Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu đặc điểm hình thái, mối quan hệ di truyền và hệ thống học các loài lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus (Amphibia: Rhacophoridae) ở Việt Nam
lượt xem 5
download
Tóm tắt "Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu đặc điểm hình thái, mối quan hệ di truyền và hệ thống học các loài lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus (Amphibia: Rhacophoridae) ở Việt Nam" có mục đích đánh giá được mức độ đa dạng loài và mô tả được đặc điểm hình thái của các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam; Đánh giá được mối quan hệ di truyền và phân loại các loài thuộc giống Rhacophorus ở Việt Nam.
Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!
Nội dung Text: Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu đặc điểm hình thái, mối quan hệ di truyền và hệ thống học các loài lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus (Amphibia: Rhacophoridae) ở Việt Nam
- Bé GI¸O DôC Vµ §µO T¹O TR¦êng ®¹i häc s- ph¹m hµ néi Ninh thÞ hßa NGHI£N CøU §ÆC §IÓM H×NH TH¸I, MèI QUAN HÖ DI TRUYÒN Vµ HÖ THèNG HäC C¸C LOµI L¦ìng c- thuéc gièng RHACOPHORUS (AMPHIBIA: RHACOPHORIDAE) ë viÖt nam Chuyªn ngµnh: §éng vËt häc M· sè: 9.42.01.03 Tãm t¾t luËn ¸n tiÕn sÜ sinh häc Hµ Néi-2021
- C«ng tr×nh ®-îc hoµn thµnh t¹i: Tr-êng §¹i häc S- ph¹m Hµ Néi Ng-êi h-íng dÉn khoa häc: 1. PGS.TS. Lª Xu©n C¶nh 2. PGS.TS. NguyÔn Thiªn T¹o Ph¶n biÖn 1: PGS.TS. Lưu Quang Vinh Tr-êng §¹i häc L©m nghiÖp Ph¶n biÖn 2: PGS.TS. Ph¹m V¨n Anh Tr-êng §¹i häc Khoa häc Tù nhiªn-§¹i häc Quèc gia Hµ Néi Ph¶n biÖn 3: PGS.TS. Hoµng V¨n Ngäc Tr-êng §¹i häc S- ph¹m-§¹i häc Th¸i Nguyªn LuËn ¸n sÏ ®-îc b¶o vÖ tr-íc Héi ®ång chÊm Luận ¸n cÊp Tr-êng häp t¹i Tr-êng §¹i häc S- Ph¹m Hµ Néi vµo håi…… giê…… ngµy…… th¸ng……n¨m…… Cã thÓ t×m hiÓu LuËn ¸n t¹i Th- viÖn Quèc Gia, Hµ Néi hoÆc Th- viÖn Tr-êng §¹i häc S- ph¹m Hµ Néi 1
- Më ®Çu 1. TÝnh cÊp thiÕt cña ®Ò tµi Theo IUCN 2016, ViÖt Nam n»m trong sè 35 ®iÓm nãng vÒ ®a d¹ng sinh häc trªn thÕ giíi. §èi víi líp L-ìng c- (LC), sè loµi ghi nhËn cho ViÖt Nam liªn tôc t¨ng: n¨m 1996 lµ 82 loµi vµ n¨m 2009 lµ 176 loµi (Nguyen et al. 2009), ®Õn nay kho¶ng 280 loµi (Frost, 2021). Hä Õch c©y Rhacophoridae lµ mét trong nh÷ng hä ®a d¹ng nhÊt trong líp LC víi kho¶ng 440 loµi ph©n trong 23 gièng. Trong ®ã ë ViÖt Nam cã 86 loµi thuéc 14 gièng ®· ®-îc ghi nhËn. §· cã mét sè nghiªn cøu vÒ thµnh phÇn loµi gièng Õch c©y Rhacophorus vµ mét sè loµi míi ®-îc ph¸t hiÖn trong nh÷ng n¨m gÇn ®©y nh-: Rhacophorus kio, R. helena, R. larissa, R. marmoridosum (Ohler et al. 2006, Rowley et al. 2012, Orlov et al. 2013, Orlov et al. 2008). Trong khi sè l-îng loµi míi ngµy cµng t¨ng lªn th× c¸c vÊn ®Ò vÒ ph©n lo¹i häc cña chóng cµng trë nªn cÊp thiÕt. NhiÒu loµi ®-îc m« t¶ dùa trªn ph©n tÝch h×nh th¸i cña mét hoÆc mét sè l-îng rÊt Ýt mÉu vËt nh- R. helenae, R. vampyrus, R. larissae.... ®ång thêi tån t¹i nhiÒu loµi vµ nhãm loµi cã sù t-¬ng ®ång cao vÒ h×nh th¸i nh- R. helenae vµ R. kio, R. annamensis vµ R. exechopygus... C¸c kÕt qu¶ nghiªn cøu gÇn ®©y cho thÊy sù kÕt hîp ph©n tÝch c¸c d÷ liÖu vÒ di truyÒn ph©n tö víi h×nh th¸i häc gióp c¸c nhµ nghiªn cøu gi¶i quyÕt ®-îc c¸c vÊn ®Ò ph©n lo¹i cña nhãm loµi ®ång h×nh còng nh- hiÓu râ h¬n qu¸ tr×nh ph¸t sinh chñng lo¹i vµ tiÕn hãa cña c¸c loµi LC (Li et al. 2008). KÕt qu¶ gÇn ®©y cña c¸c nhµ nghiªn cøu n-íc ngoµi dùa trªn di truyÒn ph©n tö ®· ®Ò xuÊt t¸ch gièng Rhacophorus sensu lato thµnh bốn gièng lµ Rhacophorus sensu stricto, Zhangixalus, Leptomantis và Vampyrius. Tuy nhiªn, mÉu vËt ph©n tÝch sö dông cho c¸c nghiªn cøu trªn chñ yÕu thu tõ Trung Quèc, cã rÊt Ýt mÉu ®¹i diÖn cho c¸c loµi ë ViÖt Nam (Jiang et al. 2
- 2019, Duboi et al. 2021). Bªn c¹nh ®ã, Rhacophorus còng lµ gièng LC bÞ ®e däa tuyÖt chñng cao. Theo ®¸nh gi¸ cña IUCN (2021) trong tæng sè 26 loµi Õch c©y ghi nhËn ë ViÖt Nam cã 3 loµi ®-îc xÕp ë bËc nguy cÊp (EN) lµ Rhacophorus calcaneus, R. helenae, R. vampyrus, 1 loµi xÕp ë bËc sÏ nguy cÊp (VU) lµ R. marmoridosum, R. nigropunctatus. ë cÊp quèc gia, hiÖn cã 3 loµi Õch c©y cã tªn trong S¸ch §á ViÖt Nam (2007) trong ®ã cã 2 loµi thuéc gièng Rhacophorus lµ R. feae vµ R. kio. §ång thêi nhiÒu loµi hiÖn chØ ghi nhËn ë n-íc ta nh-: R. calcaneus, R. hoanglienensis, R. larissae, R. marmoridosum, R. viridimaculatus... Sù kÕt hîp gi÷a ph-¬ng ph¸p ph©n tÝch h×nh th¸i truyÒn thèng vµ sinh