Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn thuộc khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM -----------------------

Nguyễn Thị Ngọc Ánh

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI GIUN SÁN KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI THẰN LẰN THUỘC KHU VỰC BẮC TRUNG BỘ, VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI - 2019

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM -----------------------

Nguyễn Thị Ngọc Ánh

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI GIUN SÁN KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI THẰN LẰN THUỘC KHU VỰC BẮC TRUNG BỘ, VIỆT NAM

Chuyên ngành: Động vật học

Mã số: 8420103

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC:

Hƣớng dẫn 1: TS. Trần Thị Bính

HÀ NỘI - 2019

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình do bản thân tôi thực hiện. Các trích dẫn trong luận văn theo các nguồn công bố đầy đủ. Các số liệu, kết quả nêu trong luận văn là trung thực và chƣa từng đƣợc công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Nếu sai sự thật tôi xin chịu hoàn toàn trách nhiệm.

Tác giả

Nguyễn Thị Ngọc Ánh

LỜI CẢM ƠN

Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc và chân thành tới thầy giáo hƣớng dẫn tôi là TS. Trần Thị Bính, thầy đã tận tình hƣớng dẫn, chỉ bảo cặn kẽ cho tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận văn trong thời gian sớm nhất.

Tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật và Ban giám hiệu Học viện Khoa học và Công nghệ Việt Nam nhiệt tình giúp đỡ cả về tinh thần và vật chất để tôi hoàn thành công trình nghiên cứu.

Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy giáo, cô giáo, các cán bộ của hai Phòng Đào tạo thuộc Viện Sinh thái & Tài nguyên sinh vật và Học viện Khoa học & Công nghệ Việt Nam đã tận tình cung cấp tri thức khoa học, phƣơng pháp nghiên cứu để tôi hoàn thành khóa học và công trình nghiên cứu.

Tôi xin chân thành cảm ơn các Cán bộ nghiên cứu khoa học của Phòng Ký sinh trùng học đã luôn chỉ bảo, động viên tôi trong suốt thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận văn.

Tôi xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến gia đình, bạn bè đã luôn đồng hành

cùng tôi trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu.

HỌC VIÊN

Nguyễn Thị Ngọc Ánh

iii

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU ........................................................................................................... 1

CHƢƠNG I. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU ................................................... 4

1.1 .TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU KÝ SINH TRÙNG Ở THẰN LẰN

TRÊN THẾ GIỚI ........................................................................................... 4

1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU KÝ SINH TRÙNG Ở THẰN LẰN VIỆT

NAM .............................................................................................................. 5

1.3. ĐĂC ĐIỂM TỰ NHIÊN CỦA KHU VỰC BẮC TRUNG BỘ ............. 8

1.3.1. Điều kiện tự nhiên ............................................................................. 8

1.3.2. Khí hậu .............................................................................................. 9

1.3.3. Đa dạng sinh học và các khu bảo tồn thiên nhiên ............................ 9

1.4. ĐĂC ĐIỂM CỦA CÁC LOÀI THẰN LẰN Ở KHU VỰC BẮC TRUNG

BỘ................................................................................................................. 11

1.4.1. Rồng đất (Physignathus cocincinus Cuvier, 1829) ........................ 11

1.4.2. Tắc kè (Gekko gecko Linnaeus, 1758) ............................................ 12

1.4.3. Nhông emma (Calotes emma Gray, 1845) ..................................... 13

1.4.4. Nhông hàng rào (C. versicolor Daudin, 1802) ............................... 14

1.4.5. Thằn lằn bóng đốm (Eutropis macularia Blyth, 1853) .................. 15

1.4.6. Thằn lằn bóng đuôi dài (E. longicaudata Hallowell, 1856) ........... 16

1.4.7. Thằn lằn bóng hoa (E. multifasciata Kuhl, 1820) .......................... 17

CHƢƠNG II. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................ 18

2.1. ĐỐI TƢỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU ..................................... 18

2.1.1. Đối tƣợng nghiên cứu ..................................................................... 18

2.1.2. Phạm vi nghiên cứu ........................................................................ 19

2.2. TƢ LIỆU VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU ........................................ 20

2.2.1. Tƣ liệu nghiên cứu .......................................................................... 20

2.2.2. Thời gian nghiên cứu ...................................................................... 20

2.3. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ....................................................... 20

2.3.1. Thu mẫu và xác định loài thằn lằn .................................................. 20

2.3.2. Thu mẫu ký sinh trùng .................................................................... 20

2.3.3. Định hình và bảo quản mẫu vật ký sinh ......................................... 22

2.3.4. Làm tiêu bản ký sinh trùng ............................................................. 22

2.3.5. Chụp ảnh hiển vi điện tử quét ......................................................... 22

2.3.6. Đo, vẽ và mô tả ký sinh trùng ......................................................... 25

2.3.7. Định loại ký sinh trùng ................................................................... 25

2.4. PHƢƠNG PHÁP XỬ LÝ SỐ LIỆU ..................................................... 26

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ BÀN LUẬN .......................... 27

3.1. DANH MỤC CÁC LOÀI GIUN SÁN KÝ SINH Ở THẰN LẰN KHU

VỰC BẮC TRUNG BỘ .............................................................................. 27

3.2. PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI GIUN SÁN KÝ SINH .......................... 30

3.2.1. Phân bố của các loài giun sán theo các loài vật chủ ....................... 30

3.2.2. Phân bố của các loài giun sán theo địa hình, nơi sống ................... 33

3.3. MÔ TẢ CÁC LOÀI GIUN SÁN KÝ SINH Ở THẰN LẰN BẮC TRUNG

BỘ................................................................................................................. 34

3.3.1. Acanthocephalus parallelcementglandatus Amin, Heckmann &

Nguyen, 2014 (Hình 3.1.1 – 3.1.3) ........................................................... 35

3.3.2. Meteterakis mabuyae Chakravarty, 1944 (hình 3.2) ..................... 40

3.3.3. Meteterakis sp.1 (hình 3.3) ............................................................. 42

3.3.4. Meteterakis sp2. (hình 3.4) ............................................................. 44

3.3.5. Falcaustra sp. (hình 3.5.1 – 3.5.2) ................................................. 46

3.3.6. Paradistomum gekonum Bhalerao, 1929 (hình 3.6) ....................... 49

3.3.7. Oochoristica calotes Nama & Khichi, 1974 (hình 3.7) .................. 51

3.3.8. Oochoristica chinensis Jensen, Schmitd & Kuntz, 1983 (hình

3.8) ............................................................................................................ 53

3.3.9. Oochoristica sp.1 (hình 3.9) ........................................................... 55

3.3.10. Oochoristica sp.2 (hình 3.10) ....................................................... 57

3.3.11. Oochoristica sp.3 (hình 3.11) ....................................................... 59

3.4. TÌNH HÌNH NHIỄM CÁC LOÀI GIUN SÁN KÝ SINH Ở CÁC LOÀI

THẰN LẰN ................................................................................................. 61

3.4.1. Tỷ lệ nhiễm các loài giun sán ở vật chủ ......................................... 61

3.4.2. Cƣờng độ nhiễm các loài giun sán ở vật chủ .................................. 62

CHƢƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .................................................. 64

4.1. KẾT LUẬN ........................................................................................... 64

4.2. KIẾN NGHỊ .......................................................................................... 64

TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................... 65

DANH MỤC BẢNG

Bảng 1. Thành phần loài thằn lằn đƣợc điều tra ký sinh trùng ở Việt Nam ... 6

Bảng 2.1. Thành phần loài, địa điểm và số lƣợng thằn lằn nghiên cứu ... 18

Bảng 3.1. Thành phần loài giun sán phân bố theo vật chủ ....................... 31

Bảng 3.2. Đa dạng phân bố các loài giun sán theo vật chủ ....................... 32

Bảng 3.3. Thành phần loài giun sán phân bố theo địa hình, nơi sống ..... 33

Bảng 3.4. Tỷ lệ nhiễm các loài giun sán ở các loài vật chủ ........................ 61

Bảng 3.5. Cƣờng độ nhiễm các loài giun sán ở các loài vật chủ ............... 63

vii

DANH MỤC HÌNH

Hình 2.1. Sơ đồ các điểm thu mẫu thằn lằn ở Bắc Trung Bộ (chấm đỏ) ........ 19

Hình 3.1.1. Acanthocephalus parallelcementglandatus ................................. 37

Hình 3.1.2. Ảnh SEM của Acanthocephalus parallelcementglandatus ......... 38

Hình 3.1.3. Ảnh SEM của Acanthocephalus parallelcementglandatus ......... 39

Hình 3.2. Meteterakis mabuyae ...................................................................... 41

Hình 3.3. Meteterakis sp.1 .............................................................................. 43

Hình 3.4. Meteterakis sp.2 .............................................................................. 45

Hình 3.5.1. Falcaustra sp. ............................................................................... 47

Hình 3.5.2. Ảnh chụp SEM của loài Falcaustra sp. ....................................... 48

Hình 3.6. Paradistomum gekonum (Theo Nguyễn Thị Lê và cs. 2001) ......... 50

Hình 3.7. Oochoristica calotes ....................................................................... 52

Hình 3.8. Oochoristica chinensis .................................................................... 54

Hình 3.9. Oochoristica sp.1 ............................................................................ 56

Hình 3.10. Oochoristica sp.2 .......................................................................... 58

Hình 3.11. Oochoristica sp.3 .......................................................................... 60

viii

DANH MỤC VIẾT TẮT

1. Ảnh chụp hiển vi điện tử quét : SEM 2. Ảnh chụp cắt lớp : TEM 3. Vƣờn Quốc gia : VQG 4. Trƣờng đại học : Trƣờng ĐH 5. Tài liệu tham khảo : TLTK 6. Ký sinh trùng : KST

MỞ ĐẦU

1. Tính cấp thiết, ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

Khu vực Bắc Trung Bộ nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới ẩm gió mùa,

có đủ các dạng địa hình cùng rất nhiều sinh cảnh phức tạp đã tạo điều kiện

thuận lợi cho sự phát triển đa dạng các loài động vật bò sát. Nhiều loài bò sát

ở đây không những giữ vai trò quan trọng trong hệ sinh thái mà còn có ý

nghĩa đối với đời sống con ngƣời nhƣ sử dụng làm thực phẩm, dƣợc liệu, kỹ

nghệ da, nuôi làm cảnh...

Khu hệ thằn lằn ở Việt Nam rất đa dạng với hơn 120 loài, trong đó 45

loài mới ghi nhận trong thập kỷ qua. Các loài thằn lằn có lịch sử hình thành từ

cổ xƣa, trải qua nhiều niên đại địa chất nên lịch sử phát triển của nhóm bò sát

này rất lý thú trong nghiên cứu khoa học sự sống. Nghiên cứu khu hệ ký sinh

trùng ở thằn lằn vì thế quan trọng, nó cung cấp các thông tin về mối quan hệ

phát sinh phát triển, tƣơng tác lẫn nhau của hai nhóm động vật này trong lịch

sử hình thành địa động vật của chúng trong thiên nhiên Việt Nam.

Nghiên cứu về ký sinh trùng ở thằn lằn Việt Nam có lịch sử từ hơn 50

năm trƣớc nhƣng khá rải rác ở trên 10 loài phổ biến và chỉ mới dừng ở mức

độ điều tra, xác định thành phần loài, chƣa có nhiều nghiên cứu chuyên sâu,

mô tả các loài gây bệnh. Qua điều tra, khảo sát ký sinh trùng ở bò sát nuôi

khu vực miền Bắc, chúng tôi nhận thấy có nhiều đối tƣợng gây bệnh nguy

hiểm cho nhóm động vật này. Giun phổi Rhabdias spp. có tỷ lệ nhiễm khá cao

và phổ biến ở nhiều loài bò sát nếu cƣờng độ nhiễm cao chắc chắn sẽ làm hủy

hoại phổi và vật chủ sẽ chết. Nhóm giun đầu gai cũng khá phổ biến, với

cƣờng độ nhiễm lớn chúng có thể làm chết vật chủ do chảy máu dạ dày và

ruột. Đặc biệt, các loài chân khớp Raillietiella spp. và sán dây có kích thƣớc

lớn ký sinh ở một số loài bò sát đã gây chết hoặc làm chậm sự phát triển của

vật chủ. Mặc dù ngày càng có nhiều loài thằn lằn mới đƣợc phát hiện, nhƣng

chƣa có nhiều dẫn liệu khoa học về thành phần loài ký sinh trùng và phân bố

của các đối tƣợng gây bệnh này. Vì vậy, chúng tôi nghiên cứu đề tài luận văn

“Nghiên cứu thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn

thuộc khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam” nhằm mục đích có đƣợc những

dẫn liệu khoa học về ký sinh trùng trên các đối tƣợng động vật này.

2. Mục tiêu nghiên cứu

Bổ sung các dẫn liệu khoa học về thành phần loài ký sinh trùng ở thằn

lằn phía Bắc Trung Bộ, mô tả các loài giun sán ký sinh thu thập đƣợc.

- Xác định đƣợc thành phần giun sán ký sinh trên một số đối tƣợng thằn

lằn phổ biến trong thiên nhiên Bắc Trung Bộ.

- Mô tả các đặc điểm hình thái của các loài giun sán ký sinh trên một số

đối tƣợng thằn lằn phổ biến trong thiên nhiên Bắc Trung Bộ.

