BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
Bùi Tuấn Hải
NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI, ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ
VÀ QUAN HỆ DI TRUYỀN CÁC LOÀI CHUỘT CHÙ
(MAMMALIA: SORICOMORPHA) Ở VIỆT NAM
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 9 42 01 03
TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Hà Nội - 2021
Công trình được hoàn thành tại: Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện
Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam.
Người hướng dẫn khoa học 1: PGS. TS. Lê Xuân Cảnh
Người hướng dẫn khoa học 2: GS. TS. Masaharu Motokawa
Phản biện 1: …
Phản biện 2: …
Phản biện 3: ….
Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ cấp Học
viện, họp tại Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học
và Công nghệ Việt Nam vào hồi … giờ ..’, ngày … tháng … năm 202
Có thể tìm hiểu luận án tại:
- Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ
- Thư viện Quốc gia Việt Nam
1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của luận án
Trên thế giới, bộ Chuột chù gồm có 4 họ, 55 giống, 530 loài, phân bố rộng khắp (Wilson & Mittermeier, 2018). Trong đó có 11 loài cực kỳ nguy cấp (CR), 41 loài nguy cấp (EN), 25 loài sắp nguy cấp (VU) và 16 loài sắp bị đe dọa (NT) (IUCN 2019-2).
Trong hai thập kỷ gần đây, đã có một số công trình nghiên cứu về một số loài thú trong bộ Chuột chù ở khu vực Đông Nam Á trong đó có Việt Nam. Các nghiên cứu về bộ Chuột chù ở Việt Nam mới chỉ tập trung vào việc phát hiện loài mới hoặc ghi nhận mới. Trong khi đó, việc định loại một số loài cũng như xây dựng hệ thống phân loại cho các loài thú thuộc bộ Chuột chù còn chưa rõ ràng. Về phân bố mới chỉ có các thông tin theo đơn vị hành chính hoặc khu vực rừng đặc dụng mà chưa có nghiên cứu nào đánh giá theo phân khu địa lý động vật, sinh cảnh và độ cao. Thêm vào đó, quan hệ di truyền giữa các quần thể và giữa các loài của một số giống ở Việt Nam cũng chưa được nghiên cứu.
Chính vì vậy, đề tài “Nghiên cứu phân loại, đặc điểm phân bố và quan hệ di truyền các loài chuột chù (MAMMALIA: SORICOMORPHA) ở Việt Nam” được thực hiện nhằm đánh giá sự đa dạng về thành phần loài, đặc điểm phân bố, xem xét mối quan hệ di truyền giữa các quần thể và giữa các loài chuột chù ở Việt Nam trên cơ sở phân tích đặc điểm hình thái kết hợp với phân tích sinh học phân tử.
2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án
1) Xác định tính đa dạng các loài thú thuộc bộ Chuột chù
(Eulipotyphla) ở Việt Nam.
2) Nghiên cứu đặc điểm phân bố của các loài Chuột chù ở Việt Nam
theo phân vùng địa lý, sinh cảnh và độ cao.
3) Đánh giá mối quan hệ di giữa các quần thể, loài và các nhóm loài
thuộc bộ Chuột chù ở Việt Nam.
3. Các nội dung nghiên cứu chính của luận án
Nội dung 1: Nghiên cứu đa dạng thành phần loài Chuột chù ở Việt Nam - Xây dựng danh sách các loài Chuột chù ở Việt Nam
2
- Mô tả, phân tích và so sánh đặc điểm hình thái ngoài và hình thái sọ
của các loài Chuột chù ở Việt Nam.
- Xây dựng khóa định loại cho các loài thú thuộc bộ Chuột chù
Eulipotyphla ở Việt Nam.
Nội dung 2: Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài Chuột chù ở
Việt Nam
- Đánh giá đặc điểm phân bố theo phân khu địa lý.
- Đánh giá đặc điểm phân bố theo sinh cảnh.
- Đánh giá đặc điểm phân bố theo đai độ cao. Nội dung 3: Đánh giá tính đa dạng và mối quan hệ di truyền giữa các quần thể, các loài và giữa các giống trong bộ Chuột chù Eulipotyphla
- So sánh sự sai khác về mặt di truyền giữa các quần thể của một số
loài có vùng phân bố rộng.
- So sánh sự sai khác về mặt di truyền giữa các giống, loài. - Xây dựng cây quan hệ di truyền giữa các loài và quần thể.
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN
1.1. Khái quát tình hình nghiên cứu thành phần loài thú thế giới
Nghiên cứu khoa học về thú được cho là chính thức bắt đầu từ những phát hiện của Aristotle (384–322 trước công nguyên). Đã có một số tác giả tổng hợp và thống kê về thành phần loài thú trên thế giới như Trouessart, Wilson & Reeder, Nowak, Honacki. Cho đến nay, Burgin et al., 2018 và dữ liệu của Hội thú học Hoa Kỳ năm 2019 đã thống kê được 6495 loài (96 loài đã tuyệt chủng, 6399 loài đang tồn tại) thuộc 1314 giống, 170 họ, 27 bộ.
1.2. Khái quát tình hình phân loại bộ Chuột chù thế giới
Thuật ngữ “Insectivora” ban đầu được các nhà cổ sinh vật học dùng để chỉ taxon phân loại bao gồm toàn bộ các loài thú ăn sâu bọ. Haeckel (1866) đã sẵp xếp lại và đặt tên bộ thú ăn sâu bọ Lypotyphla bao gồm các họ Soricidae, Talpidae, Erinaceidae, Tenrecidae, Chrysochloridae, Solenodontidae và Nesophontidae (đã tuyệt chủng). Gần đây, các nghiên cứu về sinh học phân tử và tiến hoá của Nishihara et al. (2009), He et al. (2010), Sato et al. (2016), Brace et al. (2016), Spinger et al. (2017, 2018) đã
3 chỉ ra mối quan hệ gần gũi của các họ Soricidae, Talpidae, Erinaceidae và Solenodontidae và xếp chúng vào bộ Eulipotyphla. Tổng hợp các nghiên cứu về bộ Chuột chù trên thế giới, Wilson & Mittermeier (2018) đã thống kê được 530 loài, thuộc 55 giống, 4 họ.
1.3. Lược sử nghiên cứu thú ở Việt Nam
1.3.1. Thời kỳ trước năm 1954
Lịch sử nghiên cứu khu hệ thú ở Việt Nam đươc xem là bắt đầu vào thế kỷ XVIII với các tác phẩm như “Vân đài loại ngữ”, “Phủ biên tạp lục” của Lê Quý Đôn (1724 - 1784).
Vào những năm đầu thế kỷ XIX, việc nghiên cứu các loài thú hoang dã ở Việt Nam mới chính thức bắt đầu với khảo sát của Finlayson et al. (1826). Các tiêu bản trong cuộc khảo sát này dần dần được Dustales (1874, 1893, 1898), Germain (1887) và Gurney (1889),… phân tích và công bố sau đó.