häc ph©n tö hiÖn ®¹i lµ c«ng cô h÷u hiÖu gióp c¸c nhµ nghiªn cøu ph©n lo¹i häc hiÓu biÕt vÒ tiÕn hãa còng nh- s¾p xÕp l¹i vÞ trÝ ph©n lo¹i c¸c loµi l-ìng c-. ChÝnh v× c¸c lÝ do trªn, t«i ®· tiÕn hµnh nghiªn cøu ®Ò tµi: Nghiªn cøu ®Æc ®iÓm h×nh th¸i, mèi quan hÖ di truyÒn vµ hÖ thèng häc c¸c loµi L-ìng c- thuéc gièng Rhacophorus (Amphibia: Rhacophoridae) ë ViÖt Nam. 2. Môc tiªu nghiªn cøu - §¸nh gi¸ ®-îc møc ®é ®a d¹ng loµi vµ m« t¶ ®Æc ®iÓm h×nh th¸i cña c¸c loµi thuéc gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam. - §¸nh gi¸ ®-îc mèi quan hÖ di truyÒn vµ ph©n lo¹i c¸c loµi thuéc gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam. 3. Néi dung nghiªn cøu Néi dung 1: Nghiªn cøu møc ®é ®a d¹ng thµnh phÇn loµi, m« t¶ ®Æc ®iÓm h×nh th¸i cña mét sè loµi thuéc gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam. Néi dung 2: Nghiªn cøu mèi quan hÖ di truyÒn gi÷a c¸c quÇn thÓ vµ gi÷a c¸c loµi thuéc gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam. Néi dung 3: Tu chØnh vÞ trÝ ph©n lo¹i cña c¸c loµi thuéc gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam. 3
- 4. ý nghÜa khoa häc vµ thùc tiÔn cña ®Ò tµi ý nghÜa khoa häc: - Kh¼ng ®Þnh l¹i viÖc ph©n t¸ch c¸c loµi thuéc gièng Rhacophorus sensu lato ë ViÖt Nam thµnh hai gièng Rhacophorus sensu stricto vµ Zhangixalus. - Bæ sung, cËp nhËt míi d÷ liÖu vÒ thµnh phÇn loµi vµ ph©n bè cña gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam. §¸ng chó ý, nghiªn cøu nµy ®· gãp phÇn m« t¶ 4 loµi míi cho khoa häc (Rhacophorus hoabinhensis, R. vanbanicus, Zhangixalus franki, Z. jodiae) vµ ghi nhËn bæ sung ph©n bè cña 7 loµi. - CËp nhËt th«ng tin vÒ ®Æc ®iÓm h×nh th¸i, ph©n bè cña 25 loµi thuéc gièng Rhacophorus sensu stricto vµ Zhangixalus ë ViÖt Nam. - §¸nh gi¸ ®-îc mèi quan hÖ di truyÒn gi÷a c¸c loµi thuéc gièng Rhacophorus sensu stricto vµ Zhangixalus ë ViÖt Nam, tËp trung ph©n tÝch mèi quan hÖ di truyÒn ph©n tö gi÷a c¸c loµi trong nhãm “hoanglienensis- orlovi” vµ gi÷a c¸c quÇn thÓ cña c¸c loµi R. orlovi, Z. feae, Z. pachyproctus. ý nghÜa thùc tiÔn: KÕt qu¶ cña ®Ò tµi lµ c¬ së khoa häc quan träng cho viÖc quy ho¹ch vµ qu¶n lý b¶o tån ®a d¹ng sinh häc ë ViÖt Nam, ®Æc biÖt lµ c«ng t¸c b¶o tån loµi vµ sö dông bÒn v÷ng c¸c loµi Õch c©y trong ph¸t triÓn kinh tÕ. LuËn ¸n còng lµ tµi liÖu tham kh¶o ®¸ng tin cËy phôc vô cho c«ng t¸c nghiªn cøu vµ ®µo t¹o sinh viªn ngµnh Sinh häc. 5. Nh÷ng ®ãng gãp míi cña ®Ò tµi X©y dùng danh s¸ch gåm 16 loµi thuéc gièng Rhacophorus sensu strico vµ 9 loµi thuéc Zhangixalus ph©n bè ë ViÖt Nam. §¸ng chó ý, ®· m« t¶ 4 loµi míi cho khoa häc, ghi nhËn bæ sung ph©n bè cña 7 loµi ë c¸c tØnh. Cung cÊp dÉn liÖu vÒ ®Æc ®iÓm h×nh th¸i cña 25 loµi LC thuéc gièng Rhacophorus sensu strico vµ Zhangixalus ë ViÖt Nam dùa trªn ph©n tÝch mÉu vËt. 4
- §¸nh gi¸ mèi quan hÖ di truyÒn cña 24 loµi trong gièng Rhacophorus sensu lato ë ViÖt Nam, c¸c loµi trong nhãm “hoanglienensis-orlovi” vµ gi÷a c¸c quÇn thÓ cña c¸c loµi R. orlovi, Zhangixalus feae vµ Z. pachyproctus. LÇn ®Çu tiªn cung cÊp dÉn liÖu sinh häc ph©n tö cña c¸c loµi R. hoabinhensis, R. hoanglienensis, R. larisae, R. viridimaculatus, R. vanbanicus, Z. jodiae, Z. franki. CH¦¥NG I. TæNG QUAN TµI LIÖU 1.1. L-îc sö nghiªn cøu vÒ ph©n lo¹i c¸c loµi LC thuéc gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam dùa trªn ph-¬ng ph¸p ph©n tÝch h×nh th¸i ë c¸c n-íc l©n cËn: Trªn thÕ giíi ghi nhËn kho¶ng 100 loµi, ph©n bè ë Trung Quèc, NhËt B¶n vµ c¸c n-íc §«ng Nam ¸. Trung Quèc ghi nhËn 39 loµi; ë Cam-Pu-Chia ghi nhËn 5 loµi vµ ë Lµo ghi nhËn 10 loµi (Frost 2021). ë ViÖt Nam: Mét sè c«ng tr×nh ®-îc tiÕn hµnh tõ nh÷ng n¨m ®Çu thÕ kØ XX nh-: New tree-frogs from Indo-China and the Malay Peninsula” của Smith 1924, “Notes herpÐtologiques sur l'Indochine fran†aise” Bourret 1937 vµ “Les batraciens de l'Indochine”. §Õn cuèi thÕ kØ XX, nhiÒu c«ng tr×nh vÒ thµnh phÇn loµi vµ khu hÖ LCBS ë ViÖt Nam ®-îc ®-îc c«ng bè trªn c¸c t¹p chÝ trong vµ ngoµi n-íc. Trong ®ã tiªu biÓu lµ “Danh lôc Õch nh¸i vµ Bß s¸t ViÖt Nam” cña NguyÔn V¨n S¸ng vµ Hå Thu Cóc 1996, danh lôc thèng kª 340 loµi LCBS trong ®ã cã 82 loµi LC, 19 loµi thuéc hä Õch c©y vµ 8 loµi trong sè ®ã thuéc gièng Rhacophorus (Nguyen et al. 1996). Pham et al. (2014) ghi nhËn sè loµi t¨ng lªn lµ 222 loµi vµ hiÖn nay lµ 296 loµi (Pham et al. 2014, Frost 2021). C¸c nghiªn cøu tËp trung trªn ®èi t-îng Rhacophorus: N¨m 2000, Ohler et al. ®· ghi nhËn 4 loµi Õch c©y thuéc gièng Rhacophorus gåm R. dorsoviridis, R. dugritei, R. feae vµ mét loµi míi 5