3. Nội dung nghiên cứu

Nội dung 1: Điều tra, thu thập mẫu vật giun sán ký sinh ở một số loài

thằn lằn tại các tỉnh thuộc Bắc Trung Bộ, Việt Nam:

- Chọn địa điểm nghiên cứu

- Thu mẫu tại các địa điểm nghiên cứu

- Phân lập ký sinh trùng

- Định hình, xử lý mẫu

Nội dung 2: Phân tích, định loại và lập danh mục thành phần loài giun

sán ký sinh theo hệ thống phân loại hiện hành:

- Xử lý, làm tiêu bản

- Đo, vẽ và mô tả hình thái các loài ký sinh trùng

- Chụp ảnh hiển vi điện tử quyét (SEM)

- Phân tích, định loại và sắp xếp các loài theo hệ thống phân loại

4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

Cung cấp các dẫn liệu khoa học về hệ thống học, các đặc điểm hình thái

học của các loài giun sán ký sinh trên một số đối tƣợng thằn lằn phổ biến

trong thiên nhiên Bắc Trung Bộ.

5. Điểm mới của luận văn

Đề tài cung cấp các dẫn liệu mới nhất về thành phần loài giun sán ký sinh ở bảy loài thằn lằn phổ biến của khu vực Bắc Trung Bộ: Rồng đất (Physignathus cocincinus), Tắc kè (Gekko gecko), Nhông emma (Calotes emma), Nhông hàng rào (C. versicolor), Thằn lằn bóng đốm (Eutropis macularia), Thằn lằn bóng đuôi dài (E. longicaudata), và Thằn lằn bóng hoa (E. multifasciata) ở Nghệ An, Hà Tĩnh, Huế. Tổng số 15 loài giun sán ký sinh thuộc 9 giống, 7 họ đã đƣợc phát hiện.

6. Cấu trúc của luận văn

Luận văn gồm 67 trang, đƣợc cấu trúc nhƣ sau:

- Mở đầu:

- Chƣơng 1: Tổng quan vấn đề nghiên cứu.

- Chƣơng 2: Đối tƣợng và phƣơng pháp nghiên cứu.

- Chƣơng 3: Kết quả nghiên cứu và bàn luận.

- Chƣơng 4: Kết luận và kiến nghị

- Tài liệu tham khảo

CHƢƠNG I. TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU

1.1 .TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU KÝ SINH TRÙNG Ở THẰN LẰN TRÊN THẾ GIỚI

Khu hệ ký sinh trùng ở bò sát đã đƣợc nghiên cứu từ những năm đầu thế kỷ 20 và có mặt ở trong nhiều tuyển tập ký sinh trùng học của các học giả hàng đầu thế giới (Sarpilo, 1976 [1]; Yamaguti, 1935 [2]). Tuy nhiên, trong khu vực Đông Nam Á, đây vẫn là một đối tƣợng còn mới trong nghiên cứu cơ bản và chỉ có một vài phát hiện về thành phần loài ký sinh trùng, đáng kể là công trình của Scholz và District (1991) [3]; Palmieri và Sullivan (1997) [4]và Saehoong và Wongsawad (1997) [5].

Những năm gần đây, các phƣơng pháp, kỹ thuật hiện đại đã đƣợc sử dụng thƣờng xuyên hơn trong nghiên cứu phát hiện thành phần loài ký sinh trùng song song với các phƣơng pháp truyền thống. Các loài ký sinh trùng vẫn đƣợc nghiên cứu về hình thái học mô tả là chủ yếu, nhƣng các kỹ thuật sinh học phân tử đã giúp đỡ rất nhiều trong việc xác định nhanh tên loài, vị trí của chúng trong hệ thống phân loại và mối quan hệ họ hàng của các loài, quần thể loài trong các hệ sinh thái.

Qua khảo sát các tài liệu công bố trong khoảng những năm gần đây, hơn 30 loài ký sinh trùng mới cho khoa học ở thằn lằn đƣợc công bố. Tuy nhiên, phần lớn các loài mới đƣợc công bố chỉ dựa trên các thông số đặc điểm hình thái thông thƣờng (Bursey et al. 2013, 2015 [6-10]; Kuzmin et al. 2003, 2012 [11, 12]). Gần đây, đã xuất hiện nhiều công trình công bố dựa vào các thông số phân tích bằng các phƣơng pháp hiện đại nhƣ kỹ thuật chụp ảnh hiển vi điện tử quét (SEM) và các kỹ thuật sinh học phân tử (Barta 2001 [13], Barta et al. 2001 [14], Harris et al. 2012 [15], Megia et al. 2013, 2014 [16, 17]). Nhờ các kỹ thuật hiện đại này, đã xuất hiện nhiều công trình tu chỉnh, sắp xếp lại các taxon trong hệ thống phân loại của ký sinh trùng (Tkach et al. 2000, 2001, 2003 [18-20]; Littlewood 2008 [21], Garcıa-Varela et al. 2010 [22], Verweyen et al. 2011 [23]). Một số loài ký sinh trùng đƣợc mô tả lại, sâu hơn về các đặc điểm hình thái nhờ ảnh SEM, ảnh chụp cắt lớp (TEM). Một số taxon bậc thấp (họ, giống, loài) đƣợc xem xét, đánh giá lại về mối

quan hệ họ hàng và vị trí phân loại học dựa vào các kỹ thuật phân tích di truyền các gen nhân và gen ti thể (Ahmed et al. 2011 [24], Scholz et al. 2011 [25], Martínez-Aquino 2013 [26], De Chambrier et al. 2015 [27]).

Nhƣ vậy, việc áp dụng các phƣơng pháp, kỹ thuật nghiên cứu hiện đại đã giải quyết đƣợc nhiều vấn đề vƣớng mắc, tồn tại trong phân loại học và hệ quả là các hệ thống phân loại ký sinh trùng ngày nay đã có sự thay đổi so với trƣớc đây. Kết quả nghiên cứu có độ tin cậy cao hơn nhiều so với việc chỉ áp dụng các phƣơng pháp nghiên cứu truyền thống.

1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU KÝ SINH TRÙNG Ở THẰN LẰN VIỆT NAM

Khu hệ bò sát của Việt Nam đƣợc đánh giá có tính đa dạng sinh học cao trên thế giới. Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc công bố 258 loài bò sát ở Việt Nam năm 1996 [28]. Sau các cuộc khảo sát của các nhà khoa học Việt Nam và quốc tế, nhiều loài bò sát mới đƣợc phát hiện thêm. Nguyễn Văn Sáng et al. [29] công bố danh lục 368 loài bò sát vào năm 2009 và hơn 10 năm sau, Ziegler & Nguyen (2010) [30] công bố danh lục 385 loài bò sát ở Việt Nam. Nhóm thằn lằn gồm các họ Tắc kè, Kỳ đà, Nhông, Thằn lằn bóng đƣợc biết có khoảng 120 loài và ít nhất có 57 loài đƣợc mô tả trong giai đoạn 1996 đến 2010. Trong đó các họ bò sát lớn nhất Việt Nam thuộc nhóm thằn lằn là họ Tắc Kè (42 loài) và họ Thằn lằn bóng (46 loài).

Trái ngƣợc với các hoạt động nghiên cứu sôi động về khu hệ thằn lằn, rất ít thông tin về khu hệ ký sinh trùng ở các loài thằn lằn Việt Nam. Đến nay, chỉ có 10 loài thằn lằn đƣợc điều tra khu hệ ký sinh trùng với 45 loài ký sinh đƣợc phát hiện và 80% trong số đó (36 loài) đƣợc phát hiện ở Thạch sùng Hemidactylus frenatus (Schlegel, 1836), Kỳ đà vân Varanus nebulosus (Gray, 1831) và Kỳ đà hoa V. salvator (Laurenti, 1768).

Lịch sử nghiên cứu ký sinh trùng ở thằn lằn Việt Nam bắt đầu khi Lê Văn Hòa và Nguyễn Văn Liêm [31] mô tả loài ký sinh trùng mới Abbreviata deschiensi (Nematoda) ở ruột của Nhông hàng rào Calotes versicolor (Daudin, 1802) ở miền Nam Việt Nam. Trải qua 50 năm sau, 9 loài thằn lằn

khác với 370 cá thể đƣợc điều tra về khu hệ ký sinh trùng bao gồm Kỳ đà vân V. nebulosus, Kỳ đà hoa V. salvator (họ Kỳ đà); Tắc kè hoa cân Gekko badenii, Thạch sùng H. frenatus (họ Tắc kè); Thằn lằn bóng đuôi dài Eutropis longicaudata (họ Thằn lằn bóng); Ôrô vảy Acanthosaura lepidogaster, Nhông đầu đen Calotes emma, Nhông cát rivơ Leiolepis reevesii và Nhông vietnam Pseudocalotes brevipes (họ Nhông) (bảng 1).

Bảng 1. Thành phần loài thằn lằn đƣợc điều tra ký sinh trùng ở Việt Nam

Địa điểm

Tên loài thằn lằn Số lƣợng mẫu Miền Bắc Miền Nam

Họ Kỳ đà

Kỳ đà vân 23 Trại nuôi

Kỳ đà hoa 20 Trại nuôi

Họ Tắc kè

Tắc kè hoa cân 65 Tây Ninh

Thạch sùng 149 Nhiều nơi

Họ Thằn lằn bóng

Thằn lằn bóng đuôi dài 38 Nhiều nơi

Họ Nhông

Ôrô vảy 32

Nhông đầu đen 6

Nhông hàng rào Không rõ Tây Ninh

Nhông cát rivơ 20 Hà Tĩnh

Nhông vietnam 7 Phú Thọ, Bắc Cạn

Các loài Kỳ đà chủ yếu đƣợc thu thập ở các trang trại nuôi ở Hà Nội và các tỉnh lân cận với tổng số cá thể đƣợc nghiên cứu là 43, loài Kỳ đà vân có nguồn gốc phía Nam Việt Nam nhƣng đƣợc vận chuyển ra miền Bắc và đƣợc giữ lại ở các trại nuôi với mục đích vỗ béo trƣớc khi bán cho các nhà hàng hoặc xuất khẩu Trung Quốc. Đây là các loài có giá trị kinh tế rất cao, thịt thơm ngon nên đƣợc săn lùng gắt gao trong tự nhiên.

Loài Tắc kè hoa cân có phân bố ở miền Nam Việt Nam, đây là một loài mới đƣợc đặt tên theo địa điểm phân bố (núi Bà Đen, tỉnh Tây Ninh). Loài Thạch sùng nhà và Thằn lằn bóng đuôi dài có số lƣợng nghiên cứu nhiều nhất, đây là loài sống phổ biến gần ngƣời, dễ thu thập. Các loài thuộc họ Nhông chủ yếu sống hoang dã trong thiên nhiên, một số loài đƣợc nuôi tại các trang trại với mục đích làm thực phẩm nhƣ Nhông cát.

Tổng số 45 loài ký sinh trùng đã công bố ở thằn lằn Việt Nam, gồm có 11 loài sán dây (Cestoda), 12 loài sán lá (Trematoda), 18 loài giun tròn (Nematoda), 1 loài giun đầu gai (Acanthocephala) và 3 loài chân khớp (Pentastomida) [32-48]. Trong đó, 6 loài ký sinh trùng mới cho khoa học đƣợc công bố: Abbreviata deschiensi Le et Nguyen, 1966; Pharygodon duci Tran et al., 2007; Spauligodon vietnamensis Tran et al., 2007; Thelandros vietnamensis tonkinensis Tran et al., 2015 và Bui et al., 2009; Cosmocercoides Pseudoacanthocephalus nguyenthileae Amin et al., 2008. Đồng thời, 6 loài ký sinh trùng chƣa đƣợc định tên khoa học gồm 3 loài sán dây và 3 loài giun tròn.

Phần lớn các loài ký sinh trùng đã đƣợc mô tả hình thái nhƣng chỉ mới có 3 loài đƣợc phân tích dựa vào các thông số ảnh chụp hiển vi điện tử quét (SEM): Cosmocercoides tonkinensis, Strongyluris calotes (Tran et al., 2015b [47]; Tran et al., 2016 [48]) và Pseudoacanthocephalus nguyenthileae (Amin et al., 2008 [41]). Phân loại bằng các phƣơng pháp hình thái học truyền thống nhiều khi đã gộp những cá thể hoặc quần thể ký sinh trùng mà thực chất chúng có những đặc điểm di truyền hoàn toàn khác biệt nhau. Đối với các nhóm ký sinh trùng có nhiều biến chủng và có tính đa dạng sinh học cao, hoặc các loài có họ hàng gần cùng ký sinh ở một đối tƣợng thằn lằn, phƣơng pháp nghiên cứu hình thái kể cả chụp ảnh SEM chƣa thể nhận biết hết đƣợc các đặc

điểm khác biệt cần thiết. Trong những trƣờng hợp đó, cần áp dụng các phƣơng pháp hiện đại hơn để làm sáng tỏ và chuẩn xác các đặc điểm hình thái. Những thành quả gần đây trong nghiên cứu ký sinh trùng ở thằn lằn, 2 loài Cosmocercoides tonkinensis, Strongyluris calotes đã đƣợc phát hiện nhờ các phƣơng pháp nghiên cứu di truyền học hiện đại (Tran et al., 2015a [46]; Tran et al., 2016 [48]). Loài C. tonkinensis có các đặc điểm hình thái rất tƣơng đồng với các loài C. multipapillata, C. bufonis và C. pulcher ở Đông Á. Các thông số hình thái của loài C. tonkinensis đều nằm xen kẽ trong các khoảng thông số của các loài trên nên rất khó đƣa ra những nhận định, phân tích các đặc điểm khác biệt nếu chỉ sử dụng phƣơng pháp nghiên cứu hình thái thông thƣờng. Phân tích các ảnh chụp SEM và đặc biệt nhờ phƣơng pháp phân tích di truyền phân tử đã xác định loài ký sinh trùng ở Ôrô vảy thu ở Việt Nam là một loài mới cho khoa học (Tran et al., 2015a [46]). Ngƣợc lại, loài S. calotes có các thông số biến dị về số lƣợng các núm đuôi rõ ràng khi quan sát ảnh SEM đối với các mẫu thu ở Đông Á và Đông Nam Á (Tran et al., 2015b [47]) nhƣng các thông số phân tích di truyền cho thấy có sự tƣơng đồng tuyệt đối (Tran et al., 2016 [48]). Nhƣ vậy, tiếp tục áp dụng các phƣơng pháp hiện đại nhƣ SEM, PCR trong nghiên cứu ký sinh trùng ở thằn lằn là rất cần thiết để giải quyết các khó khăn trong phân loại.