Những năm cuối thế kỷ XIX, đầu thế kỷ XX, các nghiên cứu về khu hệ thú ở Việt Nam tiếp tục được các chuyên gia đến từ Châu Âu thực hiện như Milne - Edwards (1868 - 1874), Morice (1875), Brousmiches (1887), Heude (1894), Billet (1896), Pousargues (1898), Pavie (1904), Boutan (1906), Bonhote (1907), Osgood (1932), Blane (1932), Delacour (1934), Bourret (1942)... đã bổ sung nhiều loài thú mới cho Việt Nam.
1.3.2. Thời kỳ 1954 - 1975
Trong thời kỳ này, các nghiên cứu về thú được tiến hành rộng rãi trên khắp các tỉnh miền Bắc Việt Nam. Các kết quả nghiên cứu về thú trong giai đoạn này đã được công bố trên các tạp chí trong và ngoài nước. Tiêu biểu có những công trình của, Võ Quý và cs. (1961), Lê Hiền Hào (1962, 1964, 1969, 1973), Đặng Huy Huỳnh và Vũ Đình Tuân (1964), Đặng Huy Huỳnh và Cao Văn Sung (1965, 1973), Đào Văn Tiến (1966), Lê Vũ Khôi (1970), Van Peenen et al. (1967, 1969, 1970, 1971); Duncan et al. (1970, 1971)...
1.3.3. Thời kỳ 1975 – nay Sau năm 1975, công tác điều tra nghiên cứu tài nguyên sinh vật nói chung và thú nói riêng cũng được đẩy mạnh và có những bước phát triển lớn với nhiều chương trình lớn của Nhà nước cũng như hợp tác quốc tế. Nhiều kết quả được đăng tải trong các sách chuyên khảo, các tạp chí trong nước và quốc tế. Tiêu biểu như các công trình của: Cao Văn Sung và cs.
4 (1980); Đặng Huy Huỳnh và cs. (1981, 1994, 2007, 2008, 2010); Đào Văn Tiến (1985); Cao Van Sung (1989); Lê Vũ Khôi (2000); Kuznetsov (2006); Đặng Ngọc Cần và cs. (2008); Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh (2009)...
1.4. Tình hình nghiên cứu bộ Chuột chù ở Việt Nam
Ở Việt Nam, phải đến thế kỷ XX một số loài thú thuộc bộ Chuột chù Soricomorpha mới được ghi nhận với 6 loài được Osgood (1932) ghi nhận. Tổng hợp các nghiên cứu từ trước đến nay, gần đây nhất, Bui Tuan Hai et al. (2019) đã công bố danh sách các loài thú ăn sâu bọ ở Việt Nam gồm 37 loài và phân loài, thuộc 13 giống, 3 họ. Tính đến thời điểm hiện tại, đây là danh sách cập nhật nhất về bộ Chuột chù ở Việt Nam được công bố.
Về sinh học phân tử, hiện có các nghiên cứu của Bannikova et al. (2011, 2017, 2019), Zemlemerova et al. (2013, 2016), Shinohara et al. (2014, 2015), He et al. (2014, 2018), Abramov et al. (2015, 2017a,b, 2018), Li et al. (2019) thực hiện trên các nhóm Crocidura, Blarinella, Chimarrogale, Chodsigoa, Episoriculus, Euroscaptor ở khu vực Đông Nam Á và Nam Trung Quốc trong đó có các mẫu vật thu được ở Việt Nam.
CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI, NGUYÊN LIỆU VÀ
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tượng, phạm vi và nguyên liệu nghiên cứu
Đề tài này tập trung nghiên cứu về phân loại, đặc điểm phân bố và mối quan hệ di truyền các loài thú thuộc bộ Chuột chù (Eulipotyphla) ở Việt Nam.
Nghiên cứu được tiến hành trên cơ sở 831 số hiệu mẫu vật bao gồm 667 mẫu cơ thể và 778 mẫu sọ đã được thu thập khắp cả nước. Về sinh học phân tử, nghiên cứu đã tiến hành giải 87 trình tự của 81 số hiệu mẫu vật thuộc 23 loài. Trong đó, sử dụng 60 trình tự cho phân tích mối quan hệ di truyền, kết hợp với 125 trình tự tham khảo từ genbank.
2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu
Đề tài sử dụng kết quả nghiên cứu của tác giả từ năm 2012 đến năm 2019 với 40 đợt khảo sát, 407 ngày trên thực địa (từ 2017 đến 2019: 21 đợt khảo sát, 167 ngày trên thực địa). Trong đó, một phần kết quả nghiên cứu
5 từ 2013 đến 2015 đã được tác giả công bố trong luận văn thạc sĩ “Nghiên cứu phân loại và quan hệ di truyền các loài chuột chù răng trắng giống Crocidura (Mammalia: Soricidae) ở Việt Nam” được cập nhật và bổ sung trong nghiên cứu này.
Nghiên cứu được thực hiện trên các mẫu vật được thu thập tại 66 địa điểm thuộc 37 tỉnh, thành phố trên cả nước. Trong đó, tác giả đã tiến hành khảo sát, thu thập mẫu vật mới và bổ sung tại 33 địa điểm thuộc 21 tỉnh (Hình 2.1).
Hình 2.1. Địa điểm khảo sát thực địa và thu thập mẫu vật
Nghiên cứu trong phòng thí nghiệm được thực hiện tại Phòng Bảo tồn Thiên nhiên (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), Phòng Động vật học có xương sống (Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật), Viện Động vật Saint Petersburg (Viện Hàn lâm Khoa học Nga) và Bảo tàng Đại học Kyoto (Nhật Bản).
2.2.1. Đặc điểm chung tự nhiên Việt Nam
Việt Nam nằm trọn trong vành đai nội chí tuyến Bắc bán cầu, trải dài trên nhiều vĩ độ (từ 8030’ đến 23022’ vĩ độ Bắc) với các đặc điểm về địa chất, địa hình, khí hậu, thuỷ văn đa dạng, dẫn tới sự đa dạng và phong phú về sinh học nói chung và các loài thú nói riêng.
2.2.2. Phân vùng địa lý động vật khu hệ thú Việt Nam
6
Trên cơ sở các yếu tố địa hình, địa mạo, khí hậu, môi trường, thích nghi và phân bố của động thực vật, Nguyễn Xuân Đặng và Lê Xuân Cảnh (2009) và Lê Vũ Khôi et al. (2015) đã phân chia thành 5 đơn vị địa lý động vật khu hệ thú, bao gồm: Đông Bắc, Tây Bắc, Bắc Trung Bộ, Nam Trung Bộ và Tây Nguyên, và Nam Bộ.
2.3. Phương pháp nghiên cứu
2.3.1. Thu thập mẫu vật
Phỏng vấn và lựa chọn địa điểm thu mẫu: Phỏng vấn các chuyên gia,
nhân viên kiểm lâm và người dân để thu thập thông tin.
Thu thập mẫu vật: Đặt bẫy theo tuyến bằng các loại bẫy chuyên dụng gồm bẫy lồng (Cage trap), bẫy hộp (Sherman trap), bẫy cốc (Pitfall trap) và bẫy ống (Tunnel trap) kết hợp các loại mồi phù hợp với phổ thức ăn của chuột chù như cá khô, giun đất, cua, cá…, các loại thức ăn tổng hợp có trộn hương liệu để thu thập mẫu.