- Rhacophorus duboisi t¹i Khu B¶o Tån Thiªn Nhiªn (KBTTN) Hoµng Liªn (Ohler et al. 2000). Ziegler et al. m« t¶ loµi míi R. orlovi tõ KBTTN KÎ Gç (Zeigler et al. 2000). N¨m 2001, Orlov et al. ®-a ra danh s¸ch 20 loµi Õch c©y d·y Hoµng Liªn S¬n, trong ®ã 8 loµi lÇn ®Çu tiªn ghi nhËn cho ViÖt Nam vµ m« t¶ thªm mét loµi míi cho khoa häc R. hoanglienensis. N¨m 2006, Ohler m« t¶ loµi R. kio cho khu hÖ LC ViÖt Nam dùa trªn ph©n tÝch nhãm loµi ®ång h×nh R. reinwardtii. N¨m 2008, Orlov m« t¶ loµi míi R. chuyangsinensis, tuy nhiªn ®Õn n¨m 2012, loµi nµy ®-îc x¸c ®Þnh lµ tªn ®ång danh cña R. calcaneus vµ c¸c mÉu vËt tr-íc ®ã ®Þnh danh lµ R. calcaneus ®-îc m« t¶ lµ loµi míi R. robertingeri (Orlov et al. 2008, Orlov et al. 2012). Ostroshabov et al. (2013) m« t¶ hai loµi Õch c©y dùa trªn ph©n tÝch nhãm loµi ®ång h×nh hoanglienensis-orlovi lµ R. viridimaculatus vµ R. larisae. 1.2. L-îc sö nghiªn cøu vÒ quan hÖ di truyÒn cña gièng Rhacophorus Mét sè nghiªn cøu cã thÓ kÓ ®Õn nh- nghiªn cøu cña Frost (2006), Derlome et al. (2005), Pyron et al. (2011) ... c¸c t¸c gi¶ ®· ®¸nh gi¸ mèi quan hÖ di truyÒn cña c¸c loµi LC trong ®ã cã hä Õch c©y Rhacophoridae, ®iÒu nµy lµm thay ®æi sè l-îng loµi cña nhiÒu gièng, bao gåm gièng Rhacophorus. KÕt qu¶ lµ cã c¸c gièng míi ®-îc c«ng nhËn nh- Feihyla, Gracixalus, Raorchestes. ë Trung Quèc Yu et al. (2008, 2009) ®¸nh gi¸ QHDT cña mét sè loµi thuéc hä Õch c©y dùa trªn ®o¹n gen 12S vµ16S rARN cho thÊy hai cÆp loµi R. rhodopus víi R. reinwardtii vµ R. feae vµ R. dennysi cã cïng nh¸nh tiÕn hãa. §ång thêi kh¼ng ®Þnh c¸c loµi R. feae, R. maximus (nay lµ Z. pachyproctus), R. chenfui vµ R. nigropunctatus cã QHDT gÇn gòi. Li et al. (2008, 2009) ®¸nh gi¸ QHDT trong hä Õch c©y dùa trªn gen nh©n vµ gen ti thÓ ®· ®-a ra kÕt luËn ba loµi R. feae, R. dennysi vµ R. nigropunctatus cã quan hÖ gÇn gòi. Li et al. (2013) vµ Pan et al. (2017) ®¸nh gi¸ mèi QHDT cña gÇn 300 loµi thuéc hä Õch c©y 6
- cïng c¸c dÉn chøng vÒ ®Þa chÊt ®Ó -íc tÝnh thêi gian h×nh thµnh vµ ph©n t¸n cña c¸c loµi. Chan et al. (2018) ®¸nh gi¸ mèi QHDT cña gÇn 250 loµi Õch c©y thuéc 18 gièng ®-a ra b×nh luËn vÒ ph©n bè cña nhãm mÉu vËt thuéc loµi R. rhodopus. Li et al. (2019) ®-a ra quan ®iÓm c¸c loµi trong giống Rhacophorus sensu lato ®-îc t¸ch thµnh 3 gièng míi gåm: (1) Rhacophorus sensu stricto Kuhl & Van Hasselt, 1822, (2) Leptomantis Peters, 1867 vµ (3) Zhangixalus Li, Jiang, Ren, Jiang, 2019. Tuy nhiªn kÕt qu¶ nµy hoµn toµn dùa trªn ph©n tÝch sinh häc ph©n tö mµ ch-a cã sù kiÓm chøng râ rµng vÒ h×nh th¸i, ®ång thêi nghiªn cøu cßn thiÕu c¸c d÷ liÖu ®èi víi c¸c loµi ph©n bè ë ViÖt Nam do giíi h¹n ph©n bè cña loµi. Yu et al. (2019) m« t¶ loµi míi thuéc gièng Rhacophorus dùa trªn nhãm loµi ®ång h×nh R. smaragdinus. T¸c gi¶ nµy còng theo quan ®iÓm ph©n t¸ch gièng Rhacophorus sensu lato cña Li et al. 2019, vµ ®Æt tªn loµi míi lµ Zhangixalus pachyproctus. ë ViÖt Nam Nghiªn cøu øng dông sinh häc ph©n tö trªn ®èi t-îng LC nãi chung vµ gièng Rhacophorus nãi riªng cßn nhiÒu h¹n chÕ. Mét sè nghiªn cøu ®-îc biÕt ®Õn nh-: Rowley et al. (2011) m« t¶ loµi R. vampyrus dùa trªn so s¸nh h×nh th¸i vµ d÷ liÖu sinh häc ph©n tö cña loµi trªn ng©n hµng gen. Rowley et al. (2012) m« t¶ thªm mét loµi míi R. helenae dùa trªn so s¸nh tr×nh tù gen tõ nhãm c¸c mÉu vËt ®ång h×nh víi loµi R. kio. Nguyen et al. (2014) ®¸nh gi¸ mèi QHDT cña c¸c loµi Õch c©y t¹i ViÖt Nam cøu dùa trªn ®o¹n gen 16S. kÕt qu¶ cho thÊy c¸c mÉu vËt ®-îc dÞnh lo¹i lµ R. bipunctatus thu tõ Malaysia vµ R. rhodopus thu tõ ViÖt Nam vµ Trung Quèc cã vÞ trÝ xen lÉn nhau trªn c©y QHDT. Nh- vËy, c¸c nghiªn cøu vÒ sinh häc ph©n tö ®èi víi nhãm Õch c©y ë ViÖt Nam b-íc ®Çu ®· ®-îc thùc hiÖn vµ ®¹t ®-îc c¸c kÕt qu¶ ®¸ng chó ý. Do ®ã, sù kÕt hîp hai ph-¬ng ph¸p h×nh th¸i vµ di truyÒn ph©n tö sÏ lµm s¸ng tá mèi QHDT vµ hÖ thèng häc cña c¸c loµi LC thuéc gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam. 7