Nhƣ đã trình bày ở trên, khu hệ thằn lằn ở Việt Nam rất đa dạng nhƣng điều tra khu hệ ký sinh trùng của chúng thì rất thiếu thông tin mặc dù các nghiên cứu về 2 khu hệ này có thể hỗ trợ cho nhau, cung cấp các thông tin về sinh thái, sinh học và mối quan hệ phát sinh phát triển giữa các loài.

1.3. ĐĂC ĐIỂM TỰ NHIÊN CỦA KHU VỰC BẮC TRUNG BỘ

1.3.1. Điều kiện tự nhiên

Khu vực Bắc Trung Bộ của Việt Nam là vùng lãnh thổ kéo dài trên nhiều vĩ độ, từ dãy Tam Điệp đến dãy Bạch Mã, gồm 6 tỉnh Thanh Hoá, Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Quảng Trị và Thừa Thiên Huế. Phía Tây giáp Lào, là vùng núi và gò đồi thuộc dải Trƣờng Sơn, tiếp đến là dải đồng bằng nhỏ hẹp ở giữa, cuối cùng là cồn cát, dải cát ven biển ở phía Đông.

Đặc điểm địa chất nổi bật nhất của Bắc Trung Bộ là dãy Trƣờng Sơn. Đây là một dãy núi bị chia cắt bởi nhiều đèo và các vùng đồng bằng có chiều dài gần 1200 km và rộng 50-70 km. Phần lớn dãy Trƣờng Sơn chạy song song với đƣờng bờ biển miêng Trung, nằm ở giữa đƣờng biên giới với Lào và có độ cao 500 đến 2000 m.

Những vùng đồng bằng nằm sát và đan xen với dãy Trƣờng Sơn. Các khu rừng thƣờng xanh chiếm ƣu thế ở các vùng núi và mức độ đa dạng cao về sinh cảnh chủ yếu xuất hiện ở đai độ cao dƣới 1000 m, trong đó có rừng bán thƣờng xanh và rựng rụng lá theo mùa chiếm ƣu thế. Vùng đồng bằng ven biển hẹp nằm giữa dãy Trƣờng Sơn và biển Đông, bị chia cắt bởi các cồn cát, phá và các cửa sông của nhiều con sông đổ ra biển từ dãy Trƣờng Sơn nằm ở phía Tây.

1.3.2. Khí hậu

Nhìn chung, khu vực Bắc Trung Bộ có khí hậu gió mùa ẩm ƣớt hơn miền Bắc. Sự khác nhau về thời tiết ở những điểm khác nhau trong khu vực là do sự khác biệt lớn về độ cao, địa hình xung quanh (mà có thể tạo ra hiện tƣợng chắn mƣa), độ dốc và hƣớng của các sƣờn núi. Bắc Trung Bộ có nhiệt độ mùa hè và mùa đông tƣơng đồng miền Bắc nhƣng lƣợng mƣa cao hơn ở mức 2000-2500 mm/năm và mùa mƣa diễn ra chậm hơn, mƣa thƣờng xuyên xuất hiện nhất ở giữa tháng 8 và tháng 11. Hiện tƣợng khô nóng (gió Lào) thƣờng xuất hiện trong khoảng thời gian từ tháng 5 đến tháng 7 do ảnh hƣởng của áp cao lục địa ở phía tây.

1.3.3. Đa dạng sinh học và các khu bảo tồn thiên nhiên

là

Thảm thực vật trên những vùng núi đá vôi của dãy Trƣờng Sơn phần lớn là các loài bán thƣờng xanh có mức độ đặc hữu cao. Nhiều loài động vật đặc hữu và gần đặc hữu gắn liền với dãy Trƣờng Sơn. Nhiều loài động vật lớn loài mới cho khoa học nhƣ Saola (Pseudoryn đƣợc phát hiện nghetinhensis), Mang lớn (Muntiacus vuquangensis), Mang trƣờng sơn (M. truongsonensis), ... Mặc dù khó có thể tính toán chính xác đƣợc mức độ đặc hữu và so sánh chúng giữa các khu vực khác nhau và các nhóm sinh vật khác

nhau, nhƣng các nhà khoa học đều nhất trí rằng các vùng núi ở miền Trung Việt Nam và những vùng đồng bằng tiếp giáp với chúng là điểm nóng của tính đa dạng trong vùng lục địa Đông Nam Á.

Mặc dù dãy Trƣờng Sơn đƣợc quan tâm nhiều vì có những phát hiện mới về thú, vùng này còn chứng tỏ là khu vực có tính đa dạng sinh học cao và có nhiều loài mới đƣợc mô tả, trong đó gồm nhiều loài thằn lằn nhƣ Thạch sùng ngón Phong Nha – Kẻ Bàng (Cyrtodactylus phongnhakebangensis), Nhông cát sọc (Leiolepis guentherpetersi),... Các loài thằn lằn cỡ lớn nhƣ Kỳ đà vân và Kỳ đà hoa, bị săn bắt để lấy thịt và lấy da ở Việt Nam đều có phân bố ở khu vực Bắc Trung Bộ.

Các khu vực bảo tồn thiên nhiên ở Bắc Trung Bộ hầu nhƣ đều nằm trong dãy Trƣờng Sơn, có vị trí tách biệt và khó tiếp cận. Những khu vực cực kỳ quan trọng nhƣ Phong Nha-Kẻ Bàng là khu di sản thiên nhiên thế giới, miền Tây Nghệ An là khu dự trữ sinh quyển thế giới. Bên cạnh đó một số khu vực bảo tồn đƣợc hình thành từ khá sớm nhƣ Vƣờn quốc gia Bến En, Pù Mát, Vũ Quang hoặc Bạch Mã đều là những khu bảo tồn đa dạng sinh học quan trọng của Việt Nam.

Khu dự trữ sinh quyển miền Tây Nghệ An là khu dự trữ sinh quyển có diện tích lớn nhất khu vực Đông Nam Á với tổng diện tích hơn 1,3 triệu ha; là hành lang xanh nối kết 3 vùng lõi gồm: Vƣờn quốc gia Pù Mát, Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Huống và Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Hoạt tạo nên sự liên tục về môi trƣờng sống và các sinh cảnh duy trì hiệu quả bảo tồn đa dạng sinh học thông qua việc giảm bớt khó khăn về chia cắt nơi sống do các hoạt động kinh tế của con ngƣời tạo ra. Khu dự trữ sinh quyển Tây Nghệ An có tính đa dạng sinh học rất cao đại diện cho hầu hết các kiểu rừng của rừng mƣa nhiệt đới, các sinh cảnh sống rất đa dạng bao gồm: núi, đất ngập nƣớc, suối và sinh cảnh khác. Đây là khu vực duy nhất của miền Bắc còn lại một diện tích lớn rừng nguyên sinh đang đƣợc bảo vệ tốt, đặc biệt là khu vực dọc biên giới Việt Lào.

Vƣờn quốc gia Bạch Mã nằm trên một dãy núi ở cuối khu vực Bắc Trung Bộ, chỗ địa hình thu lại thành một dải hẹp. Bắt nguồn từ các dãy núi ở Lào tiến theo hƣớng Đông về phía bờ biển, dãy núi cao này cắt ngang vùng

đồng bằng ven biển chia tách khu hệ động thực vật miền Nam với miền Bắc và đánh dấu sự phân chia giữa hai vùng khí hậu. Vị trí, địa hình và điều kiện thời tiết tạo ra sự đa dạng cao về loài tại Bạch Mã.

1.4. ĐĂC ĐIỂM CỦA CÁC LOÀI THẰN LẰN Ở KHU VỰC BẮC TRUNG BỘ

1.4.1. Rồng đất (Physignathus cocincinus Cuvier, 1829)

Phân bố:

Việt Nam: Toàn lãnh thổ Việt Nam

Thế giới: Vũ Hán, Quảng Đông, Myanma, Lào, Đông Nam Thái Lan, và Capuchia. (Nguyễn VS và cs, 2009)

Đây là loài phân bố rộng ở Việt Nam ở chủ yếu ở độ cao dƣới 600m so với mực nƣớc biển.

(Nguồn: Phạm Thế Cƣờng)

1.4.2. Tắc kè (Gekko gecko Linnaeus, 1758)

Phân bố:

Việt Nam: Toàn lãnh thổ Việt Nam

Thế giới: Ấn Độ, Banglades, Nepal, Trƣng Quốc, và Đông Nam Á (Nguyễn VS và cs, 2005)

Đây là loài có giá trị làm dƣợc liệu, thƣơng mại và diệt côn trùng

(Nguồn: Hoa Son)

1.4.3. Nhông emma (Calotes emma Gray, 1845)

Phân bố:

Việt Nam: Cao Bằng, Bắc Kạn, Ninh Bình, Nghệ An, Hà Tĩnh, Quảng Trị, Quảng Nam, Kontum, Đồng Nai, Côn Đảo.

Thế giới: Đông Ấn Độ, Trung Quốc, Afganistan, và các nƣớc Đông Nam Á (Nguyễn VS và cs, 2005).

Đây là loài có giá trị về thẩm mĩ và khoa học.

(Nguồn: Phạm Thế Cƣờng)

1.4.4. Nhông hàng rào (C. versicolor Daudin, 1802)

Phân bố:

Việt Nam: Toàn lãnh thổ Việt Nam

Thế giới: Ấn Độ, Nam Trung Quốc, Srilanca, Lào, Malayxia, và Indonesia (Nguyễn VS và cs, 2005)

Đây là loài có giá trị để làm cảnh.

(Nguồn: Nguyễn Quảng Trƣờng)

1.4.5. Thằn lằn bóng đốm (Eutropis macularia Blyth, 1853)

Phân bố:

Việt Nam: Phân bố toàn lãnh thổ

Thế giới: Ấn Độ, Pakistan, Bhutan, Srilanca, Banglades, và các nƣớc Đông Nam Á. (Nguyễn VS và cs, 2009).

Đây là loài có giá trị làm thuốc, ăn côn trùng và làm thức ăn của một số loài động vật ăn thịt khác.

(Nguồn: Phạm Thế Cƣờng)

1.4.6. Thằn lằn bóng đuôi dài (E. longicaudata Hallowell, 1856)

Phân bố:

Việt Nam: Toàn lãnh thổ

Thế giới: Nam Trung Quốc, Đài Loan, Lào, Thái Lan, Malaysia (Nguyễn VS và cs, 2005).

Loài này ăn côn trùng, dùng làm thuốc, đồng thời làm thức ăn của một số loài động vật ăn thịt khác.

(Nguồn: Phạm Thế Cƣờng)

1.4.7. Thằn lằn bóng hoa (E. multifasciata Kuhl, 1820)

Phân bố:

Việt Nam: Toàn lãnh thổ

Thế giới: Trung Quốc, Thái Lan, Lào (Nguyễn VS và cs, 2005).

Loài này ăn côn trùng, dùng làm thuốc, đồng thời là thức ăn của các loài động vật ăn thịt khác.

(Nguồn: Nguyễn Quảng Trƣờng)

CHƢƠNG II. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. ĐỐI TƢỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU

2.1.1. Đối tƣợng nghiên cứu

Đối tƣợng vật chủ là các loài thằn lằn sống tự nhiên, đƣợc thu thập ở các địa điểm thuộc Bắc Trung Bộ. Thành phần, số lƣợng và địa điểm thu mẫu đƣợc trình bày ở bảng 2.1.

Bảng 2.1. Thành phần loài, địa điểm và số lƣợng thằn lằn nghiên cứu

STT Tên loài thằn lằn Địa điểm thu mẫu Số lƣợng mẫu

Tƣơng Dƣơng (Nghệ An) 3

1 9 Rồng đất (Physignathus cocincinus) Vqg Bạch Mã (Thừa Thiên Huế)

2 Tắc kè (Gekko gekko) Vinh (Nghệ An) 16

Khu bảo tồn Pù Huống (Nghệ An) 3 Nhông emma (Calotes emma) Tƣơng Dƣơng (Nghệ An) 2

Vinh (Nghệ An) 18 4 Nhông hàng rào (C. versicolor) Kỳ Anh (Hà Tĩnh) 3

5 5 Thằn lằn bóng đốm (Eutropis macularia) Vqg Bạch Mã (Thừa Thiên Huế)

Vinh (Nghệ An) 40 6 Thằn lằn bóng đuôi dài (E. longicaudata) Nam Đàn (Nghệ An) 13

Vinh (Nghệ An) 54 7 Thằn lằn bóng hoa (E. multifasciata) Nam Đàn (Nghệ An) 137

Tổng cộng 311

Địa điểm nghiên cứu gồm đại diện các vùng đồng bằng ven biển Nghệ An, Hà Tĩnh (Vinh, Nam Đàn và Kỳ Anh) và vùng miền núi Nghệ An, Thừa Thiên Huế (Tƣơng Dƣơng, Pù Huống và Bạch Mã).