Xử lý mẫu vật trên thực địa: Gắn nhãn, chụp ảnh, đo đạc các chỉ số hình thái ngoài (HB, T, E, HF1, HF2, FF1, FF2/FFw, BrH, Wt). Cố định và bảo quản mẫu vật bằng cồn.
Thu thập các thông tin có liên quan: Ghi chép các thông tin về môi
trường, sinh cảnh, hình thái, đặc điểm sống, vị trí thu mẫu...
2.3.2. Xử lý mẫu sọ
Tách sọ: Dùng dao mổ cỡ 11 tách sọ ra khỏi cơ thể.
Làm sạch sọ: Đun nóng sọ và làm sạch các lớp cơ trên sọ.
2.3.3. So sánh và định loại
- Bước 1: Xây dựng bảng chỉ số đo đếm các chỉ số hình thái sọ.
- Bước 2: Tính toán thống kê mô tả (Max, Min, Average, Stdev).
- Bước 3: Phân tích đa biến các chỉ số hình thái sọ bằng thuật toán
phân tích thành phần chính PCA trên phần mêm PAST.
- Bước 4: Phân tích, biện luận, so sánh các đặc điểm sai khác. - Bước 5: Định loại dựa trên kết qua so sánh hình thái, phân tích thống
kê và BLAST trên genbank.
2.3.4. Đánh giá đặc điểm phân bố
Phân chia phân bố theo phân vùng địa lý động vật của các loài Chuột
7 chù ở Việt Nam theo sự phân bố thực tế kết hợp với các thông tin về phân bố của những loài đó ở khu vực lân cận.
Phân chia phân bố của các loài chuột chù ở Việt Nam theo các nhóm
dạng sinh cảnh như sau:
- Nhóm 1: Núi đá vôi (NĐV) hoặc núi đất (NĐ).
- Nhóm 2: Rừng cây gỗ (RCG); rừng tre nứa (RTN); cây bụi và cỏ (CBC); nơi canh tác nông nghiệp mà không nằm trong rừng (ĐR); khu dân cư không gần rừng (DC).
- Nhóm 3: Thường xuyên bị tác động bởi con người (T); ít bị tác động (I).
Phân chia phân bố của các loài Chuột chù thành 4 đai độ cao so với mực nước biển, bao gồm: I: 0 - 600m; II: 600 - 1600m; III: 1600 - 2600m; IV: trên 2600m. Phân chia 4 đai dựa trên nhiệt độ mùa nóng theo cơ sở kết hợp giữa đai cao tại đới khí hậu chí tuyến gió mùa và đới khí hậu á xích đạo gió mùa (Vũ Tự Lập, 2007).
Hệ số tương đồng được tính theo công thức: H = 2c / (a + b). Trong đó, “c” là số loài có mặt ở cả hai khu vực, dạng sinh cảnh hoặc độ cao. “a” và “b” tương ứng là số loài có mặt ở từng khu vực, dạng sinh cảnh hoặc độ cao.
2.3.5. Phân tích sinh học phân tử
- Lấy mẫu: mô tại vùng gan hoặc cơ đùi - Lựa chọn đoan gen: chủ yếu là Cytb, ngoài ra: 12S và Rag 1.
- Thiết kế mồi: Cytb
SoriF TGACATGAAAAATCATCGTTG SoriR CCA TCT CTG GTT TAC AAG AC
Đối với gen Rag1 sử dụng cặp mồi Rag1-F1851 và Rag1-R2486 theo Sato et al. (2004). Đối với gen 12S sử dụng cặp mồi L613 (Mindell et al., 1991) và H1066 (Suzuki et al., 1997).
- Tinh sạch DNA: kit DNeasy Blood and Tissue (QIAgen, Đức). - PCR: sử dụng đệm Ultra-Pure Taq cho gen cytb và đệm Dreamtaq
cho gen Rag1 và 12S.
- Điện di: điện di trên gel agarose 1%. - Giải trình tự: Công ty FirstBase Sequencing INT tại Malaysia. - Phân tích và trình bày số liệu: Bằng các phần mềm: MEGA X, Kakusan 4.0, MrBayes 3.2.7, Tracer 1.7.1, Treefinder, Figtree 1.4.4 và Ai.
8 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. Đa dạng thành phần loài thú thuộc bộ Chuột chù ở Việt Nam 3.1.1. Đa dạng thành phần loài Kết quả định loại dựa trên hình thái (cơ thể và sọ) và tham khảo tài liệu đã ghi nhận được 37 loài và phân loài thú thuộc 13 giống, 3 họ và 3 phân bộ trong bộ Chuột chù Eulipotyphla có phân bố ở Việt Nam.
Bảng 3.1. Các loài thú thuộc bộ Chuột chù Eulipotyphla ở Việt Nam
Tên khoa học Tên tiếng Việt
ERINACEOMORPHA
Scaptonyx fusicaudus+
TT I A Galericidae a Galericinae 1 Hylomys suillus 2 Neotetracus sinensis 3 Neoymolys hainanensis+ II TALPOMORPHA A Talpidae a Talpinae 4 5 Mogera latouchei Euroscaptor kuznetsovi 6 Euroscaptor orlovi 7 Euroscaptor parvidens* 8 9 E. p. ngoclinhensis* 10 Euroscaptor subanura* III SORICOMORPHA A Soricidae Soricinae a 11 Anourosorex squamipes 12 Blarinella quadraticauda 13 Chodsigoa caovansunga 14 Chodsigoa hoffmanni 15 Chodsigoa parca+ 16 Chimarrogale himalayica 17 Chimarroalge varennei* 18 Episoriculus baileyi 19 Episoriculus macrurus+ 20 Episoriculus umbrinus+ Phân bộ Chuột nhím Họ Dím Phân họ Dím Dím đuôi ngắn Dím đuôi dài Dím hải nam (EN) Phân bộ Chuột chũi Họ Chuột chũi Phân họ Chuột chũi Chuột chũi đuôi dài Chuột chũi la-tu-chơ Chuột chũi cư-nét-xốp Chuột chũi o-lốp Chuột chũi răng nhỏ Chuột chũi ngọc linh Chuột chũi đuôi ngắn PHÂN BỘ CHUỘT CHÙ Họ Chuột chù Phân họ chuột chù răng nâu Chuột chù cộc Chuột chù răng đỏ (NT) Chuột chù cao văn sung Chuột chù hóp-man Chuột chù lao Chuột chù nước miền bắc Chuột chù nước miền nam Chuột chù bai-li Chuột chù cây Chuột chù ẩn
9
Tên khoa học
TT b Crocidurinae 21 Crocidura annamitensis*+ 22 Crocidura attenuata 23 Crocidura tanakae 24 Crocidura dracula 25 Crocidura fuliginosa 26 Crocidura guy*+ 27 Crocidura indochinensis+ 28 Crocidura wuchihensis 29 Crocidura sapaensis* 30 Crocidura kegoensis* 31 Crocidura phanluongi 32 Crocidura phuquocensis* 33 Crocidura rapax+ 34 Crocidura sokolovi* 35 Crocidura zaitsevi* 36 Suncus etruscus 37 Suncus murinus Tên tiếng Việt Phân họ chuột chù răng trắng Chuột chù trường sơn Chuột chù xám Chuột chù đài loan Chuột chù đuôi trắng miền bắc Chuột chù đuôi trắng miền nam Chuột chù gai Chuột chù đông dương Chuột chù hải nam Chuột chù sa pa Chuột chù kẻ gỗ Chuột chù phan lương Chuột chù phú quốc Chuột chù trung hoa Chuột chù sô-cô-lốp Chuột chù giai-sơ Chuột chù ý Chuột chù nhà
* Đặc hữu Việt Nam + Chưa có mẫu vật trong nghiên cứu này 3.1.2. Hiện trạng bảo tồn Các loài thú trong bộ Chuột chù ở Việt Nam chưa có tên trong Sách đỏ Việt Nam 2007, Nghị định 160/2013/NĐ-CP, Nghị định 06/2019/NĐ- CP và các phụ lục của công ước CITES. Theo đánh giá của Liên minh bảo tồn thiên nhiên quốc tế (IUCN), trong 37 loài và phân loài thú trong bộ Chuột chù ở Việt Nam có 01 loài Nguy cấp (EN), 01 loài sắp bị đe doạ (NT), 14 loài ít quan tâm (LC), 11 loài thiếu dữ liệu (DD) và 9 loài chưa được đánh giá.