- 1.3. Ph©n vïng ®Þa lý sinh vËt khu hÖ L-ìng c- ë ViÖt Nam Vïng ®Êt liÒn ViÖt Nam gåm 8 ph©n vïng gåm NWU: ph©n vïng phÝa T©y S«ng Hång, NEU: ph©n vïng phÝa §«ng S«ng Hång, NEL: ph©n vïng ®ång b»ng B¾c bé, NAN: ph©n vïng Nam Tr-êng S¬n, CAN: ph©n vïng B¾c Tr-êng S¬n, SAN: ph©n vïng Nam Tr-êng S¬n, CSL: ph©n vïng ®ång b»ng nam Trung bé, MEK: ph©n vïng ®ång b»ng s«ng Cöu Long (Bain & Hurley 2011). CH¦¥NG II. §ÞA §IÓM, §èI t-îng, thêi gian vµ ph-¬ng ph¸p nghiªn cøu 2.1. Thêi gian, ®Þa ®iÓm nghiªn cøu Thêi gian nghiªn cøu tõ n¨m 2016 ®Õn 2021, NCS tham gia thùc ®Þa bæ sung t¹i c¸c huyÖn S×n Hå vµ Tam §-êng tØnh Lai Ch©u, VQG Ph-íc B×nh tØnh Ninh ThuËn, huyÖn Na Hang tØnh Tuyªn Quang, VQG Vò Quang tØnh Hµ TÜnh, huyÖn LÖ Thñy tØnh Qu¶ng B×nh víi 62 ngµy. Nghiªn cøu ph©n tÝch mÉu ®-îc tiÕn hµnh t¹i c¸c b¶o tµng vµ c¸c phßng nghiªn cøu: B¶o tµng Sinh vËt Tr-êng §¹i häc S- Ph¹m Hµ Néi, ViÖn Sinh th¸i Tµi nguyªn vµ Sinh vËt vµ B¶o tµng Thiªn nhiªn ViÖt Nam, ViÖn §éng vËt Xanh-pª-tÐc-bua vµ v-ên thó Cologne. §èi t-îng nghiªn cøu: ph©n tÝch 1021 mÉu vËt (938 mÉu tr-ëng thµnh, 66 mÉu ch-a tr-ëng thµnh vµ 17 mÉu nßng näc), 173 mÉu sinh häc ph©n tö (170 mÉu thu t¹i ViÖt Nam vµ 3 mÉu thu t¹i Lµo) thuéc gièng Rhacophorus, tham kh¶o 77 tr×nh tù gen trªn Genbank. 2.2. Ph-¬ng ph¸p nghiªn cøu 2.2.1. Kh¶o s¸t thùc ®Þa Nghiªn cøu thùc ®Þa ®-îc tiÕn hµnh chñ yÕu vµo ban ®ªm, tËp trung t¹i c¸c ®iÓm ven suèi, vòng n-íc, ao nhá däc theo c¸c ®-êng mßn trong rõng, d-íi gèc c©y, th¶m môc trong rõng hoÆc trªn cµnh c©y. 2.3.2. Ph-¬ng ph¸p ph©n tÝch ®Æc ®iÓm h×nh th¸i §o ®Õm chØ tiªu h×nh th¸i mÉu tr-ëng thµnh theo tµi liÖu cña Orlov et 8
- al. (2012), Nguyen et al. (2016). ®Þnh danh vµ ®Þnh lo¹i theo tµi liÖu cña Nguyen et al. (2009), Frost (2021) vµ c¸c tµi liÖu cËp nhËt kh¸c. 2.3.3. Ph-¬ng ph¸p ph©n tÝch sinh häc ph©n tö Gi¶i tr×nh tù ba ®o¹n gen thuéc hÖ gen ti thÓ (12S rARN, tARN tval, 16S rARN. Quy tr×nh t¸ch chiÕt theo tµi liÖu cña h·ng vµ tham kh¶o nghiªn cøu cña Kuraishi et al. (2013) vµ Nguyen et al. (2015). Måi dïng cho nghiªn cøu tham kh¶o tµi liÖu cña Wilkinson et al. (2002), Hedges (1994), Matsui et al. (2005, 2006); Canatella et al. (1998). S¶n phÇm qu¸ tr×nh nh©n gen ®-îc göi ®i ®äc tr×nh tù t¹i h·ng Macrogen. Hai d¹ng c©y QHDT ®-îc x©y dùng lµ Maximun Likelyhood (ML) vµ Bayesian inference (BI). CH¦¥NG III. KÕT QU¶ NGHI£N CøU Vµ TH¶O LUËN 3.1. VÒ ph©n lo¹i gièng Rhacophorus sensu lato Ph©n tÝch h×nh th¸i 1021 mÉu vËt (23 loµi, 01 nhãm mÉu loµi R. rhodopus vµ 3 nhãm mÉu ch-a ®-îc ®Þnh danh) thu ë ViÖt Nam vµ Lµo; Ph©n tÝch di truyÒn ph©n tö c¸c mÉu vËt thuéc gièng Rhacophorus sensu lato ë ViÖt Nam vµ c¸c n-íc l©n cËn cho thÊy c¸c loµi LC thuéc gièng Rhacophorus sensu lato ë ViÖt Nam ph©n thµnh hai nhãm (gièng Rhacophorus sensu stricto vµ Zhangixalus), t-¬ng ®ång víi quan ®iÓm gÇn ®©y cña c¸c nhµ nghiªn cøu n-íc ngoµi: Gièng Rhacophorus: vÒ h×nh th¸i cã riÒm da ngoµi c¸nh tay vµ ngãn ch©n V, gãt ch©n cã cùa da nhän hoÆc nÕp da h×nh ch÷ nhËt. Kho¶ng c¸ch di truyÒn gi÷a c¸c loµi trong gièng tõ 1,99%-19,84%. Gièng Zhangixalus: vÒ h×nh th¸i kh«ng cã riÒm da ngoµi c¸nh tay, kh«ng cã cùa da hoÆc riÒm da ë gãt ch©n. Kho¶ng c¸ch di truyÒn gi÷a c¸c loµi trong gièng tõ 0,27%-17,35%. 3.2. Gièng Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822 3.2.1. §a d¹ng thµnh phÇn loµi gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam - Thµnh phÇn loµi: 9
- B¶ng 3.1. Danh s¸ch c¸c loµi thuéc gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam Tªn tiÕng STT Tªn khoa häc §Þa ®iÓm ghi nhËn ph©n bè ViÖt Gièng Õch Rhacophorus Kuhl & Van I. c©y Hasselt, 1822 NghÖ An, Qu¶ng B×nh, Qu¶ng TrÞ, Thõa Thiªn HuÕ, §µ N½ng, Qu¶ng Õch c©y trung Rhacophorus annamensis 1. Nam, Qu¶ng Ng·i, B×nh §Þnh*, Kon bé Smith, 1924 Tum, Gia Lai, §¾k L¾k, L©m §ång, B×nh Ph-íc*, Ninh ThuËn*, Phó Yªn Rhacophorus calcaneus Smith, 2. Õch c©y cùa §¾k L¾k, L©m §ång, Kh¸nh Hßa 1924 Qu¶ng B×nh, Qu¶ng TrÞ, Thõa Thiªn Õch c©y nÕp da Rhacophorus exechopygus 3. HuÕ, §µ N½ng, Qu¶ng Nam, Qu¶ng m«ng Inger, Orlov & Darevsky, 1999 Ng·i, Kon Tum, Gia Lai Rhacophorus helenae Rowley, §¾k L¾k*, Ninh ThuËn, §ång Nai, Bµ 4. Õch c©y hª-len Tran, Hoang, & Le, 2012 RÞa-Vòng Tµu Rhacophorus hoabinhensis Õch c©y hßa 5. Nguyen, Pham, Nguyen, Ninh, Hßa B×nh b×nh & Ziegler, 2017** Rhacophorus hoanglienensis Õch c©y hoµng 6. Orlov, Lathrop, Murphy, & Ho, Lµo Cai, VÜnh Phóc liªn 2001 §iÖn Biªn, Hµ Giang, Lµo Cai, Lai Ch©u*, Cao B»ng, L¹ng S¬n*, S¬n La, Tuyªn Quang*, Th¸i Nguyªn, Rhacophorus kio Ohler & VÜnh Phóc, B¾c Giang, H¶i D-¬ng, 7. Õch c©y ki - « Delorme, 2006 Hßa B×nh, Thanh Hãa, NghÖ An, Hµ TÜnh, Qu¶ng B×nh, Qu¶ng TrÞ, Thõa Thiªn HuÕ, §µ N½ng, Qu¶ng Ng·i, Kon Tum, Gia Lai, §¾k L¾k Rhacophorus larissae Õch c©y la-ri- 8. Ostroshabov, Orlov, & Nguyen, Cao B»ng sa 2013 Rhacophorus marmoridorsum 9. Õch c©y v©n ®¸ Gia Lai Orlov, 2008 Hµ Giang*, Lµo Cai, S¬n La, Tuyªn Quang*, Lai Ch©u, Hßa B×nh, B¾c Õch c©y ãoc Rhacophorus orlovi Ziegler & Giang, Ninh B×nh, Thanh Hãa, NghÖ 10. lèp Kohler, 2001 An, Hµ TÜnh, Qu¶ng B×nh, Qu¶ng TrÞ, §µ N½ng, Thõa Thiªn HuÕ, Qu¶ng Ng·i, Kon Tum, Gia Lai Rhacophorus robertingeri NghÖ An, Hµ TÜnh, Thõa Thiªn HuÕ, Õch c©y r«- Orlov, Poyarkov, Vassilieva, §µ N½ng, Qu¶ng Nam, Qu¶ng Ng·i, 11. bít-ing-g¬ Ananjeva, Nguyen, Sang & L©m §ång, Kon Tum, Gia Lai, B×nh Geissler, 2012 §Þnh 10