Đối tƣợng giun sán ký sinh bao gồm các loài sán lá (Trematoda), sán

dây (Cestoda), giun tròn (Nematoda), giun đầu gai (Acanthocephala).

2.1.2. Phạm vi nghiên cứu

Mẫu ký sinh trùng thu thập từ các loài Thằn lằn trong năm 2017 – 2019 ở các huyện Tƣơng Dƣơng, Nam Đàn, TP Vinh và khu bảo tồn thiên nhiên Pù Huống (Nghệ An); Kỳ Anh (Hà Tĩnh) và vƣờn quốc gia Bạch Mã (Thừa Thiên Huế).

Hình 2.1. Sơ đồ các điểm thu mẫu thằn lằn ở Bắc Trung Bộ (chấm đỏ)

2.2. TƢ LIỆU VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU

2.2.1. Tƣ liệu nghiên cứu

- Nghiên cứu hình thái học các loài giun sán ký sinh trên 207 mẫu:

+ Sán dây: 30 mẫu

+ Sán lá: 52 mẫu

+ Giun tròn: 105 mẫu

+ Giun đầu gai: 20 mẫu

2.2.2. Thời gian nghiên cứu

Đề tài luận văn thực hiện tại phòng thí nghiệm Ký sinh trùng, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam trong khoảng thời gian từ tháng 8/2017 đến tháng 8/2019.

2.3. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.3.1. Thu mẫu và xác định loài thằn lằn

2.3.1.1. Thu mẫu thằn lằn

Mẫu thằn lằn đƣợc thu thập bằng các biện pháp khác nhau nhƣ câu,

giăng lƣới, đặt bẫy, dùng vợt, bắt bằng tay, ….

2.3.1.2. Định loại thằn lằn

- Định loại các loài thằn lằn đƣợc thực hiển bởi nhà khoa học bò sát thuộc Viện Sinh thái & Tài nguyên sinh vật; Trƣờng ĐH Vinh (Nghệ An) và tham khảo các tài liệu định loại có liên quan.

- Tên phổ thông, tên khoa học của các loài theo Nguyễn Văn Sáng và

cs., 2009 [29].

2.3.2. Thu mẫu ký sinh trùng

Các mẫu Thằn lằn đƣợc đƣợc giải phẫu để tách các nội quan bên trong theo phƣơng pháp của Sarpilo (1976) [1]. Các nội quan đƣợc quan sát trực tiếp dƣới kính lúp soi nổi (dissecting microscop) để thu mẫu ký sinh trùng.

Mẫu ký sinh trùng đƣợc xác định, phân loại tại chỗ và tách riêng trong các đĩa petri khác nhau chứa dung dịch nƣớc muối sinh lí.

Nhông emma (Calotes emma)

Rồng đất (Physignathus cocincinus)

2.3.3. Định hình và bảo quản mẫu vật ký sinh

Các mẫu vật sán lá, sán dây, giun tròn để duỗi ra trong khoảng 5-10 phút; riêng giun đầu gai để 2-5 giờ hoặc để qua đêm để chắc chắn vòi không bị thụt vào trong cơ thể. Làm sạch mẫu vật trƣớc khi xử lý mẫu giun sán ký sinh bằng nƣớc nóng (đối với sán dây, sán lá và giun tròn) hoặc để chết tự nhiên (đối với giun đầu gai); bảo quản vật mẫu trong dung dịch etanol 70% theo các phƣơng pháp thƣờng quy để nghiên cứu hình thái. Các mẫu nghiên cứu di truyền phân tử đƣợc bảo quản trong etanol 95%.

Các mẫu ký sinh trùng đƣợc bảo quản trong các ống tuýp, lọ có nút vặn khít và gắn nhãn etiket ghi đầy đủ thông tin về tên vật chủ; cơ quan nhiễm; số lƣợng, loại ký sinh trùng; ngày thu mẫu; địa điểm thu mẫu… Sổ thực địa cũng phải ghi đầy đủ các thông tin tƣơng ứng.

2.3.4. Làm tiêu bản ký sinh trùng

Các mẫu ký sinh trùng đƣợc làm tiêu bản theo phƣơng pháp của Sarpilo

(1976) [1].

Sán lá, sán dây và giun đầu gai đƣợc nhuộm carmin alumi; loại nƣớc qua etanol 70%, 80%, 95%, 100%; làm trong bằng xylen và gắn bom canada; mỗi công đoạn cần trải qua 30 phút đến 1 giờ. Giun tròn và giáp xác đƣợc làm trong bằng dung dịch glyxerin-axit lactic.

Mỗi tiêu bản cần gắn nhãn etiket ghi đầy đủ thông tin về loài ký sinh

trùng, số lƣợng, vật chủ, địa điểm thu mẫu.

2.3.5. Chụp ảnh hiển vi điện tử quét

Quy trình xử lý mẫu ký sinh trùng cho SEM gồm các bƣớc chính sau.

Cố định mẫu ký sinh trùng:

Sự cố định mẫu ký sinh trùng hợp lý là khâu quan trọng nhất trong toàn bộ quy trình chuẩn bị một tiêu bản tốt cho SEM. Trong hầu hết các trƣờng hợp dung dịch cố định và kỹ thuật xử lý mẫu cho LM thƣờng là không phù hợp khi áp dụng cho SEM. Vì vậy, dung dịch formalin nóng hoặc các dung dịch cố định có gốc formalin là không thích hợp trong kỹ thuật SEM. Thay

vào đó dung dịch cố định có gốc glutaraldehyd lạnh thƣờng đáp ứng cho việc xử lý hầu hết các nhóm ký sinh trùng khác nhau. Sự cố định (fixation) mẫu vật là một quá trình gồm có 2 phần khác nhau: cố định sơ cấp các phân tử protein bằng một aldehyd hoặc hỗn hợp của aldehyd, cố định thứ cấp với osmium tetroxid để xử lý các loài mỡ không no. Vì vậy, một dung dịch cố định tốt là dung dịch đƣợc chọn sao cho mỗi phân tử của chất cố định có cả 2 nhóm phản ứng có khả năng cố định sơ cấp và thứ cấp.

Các chất cố định có thể làm thay đổi mạnh độc tố của các mô do thƣờng đƣợc sử dụng với một hệ chất đệm (buffer) là sodium cacocat và phosphat. Đây là các chất đệm phổ biến, đƣợc sử dụng cho các mẫu sinh học. Các chất đệm thƣờng chứa các độc tố nhƣ solium cacocat chứa arsenic có thể gây nguy hiểm cho ngƣời sử dụng, trong khi phosphat kém độc hơn nhƣng lại dễ dàng nhiễm khuẩn và nấm. Tuy nhiên, độc tố của các chất đệm có thể thay đƣợc thay đổi bằng việc phối chế thêm một số chất điện giải hoặc chất không điện giải.

Chuẩn bị chất đệm: sodium phosphat (SP với 0,1M), sodium cacocat 21,4g, hoặc 15,5g loại khan nƣớc pha với nƣớc cất cho đủ 500ml. Điều chỉnh pH (bằng axit hydrochloric) = 7. Có thể chuẩn bị chất đệm đơn (monobasic sodium phosphat = MSP) hoặc chất đệm kép (dibasic sodium phosphat = DSP) hoặc với các tổ hợp khác nhau để điều chỉnh pH = 7 nhƣ sau:

MSP: 26,85g MSP + nƣớc cất = 500ml và DSP: 13,80g DSP + nƣớc cất

=500ml. Sodium phosphat = SP (0,2M), pH = 7: 19,5ml MSP + 30ml DSP.

Dung dịch cố định: Glutaraldehyd (70%) + chất đệm theo % mong

muốn. Ví dụ cho dung dịch 4% = 2ml GA +33ml chất đệm.

Cố định mẫu vật: Dung dịch cố định mạnh (đậm đặc) thƣờng gây nhăn nheo vật mẫu do ƣu trƣơng, còn dung dịch loãng thƣờng chỉ bảo quản tốt ban đầu nhƣng không làm cho mô đủ cứng để chống lại tác động của các yếu tố khác về sau. Vì vậy, tốt nhất là bắt đầu bằng dung dịch yếu, sau đó tăng dần lên đến đủ mạnh. Đối với hầu hết các ký sinh trùng sự cố định lạnh là thích hợp. Để cố định nhanh ở nhiệt độ phòng, mẫu vật đƣợc đặt trong một lƣợng

nƣớc lạnh (4oC), sau đó nhỏ dung dịch đệm 0,1M (4%) lên mẫu vật 15 phút một lần cho đến khi nồng độ dung dịch với mẫu tăng lên 2%. Sau khi đạt đến nồng độ ban đầu tiếp tục cố định ở 4oC từ 24-48h.

Khử glycerin: Khâu xử lý này chỉ sử dụng trong trƣờng hợp sử dụng mẫu đã xử lý theo Seinhorst để làm tiêu bản làm trong giun tròn, giun đầu gai hoặc giáp xác. Dùng nƣớc cất để rửa ký sinh trùng cho đến khi hết glycerin, có thể sử dụng song siêu âm chiếu trong 5 phút để loại bỏ các hạt bẩn nhỏ bám dính trên bề mặt ký sinh trùng. Sau khi rửa nƣớc cất tiếp tục xử lý ngâm ký sinh trùng bằng dung dịch osmin tetroxid (trong nƣớc cất) và để qua đêm (12h).

Khử nƣớc: Tiếp tục khử nƣớc trong tuyến trùng bằng etanol qua các nồng độ khác nhau: 30, 50, 70, 95, 100%. Thời gian cho mỗi bƣớc khử nƣớc tùy thuộc vào kích thƣớc mẫu ký sinh trùng, thƣờng từ 30 phút đến 8h, trong đó giai đoạn etanol 100% phải đảm bảo ít nhất 8h.

Xử lý khô tới hạn: Nhằm tránh cho ký sinh trùng bị hủy hoại trong quá trình xử lý. Sử dụng CO2 hóa lỏng ở nhiệt độ 31,1oC, áp suất 72,9 BAR cho phép làm khô tới hạn mẫu vật. Trong quá trình di chuyển mẫu đã xử lý làm khô bằng CO2, mẫu ký sinh trùng đƣợc giữ trong cồn tuyệt đối.

Khuôn mẫu: Ký sinh trùng đã đƣợc xử lý làm khô đƣợc chuẩn bị tiêu bản cho quan sát bằng cách chuyển từng cá thể gắn lên một thanh dạng đũa bằng thủy tinh, còn gọi là thanh gá mẫu tiêu chuẩn. Bề mặt của thanh gá mẫu đƣợc phủ chất tự động bám dính bằng ống nhôm đƣợc dính vào bảng keo dán nicken. Đặt mẫu ký sinh trùng trên thanh mẫu sao cho đầu ký sinh trùng nằm trên đũa thủy tinh và có thể quan sát dễ dàng bề mặt.

Phun phủ kim loại: Mạ vàng tiêu bản trƣớc khi chuyển vào buồng mẫu nhằm làm cho vật mẫu chịu đựng đƣợc trong điều kiện chân không để tiến hành quan sát. Lớp vàng đƣợc mạ có độ dày 300-400Ao.

Do ký sinh trùng đã xử lý đƣợc hoạt hóa điện tử rất dễ bắt bụi, gây ảnh hƣởng xấu nên cần bảo quản cẩn thận mẫu ký sinh trùng đã đƣợc xử lý khô.

Chất dính nicken dễ bay hơi và gây độc, cần thận trọng khi xử lý ký sinh trùng, tránh hít vào phổi.

Các mẫu giun tròn và giun đầu gai có số cá thể nhiều đƣợc chụp ảnh SEM

trên kính hiển vi điện tử quét XL30 ESEMFEG; FEI, Hillsboro, Oregon (Mỹ).

2.3.6. Đo, vẽ và mô tả ký sinh trùng

Các mẫu vật giun sán ký sinh đƣợc đo, vẽ và mô tả hình thái, cấu tạo dƣới kính hiển vi quang học Olympus CH40; sau đó đƣợc so sánh, đối chiếu với các bản mô tả các bộ, họ, giống, loài tƣơng ứng trong các hệ thống phân loại phù hợp và tham khảo ý kiến các chuyên gia. Mô tả các loài giun sán theo trình tự quy định của sách Động vật chí.

Các số liệu, kết quả đƣợc xử lý bằng các chƣơng trình ứng dụng thống

kê toán học Exel ANOVA trên máy vi tính.

2.3.7. Định loại ký sinh trùng

Định loại các loài ký sinh trùng theo tài liệu của Sarpilo (1976) [1], Yamaguti (1935) [2], Amin và cs. (2008, 2014) [41, 49]; Tran et al. (2015, 2016) [46-47]...

Sử dụng các khóa định loại đối với từng nhóm ký sinh trùng:

Định loại sán lá (Trematoda): Dựa vào đặc điểm hình thái cơ thể; cấu

tạo, kích thƣớc, vị trí sắp xếp của cơ quan sinh dục và các cơ quan khác…

Định loại sán dây (Cestoda): Dựa vào đặc điểm hình thái cơ thể; cấu

trúc của giác bám (Haptor), sự phân đốt; cấu tạo cơ quan sinh dục....