3.2. Mô tả, so sánh và phân loại 3.2.1. Phân bộ Chuột nhím ERINACEOMORPHA
Kích thước khá lớn, mắt to, có cung gò má, lông màu vàng nâu.
3.2.1.1. Dím đuôi ngắn - Hylomys suillus
- Mô tả: Đuôi ngắn, chiếm 14-24% chiều dài thân đầu. - Công thức răng: 3/3, 1/1, 4/4, 3/3 x 2 = 44.
3.2.1.2. Dím đuôi dài - Neotetracus sinensis
10
- Mô tả: Đuôi dài, chiếm 50 – 60% chiều dài thân đầu. - Công thức răng: 3/3, 1/1, 3/3, 3/3 x 2 = 40.
3.2.1.3. Dím hải nam - Neohylomys hainanensis
- Mô tả: Chiều dài đuôi chiếm 26 – 31% chiều dài thân đầu - Công thức răng: 3/3, 1/1, 4/3, 3/3 x 2 = 42.
3.2.2. Phân bộ Chuột chũi TALPOMORPHA
Mắt rất nhỏ, không vành tai, chi trước biến đổi để đào.
3.2.2.1. Chuột chũi đuôi dài - Scaptonyx fusicaudus
- Mô tả: Đuôi dài, chiếm 56% chiều dài thân đầu. - Công thức răng: 3/2 1/1 4/4 3/3 x 2 = 42.
3.2.2.2. Chuột chũi la-tu-chơ – Mogera latouchei Thomas, 1907 - Mô tả: Đuôi ngắn, nhỏ hơn 14% chiều dài thân đầu - Công thức răng: 3/2, 1/1, 4/4, 3/3 x 2 = 42. 3.2.2.3. Chuột chũi cư-nét-sốp – Euroscaptor kuznetsovi
- Mô tả: Đuôi dài hình chuỳ, chiếm 10,28 – 12,6% chiều dài thân đầu
(HB). P1=P2.
- Công thức răng giống Euroscaptor: 3/3, 1/1, 4/4, 3/3 x 2 = 44.
3.2.2.4. Chuột chũi o-lốp – Euroscaptor orlovi
- Mô tả: Đuôi dài, hình chuỳ lớn hơn so với đuôi của E. kuznetsovi,
chiếm 11 – 14% HB. P1 > P2. 3.2.2.5. Chuột chũi đuôi ngắn – Euroscaptor subanura
- Mô tả: Đuôi rất ngắn, chiếm 2 – 4,2% chiều dài thân đầu.
3.2.2.6. Chuột chũi răng nhỏ – Euroscaptor parvidens
- Mô tả: có 12 - 14 đốt sống đuôi nằm phía trong xương chậu.
3.2.2.7. Chuột chũi ngọc linh – E. p. ngoclinhensis
- Mô tả: Răng P1 cao bằng răng P3 và có metastyle.
3.2.3. Phân bộ Chuột chù SORICOMORPHA
A. Phân họ Soricinae - Các loài răng nâu thực thụ.
Mõm nhọn, mắt nhỏ, răng nâu, ít có mùi hôi. 3.2.3.1. Chuột chù răng đỏ - Blarinella quadraticauda
- Mô tả: Đỉnh răng màu đỏ rất rõ ràng. Hàm trên có 5 răng U. - Công thức răng: (I 1/1, U 5/2, P 1/1, M 3/3) (x2) = 32.
3.2.3.2. Chuột chù cao văn sung - Chodsigoa caovansunga
11 - Mô tả: T/HB = 88 - 101%, lông cứng dài mọc đến khoảng 50% - Công thức răng chung cho giống Chodsigoa: (I 1/1, U 3/1, P 1/1, M
3/3) (x2) = 28. 3.2.3.3. Chuột chù hóp-man - Chodsigoa hoffmanni
- Mô tả: Lông ngắn mọc đến tận chóp đuôi giống C. parca nhưng chóp
đuôi sáng màu. 3.2.3.4. Chuột chù lao - Chodsigoa parca
- Mô tả: có túm lông bao phủ chóp đuôi, chóp đuôi đen.
3.2.3.5. Chuột chù bai-ly - Episoriculus baileyi
- Mô tả: Hàng răng U ở E. baileyi dài hơn các loài khác trong giống.
T/HB ~ 100%.
- Công thức răng chung cho giống Episoriculus: (I 1/1, U 4/1, P1/1 M
3/3) (x2) = 30. 3.2.3.6. Chuột chù cây - Episoriculus macrurus
- Mô tả: Đuôi dài hơn 110% chiều dài thân đầu. Sống nửa trên cây nửa
dưới đất (Semi-aboreal). 3.2.3.7. Chuột chù ẩn - Episoriculus umbrinus
- Mô tả: Đầu răng I1 ngắn và hướng về phía trước, mặt talon của răng
I1 thấp hơn răng U1.
B. Phân họ Soricinae - Các loài răng trắng
Răng trắng, kích thước lớn hơn các loài khác trong họ.
3.2.3.8. Chuột chù cộc - Anourosorex squamipes
- Mô tả: Mắt rất nhỏ, vành tai tiêu biến, chân không biến đổi như Chuột
chũi. Đuôi rất ngắn.
- Công thức răng: (I 1/1 U 2/1 P 1/1 M 3/3) (x2) = 26.
3.2.3.9. Chuột chù nước miền bắc - Chimarrogale himalayica
- Mô tả: Rìa các chi có lớp lông cứng giúp bơi lội. Răng P và M1 tạo
thành lõm sâu. Khớp vòm miệng nằm ngang vị trí giữa hai răng M2.