- Tªn tiÕng STT Tªn khoa häc §Þa ®iÓm ghi nhËn ph©n bè ViÖt Rhacophorus vampyrus Õch c©y ma cµ 12. Rowley, Le, Thi, Stuart, & L©m §ång, Kh¸nh Hßa rång Hoang, 2010 Rhacophorus vanbanicus Õch c©y v¨n 13. Kropachev, Orlov, Ninh & Lµo Cai, Hµ Giang, Tuyªn Quang bµn Nguyen, 2019** 14. Õch c©y 1 Rhacophorus sp1. Hµ Giang, Cao B»ng 15. Õch c©y 2 Rhacophorus sp2. Hµ Giang, Tuyªn Quang §iÖn Biªn, Lai Ch©u, Hµ Giang, Lµo Cai, S¬n La, Hµ Giang, B¾c Giang, Nhãm NghÖ An, Thanh Hãa, Hµ TÜnh, 16. Rhodopus Qu¶ng B×nh, Qu¶ng TrÞ, Thõa Thiªn HuÕ, Qu¶ng Ng·i, Kon Tum, Gia Lai, L©m §ång, §ång Nai - C¸c ph¸t hiÖn míi Tu chØnh vÒ ph©n lo¹i häc: kÕt qu¶ ph©n tÝch h×nh th¸i vµ di truyÒn ph©n tö kh¼ng ®Þnh loµi R. viridimaculatus lµ tªn ®ång vËt cña R. orlovi. Loµi míi cho khoa hä: cïng víi ®ång nghiÖp, NCS m« t¶ hai loµi Õch c©y míi lµ R. hoabinhensis vµ R. vanbanicus. Loµi cã ghi nhËn ®iÓm ph©n bè míi: R. annamensis, R. helenae, R. kio, R. orlovi. Loµi ch-a ®Þnh danh: Rhacophorus sp1 cã t-¬ng ®ång h×nh th¸i víi R. hoanglienensis, kho¶ng c¸ch di truyÒn kho¶ng 2% vµ Rhacophorus sp2. cã t-¬ng ®ång h×nh th¸i víi R. larissae, kho¶ng c¸ch di truyÒn kho¶ng 2,32%. 3.2.2. M« t¶ ®Æc ®iÓm h×nh th¸i c¸c loµi trong gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam M« t¶ ®Æc ®iÓm h×nh th¸i cña 16 loµi theo nhãm c¸c loµi ®ång h×nh vµ cã quan hÖ di truyÒn gÇn gòi. Vd: Nhãm Õch c©y trung bé (Õch c©y trung bé - Rhacophorus annamensis Smith, 1924 vµ Õch c©y nÕp da m«ng - Rhacophorus exechopygus) Õch c©y trung bé - Rhacophorus annamensis Smith, 1924 11
- MÉu ph©n tÝch. 103 mÉu ®ùc vµ 24 mÉu c¸i. §Æc ®iÓm nhËn d¹ng. KÝch th-íc lín (SVL 54,1-72,81 (mÉu ®ùc) vµ 75,23-91,27 (mÉu c¸i)). §Çu dµi h¬n réng ë con ®ùc vµ réng h¬n dµi ë con c¸i; mót mâm tï; mòi gÇn mót mâm h¬n so víi m¾t; ®-êng kÝnh mµng nhÜ kho¶ng 1/2 ®-êng kÝnh m¾t; nÕp da trªn mµng nhÜ râ; r¨ng l¸ mÝa xÕp thµnh hai hµng xiªn; l-ìi xÎ thïy ®«i ë phÝa sau; c«ng thøc mµng b¬i chi tr-íc vµ chi sau hoµn toµn. Da: mÆt trªn c¬ thÓ, häng vµ ngùc nh½n; hai bªn s-ên, vïng hËu m«n, gan bµn ch©n vµ bµn tay cã c¸c nèt sÇn nhá; bông cã d¹ng h¹t; r×a ngoµi ngãn tay IV vµ ngãn ch©n V cã riÒm da réng. Mµu s¾c mÉu sèng. MÆt trªn c¬ thÓ mµu n©u víi c¸c ®èm mµu ®á n©u hoÆc mµu n©u nh¹t; bông mµu vµng nh¹t hoÆc mµu cam ®Ëm dÇn vÒ phÝa hËu m«n vµ kh«ng cã ®èm; mµng b¬i mµu n©u cã ®èm tr¾ng; con ng-¬i ngang, mµu ®en, mèng m¾t mµu tr¾ng ®ôc, viÒn ngoµi mµu ®en. Mét sè ®Æc ®iÓm sinh th¸i. MÉu vËt ®-îc thu vµo kho¶ng th¸ng 4-9, trªn l¸ c©y hoÆc c¸c cµnh c©y ven suèi, c¸ch mÆt ®Êt kho¶ng 1-3 m, ë ®é cao 200- 1000 m. Sinh c¶nh xung quanh th-êng lµ c©y gç nhá vµ c©y gç lín. NhËn xÐt. KÝch th-íc mÉu vËt trong m« t¶ nµy phï hîp víi m« t¶ cña Smith (1924) (SVL 61 (mÉu ®ùc)) vµ cã dao ®éng lín h¬n so víi m« t¶ cña Hendrix et al. (2007) (SVL 54,1-62,2 (mÉu ®ùc)), Neang et al. (2008) (SVL 55-64 (mÉu ®ùc) vµ 71-79 (mÉu c¸i)) vµ Tran et al. (2010) (SVL 62,2-72,9 (mÉu c¸i)). Ph©n bè. ë ViÖt Nam: NghÖ An (KDTSQ T©y NghÖ An), Qu¶ng B×nh (Minh Hãa, VQG Phong Nha-KÎ Bµng, Rõng phßng hé (RPH) §éng Ch©u), Qu¶ng TrÞ (KBTTN B¾c H-íng Hãa), Thõa Thiªn HuÕ (A L-íi, H-¬ng Thñy, VQG B¹ch M·, Phó Léc), §µ N½ng (KBTTN Nói Chóa), Qu¶ng Nam (B¾c Trµ My), Qu¶ng Ng·i (Ba T¬, S¬n T©y, Trµ Bång), B×nh §Þnh (V©n Canh), Kon Tum (KBTTN Ngäc Linh, Kon Plong, VQG Ch- Mom R©y), Gia Lai (K’Bang, Kon Ch R¨ng, VQG Kon Ka Kinh), §¾k L¾k (Ch Yang Sin), 12