Định loại giun tròn (Nematoda): Dựa vào đặc điểm hình thái cơ thể; cấu tạo miệng, gai giao phối; cấu tạo, kích thƣớc, vị trí sắp xếp của cơ quan sinh dục và các cơ quan khác…

Định loại giun đầu gai (Acanthocephala): Dựa vào đặc điểm hình thái cơ thể; cấu trúc gai, số lƣợng, kích thƣớc gai; cấu tạo, kích thƣớc, vị trí sắp xếp của cơ quan sinh dục…

Sau khi đã xác định đƣợc thành phần giun sán ký sinh làm cơ sở để xác định tỷ lệ, cƣờng độ nhiễm các nhóm giun sán ký sinh trên từng loài vật chủ nghiên cứu.

2.4. PHƢƠNG PHÁP XỬ LÝ SỐ LIỆU

Số liệu đƣợc nhập vào và bảng biểu đƣợc thiết lập bằng phần mềm

Microsoft Excel (Version 2010).

- Tỷ lệ và cƣờng độ nhiễm đƣợc tính theo công thức sau:

+ Tỷ lệ nhiễm (%) = (Số thằn lằn nhiễm ký sinh trùng / Tổng số thằn

lằn kiểm tra) x 100%

+ Cƣờng độ nhiễm (mw/n) = (Tổng số ký sinh trùng / Tổng số mẫu

thằn lằn nhiễm)

CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ BÀN LUẬN

3.1. DANH MỤC CÁC LOÀI GIUN SÁN KÝ SINH Ở THẰN LẰN KHU VỰC BẮC TRUNG BỘ

Kết quả phân tích các mẫu vật ký sinh trùng ở các loài thằn lằn thuộc khu vực Bắc Trung Bộ, chúng tôi đã xác định đƣợc 15 loài thuộc 4 nhóm giun sán ký sinh: Giun đầu gai (1 loài); Giun tròn (7 loài); Sán dây (5 loài) và Sán lá (2 loài). Dƣới đây là danh sách 15 loài giun sán ký sinh đã thu thập đƣợc:

Giun đầu gai (Acanthocephala)

Họ Echinorhynchidae Cobbold, 1879

1. Acanthocephalus parallelcementglandatus Amin, Heckmann

& Nguyen, 2014

Giun tròn (Nematoda):

Họ Strongyloididae Chitwood et McIntosh, 1934

2. Strongyluris calotis Baylis et Daubney, 1923

Họ Pharyngodonidae Travassos, 1919

3. Pharyngodon duci Tran, Bursey & Goldberg, 2007

4. Spauligodon vietnamensis Tran, Bursey & Goldberg, 2007

Họ Heterakidae Railliet et Henry, 1914

5. Meteterakis mabuyae Chakravarty, 1944

6. Meteterakis sp.1

7. Meteterakis sp.2

Họ Kathlaniidae Lane, 1914

8. Falcaustra sp.

Sán dây (Cestoda)

Họ Anoplocephalidae Cholodkowsky, 1902

9. Oochoristica calotes Nama &Khichi 1974

10. O. chinensis Jensen, Schmitd & Kuntz, 1983

11. Oochoristica sp.1

12. Oochoristica sp.2

13. Oochoristica sp.3

Sán lá (Digenea)

Họ Dicrocoeliidae Looss, 1899

14. Paradistomum gekonum Bhalerao, 1929

15. P. orientalis (Narain et Das, 1929) Bhalerao, 1936

Loài giun đầu gai A. parallelcementglandatus đƣợc Amin et al. (2014) mô tả từ cá trê trắng (Clarius batrachus) ở Thanh Hoá, sau đó đƣợc phát hiện ở hai loài ếch (Hylarana attigua, Odorrana sp.) ở miền Trung Việt Nam (Amin et al., 2018). Đây là lần đầu tiên loài giun đầu gai này đƣợc phát hiện ở các loài bò sát và là loài ký sinh rộng ở 3 lớp động vật (cá, ếch nhái và bò sát) ở miền Trung Việt Nam.

S. calotis là một loài giun tròn phân bố rộng trong khu vực châu Á, ký sinh ở thằn lằn họ Agamidae thuộc vùng địa lý động vật Oriental. Loài ký sinh trùng này đã đƣợc nghiên cứu hình thái học và có sự khác biệt số lƣợng, cách sắp xếp các núm đuôi giữa các quần thể ký sinh trên 2 loài vật chủ khác nhau (P. brevipes và C. emma) ở Việt Nam (Tran et al. 2016).

Hai loài giun tròn P. duci và P. vietnamensis (họ Pharyngodonidae) đƣợc Tran et al. (2007) mô tả trên các mẫu vật thu từ loài tắc kè hoa cân (Gekko ulikovskii) có phạm vi phân bố hẹp ở Tây Nguyên. Đây là lần đầu tiên cả hai loài này đƣợc phát hiện ký sinh trên một loài tắc kè khác (Gekko gecko) ở miền Trung, Việt Nam.

Giống Meteterakis Karve 1930 gồm 25 loài đƣợc phát hiện ký sinh ở

ếch nhái và bò sát vùng địa lý động vật Oriental (Inglis 1958; Skrjabin et al.

1961; Bursey et al. 2005; Zhang and Zhang 2011; Junker et al. 2015;

Purwaningsih et al. 2015). Ở Việt Nam, loài M. japonica (Wilkie 1930) đƣợc

phát hiện ở cá măng vây vàng (Elopichthys bambusa) và loài M. striaturus

(Oschmarin et Demshin 1972) đƣợc phát hiện từ rùa câm (Mauremys mutica

Cantor, 1842; syn. Clemmys mutica). Các mẫu vật giun tròn thu đƣợc từ loài

vật chủ: Nhông emma (Calotes emma), Tắc kè (Gekko gekko), và hai loài thằn

lằn bóng hoa, thằn lằn bóng đuôi dài (E. longicaudata, E. multifasciata) có

các đặc điểm hình thái học thuộc giống Meteterakis (hình 3.3 và 3.4) nhƣng

cần có các nghiên cứu sâu hơn và phân tích các vùng gen 18S rDNA, 28S

rDNA và ITS để khẳng định chính xác tên khoa học của loài.

Loài Falcaustra sp. là loài giun tròn thứ hai của giống Falcaustra đƣợc

phát hiện ở Việt Nam sau loài F. stewarti đƣợc ghi nhận ở rùa (Coura

mouhotii, Keeled Box Turtle), miền Nam, Việt Nam (Berry F.J, 1984). Đây

là loài giun tròn thứ 36 đƣợc phát hiện ký sinh ở cá và bò sát của vùng địa lý

động vật Orieltal và là loài ký sinh trùng thứ ba đƣợc phát hiện ở thằn lằn .

Các mẫu vật sán dây thu đƣợc ở thằn lằn khu vực Bắc Trung Bộ đều

thuộc giống Oochoristica Lühe 1898 (họ Anoplocephalidae). Nghiên cứu

hình thái học các mẫu vật này, chúng tôi chia thành 5 loài, trong đó đã định

loại đƣợc hai loài là O. chinensis Jensen, Schmitd & Kuntz, 1983 và O.

calotes Nama & Khichi, 1974; 3 dạng loài còn lại sẽ đƣợc tiếp tục nghiên cứu

về hình thái học và phân tích các vùng gen 18S rDNA và 28S rDNA để khẳng

định chính xác tên khoa học của loài. Giống Oochoristica gồm 26 loài đƣợc

phát hiện ký sinh ở bò sát vùng địa lý động vật Oriental. Loài O. chinensis ký

sinh rộng ở nhiều loài thằn lằn (Eutropis longicaudata, Japalura swinhonis,

Hemydactylus frenatus) ở Đài Loan và Việt Nam. Loài O. calotes đƣợc phát

hiện lần đầu ký sinh ở Calotes versicolor ở Ấn Độ, đây là lần đầu tiên loài

này đƣợc phát hiện ở Việt Nam.

Giống Paradistomum Kossak, 1910 (họ Dicrocoeliidae) gồm các loài

sán lá ký sinh ở túi mật của các loài bò sát. Loài P. orientalis đƣợc phát hiện

trong nghiên cứu này ký sinh phổ biến ở túi mật của thằn lằn bóng đuôi dài

(Eutropis longicaudata), thằn lằn bóng hoa (E. multifasciata) và nhông hàng

rào (Calotes versicolor), loài P. gekonum ít gặp hơn ở rồng đất (Physignathus

cocincinus) và tắc kè (Gekko gecko).

3.2. PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI GIUN SÁN KÝ SINH

3.2.1. Phân bố của các loài giun sán theo các loài vật chủ

Kết quả nghiên cứu thành phần loài ký sinh trùng ở 7 loài thằn lằn (bảng 3.1) cho thấy, loài Thằn lằn bóng hoa có số lƣợng loài giun sán ký sinh đa dạng nhất (6 loài): 1 loài giun đầu gai, 1 loài sán lá, 2 loài giun tròn thuộc giống Meteterakis, 2 loài sán dây thuộc giống Oochoristica; loài Thằn lằn bóng đuôi dài nhiễm đủ cả 4 nhóm giun sán (sán dây, sán lá, giun tròn, giun đầu gai); loài Tắc kè nhiễm 3 loài giun tròn thuộc 3 giống khác nhau và 1 loài sán lá; loài Nhông emma nhiễm 1 loài sán dây và 2 loài giun tròn; loài Rồng đất và loài Nhông hàng rào nhiễm 1 loài sán lá và 2 loài giun tròn; Thằn lằn bóng đốm mới chỉ phát hiện 2 loài giun sán. Mặc dù toàn bộ 7 loài thằn lằn đều nhiễm giun sán ký sinh nhƣng ngoại trừ 2 loài Thằn lằn bóng hoa và Thằn lằn bóng đuôi dài có số lƣợng cá thể nghiên cứu tƣơng đối lớn, các loài còn lại có số lƣợng nghiên cứu thấp (dƣới 20 cá thể), vì vậy thành phần và số lƣợng các loài giun sán ký sinh ở các loài thằn lằn có thể gia tăng nếu tiếp tục nghiên cứu bổ sung.

Bảng 3.1. Thành phần loài giun sán phân bố theo vật chủ

STT Tên loài vật chủ Thành phần giun sán ký sinh

1 Rồng đất Falcaustra sp. (giun tròn)

Meteterakis sp.1 (giun tròn)

(Physignathus cocincinus) Paradistomum gekonum (sán lá)

2 Tắc kè Pharyngodon duci (giun tròn)

(Gekko gecko) Spauligodon vietnamensis (giun tròn)

Meteterakis sp.2 (giun tròn)

Paradistomum gekonum (sán lá)

3 Nhông emma Strongyluris calotis (giun tròn)

(Calotes emma) Meteterakis sp.1 (giun tròn)

Oochoristica sp.1 (sán dây)

4 Nhông hàng rào Strongyluris calotis (giun tròn)

(C. versicolor) Oochoristica calotes (giun tròn)

Paradistomum orientalis (sán lá)

5 Thằn lằn bóng đốm A. parallelcementglandatus (giun đầu gai)

(Eutropis macularia) Oochoristica sp.2 (sán dây)

6 Thằn lằn bóng đuôi dài A. parallelcementglandatus (giun đầu gai)

(E. longicaudata) Meteterakis mabuyae (giun tròn)

Oochoristica chinensis (sán dây)

Paradistomum orientalis (sán lá)

Bảng 3.2. Đa dạng phân bố các loài giun sán theo vật chủ

Số lƣợng loài vật chủ Số lƣợng họ vật chủ STT Tên loài giun sán

1 2 2 3 1

+ + 1 Acanthocephalus parallelcementglandatus

+ + 2 Strongyluris calotis

+ + 3 Pharyngodon duci

+ + 4 Spauligodon vietnamensis

+ + 5 Meteterakis mabuyae

+ 6 Meteterakis sp.1 +

+ + 7 Meteterakis sp.2

+ + 8 Falcaustra sp.

+ + 9 Oochoristica calotes

+ + 10 O. chinensis

+ + 11 Oochoristica sp.1

+ + 12 Oochoristica sp.2

+ + 13 Oochoristica sp.3

+ + 14 Paradistomum gekonum

+ + 15 P. orientalis

2 3 8 5 12 Tổng số

Nghiên cứu tính đa dạng ký sinh của 15 loài giun sán ở vật chủ thằn lằn (bảng 3.2) cho thấy hầu hết các loài giun sán có đời sống ký sinh chuyên hoá cao trên số ít vật chủ, trong đó có 8 loài giun sán mới chỉ phát hiện ký sinh ở duy nhất 1 vật chủ; 5 loài giun sán phát hiện ở 2 loài vật chủ và có 2 loài A. parallelcementglandatus (giun đầu gai) và P. orientalis (sán lá) ký sinh ở 3 loài vật chủ khác nhau. Hai loài sán lá Paradistomum spp. và loài giun tròn Meteterakis sp.1 đƣợc phát hiện ký sinh trên 2 họ thằn lằn, các loài còn lại chỉ mới phát hiện ở 1 họ vật chủ.