- Công thức răng cho giống Chimarrogale: (I 1/1, U3/1, P1/1, M3/3)
(x2) = 28. 3.2.3.10. Chuột chù nước miền nam - Chimarrogale varennei
- Mô tả: Răng P và M1 tạo thành lõm hẹp và nông. Khớp vòm miệng
nằm cao hơn vị trí giữa hai răng M2.
12
C. Phân họ Chuột chù răng trắng Crocidurinae
Răng trắng. Giống Suncus có kích thước lớn (Suncus murinus) hoặc rất nhỏ (Suncus etruscus). Giống Crocidura chia thành 3 nhóm dựa theo chiều dài sọ: Lớn hơn 23mm; 19 - 23mm và nhỏ hơn 19mm. 3.2.3.11. Chuột chù ý - Suncus etruscus
- Mô tả: Kích thước rất nhỏ (1.5g), T/HB ~ 60%. Lông tơ mọc đến
chóp đuôi.
- Công thức răng Suncus: (I 1/1 U 4/1 P 1/1 M 3/3) (x2) = 30.
3.2.3.12. Chuột chù nhà - Suncus murinus
- Mô tả: Là loài Chuột chù lớn nhất ở Việt Nam. Đuôi mập, sáng màu hơn thân, chiều dài đuôi ngắn hơn chiều dài thân đầu, có lông dài bao phủ toàn bộ đuôi 3.2.3.13. Chuột chù đuôi trắng miền bắc - Crocidura dracula
- Mô tả: Chóp đuôi thường có màu trắng. Răng P4 có đỉnh protocone
thấp hơn đỉnh paracone. Mép dưới lỗ chẩm hẹp.
- Công thức răng Crocidura: (I 1/1, U 3/1, P 1/1, M 3/3) (x2) = 28.
3.2.3.14. Chuột chù đuôi trắng miền nam - Crocidura fuliginosa
- Mô tả: Hình thái ngoài và hình thái sọ rất giống C. dracula. Mõm
thường nhọn hơn C. dracula. Mép dưới lỗ chẩm rộng. 3.2.3.15. Chuột chù xám - Crocidura attenuata
- Mô tả: Lưng xám nâu nhạt. Chiều dài đuôi chiếm 60-80% chiều dài
thân, lông tơ cứng bao phủ 2/3 chiều dài đuôi. 3.2.3.16. Chuột chù đài loan - Crocidura tanakae
- Mô tả: C. tanakae có hình thái ngoài rất giống với C. attenuata. Rãnh
- Mô tả: Hình thái ngoài khá giống với C. tanakae nhưng đuôi dài hơn
vòm miệng có hai đỉnh, tạo thành dạnh chữ “m”. 3.2.3.17. Chuột chù sô-cô-lốp - Crocidura sokolovi rõ rệt. Chiều dài đuôi chiếm 87-93% chiều dài thân. 3.2.3.18. Chuột chù trường sơn - Crocidura annamitensis
- Mô tả: Đuôi hai màu, chiều dài đuôi chiếm 57 – 61% chiều dài thân
đầu, lông dài mọc rải rác đến khoảng một nửa đuôi. 3.2.3.19. Chuột chù gai - Crocidura guy
- Mô tả: Đuôi màu nâu, tương đối mập, phần trên đậm hơn phần dưới,
dài bằng khoảng 65-79% chiều dài cơ thể.
13
3.2.3.20. Chuột chù đông dương - Crocidura indochinensis
- Mô tả: Đuôi mập ở gốc, thon ở phần sau, chỉ có một ít lông tơ cứng
ở gần gốc (khoảng 20% chiều dài đuôi). 3.2.3.21. Chuột chù kẻ gỗ - Crocidura kegoensis
- Mô tả: Chiều dài đuôi chiếm khoảng 54-56% chiều dài thân. Ở hai
- Mô tả: Lông tơ cứng mọc đến 66,7 - 75% chiều dài đuôi. Đầu thuôn
- Mô tả: chiều dài đuôi bằng 69-87% chiều dài thân, mặt trên đậm màu
răng hàm trên đầu tiên, núm sau có hình bán nguyệt. 3.2.3.22. Chuột chù phan lương - Crocidura phanluongi nhỏ, mũi và các chi nhạt màu hơn màu thân. 3.2.3.23. Chuột chù phú quốc - Crocidura phuquocensis hơn mặt dưới. Lông tơ mọc đến khoảng 60% chiều dài đuôi. 3.2.3.24. Chuột chù trung hoa - Crocidura rapax
- Mô tả: Chiều dài đuôi chiếm 63-69% chiều dài cơ thể. Các đỉnh của
răng M2 tạo thành hình chữ “W”. 3.2.3.25. Chuột chù sa pa - Crocidura sapaensis
- Mô tả: Chiều dài đuôi bằng 65,57 - 75,33% chiều dài thân. Lông tơ
cứng mọc đến khoảng 20-25% chiều dài đuôi. 3.2.3.26. Chuột chù hải nam - Crocidura wuchihensis
- Mô tả: Chiều dài đuôi bằng khoảng 62-88% chiều dài thân. Lông tơ
- Mô tả: chiều dài đuôi bằng khoảng 54-69% chiều dài cơ thể. Lông tơ
cứng mọc đến khoảng 20% chiều dài đuôi. 3.2.3.27. Chuột chù giai-sơ - Crocidura zaitsevi cứng mọc đến hai phần ba chiều dài đuôi. 3.3. Khoá định loại các loài thú thuộc bộ Chuột chù Eulipotyphla ở Việt Nam
IA. Kích thước lớn, lông vàng nâu, mắt lớn, xương cung gò má lớn, răng cửa hàm trên mọc cách xa nhau, răng I1 > C...…………......Galericidae 1a. Đuôi dài > 40% thân đầu, 40 răng…………………..Neotetracus siensis 1b. Đuôi ngắn < 40% thân đầu, > 40 răng………………...........………….2 2a. 44 răng……………………………….........…....…....…Hylomys suillus 2b. 42 răng………………..................…….............Neohylomys hainanensis IB. Kích thước nhỏ, lông đen xám nâu, mắt bé, răng cửa hàm trên mọc sát nhau, răng I1 < C……………….........................................................II
14 IIA. Xương cung gò má mảnh, chi trước lớn, hướng ra hai bên, không có răng đơn đỉnh……………........................................................Talpidae 1a. Đuôi dài > 50% thân đầu………….........................Scaptonyx fusicaudus 1b. Đuôi ngắn < 50% thân đầu…………......................................................2 2a. 42 răng……………………..........................................Mogera latouchei 2b. 44 răng……………................................Euroscaptor…........................3 3a. Đuôi ngắn < 8% thân đầu……...........................................................….4 3b. Đuôi dài > 8% thân đầu………..........................................................….5 4a. 8-9 đốt sống đuôi.…..............................................................E. subanura 4b. 12-14 đốt sống đuôi..............................................................E. parvidens 5a. Răng P1 cao bằng răng P2, xương mỏ rộng hơn….............E. kuznetsovi 5b. Răng P1 cao hơn răng P2, xương mỏ hẹp hơn……....................E. orlovi IIB. Không có xương cung gò má, chi trước nhỏ, đi bàn, có răng đơn đỉnh…………................................................................................Soricidae 1A. Răng nâu…..........……................Blarinella, Chodsigoa, Episoriculus 1a. Răng nâu đỏ đậm, 5 răng U.............................