- L©m §ång (L¹c D-¬ng, La Bµn), B×nh Ph-íc (Bï Gia MËp), Ninh ThuËn (Ninh H¶i, VQG Ph-íc B×nh), Phó Yªn. Trªn thÕ giíi: Cam-pu-chia (Modolkiri) (Stuart et al. 2006). Kho¸ ®Þnh lo¹i c¸c loµi thuéc gièng Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822 ë ViÖt Nam Da nh½n, chi tr-íc vµ chi sau ®Òu cã mµng b¬i, ®Çu c¸c ngãn ch©n, ngãn tay në réng thµnh ®Üa b¸m, r×a ngoµi ngãn tay IV vµ ngãn ch©n V cã riÒm da, cã cùa da nhän hoÆc mÊu da nhá ë gãt ch©n, vïng lç huyÖt kh«ng nh½n (cã nèt sÇn hoÆc gai thÞt)..........................................Rhacophorus 1a. Vïng lç huyÖt cã riÒm da............................................................................................2 1b. Vïng lç huyÖt kh«ng cã riÒm da................................................................................5 2a. RiÒm da ë d-íi lç huyÖt.......................................................................R. exechopygus 2b. RiÒm da bªn trªn lç huyÖt..........................................................................................3 3a. RiÒm da cong h×nh b¸n nguyÖt.....................................................................R. helenae 3b. RiÒm da xÎ thïy ë gi÷a...............................................................................................4 4a. SVL>60 mm, gèc mµng. b¬i mµu ®en, r×a ngoµi mµu vµng…..…......................R. kio 4b. SVL
- 12a. Bông cã ®èm x¸m lín.........................................................................R. robertingeri 12b. Bông kh«ng cã ®èm mµu x¸m........................................................R. hoanglienensis 3.2.3. §Æc ®iÓm ph©n bè vµ gi¸ trÞ b¶o tån cña c¸c loµi L-ìng c- thuéc gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam §Æc ®iÓm ph©n bè §èi víi gièng Rhacophorus, ph©n vïng nói cao Trung Tr-êng S¬n cã ®é ®a d¹ng cao nhÊt (8 loµi). Ph©n vïng nói cao T©y B¾c vµ ph©n vïng nói cao B¾c Tr-êng S¬n cã tÝnh ®Æc h÷u cao nhÊt (2 loµi chØ ghi nhËn ë mçi ph©n vïng). Vïng ®ång b»ng s«ng Cöu Long kh«ng cã loµi nµo ®-îc ghi nhËn. Gi¸ trÞ b¶o tån cña c¸c loµi LC thuéc gièng Rhacophorus ë VN + 01 loµi n»m trong s¸ch ®á ViÖt Nam (2007) lµ R. kio ë cÊp ®é nguy cÊp. + 4 loµi n»m trong danh lôc ®á IUCN (2021), trong ®ã cã 03 loµi ë cÊp ®é nguy cÊp lµ: R. calcaneus, R. helenae vµ R. vampyrus; cã 01 loµi ë cÊp ®é s¾p nguy cÊp lµ: R. marmoridosum. 3.2.4. Quan hÖ di truyÒn c¸c loµi thuéc gièng Rhacophorus Ph©n tÝch 83 mÉu vËt cña 20 loµi (17 loµi ®· ®-îc ®Þnh danh, 1 nhãm mÉu thuéc nhãm Rhacophorus rhodopus vµ 2 loµi ch-a ®-îc ®Þnh danh). Ba ®o¹n gen 12S, tARNval vµ 16S ®-îc lùa chän ph©n tÝch víi tæng chiÒu dµi 1792 Nu. Kho¶ng c¸ch di truyÒn gi÷a c¸c loµi trong gièng tõ 1,99% (R. larrissae vµ R. laoshan) ®Õn 19,84% (R. exechopygus vµ R. vanbanicus). 14
- H×nh 3.37. C©y quan hÖ di truyÒn cña c¸c loµi thuéc gièng Rhacophorus x©y dùng trªn m« h×nh BI C¸c loµi Õch c©y thuéc gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam ®-îc chia lµm 3 ph©n nh¸nh Ph©n nh¸nh A1 gåm cã 10 loµi trong nhãm “hoanglienensis- orlovi” vµ R. robertingeri kho¶ng c¸ch di truyÒn lµ 1,99% ®Õn16,33%. Ph©n nh¸nh A2 gåm 7 loµi vµ 3 nhãm mÉu vËt ch-a ®-îc ®Þnh danh ®Õn loµi, kho¶ng c¸ch di truyÒn tõ 5,08% ®Õn 16,03%. Ph©n nh¸nh A3 gåm 1 loµi duy nhÊt R. vampyrus víi gi¸ trÞ x¸c xuÊt hËu nghiÖm gèc nh¸nh kh«ng ®¸ng tin cËy (50/0,54) (H×nh 3.37). Quan hÖ di truyÒn gi÷a c¸c quÇn thÓ cña loµi Rhacophorus orlovi 15
- Ph©n tÝch dùa trªn 57 tr×nh tù cña 6 loµi thuéc gièng Rhacophorus vµ loµi Z. dennysi lµm nhãm ngoµi. C¸c mÉu vËt thuéc loµi R. orlovi n»m trªn hai ph©n nh¸nh A1 vµ A2, kho¶ng c¸ch di truyÒn gi÷a hai ph©n nh¸nh tõ 1,68% ®Õn 2,35%. Kho¶ng c¸ch di truyÒn gi÷a c¸c mÉu vËt thuéc ph©n nh¸nh A1 trong kho¶ng tõ 0,00 ®Õn 0,89% vµ kho¶ng c¸ch di truyÒn gi÷a c¸c mÉu vËt trong ph©n nh¸nh A2 lµ 0,00 ®Õn 0,38% (H×nh 3.38). H×nh 3.38. C©y quan hÖ di truyÒn cña c¸c quÇn thÓ loµi Rhacophorus orlovi x©y dùng trªn m« h×nh BI Quan hÖ di truyÒn cña c¸c loµi trong nhãm hoanglienensis-orlovi Ph©n tÝch 42 tr×nh tù cña 17 loµi, tæ hîp 3 ®o¹n gen 12S rARN, tARNval vµ 16S rARN víi tæng chiÒu dµi 2173 Nu. C¸c loµi trong nhãm “hoanglienensis-orlovi" chia thµnh ph©n nhãm A vµ B (H×nh 3.39). Trong ph©n nhãm A: Rhacophorus sp1. cã quan hÖ di truyÒn gÇn gòi nhÊt víi R. hoanglienensis vµ cïng gèc nh¸nh víi R. hoabinhensis. Kho¶ng c¸ch di truyÒn cña hai loµi nµy víi R. hoabinhensis lÇn l-ît lµ 2,72% vµ 16