3.2.2. Phân bố của các loài giun sán theo địa hình, nơi sống

Bảng 3.3. Thành phần loài giun sán phân bố theo địa hình, nơi sống

Phân bố theo địa hình STT Tên loài giun sán Nơi ký sinh Đồng bằng Miền núi

A. parallelcementglandatus Ruột non 1 + +

2 Strongyluris calotis Ruột già +

3 Pharyngodon duci Ruột già +

4 Spauligodon vietnamensis Ruột già +

5 Meteterakis mabuyae Ruột già +

6 Meteterakis sp.1 Ruột già + +

7 Meteterakis sp.2 Ruột già +

8 Falcaustra sp. Ruột non +

9 Oochoristica calotes Ruột non +

10 O. chinensis Ruột non +

11 Oochoristica sp.1 Ruột non +

12 Oochoristica sp.2 Ruột non +

13 Oochoristica sp.3 Ruột non +

Paradistomum gekonum 14 Mật +

P. orientalis 15 Mật +

9 8 Tổng cộng

Nghiên cứu sự phân bố nơi sống của các loài giun sán (bảng 3.3) cho

thấy, đa số các loài ký sinh ở hệ thống tiêu hoá của vật chủ, trong đó 7 loài ký

sinh ở ruột non, 6 loài ký sinh ở ruột già và 2 loài ký sinh ở mật. Tất cả các

loài sán dây và giun đầu gai đều ký sinh ở ruột non, thông thƣờng đƣợc phát

hiện ở đầu ruột non, chúng sử dụng máu của vật chủ và các chất dinh dƣỡng

từ ruột non làm thức ăn. Có 6/7 loài giun tròn chỉ ký sinh ở ruột già, đây đều

là các loài giun tròn có kích thƣớc cơ thể nhỏ, riêng loài Falcaustra sp. có

kích thƣớc cơ thể tƣơng đối lớn đƣợc phát hiện ký sinh ở ruột non.

Nghiên cứu sự phân bố của các loài giun sán theo địa hình cho thấy, có

9 loài đƣợc phát hiện ở khu vực đồng bằng ven biển và 8 loài đƣợc phát hiện

ở khu vực đồi núi Bắc Trung Bộ. Loài giun đầu gai A.

parallelcementglandatus và loài giun tròn Meteterakis sp.1 đƣợc phát hiện ở

cả vùng đồng bằng và khu vực miền núi Bắc Trung Bộ, trong đó loài giun đầu

gai đã đƣợc ghi nhận là loài phân bố rộng ký sinh trên nhiều lớp động vật (cá,

ếch nhái, bò sát). Trong số 5 loài sán dây thuộc giống Oochoristica có 3 loài

đƣợc phát hiện ở khu vực đồng bằng ven biển và 2 loài đƣợc phát hiện ở khu

vực miền núi. Hai loài sán lá ký sinh ở mật thằn lằn, loài Paradistomum

gekonum mới đƣợc phát hiện ở khu vực miền núi Thừa Thiên Huế còn loài P.

orientalis đƣợc phát hiện ở khu vực đồng bằng ven biển Nghệ An.

3.3. MÔ TẢ CÁC LOÀI GIUN SÁN KÝ SINH Ở THẰN LẰN BẮC TRUNG BỘ

Trong số 15 loài giun sán có 1 loài sán lá đã đƣợc mô tả trong sách

Động vật chí Việt Nam (Paradistomum orientalis); 3 loài giun tròn đã đƣợc

mô tả từ các nghiên cứu trƣớc đây (Strongyluris calotis, Pharyngodon duci,

Spauligodon vietnamensis); 3 loài giun tròn và 3 loài sán dây chƣa xác định

tên loài, sẽ đƣợc phân tích sâu hơn bằng phƣơng pháp sinh học phân tử.

Trong phạm vi nghiên cứu của luận văn chúng tôi đã mô tả 11 loài giun sán

ký sinh sau đây.

3.3.1. Acanthocephalus parallelcementglandatus Amin, Heckmann &

Nguyen, 2014 (Hình 3.1.1 – 3.1.3)

Vật chủ: Thằn lằn bóng hoa (E. multifasciata), thằn lằn bóng đuôi dài

(E. longicaudata), Thằn lằn bóng đốm (Eutropis macularia)

Nơi ký sinh: ruột non

Phân bố: Nghệ An

Mô tả:

Thân cong về mặt bụng, kích thƣớc nhỏ đến trung bình, hình trụ, dày, dài, rộng nhất ở phần trƣớc. Thành cơ thể thƣờng dày ở mặt lƣng hơn mặt bụng. Con cái lớn hơn con đực. Vòi có kích thƣớc trung bình, hình trụ, hai thành song song và không có cấu trúc đỉnh rõ ràng. Móc vòi cong về phía sau, có lõi nổi bật kéo dài đến chân móc, mỏng hơn phần vỏ, của con cái lớn hơn con đực nhƣng số lƣợng và cách sắp xếp tƣơng tự ở cả con cái và con đực. Không có khác biệt về chiều dài các móc bụng và móc lƣng. Các móc đỉnh và móc cuối cùng nhỏ nhất; móc số 3 lớn nhất, dày nhất; độ dày của móc tƣơng ứng với chiều dài của lƣỡi móc. Chân móc đơn giản, bằng 2/3 chiều dài lƣỡi móc. Cổ nổ bật với 2 hố cảm giác ở bên. Bao vòi dài gấp 2 lần vòi, có thành đôi, mút sau không kín. Bao vòi có 2 hạch nhân ở phía ngoài đáy và hạch thần kinh lớn ở đáy. Tuyến cổ bằng nhau, dạng ngón, kích thƣớc trung bình, dài hơn bao vòi.

Con đực (9 mẫu vật): Thân 6,120–8,700 (7,160) mm x 1,000–1,420 (1,250) mm. Vòi 0,416–0,468 (0,434) x 0,270–0,395 (0,331) mm, chứa 16–21 (18) hàng móc dọc, mỗi hàng 5 móc. Chiều dài móc lƣng (và chân móc) lần lƣợt là 0,067 (0,045), 0,075 (0,052), 0,075 (0,052), 0,062 (0,050), 0,060 (0,045) mm. Chiều dài móc bụng (và chân móc) lần lƣợt là 0,071 (0,050), 0,080 (0,055), 0,077 (0,052), 0,075 (0,055), 0,070 (0,050) mm. Cổ dài 0,104– 0,224 (0,187) mm ở mặt lƣng và rộng 0,364–0,478 (0,423) mm ở mút cuối. Bao vòi 0,647–0,936 (0,803) x 0,239–0,322 (0,284) mm. Hạch thần kinh 0,156–0,239 (0,211) x 0,073–0,104 (0,094) mm. Tuyến cổ 0,870–1,300 (1,140) x 0,110–0,370 (0,240) mm. Hệ sinh dục ở nửa thân sau; tinh hoàn

bằng nhau, nối nhau, gần đƣờng phân đôi cơ thể. Tinh hoàn trƣớc 0,620– 1,120 (0,830) x 0,450–0,670 (0,500) mm. Tinh hoàn sau 0,670–1,200 (0,840) x 0,370– 0,750 (0,510) mm. Bốn tuyến ximen dạng ống, tƣơng đồng, nhỏ gọn, đa nhân nằm trong 2 cụm sát nhau, mỗi tuyến dẫn vào một ống chung. Tuyến ximen trƣớc dài nhất, thƣờng uốn cong về phía trƣớc và dẫn đến tinh hoàn sau, kích thƣớc 0,604–0,875 (0,767) x 0,175–0,239 (0,200) mm. Tuyến ximen ngắn nhất ở cuối, kích thƣớc 0,468–0,625 (0,519) x 0,125–0,208 (0,161) mm. Ống ximen chung 0,800–1,075 (0,906) x 0,114–0,175 (0,143) mm và 0,936– 1,075 (0,970) x 0,135–0,200 (0,172) mm. Ống dẫn tinh chung 0,884 x 0,146 mm, thƣờng bị che khuất bởi các ống ximen. Túi Saefftigen 0,880–1,140 (1,060) x 0,210–0,420 (0,34) mm, trùm lên các ống ximen. Túi giao cấu tròn, kích thƣớc 0,676–0,675 (0,675) x 0,697–0,750 (0,722) mm, có các đĩa cảm giác hình cầu. Lỗ sinh dục ở mút cuối.

Con cái (20 mẫu vật): Thân dài 10,250–22,500 (15,980) mm; rộng nhất 1,020– 2,120 (1,590) mm ở phần trƣớc. Vòi 0,489–0,697 (0,587) x 0,385– 0,450 (0,400) mm, chứa 16–19 (18) hàng móc dọc (giống con đực), mỗi hàng 5-7 móc (nhiều hơn con đực); 67% số mẫu có 19 hàng móc và 50% số mẫu có 5/6 móc mỗi hàng; 2 mẫu có 7/7 móc mỗi hàng và 1 mẫu có 5/5 móc mỗi hàng. Cổ dài 0,177–0,270 (0,218) mm ở mặt lƣng, rộng nhất 0,395–0,582 (0,507) ở phần cuối. Bao vòi 0,925–1,350 (1,090) x 0,260–0,425 (0,346) mm. Hạch thần kinh 0,187– 0,281 (0,236) x 0,073–0,250 (0,134) mm. Tuyến cổ 1,200–1,980 (1,630) x 0,120–0,370 (0,230) mm. Hệ sinh dục dài 1,040–1,510 (1,28) mm (chiếm 8% chiều dài thân).

Lỗ sinh dục ở gần mút cuối cơ thể. Âm đạo dài 0,125–0,166 (0,144) mm. Tử cung dài 0,572–0,780 (0,684) mm, có thành cơ khoẻ ở phần cuối và vài tuyến tử cung. Tràng tử cung dài 0,385–0,572 (0,459) mm. Trứng hình cầu dài, kích thƣớc 0,067–0,092 (0,076) x 0,022–0,027 (0,025) mm, vỏ có các sợi lông và sự kéo dài cực của màng giữa không đáng kể.

Hình 3.1.1. Acanthocephalus parallelcementglandatus

(1) Con cái. (2) Vòi, bao vòi và tuyến cổ của con cái. (3) Trứng. (4) Hệ sinh dục cái. (5) Hai hàng móc vòi nằm xen kẽ và chân móc

Hình 3.1.2. Ảnh SEM của Acanthocephalus parallelcementglandatus

(6) Con cái. (7) Vòi hình trụ có hố cảm giác ở trên cổ. (8) Mút trƣớc của vòi không có cơ quan đỉnh. (9) Móc giữa của vòi. (10) Bề mặt của móc vòi

Hình 3.1.3. Ảnh SEM của Acanthocephalus parallelcementglandatus

(11) Lát cắt ngang của móc vòi. (12) Lát cắt dọc của móc vòi. (13) Bề mặt thân giữa. (14) Các tấm cảm giác của túi giao cấu. (15) Túi giao cấu (nhìn từ mặt bụng). (16) Mút cuối con cái với khe sinh dục ở gần mút cuối. (17) Lỗ sinh dục cái. (18) Trứng

3.3.2. Meteterakis mabuyae Chakravarty, 1944 (hình 3.2)

Vật chủ: Thằn lằn bóng hoa (E. multifasciata), thằn lằn bóng đuôi dài (E. longicaudata)

Nơi ký sinh: ruột già

Phân bố: Nghệ An, Việt Nam

Mô tả:

Con đực và con cái có sự khác biệt về kích thƣớc, con đực nhỏ hơn con cái. Đầu nhỏ, có 3 môi. Khoang miêng rất nhỏ với 3 răng thực quản. Con đực có nhiều núm sinh dục ở đuôi, gai sinh dục có cánh hẹp; con cái có âm môn nằm ở nửa trƣớc cơ thể. Lỗ bài tiết là một ống nhỏ, vòng thần kinh nằm ở phía trƣớc lỗ bài tiết. Phần trƣớc của ruột rộng.

Con đực: Cơ thể dài 5,200-5,800 mm, rộng nhất 0,196-0,242 mm. Đuôi uốn cong về phía bụng. Hầu dài 0,056-0,064 mm; thực quản dài 0,520-0,616 mm; diều dài 0,168-0,180 mm và rộng 0,104-0,120 mm. Đỉnh đầu cách vòng thần kinh 0,256-0,324 mm, cách lỗ bài tiết 0,328-0,448. Hai gai sinh dục bằng nhau và giống nhau về hình dạng, kitin hóa mạnh và có cánh hẹp, cong về phía bụng và phần cuối nhọn, dài 0,440-0,536 mm. Có gai đệm, dài 0,084- 0,088 mm và rộng 0,040-0,048 mm. Giác sinh dục có đƣờng kính 0,040-0,042 mm. Cánh đuôi phát triển. Có 10 đôi núm sinh dục ở đuôi: 3 đôi lớn gồm 2 đôi ở phía trƣớc giác sinh dục và 1 đôi ở ngang lỗ sinh dục. Các núm sinh dục khác thay đổi một chút về số lƣợng nhƣ sau: 1 cặp nhỏ ở phía trƣớc giác sinh dục; 2 cặp nằm giữa giác sinh dục và huyệt sinh dục; 3 cặp tròn và lớn hơn bao gồm 1 cặp ở trên môi sinh dục, 1 cặp trƣớc huyệt sinh dục và 1 cặp sau huyệt sinh dục; 1 cặp ở mút đuôi. Đuôi nhọn, dài 0,240-0,296 mm.

Con cái: Cơ thể dài 7,400-7,800 mm. Rộng nhất 0,272-0,328 mm. Hầu dài 0,064 mm; thực quản dài 0,600-0,640 mm; diều dài 0,212-0,224 mm, rộng 0,144-0,152 mm. Vòng thần kinh và lỗ bài tiết cách đỉnh đầu lần lƣợt là 0,252-0,416 mm và 0,520-0,576 mm. Lỗ sinh dục ở phía trƣớc cơ thể, cách đỉnh đầu 2,520-2,740 mm. Âm môn là 1 khe hẹp và hƣớng lên phía trên. Tử cung có thành dày, chứa nhiều trứng. Trứng có dạng elip, vỏ dày, nhẵn và

cùng giai đoạn phát triển của tế bào ở tử cung, dài 0,064-0,068 mm và rộng 0,044 mm. Đuôi nhọn, dài 0,480-0,512 mm.