……......B. quadraticauda 1b. Răng nâu nhạt, ít hơn 5 răng U..........................……….............………2 2a. 3 răng U……….................................…..Chodsigoa…..........................3 2b. 4 răng U……..................................…..Episoriculus……......................5 3a. Chóp đuôi trần, không lông………….............................C. caovansunga 3b. Chóp đuôi có lông………..................................................................….4 4a. Chóp đuôi trắng……............................................…............C. hoffmanni 4b. Chóp đuôi đen…….....................................................................C. parca 5a. Đuôi rất dài > 110% thân đầu……....................................…E. macrurus 5b. Đuôi dài ~ 100% < 110% thân đầu….....................................................6 6a. Xương vòng nhĩ dày, không đều.........................................…..E. baileyi 6b. Xương vòng nhĩ mỏng, đều..............................…….............E. umbrinus 1B. Răng trắng...........…Anourosorex, Chimarrogale, Suncus, Crocidura 1a. 26 răng……….....................................................................A. squamipes 1b. Nhiều hơn 26 răng………......................................................................2 2a. 30 răng…………..........................................................................……..3 2b. 28 răng…...........................................................................................….4 3a. Kích thước rất lớn………............................................…Suncus murinus 3b. Kích thước rất nhỏ…………...........................................Suncus etruscus
15 4a. Chân có hàng lông cứng để bơi lặn…............Chimarrogale...................5 4b. Chân không có hàng lông cứng….........…..Crocidura…….........…..…6 5a. Răng P và M1 tạo thành lõm sâu…...…............Chimarrogale himalayica 5b. Răng P và M1 tạo thành lõm hẹp và nông..........................Chi. varennei 6a. CIL > 23 mm…………………...……….………….........…..…………7 6b. CIL < 22 mm……………………………....……………........………..8 7a. Lồi cầu chẩm góc cạnh, mép dưới lỗ chẩm hẹp............Crocidura dracula 7b. Lồi cầu chẩm tròn đều, mép dưới lỗ chẩm rộng…...............C. fuliginosa 8a. CIL > 19 mm……………………………………...……..........………..9 8b. CIL < 19 mm………………………………………...……..........……11 9a. Đuôi dài hơn 85% thân đầu………………...……...…......... C. sokolovi 9b. Đuôi ngắn hơn 85% thân đầu........C. attenuatta & C. tanakae…....….10 10a. Rãnh vòm miệng hình chữ “n”…………… ……...…........C. attenuata 10b. Rãnh vòm miệng hình chữ “m”…………….…..............…...C. tanakae 11a. BrH/T < 60%.......................................................................................12 11b. BrH/T > 60………………………………………....…………..........18 12a. BrH/T ~ 50%.......................................................................................13 12b. BrH/T < 25%.......................................................................................16 13a. T/HB > 62%........................C. guy & C. rapax....................................14 13b. T/HB < 62%......................C. annamitensis & C. kegoensis................15 14a. CIL > 17mm……………………………....…..……................C. rapax 14b. CIL < 16 mm……………............................................................C. guy 15a. Tai và mõm sáng màu hơn lông......................................C. annamitensis 15b. Tai và mõm tối màu hơn lông……......................................C. kegoensis 16a. Răng M3 lớn…………………….................................C. indochinensis 16b. Răng M3 nhỏ….................C. sapaensis & C. wuchihensis….............17 17a. Lồi cầu chẩm nhô cao, mép dưới lỗ chẩm hẹp................C. wuchihensis 17b. Lồi cầu chẩm thấp, mép dưới lỗ chẩm rộng…........….......C. sapaensis 18a. CIL < 16,5 mm………………...............................................C. zaitsevi 18b. CIL > 16,5 mm….............C. phanluongi & C. phuquocensis….....…19 19a. Đỉnh parastype P4 thấp hơn U3.......................................C. phanluongi 19b. Đỉnh parastype P4 cao bằng U3…................................C. phuquocensis
16
3.4. Phân bố theo phân khu địa lý động vật
Số loài Số loài đặc trưng
18
18
13
10
9
7
7
5
2
1
3
2
Tây Bắc Đông
Bắc
Tây Nam Bộ
Bắc Trường Sơn
Trung Trường Sơn
Nam Trường Sơn
Hình 3.8 (Trái). Sơ đồ phân khu địa lý động vật khu hệ các loài thú thuộc bộ Chuột chù ở Việt Nam Hình 3.9 (Phải). Số loài và số loài đặc trưng ở các phân khu địa lý.
Phân chia phân bố của các loài thú thuộc bộ Chuột chù ở Việt Nam
vào 6 phân vùng địa lý động vật (hình 3.8), gồm:
- Khu Tây Bắc-Hoàng Liên Sơn (TB): Từ bờ Tây của Sông Hồng cho
đến biên giới phía Tây, khu vực Tây Bắc, phía Nam đến sông Cả.
- Khu Đông Bắc (ĐB): Từ bờ Đông của sông Hồng cho đến biên giới
phía Đông, Đông Bắc
- Khu Bắc Trường Sơn (BTS): Từ sông Cả cho đến dãy Bạch Mã.
- Khu Trung Trường Sơn (TTS): Từ dãy Bạch Mã co đến lưu vực sông Đà Rằng, gồm các khối cao nguyên Kon Tum, Măng Đen, Kon Hà Nừng và Plâyku.
- Khu vực Nam Trường Sơn và Đông Nam Bộ (NTS): Từ lưu vực sông Đà Rằng đến bờ Đông sông Mê Kông, bao gồm các khối cao nguyên M’Đrắk, Đắk Lắk, Mơ Nông, Lâm Viên và Di Linh và vùng đồng bằng Đông Nam Bộ.
- Khu vực Tây Nam Bộ (TNB): Từ bờ Tây sông Mê Kông cho đến
Mũi Cà Mau, bao gồm cả các đảo gần bờ.