- 3,42%. R. larissae cã quan hÖ di truyÒn gÇn gòi nhÊt víi loµi R. laoshan, kho¶ng c¸ch di truyÒn cña hai loµi nµy so víi Rhacophorus sp2. lÇn l-ît lµ 2,71% vµ 2,36%. Trong ph©n nhãm B: R. viridimaculatus lµ loµi ®ång vËt cña R. orlovi cã quan hÖ di truyÒn gÇn gòi nhÊt víi R. speleaus, kho¶ng c¸ch di truyÒn kho¶ng 3,40%-3,75%, cïng víi R. vanbanicus, ba loµi nµy n»m trªn cïng mét gèc nh¸nh víi kho¶ng c¸ch di truyÒn so víi R. orlovi vµ R. speleaus lÇn l-ît lµ 7,70-8,08% vµ 9,99-10,39%. H×nh 3.39. C©y quan hÖ di truyÒn cña c¸c loµi trong nhãm "hoanglienensis orlovi" x©y dùng trªn m« h×nh BI 3.2.5. C¸c vÊn ®Ò tu chØnh ph©n lo¹i häc c¸c loµi L-ìng c- gièng Rhacophorus ë ViÖt Nam Nhãm loµi "hoanglienensis-orlovi" KÕt qu¶ ph©n tÝch di truyÒn ph©n tö trong nghiªn cøu kh¼ng ®Þnh nhãm "hoanglienensis-orlovi" gåm: Rhacophorus sp1., Rhacophorus sp2., R. hoanglienensis, R. hoabinhensis, R. larissae, R. laoshan, R. orlovi, R. speleaus, R. vanbanicus, R. marmoridosum. Vµ loµi R. viridimaculatus lµ tªn ®ång vËt cña loµi R. orlovi. Víi loµi R. marmoridosum cÇn cã thªm c¸c nghiªn cøu vÒ di truyÒn ®Ó kh¼ng ®Þnh ®-îc lµ loµi nµy cã hay kh«ng thuéc 17
- nhãm hoanglienensis-orlovi. Nhãm loµi R. rhodopus: C¸c mÉu vËt thu tõ Th¸i Lan, Trung Quèc vµ ViÖt Nam xÕp chung lµ nhãm R. rhodopus, cã ®Æc ®iÓm chung lµ l-ng mµu n©u ®á hoÆc n©u víi c¸c ®èm ®en lín bªn s-ên vµ n¸ch. MÉu thu ë NghÖ An cã kho¶ng c¸ch di truyÒn 6,49-6,86% gi÷ víi nhãm mÉu vËt thu ë Mi-an-ma (n¬i ghi nhËn mÉu chuÈn cña R. bipunctatus). Do ®ã c¸c mÉu vËt trong nhãm R. rhodopus ë ViÖt Nam cã thÓ lµ 4 loµi hoÆc ph©n loµi hoµn toµn kh¸c vµ loµi R. bipunctatus cã thÓ kh«ng ph©n bè ë ViÖt Nam. 3.3. Gièng Zhangixalus Li, Jiang, Ren & Jiang, 2019 ë ViÖt Nam 3.3.1. §a d¹ng thµnh phÇn loµi gièng Zhangixalus Li, Jiang, Ren & Jiang, 2019 - Thµnh phÇn loµi B¶ng 3.2. Danh s¸ch c¸c loµi L-ìng c- thuéc gièng Zhangixalus ë ViÖt Nam Tªn STT tiÕng Tªn khoa häc §Þa ®iÓm ghi nhËn ph©n bè ViÖt Lµo Cai, S¬n La, Cao B»ng, B¾c K¹n, L¹ng S¬n, Cao B»ng, Phó Thä, VÜnh Phóc, B¾c Chµng Zhangixalus dennysi Giang, Th¸i Nguyªn, Tuyªn Quang, H¶i 1. xanh ®èm (Blanford, 1881) D-¬ng, Ninh B×nh, Hßa B×nh, NghÖ An, Hµ TÜnh, Qu¶ng B×nh, Qu¶ng Ninh; Ninh ThuËn, Gia Lai Õch c©y Zhangixalus dorsoviridis 2. Lai Ch©u, Lµo Cai, S¬n La l-ng xanh (Bourret, 1937) Zhangixalus duboisi (Ohler, Õch c©y 3. Marquis, Swan, & Grosjean, Lµo Cai, S¬n La, Hµ Giang, Yªn B¸i* ®uy-boa 2000) Lai Ch©u, Lµo Cai, §iÖn Biªn, Lµo Cai, Õch c©y Zhangixalus feae (Boulenger, 4. S¬n La, Hßa B×nh, NghÖ An, Kon Tum, phª 1893) §¾k L¾k, §ång Nai Zhangixalus franki (Ninh, Õch c©y 5. Nguyen, Orlov, Nguyen, Hµ Giang (Qu¶n B¹) frank Ziegler 2020)** Õch c©y Zhangixalus jodiae (Nguyen, 6. Hµ Giang (Qu¶n B¹) r« ®i Ninh, Orlov & Ziegler)** Zhangixalus pachyproctus §iÖn Biªn, Lai Ch©u*, B¾c Giang, S¬n La, 7. (Yu, Hui, Hou, Wu, Rao, & Cao B»ng, Tuyªn Quang, H¶i D-¬ng*, Yang, 2019) L¹ng S¬n*, NghÖ An 18
- Õch c©y Zhangixalus puerensis (He, 8. Hµ Giang, Lµo Cai, Lai Ch©u pu-e 1999) 9. Õch c©y 1 Zhangixalus sp1. Lµo Cai (Sa Pa, KBTTN B¸t X¸t) - C¸c ph¸t hiÖn míi Loµi míi cho khoa häc: m« t¶ míi 2 loµi míi: Z. franki, Z. jodiae. Loµi cã ghi nhËn ®iÓm ph©n bè míi: Z. dennysi, Z. duboisi, Z. pachyproctus. Loµi ch-a ®Þnh danh: c¸c mÉu Õch c©y Zhangixalus sp1, loµi nµy cã h×nh th¸i t-¬ng ®ång víi R. jodiae, cã sai kh¸c vÒ di truyÒn kho¶ng 3,33%. 3.3.2. M« t¶ ®Æc ®iÓm h×nh th¸i c¸c loµi trong gièng Zhangixalus (M« t¶ ®Æc ®iÓm h×nh th¸i cña 9 loµi t-¬ng tù R. annamensis) Khãa ®Þnh lo¹i c¸c loµi trong gièng Zhangixalus ë ViÖt Nam KÝch th-íc c¬ thÓ trung b×nh hoÆc lín, cã mµng b¬i chi tr-íc vµ chi sau, r×a ngoµi c¸nh tay vµ ngãn ch©n IV kh«ng cã riÒm da, kh«ng cã cùa da hoÆc mÉu da ë gãt ch©n, vïng xung quanh lç huyÖt nh½n………….....................................................................Zhangixalus. 1a. TuyÕn mang tai ph¸t triÓn..................................................................................................2 1b. TuyÕn mang tai kh«ng ph¸t triÓn.......................................................................................5 2a. Da l-ng sÇn........................................................................................................................3 2b. Da l-ng nh½n.....................................................................................................................4 3a. L-ng cã ®èm lín, cã nhiÒu h×nh d¹ng kh¸c nhau vµ cã mµu tr¾ng.....................Z. duboisi 3b. L-ng cã ®èm h×nh trßn hoÆc gÇn trßn, mµu n©u hoÆc n©u ®á.......................