Hình 3.2. Meteterakis mabuyae

1-Phần đầu con cái; 2-Gai sinh dục; 3-Phần đuôi con đực (mặt bụng); 4- Trứng

3.3.3. Meteterakis sp.1 (hình 3.3)

Vật chủ: Nhông emma (Calotes emma), Thằn lằn bóng hoa (E. multifasciata) và Rồng đất (Physignathus cocincinus)

Nơi ký sinh: ruột già

Phân bố: Nghệ An, Việt Nam

Mô tả:

Con đực và con cái không có sự khác biệt lớn về hình dạng, con đực ngắn hơn một chút so với con cái. Đầu nhỏ có 3 môi. Khoang miêng rất nhỏ, hình ống với 3 răng thực quản. Con đực có nhiều núm sinh dục ở đuôi, gai sinh dục nhỏ, không có cánh; con cái có âm môn ở nửa trƣớc cơ thể. Lỗ bài tiết là một ống nhỏ, vòng thần kinh nằm ở phía trƣớc lỗ bài tiết. Phần trƣớc của ruột nhỏ.

Con đực: Cơ thể dài 5,400-6,500 mm. Rộng nhất 0,362-0,368 mm. Đuôi uốn cong về phía bụng. Hầu dài 0,044-0,047 mm; thực quản dài 0,654- 0,659 mm; diều dài 0,185-0,190 mm và rộng 0,170-0,186 mm. Đỉnh đầu cách vòng thần kinh 0,320-0,330 mm và cách lỗ bài tiết 0,456-0,497 mm. Hai gai sinh dục bằng nhau và giống nhau về hình dạng, kitin hóa mạnh và không có cánh, cong về phía bụng và phần cuối nhọn, dài 0,510-0,617 mm. Có gai đệm, dài 0,088-0,095 mm và rộng 0,042-0,044 mm. Giác sinh dục có đƣờng kính 0,045-0,050 mm. Có 9 cặp núm sinh dục ở đuôi: 3 cặp núm lớn bao gồm 2 cặp ngang giác sinh dục và 1 cặp ở lỗ sinh dục. Các núm khác thay đổi một chút về số lƣợng nhƣ sau: 1 cặp nhỏ ở trƣớc giác sinh dục, 1 cặp nhỏ nằm giữa giác sinh dục và huyệt sinh dục; 3 cặp núm tròn và lớn hơn: 1 cặp trên môi trƣớc của huyệt sinh dục, 1 cặp ở phía trƣớc huyệt sinh dục, 1 cặp ở phía sau huyệt sinh dục; và 1 cặp núm ở cuối đuôi. Đuôi nhọn, dài 0,270-0,272 mm.

Con cái: Cơ thể dài 6,300-6,800 mm. Bề rộng tối đa 0,420-0,432 mm. Hầu dài 0,048-0,050 mm; thực quản dài 0,694-0,700 mm; diều dài 0,207- 0,212 mm và rộng 0,185-0,190 mm. Đỉnh đầu cách vòng thần kinh 0,337- 0,342 mm và cách lỗ bài tiết 0,550-0,562 mm. Âm môn ở phía trƣớc cơ thể, cách đỉnh đầu 2,680-2,700 mm. Âm môn là 1 khe hẹp, hƣớng lên phía trên.

Tử cung có thành dày, chứa nhiều trứng. Trứng hình elip, vỏ dày, và trong 1 giai đoạn phát triển của tể bào ở tử cung, dài 0,068-0,079 mm và rộng 0,045 mm. Đuôi nhọn, dài 0,322-0,334 mm.

Hình 3.3. Meteterakis sp.1

1-Phần đầu con cái; 2-Gai sinh dục; 3-Phần đuôi con đực (mặt bụng); 4- Trứng

3.3.4. Meteterakis sp2. (hình 3.4)

Vật chủ: Tắc kè (Gekko gekko)

Nơi ký sinh: ruột già

Phân bố: Nghệ An, Việt Nam

Mô tả:

Con đực và con cái không có sự khác biệt lớn về hình dạng, con đực ngắn hơn con cái. Đầu hẹp, có 3 môi. Khoang miệng rất nhỏ, dạng ống có 3 răng thực quản. Con đực có nhiều núm sinh dục và các gai sinh dục lớn, không cánh; con cái có âm môn ở nửa trƣớc cơ thể. Lỗ bài tiết là một ống nhỏ; vòng thần kinh nằm ở phía trƣớc lỗ bài tiết.

Con đực: Cơ thể dài 6,000-7,100 mm. Rộng nhất 0,244-0,380 mm. Đuôi uốn cong về phía bụng. Hầu dài 0,060-0,062 mm; thực quản dài 0,688- 0,860 mm; diều, dài 0,200-0,222 mm và rộng 0,160-0,176 mm. Vòng thần kinh và lỗ bài tiết lần lƣợt cách đỉnh đầu 0,376-0,420 mm và 0,586-0,692 mm. Gai sinh dục rộng, giống nhau về hình dạng và kích thƣớc, kitin hóa mạnh, không cánh, cong về phía bụng và phần cuối, dài 0,622-0,712 mm. Có gai đệm, dài 0,100-0,108 mm và rộng 0,048-0,052 mm. Giác sinh dục có đƣờng kính 0,048 mm. Có 13 cặp núm sinh dục ở đuôi: 3 cặp núm lớn bao gồm 2 cặp ở phía trƣớc giác sinh dục và 1 cặp ở ngang lỗ sinh dục. Các núm khác thay đổi một chút về số lƣợng nhƣ sau: 1 cặp nằm trƣớc giác sinh dục; 1 cặp nằm ngang giác sinh dục, 2 cặp nhỏ nằm giữa giác sinh dục và huyệt sinh dục; 3 cặp tròn và lớn hơn: 1 cặp ở môi trƣớc của huyệt sinh dục, 1 cặp ở trƣớc huyệt sinh dục, 1 cặp ở sau huyệt sinh dục; 1 cặp nhỏ ở giữa lỗ sinh dục, và 1 cặp ở cuối đuôi. Đuôi nhọn, dài 0,272-0,320 mm.

Con cái: Cơ thể dài 6,000-7,500 mm. Bề rộng tối đa 0,360-0,480 mm. Hầu dài 0,064-0,072 mm; thực quản dài 0,880-0,916 mm; diều dài 0,220- 0,236 mm và rộng 0,200-0,210 mm. Vòng thần kinh và lỗ bài tiết lần lƣợt cách đỉnh đầu 0,360-0,448 mm và 0,546-0,656 mm. Âm môn ở phía trƣớc cơ thể, cách đỉnh đầu 2,440-3,200 mm. Âm môn là một khe hẹp. Tử cung hƣớng lên phía trên và phân thành 2 nhánh, chứa nhiều trứng. Trứng hình elip, vỏ

dày và nhẵn, cùng một giai đoạn phát triển của tế bào ở tử cung, dài 0,072- 0,074 mm và rộng 0,044-0,048 mm. Đuôi nhọn, dài 0,408-0,444 mm.

Hình 3.4. Meteterakis sp.2

1-Phần đầu con cái; 2-Gai sinh dục; 3-Phần đuôi con đực (mặt bụng); 4- Trứng

3.3.5. Falcaustra sp. (hình 3.5.1 – 3.5.2)

Vật chủ: Rồng đất (Physignathus cocincinus)

Nơi ký sinh: Ruột

Phân bố: Huế, Việt Nam

Mô tả:

Cơ thể thon dài, kích thƣớc lớn hơn nhiều so với các loài thuộc giống Falcaustra. Con cái và con đực không khác biệt quá lớn về hình dạng, con đực nhỏ hơn con cái. Phần đầu cơ thể tù và phần cuối cơ thể thắt lại. Cuticun phát triển mạnh. Miêng có 3 môi bằng nhau. Có eo thắt trƣớc diều, diều có van. Đuôi nhọn ở cả con đực và con cái.

Con đực: Chiều dài 20,200-28,800 mm, rộng nhất ở chỗ nối diều và ruột 0,557-0,724 mm. Hầu dài 0,170-0,210 mm; thực quản dài 2,672-3,445 mm; eo thắt dài 0,200-0,266 mm và rộng 0,134-0,168 mm; diều dài 0,230- 0,285 mm và rộng 0,218-0,279 mm. Đỉnh đầu cách vòng thần kinh 5,800- 6,670 mm và cách lỗ bài tiết 2,114-2,490 mm. Có 1 giác bám giả, Khoảng cách giữa giác bám giả đến điểm cuối cơ thể 4,920-7,505 mm có 28-36 cặp cơ vân để tạo nên vành của giác bám giả. Phần cuối của đuôi có các bó cơ hƣớng tâm phát triển mạnh, 60-67 nhánh cơ bắt đầu từ phần đầu tới huyệt sinh dục và kéo dài tới giác bám giả. 12 cặp núm sinh dục ở đuôi gồm: 4 cặp ở phía trƣớc huyệt sinh dục; 1 cặp nằm ngang với huyệt sinh dục; 7 cặp ở phía sau huyệt sinh dục (4 cặp mặt bụng và 3 cặp bên), có 1 núm đơn ở phía trƣớc huyệt sinh dục. Hai gai sinh dục có cánh, dài bằng nhau, kitin hóa yếu, cong về phía bụng và nhọn về cuối, dài 1,128-1,256 mm; cánh của gai sinh dục kéo dài đến gần phía cuối. Có hai gai đệm: một gai nhọn dài 0,164-0,192 mm; một gai tù dài 165 ± 6 (155-172). Đuôi nhọn, dài 0,563-0,782 mm.

Con cái: Cơ thể dài 24,200-34,100 mm, rộng nhất ở chỗ nối diều và ruột 0,532-0,735 mm. Hầu dài 0,176-0,197 mm; thực quản dài 2,674-3,447 mm; eo thắt dài 0,177-0,247 mm và rộng 0,155-0,160 mm; diều dài 0,205-0,295 mm và rộng 0,222-0,290 mm. Vòng thần kinh và lỗ bài tiết lần lƣợt cách đỉnh đầu là 6,570-6,730 mm và 2,348-2,496 mm. Âm môn ở phía cuối cơ thể, cách

đỉnh đầu 12,800–18,600 mm. Tử cung chia thành 2 nhánh khác nhau. Trứng hình oval có vỏ dày, chƣa có phôi, dài 0,060-0,070 mm và rộng 0,042-0,047 mm. Đuôi nhọn, dài 1,000-1,408 mm.

Hình 3.5.1. Falcaustra sp.

1-Phần đầu con cái; 2-Mút đầu; 3-Phần đuôi con đực (mặt bên); 4-Phần đuôi con đực (mặt bụng); 5-Gai sinh dục; 6,7-Gai đệm; 8-Đuôi con cái; 9-Trứng

Hình 3.5.2. Ảnh chụp SEM của loài Falcaustra sp.

Đầu và đuôi con đực

3.3.6. Paradistomum gekonum Bhalerao, 1929 (hình 3.6)

Vật chủ: Rồng đất (Physignathus cocincinus)

Nơi ký sinh: Túi mật

Phân bố: Vƣờn quốc gia Bạch Mã (Thừa Thiên Huế)

Mô tả:

Cơ thể dạng ôvan, rộng ở phần sau; bề mặt cơ thể không phủ gai, ở phần trƣớc cơ thể có nếp gấp. Giác miệng và giác bụng gần bằng nhau. Giác miệng ôvan hoặc gần dạng cầu, ở mút trƣớc cơ thể. Giác bụng dạng cầu, cơ yếu. Hầu nhỏ, ôvan. Thực quản có độ dài biến đổi. Hai nhánh ruột lớn, kéo dài về gần mút sau cơ thể. Hai tinh hoàn nằm ngang nhau ở hai bên cơ thể, sau giác bụng, phía mặt bụng đối với ruột. Túi sinh dục hình ôvan, nằm trên đƣờng giữa cơ thể. Lỗ sinh dục thƣờng nằm gần chỗ nhánh ruột chẽ đôi. Buồng trứng nằm sau tinh hoàn, ôvan hoặc tròn, nằm hơi lệch so với đƣờng giữa cơ thể. Túi nhận tinh nhỏ, ôvan, nằm sát buồng trứng, đôi khi đè lên buồng trứng. Tuyến noãn hoàng nằm hai bên cơ thể, bắt đầu ở ngang giác bụng kéo dài đến khoảng giữa phần sau cơ thể. Tử cung rất dài, hẹp, các gấp khúc tử cung lấp đầy khoảng trống từ ngang mép trƣớc giác bụng đến mút sau cơ thể. Trứng dạng ôvan, có nắp lớn rộng 0,012-0,014 mm.

Kích thước: Chiều dài cơ thể 4,260-5,160 mm; rộng nhất 2,230-2,800 mm; tỷ lệ chiều dài và chiều rộng 2,5:1,0. Giác miệng 0,340-0,460 x 0,370- 0,460 mm. Giác bụng 0,330-0,420 x 0,340-0,420 mm. Hầu 0,140-0,180 x 0,120-0,150 mm. Thực quản 0,050-0,110 mm. Tinh hoàn 0,190-0,270 x 0,270-0,410 mm. Túi sinh dục 0,280-0,390 x 0,110-0,160 mm. Buồng trứng 0,210-0,370 x 0,250-0,370 mm. Túi nhận tinh 0,180-0,240 x 0,130-0,18 mm. Trứng 0,031-0,036 x 0,021-0,025 mm.