17
3.5. Phân bố theo dạng sinh cảnh 3.6. Phân bố theo độ cao
25
25
23
23 23
20
22
18
20
18
7
5
3
2
Dưới 600m
1600 - 2600m
Trên 2600m
4
2
Số loài
Loài đặc trưng
NĐV NĐ RCGRTN CBC ĐR DC T
I
5 600 - 1600m
Hình 3.11. Tỷ lệ các loài Chuột chù phân bố theo độ cao
Hình 3.10. Tỷ lệ các loài Chuột chù phân bố theo các dạng sinh cảnh
Bảng 3.25. Đặc điểm phân bố của các loài thú trong bộ Chuột chù ở Việt Nam
TT Loài Sinh cảnh Độ cao
1 H. suillus NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC, ĐR - T, I I, II, III, IV Khu vực TB, ĐB, BTS, TTS, NTS, TNB
2 N. sinensis TB NĐV - RCG, CBC - I
3 N. hainanensis1 4 S. fusicaudus2 ĐB ĐB II, III, IV I, II II
II, III 5 M. latouchei TB, ĐB
E. kuznetsovi 6 ĐB II
E. orlovi 7 TB III
8 I, II E. parvidens NTS
9 E. ngoclinhensis BTS, TTS I, II, III NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC, ĐR - T NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I NĐV - RCG, RTN, CBC - T, I. NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I
18
TT Loài Độ cao
10 E. subanura I Khu vực TB, ĐB, BTS
11 A. squamipes TB, ĐB II, III, IV
12 B. quadraticauda TB, ĐB II, III
13 C. caovansunga ĐB II, III
14 C. hoffmanni ĐB II, III
15 C. parca3 III
16 C. himalayica I, II, III
17 C. verennei I, II
18 E. baileyi 19 E. macrurus4 20 E. umbrinus5 21 C. annamitensis6 TB TB, ĐB, BTS BTS, TTS, NTS TB TB TB BTS IV IV III II
22 C. attenuata ĐB I, II, III Sinh cảnh NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I. NĐV - RCG, RTN, CBC - T, I. NĐV - RCG, CBC - T, I. NĐV - RCG, RTN, CBC - T, I. NĐV - RCG, RTN, CBC - T, I. NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I. NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I. NĐV - CBC - I NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I
23 C. tanakae I, II, III NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I TB, ĐB, BTS, TTS, NTS
24 C. dracula I, II, III TB, ĐB, BTS
25 C. fuliginosa 26 C. guy5 27 C. indochinensis4 I I II
28 C. wuchihensis I, II TNB ĐB NTS TB, ĐB, BTS
29 C. sapaensis TB II, III
30 C. kegoensis 31 C. phanluongi BTS NTS NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC, ĐR, DC - T, I. NĐ - RCG - T NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I NĐV - RCG, RTN, CBC - T, I NĐ - RCG - T I I
19
Loài
TT 32 C. phuquocensis7 33 C. rapax6 34 C. sokolovi Độ cao I I, II, III II
35 C. zaitsevi I, II, III Sinh cảnh NĐ - RCG - I NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I
36 S. etruscus I, II NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I.
37 S. murinus I
Khu vực TNB TTS, NTS TTS BTS, TTS, NTS TB, ĐB, BTS, TTS, NTS,TNB TB, ĐB, BTS, TTS, NTS,TNB NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC, ĐR, DC - T, I.
Ghi chú: 1: Abramov et al. (2018); 2: Lunde et al. (2003); 3: Osgood (1932); 4: Abramov et al. (2013b); 5: Abramov et al. (2017a); 6: Jenkins et al. (2009); 7: Abramov et al. (2008b).
Nhìn chung, các loài thú trong bộ Chuột chù ở Việt Nam phân bố rộng khắp các vùng địa lý động vật, ở nhiều dạng sinh cảnh và nhiều đai độ cao khác nhau. Điều này cho thấy sự cạnh tranh về mặt sinh cảnh sống, sự thay đổi các yếu tố môi trường, hay sự xuất hiện thường xuyên của con người gây ảnh hưởng không quá mạnh mẽ đến sự phân bố của bộ Chuột chù nói chung. Tuy nhiên, Chuột chù là những loài rất nhạy cảm và có vòng đời ngắn, vì vậy, khi xem xét các yếu tố ảnh hưởng đến sự phân bố, cần xem xét cho từng loài hoặc từng giống.
Từ kết quả phân tích hình thái và kết quả phân tích gen cytb trên những mẫu vật mới thu thập được ở Việt Nam và những thông tin đã được xác minh ở những khu vực lân cận, nghiên cứu cho rằng C. dracula phân bố từ bờ Đông sông Mê Kông cho đến Trung Quốc, còn C. fuliginosa phân bố từ bờ Tây sông Mê Kông cho đến Myanmar (Hình 3.12). Đồng thời, Esselstyn et al. (2009) chỉ ra rằng tổ tiên gần nhất của hai loài này xuất hiện cách đây gần 20 triệu năm. Trong khi đó, Nie et al. (2018) lại đưa ra những bằng chứng cho thấy sông Mê Kông bắt đầu dòng chảy cách đây 17 triệu năm trong thế Miocene giữa. Vì vậy, nghiên cứu giả thuyết rằng sông Mê Kông là ranh giới tự nhiên và rào cản sinh học của hai loài C. dracula và C. fuliginosa.
20
Hình 3.12. A: Sơ đồ phân bố của Crocidura fuliginosa (IUCN). B: Sơ đồ phân bố của C. dracula và C. fuliginosa (Bui Tuan Hai et al. 2020)
Hình 3.13 cho thấy sự phân tách rõ ràng thành ba họ Chuột chũi (Talpidae, nhánh A), họ Dím (Galericidae, nhánh B) và họ Chuột chù (Soricidae, nhánh C + D). Tuy nhiên, xác suất hậu nghiệm tại các gốc nhánh B, C và D thấp. KCDT giữa các nhánh 21 - 34%.
3.7. Quan hệ di truyền giữa các giống và giữa các họ trong bộ Chuột chù Eulipotyphla ở Việt Nam
Hình 3.13. Cây quan hệ di truyền BI/ML gen cytb các họ và các giống trong bộ Chuột chù ở Việt Nam.
21
trong loài
Hình 3.14. Cây quan hệ di truyền BI/ML gen cytb họ các Galericidae ở Việt Nam.
loài Các
trong họ Galericidae ở Việt Nam gồm Neotetracus sinensis (nhánh H), Neohylomys hainanensis (nhánh I) và Hylomys suillus (nhánh L) có mối quan hệ gần gũi với nhau với xác suất hậu nghiệm ở gốc chung của các nhánh thấp. KCDT giữa các loài trong họ Dím ở VN: 23 - 28%. Mẫu vật Motokawa 624 có thể là giống mới
Hình 3.15. Cây quan hệ di truyền BI/ML gen cytb các loài Chuột chũi ở Việt Nam. Các loài Chuột chũi có phân bố ở Việt Nam chia vào các nhánh khá rõ rệt. Các loài trong giống Euroscaptor ở phía Bắc (nhánh D) có quan hệ gần gũi với nhau. Các loài ở dãy Trường Sơn (Nhánh E, F) có quan hệ gần gũi với nhau. Khoảng cách giữa các loài từ 5 - 29%. E. p. ngoclinhensis nên được coi là loài riêng biệt. Quần thể ở Chàm Chu, Tây Côn Lĩnh có thể là những taxa mới.
22
chù
Hình 3.18. Cây quan hệ di truyền BI/ML gen cytb các loài Chuột răng nâu ở Việt Nam
nhánh quadraticauda
Các loài thú trong phân họ Soricinae chia thành 2 nhóm chính. Nhóm I gồm hai loài là trong A B. và A. squamipes. Nhóm II gồm các loài thuộc các nhánh B, C và D: C. himalayica, C. varrnei, Ch. hoffmanni, Ch. parca, E. caovansunga, Ch. umbrinus, E. baileyi, E. macrurus. KCDT: 12 - 23%.