…Z. puerensis 4a. Cã säc mµu tr¾ng däc theo gi÷a s-ên ....................................................................Z. franki 4b. Kh«ng cã säc mµu däc theo gi÷a s-ên......................................................................Z. feae 5a. Cã säc mµu tÝm ë s-ên ng¨n c¸ch gi÷a mÆt l-ng vµ mÆt bông...................Z. pachyproctus 5b. Kh«ng säc mµu tÝm ng¨n c¸ch gi÷a mÆt l-ng vµ mÆt bông................................................6 6a. N¸ch, bÑn vµ mÆt bªn ®ïi kh«ng cã ®èm............................................................Z. dennysi 6b. N¸ch, bÑn vµ mÆt bªn ®ïi cã c¸c ®èm mµu ®en hoÆc ®en xen lÉn mµu cam......................7 7a. N¸ch, bÑn vµ mÆt bªn ®ïi cã c¸c ®èm mµu cam vµ ®en xen lÉn nhau..................Z. jodiae 7b. N¸ch, bÑn vµ mÆt bªn ®ïi cã ®èm ®en trßn ®a d¹ng vÒ kÝch th-íc..............Z. dordoviridis 3.3.3. §Æc ®iÓm ph©n bè vµ gi¸ trÞ b¶o tån cña c¸c loµi L-ìng c- thuéc gièng Zhangixalus ë ViÖt Nam Ph©n vïng nói cao T©y B¾c S«ng Hång cã ®é ®a d¹ng cao nhÊt (7 loµi). Cïng víi ph©n vïng nói cao §«ng B¾c S«ng Hång, hai ph©n vïng nµy cã tiÒm n¨ng ®èi víi c¸c loµi ®Æc h÷u cao (mçi ph©n vïng cã 2 loµi ®Æc h÷u). 19
CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kinh tế: An ninh tài chính cho thị trường tài chính Việt Nam trong điều kiện hội nhập kinh tế quốc tế
25 p | 303 | 51
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Giáo dục học: Phát triển tư duy vật lý cho học sinh thông qua phương pháp mô hình với sự hỗ trợ của máy tính trong dạy học chương động lực học chất điểm vật lý lớp 10 trung học phổ thông
219 p | 288 | 35
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kinh tế: Chiến lược Marketing đối với hàng mây tre đan xuất khẩu Việt Nam
27 p | 179 | 18
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Luật học: Hợp đồng dịch vụ logistics theo pháp luật Việt Nam hiện nay
27 p | 266 | 17
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Y học: Nghiên cứu điều kiện lao động, sức khoẻ và bệnh tật của thuyền viên tàu viễn dương tại 2 công ty vận tải biển Việt Nam năm 2011 - 2012
14 p | 269 | 16
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Triết học: Giáo dục Tư tưởng Hồ Chí Minh về đạo đức cho sinh viên trường Đại học Cảnh sát nhân dân hiện nay
26 p | 154 | 12
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kỹ thuật: Nghiên cứu tính toán ứng suất trong nền đất các công trình giao thông
28 p | 222 | 11
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kinh tế Quốc tế: Rào cản phi thuế quan của Hoa Kỳ đối với xuất khẩu hàng thủy sản Việt Nam
28 p | 175 | 9
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Phát triển kinh tế biển Kiên Giang trong tiến trình hội nhập kinh tế quốc tế
27 p | 53 | 8
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Luật học: Các tội xâm phạm tình dục trẻ em trên địa bàn miền Tây Nam bộ: Tình hình, nguyên nhân và phòng ngừa
27 p | 198 | 8
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Xã hội học: Vai trò của các tổ chức chính trị xã hội cấp cơ sở trong việc đảm bảo an sinh xã hội cho cư dân nông thôn: Nghiên cứu trường hợp tại 2 xã
28 p | 148 | 7
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Phản ứng của nhà đầu tư với thông báo đăng ký giao dịch cổ phiếu của người nội bộ, người liên quan và cổ đông lớn nước ngoài nghiên cứu trên thị trường chứng khoán Việt Nam
32 p | 183 | 6
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Luật học: Quản lý nhà nước đối với giảng viên các trường Đại học công lập ở Việt Nam hiện nay
26 p | 135 | 5
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Các yếu tố ảnh hưởng đến xuất khẩu đồ gỗ Việt Nam thông qua mô hình hấp dẫn thương mại
28 p | 16 | 4
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Ngôn ngữ học: Phương tiện biểu hiện nghĩa tình thái ở hành động hỏi tiếng Anh và tiếng Việt
27 p | 119 | 4
-
Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Kỹ thuật: Nghiên cứu cơ sở khoa học và khả năng di chuyển của tôm càng xanh (M. rosenbergii) áp dụng cho đường di cư qua đập Phước Hòa
27 p | 8 | 4
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Các nhân tố ảnh hưởng đến cấu trúc kỳ hạn nợ phương pháp tiếp cận hồi quy phân vị và phân rã Oaxaca – Blinder
28 p | 27 | 3
-
Tóm tắt luận án Tiến sĩ Kinh tế: Phát triển sản xuất chè nguyên liệu bền vững trên địa bàn tỉnh Phú Thọ các nhân tố tác động đến việc công bố thông tin kế toán môi trường tại các doanh nghiệp nuôi trồng thủy sản Việt Nam
25 p | 170 | 2
Chịu trách nhiệm nội dung:
Nguyễn Công Hà - Giám đốc Công ty TNHH TÀI LIỆU TRỰC TUYẾN VI NA
LIÊN HỆ
Địa chỉ: P402, 54A Nơ Trang Long, Phường 14, Q.Bình Thạnh, TP.HCM
Hotline: 093 303 0098
Email: support@tailieu.vn