Hình 3.19. Cây quan hệ di truyền BI/ML gen cytb các loài Chuột chù răng trắng.
Hai giống trong phân họ Chuột chù răng trắng (Suncus và Crocidurinae Crocidura) có khoảng cách di truyền 14-21%. Trong khi các loài trong giống Suncus thể hiện sự sai khác rõ rệt về di truyền thì các loài trong giống Crocidura lại có sự phức tạp và đa dạng về di truyền. Các loài trong giống Crocidura có khoảng cách di truyền 3 - 17%
23 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
4.1. Kết luận Kết quả đã ghi nhận, mô tả và xây dựng khoá định loại cho 37 loài và phân loài thú thuộc 13 giống, 3 họ và 3 phân bộ trong bộ Chuột chù Eulipotyphla có phân bố ở Việt Nam. Có 11 loài và phân loài hiện mới chỉ ghi nhận ở Việt Nam. Theo IUCN, có 01 loài Nguy cấp (EN) và 01 loài sắp bị đe doạ (NT).
Các loài thú thuộc bộ Chuột chù Eulipotyphla ở Việt Nam phân bố ở 6 phân khu địa lý khác nhau: Tây Bắc (18 loài, 7 loài đặc trưng), Đông Bắc (18 loài, 7 loài đặc trưng), Bắc Trường Sơn (13 loài, 2 loài đặc trưng), Trung Trường Sơn (9 loài, 1 loài đặc trưng), Nam Trường Sơn và Đông Nam Bộ (10 loài, 3 loài đặc trưng), và Tây Nam Bộ (5 loài, 2 loài đặc trưng).
C. dracula phân bố ở phía Đông của sông Mê Kông, còn C. fuliginosa
phân bố ở phía Tây sông Mê Kông.
Các loài thú thuộc bộ Chuột chù phân bố ở nhiều dạng sinh cảnh khác nhau và nhiều nhất ở độ cao 600 - 1600m (25 loài, 7 loài đặc trưng), tiếp theo lần lượt là các đai dưới 600m (20 loài, 5 loài đặc trưng), 1600 - 2600m (18 loài, 3 loài đặc trưng) và ít nhất là ở độ cao trên 2600m (5 loài, 2 loài đặc trưng).
Dựa trên gen phân tích gen cytb, các họ/phân họ và các giống trong bộ Chuột chù có khoảng cách di truyền khá lớn từ 14% đến 34%. Khoảng cách di truyền giữa các loài khoảng 3 - 29% tuỳ theo từng nhóm. Trong đó, khoảng cách giữa các loài cùng giống nhỏ nhất là 3% và lớn nhất là 23%. Các mẫu vật thu thập ở Sa Pa có thể là giống Dím mới cho khoa học.
4.2. Kiến nghị - Tiến hành cách nghiên cứu tiếp theo để làm rõ các vấn đề phân loại, phân bố, quan hệ di truyền, sinh học, sinh thái ở Đông Nam Á và Nam Trung Quốc.
- Nghiên cứu tập trung vào giống Chuột chũi Euroscaptor để làm rõ
thành phần loài và vị trí phân loại
- Đánh giá hiện trạng bảo tồn của một số loài đang bi đe doạ, hoặc tại
các khu vực đang bị tác động tiêu cực.
24
NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN
Kết quả của luận án là tài liệu quan trọng trong việc xây dựng
Lần đầu tiên đưa ra danh sách thành phần, mô tả (bao gồm cả số đo hình thái ngoài và hình thái sọ) và khoá định loại của 37 loài và phân loài thú thuộc bộ Eulipotyphla ở Việt Nam dựa trên sự kết hợp giữa các phương pháp cổ điển và hiện đại. Phân chia khu hệ các loài thú thuộc bộ Chuột chù vào 6 phân vùng địa lý động vật: Tây Bắc, Đông Bắc, Bắc Trường Sơn, Trung Trường Sơn, Nam Trường Sơn và Đông Nam Bộ, và Tây Nam Bộ. Đồng thời, bổ sung nhiều thông tin về phân bố của các loài kết hợp với đánh giá đặc điểm phân bố theo các dạng sinh cảnh và độ cao. Đánh giá tính đa dạng và mối quan hệ di truyền giữa các quần thể, các loài và giữa các giống của 34/37 loài và phân loài thú trong bộ Chuột chù ở Việt Nam. Đưa ra vùng phân bố của 2 loài Crocidura fuliginosa và C. dracula ở khu vực Nam Trung Quốc và Đông Nam Á với giả thuyết sông Mê Kông là ranh giới tự nhiên và rào cản sinh học. Đưa ra các thông tin ban đầu về 01 giống Dím mới và 03 loài Chuột chũi mới cho khoa học. Đề xuất nâng hạng 01 phân loài thành loài (Euroscaptor parvidens ngoclinhensis ! E. ngoclinhensis). Động vật chí Việt Nam.
DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ
Bui Tuan Hai, Masaharu Motokawa, Shin-ichiro Kawada, Alexei V. Abramov, Nguyen Truong Son. Skull variation in Asian moles of the genus Euroscaptor (Eulipotyphla: Talpidae) in Vietnam. Mammal Study 45 (4), 2020. Bui Tuan Hai, Motokawa Masaharu, Ninh Thi Hoa and Le Xuan Canh. A revision of the geographical distributions of the Southeast Asian shrews (Crocidura dracula & C. fuliginosa) based on new collection in Vietnam. Proceeding of the 4th National Scientific conference on Biological research and teaching in Vietnam: 3-10. 2020. Bui Tuan Hai, Ly Ngoc Tu, Vu Thuy Duong, Le Duc Minh, Nguyen Thi Tham, Nguyen Truong Son. Supplementary data of Insectivores (Mammalia, Eulipotyphla) in Vietnam. Tap chi Sinh hoc, 41(2se1&2se2): 393– 407. 2019 Nguyen Truong Son, Ly Ngoc Tu, Vu Thuy Duong, Bui Tuan Hai, Nguyen Thi Tham, Lam Hai Dang, Lam Quang Ngon. Mammals (mammalia) recorded in the My Phuoc area (Soc Trang Province) and Tram Chim National Park (Dong Thap Province). Tap chi Sinh hoc, 41(2se1&2se2): 177–187. 2019. Ly Ngoc Tu, Bui Tuan Hai, Masaharu Motokawa, Tatsuo Oshida, Hideki Endo, Alexei V. Abramov, Sergei V. Kruskop, Nguyen Van Minh, Vu Thuy Duong, Le Duc Minh, Nguyen Thi Tham, Ben Rawson, Nguyen Truong Son. Small mammals of the Song Thanh and Saola Quang Nam Nature Reserves, central Vietnam. Russian Journal of Theriology 18 (2): 54-70, 2019 Bui Tuan Hai, Ly Ngoc Tu, Vu Thuy Duong, Nguyen Truong Son. Geographic variation in skull size and shape of Crocidura dracula (Mammalia: Soricidae) in Vietnam. Hội nghị Khoa học toàn quốc về Sinh thái và Tài nguyên sinh vật lần thứ 7: 670 - 677