Hình 3.6. Paradistomum gekonum (Theo Nguyễn Thị Lê và cs. 2001)

3.3.7. Oochoristica calotes Nama & Khichi, 1974 (hình 3.7)

Vật chủ: Nhông hàng rào (Calotes versicolor)

Nơi ký sinh: Ruột

Phân bố: Nghệ An, Hà Tĩnh

Mô tả:

Chiều dài 52,800-57,400 mm; tổng số đốt 132-147; 53-58 đốt non, chiều rộng dài hơn chiều dài, kích thƣớc 0,061-0,086 x 0,520-0,580 mm; 34- 38 đốt trƣởng thành, chiều dài dài hơn chiều rộng, kích thƣớc 0,176-0,246 x 0,732-0,846 mm; 45-51 đốt già, chiều dài dài hơn chiều rộng, kích thƣớc 1,984-2,195 x 1,117-1,286 mm. Đầu phân biệt với cổ, kích thƣớc 0,308-0,319 x 0,398-0,420 mm; giác bám hình oval, kích thƣớc 0,246-0,265 x 0,176-0,196 mm; cổ 0,210-0,216 x 0,453-0,467 mm. Hệ bài tiết có bốn ống, chạy dọc chiều dài theo đốt; lỗ sinh dục xen kẽ không đều, nằm ở nửa trƣớc của đốt (khoảng 1/4 của đốt); túi sinh dục 0,195-0,253 x 0,039-0,045 mm; âm đạo nằm ngay sau túi sinh dục. Buồng trứng chia thành 2 thuỳ ở giữa đốt, mỗi thùy chứa khoảng 24-26 tiểu thùy; buồng trứng rộng 0,145-0,193 mm; noãn hoàng nằm giữa đốt, ngay sau buồng trứng, dài 0,083-0,103 mm, rộng 0,104- 0,120 mm; phức hợp ootuyp và tuyến Mehlis nằm giữa buồng trứng và tuyến noãn hoàng. Tinh hoàn nằm tập trung thành một cụm dƣới buồng trứng, hình tròn, số lƣợng tinh hoàn 30-35 ở mỗi đốt, đƣờng kính 0,033-0,042 mm. Ở đốt già, tử cung dạng nang, mỗi nang chứa một trứng, hình tròn, đƣờng kính 0,046-0,052 mm. Trứng tròn, đƣờng kính 0,024-0,028 mm; có 4 móc, kích thƣớc 0,016-0,018 mm. Trung bình có khoảng 1010-1094 trứng ở các đốt cuối, trứng phân bố bên trong các ống bài tiết.

Hình 3.7. Oochoristica calotes

1-Đầu; 2-Đốt trƣởng thành

3.3.8. Oochoristica chinensis Jensen, Schmitd & Kuntz, 1983

(hình 3.8)

Vật chủ: Thằn lằn bóng hoa (E. multifasciata), thằn lằn bóng đuôi dài (E. longicaudata)

Nơi ký sinh: Ruột

Phân bố: Nghệ An, Hà Tĩnh

Mô tả:

Chiều dài 9,500- 14,200 mm; tổng số đốt 52-61; 28-40 đốt non, chiều rộng dài hơn chiều dài, kích thƣớc 0,037-0,064 x 0,118-0,280 mm; 6-13 đốt trƣởng thành, chiều dài dài hơn chiều rộng, kích thƣớc 0,238-0,374 x 0,168- 0,268 mm; 7-20 đốt già, chiều dài dài hơn chiều rộng, kích thƣớc 0,349-0,603 x 0,169-0,321 mm. Đầu phân biệt rõ với cổ, kích thƣớc 0,132-0,169 x 0,164- 0,210 mm; giác bám hình oval, kích thƣớc 0,097-0,116 x 0,070-0,086 mm; cổ 0,502-0,847 x 0,133-0,207 mm. Hệ bài tiết có 4 ống, chạy dọc chiều dài đốt; lỗ sinh dục xen kẽ không đều, nằm ở phía trƣớc của đốt; túi sinh dục 0,061- 0,081 x 0,026-0,041 mm; âm đạo nằm ngay sau ống dẫn tinh. Buồng trứng chia thành 2 thùy ở giữa, mỗi thùy chứa khoảng 5-9 tiểu thùy; buồng trứng rộng 0,021-0,040 mm; noãn hoàng nằm giữa ngay sau buồng trứng, dài 0,023- 0,037 mm, rộng 0,022-0,037 mm; phức hợp ootuyp và tuyến Mehlis nằm giữa buồng trứng và tuyến noãn hoàng. Tinh hoàn nằm tập trung thành một cụm sau tuyến noãn hoàng, hình tròn hoặc oval, số lƣợng tinh hoàn 17-26 mỗi đốt, dài 0,018-0,030 mm, đƣờng kính 0,012-0,019 mm. Tử cung dạng nang, mỗi nang chứa một trứng, đƣờng kính 0,015-0,028 mm; Trứng tròn, đƣờng kính 0,006-0,010 mm, không có móc. Trung bình có khoảng 61-144 trứng ở các đốt cuối, trứng nằm rải rác bên các ống bài tiết.

Hình 3.8. Oochoristica chinensis

1-Đầu; 2-Đốt trƣởng thành; 3-Đốt già

3.3.9. Oochoristica sp.1 (hình 3.9)

Vật chủ: Nhông emma (Calotes emma)

Nơi ký sinh: Ruột

Phân bố: Nghệ An, Hà Tĩnh

Mô tả:

Chiều dài 37,6-42,1 mm; tổng số đốt 107-115; 23-33 đốt non, chiều rộng dài hơn chiều dài, kích thƣớc 0,078-115 x 0,408-0,520 mm; 41-56 đốt trƣởng thành, chiều dài dài hơn chiều rộng, kích thƣớc 0,159-0,244 x 0,708- 0,781 mm; 33-36 đốt già, chiều dài dài hơn chiều rộng, kích thƣớc 0,426- 0,489 x 0,888-0,983 mm. Đầu phân biệt với cổ, kích thƣớc 0,757-0,839 x 0,462-0,599 mm; giác bám hình oval, rộng 0,191-0,233 mm; cổ dài 0,502- 0,847 mm, rộng 0,355-0,444 mm. Hệ bài tiết có bốn ống, chạy dọc chiều dài theo chiều dài đốt; lỗ sinh dục xen kẽ không đều, nằm ở nửa trƣớc của đốt (khoảng 1/4 của đốt); túi sinh dục dài 0,064-0,092 mm, rộng 0,087-0,101 mm; âm đạo nằm ngay sau túi sinh dục. Buồng trứng chia thành 2 thùy ở giữa đốt, mỗi thùy chứa khoảng 10-12 tiểu thùy; buồng trứng rộng 0,076-0,091 mm; noãn hoàng nằm giữa đốt, ngay sau buồng trứng, dài 0,039-0,072 mm, rộng 0,065-0,081 mm; phức hợp ootuyp và tuyến Mehlis nằm giữa buồng trứng và tuyến noãn hoàng. Tinh hoàn nằm tập trung thành một đám sau tuyến noãn hoàng, hình tròn hoặc oval, số lƣợng tinh hoàn 40-46 mỗi đốt, đƣờng kính 0,012-0,019 mm. Ở đốt già, tử cung dạng nang, mỗi nang chứa một trứng, hình tròn, đƣờng kính 0,041-0,054 mm. Trứng tròn, đƣờng kính 0,019-0,022 mm, có 5 móc. Trung bình có khoảng 515-571 trứng ở các đốt cuối, trứng nằm bên trong các ống bài tiết.

Hình 3.9. Oochoristica sp.1

1-Đầu; 2-Đốt trƣởng thành; 3-Đốt già

3.3.10. Oochoristica sp.2 (hình 3.10)

Vật chủ: Thằn lằn bóng đốm (Eutropis macularia)

Nơi ký sinh: Ruột

Phân bố: Vƣờn quốc gia Bạch Mã (Thừa Thiên Huế)

Mô tả:

Chiều dài 11,000-12,600 mm; tổng số đốt: 27-43; 10-16 đốt non, chiều rộng lớn hơn chiều dài, kích thƣớc 0,056-0,094 x 0,222-0,381 mm; 5-8 đốt trƣởng thành, chiều dài lớn hơn chiều rộng, kích thƣớc 0,179-0,248 x 0,207- 0,425 mm; 10-19 đốt già, chiều dài lớn hơn rất nhiều so với chiều rộng, kích thƣớc 0,870-1,444 x 0,182-0,417 mm. Đầu phân biệt rõ ràng với các đốt, 0,254-0,340 x 0,315-0,407 mm; các giác bám hình oval, 0,154-0,190 x 0,120- 0,154 mm; không có cổ. Hệ bài tiết có bốn ống, chạy dọc chiều dài đốt; lỗ sinh dục xen kẽ không đều, nằm ở phía trƣớc của đốt; túi sinh dục, dài 0,092- 0,171 mm và rộng 0,020-0,041 mm; âm đạo nằm ngay sau túi sinh dục. Buồng trứng chia thành 2 thùy ở giữa, mỗi thùy gồm 6-8 tiểu thùy; buồng trứng rộng 0,040-0,053 mm; tuyến noãn hoàng nằm ở giữa, ngay sau buồng trứng, dài 0,046-0,071 mm và rộng 0,042-0,077 mm; phức hợp ootuyp và tuyến Mehlis nằm giữa buồng trứng và tuyến noãn hoàng. Tinh hoàn nằm tập trung thành 1 cụm ngay sau buồng trứng; số lƣợng tinh hoàn 22-24 ở mỗi đốt, dài 0,021-0,038 mm, rộng 0,017-0,033 mm. Tử cung dạng nang, mỗi nang chứa một trứng, đƣờng kính 0,015-0,020 mm; trứng tròn, nhỏ, đƣờng kính 8- 10, không có móc. Trung bình có khoảng 153-185 trứng ở các đốt cuối, trứng nằm rải rác bên trong ống bài tiết.

Hình 3.10. Oochoristica sp.2

1-Đầu; 2-Đốt trƣởng thành; 3-Đốt già

3.3.11. Oochoristica sp.3 (hình 3.11)

Vật chủ: Thằn lằn bóng hoa (E. multifasciata), thằn lằn bóng đuôi dài (E. longicaudata)

Nơi ký sinh: Ruột

Phân bố: Nghệ An, Hà Tĩnh

Mô tả:

Chiều dài 19,000-28,100 mm; tổng số đốt 60-84; 25-43 đốt chƣa trƣởng thành, chiều rộng dài hơn chiều dài, kích thƣớc 0,072-0,136 x 0,201-0,385 mm; 12-19 đốt trƣởng thành, chiều dài dài hơn chiều rộng, kích thƣớc 0,190- 0,253 x 0,348-0,487 mm; 23-27 đốt già, chiều dài dài hơn rất nhiều so với chiều rộng, kích thƣớc 0,744-0,974 x 0,402-0,764 mm. Đầu phân biệt rõ ràng với các đốt, kích thƣớc 0,580-0,642 x 0,542-0,655 mm; giác bám hình oval, kích thƣớc 0,258-0,371 x 0,195-0,282 mm; cổ 0,330-0,486 x 0,249-0,412 mm. Hệ bài tiết có bốn ống, chạy dọc chiều dài của đốt; lỗ sinh dục xen kẽ không đều, nằm ở phía trƣớc của đốt; túi sinh dục 0,085-0,100 x 0,025-0,044 mm; âm đạo nằm ngay sau túi sinh dục. Buồng trứng chia thành 2 thùy ở giữa, mỗi thùy gồm 10-16 tiểu thùy; buồng trứng rộng 0,040-0,091 mm; tuyến noãn hoàng nằm ở giữa, ngay sau buồng trứng, dài 0,037-0,070 mm, rộng 0,041-0,080 mm; phức hợp ootuyp và tuyến Mehlis nằm giữa buồng trứng và tuyến noãn hoàng. Tinh hoàn nằm tập trung thành một cụm ngay sau buồng trứng; số lƣợng tinh hoàn 17-25 ở mỗi đốt, kích thƣớc 0,018-0,036 x 0,015-0,030 mm. Tử cung dạng nang, mỗi nang chứa 1 trứng, đƣờng kính 0,029-0,037 mm; trứng tròn, nhỏ, đƣờng kính 0,018-0,023 mm, có 4 móc. Trung bình có khoảng 186-545 trứng ở các đốt cuối, trứng nằm rải rác bên trong các ống bài tiết.

Hình 3.11. Oochoristica sp.3

1-Đầu; 2-Đốt trƣởng thành; 3-Đốt già

3.4. TÌNH HÌNH NHIỄM CÁC LOÀI GIUN SÁN KÝ SINH Ở CÁC LOÀI THẰN LẰN

3.4.1. Tỷ lệ nhiễm các loài giun sán ở vật chủ

Bảng 3.4. Tỷ lệ nhiễm các loài giun sán ở các loài vật chủ

Tỷ lệ nhiễm (%)

STT Tên loài giun sán

1 2 3 4 5 6 7

1 2/5 3,8 1,0 Acanthocephalus parallelcementglandatus

2 Strongyluris calotis 38,5 76,2

3 Pharyngodon duci 31,3

4 Spauligodon vietnamensis 25,0

5 Meteterakis mabuyae 49,1 3,7

6 Meteterakis sp.1 66,7 15,4 4,2

7 Meteterakis sp.2 25,0

8 Falcaustra sp. 66,7

9 Oochoristica calotes 19,0

10 O. chinensis 20,6 1,6

11 Oochoristica sp.1 7,7

2/5 12 Oochoristica sp.2

4,2 13 Oochoristica sp.3

14 Paradistomum gekonum 8,3 12,5 30,2

2,1 15 P. orientalis 42,9

Ghi chú: 1-Rồng đất; 2-Tắc kè; 3-Nhông Emma; 4-Nhông hàng rào; 5-Thằn lằn bóng đốm; 6-Thằn lằn bóng đuôi dài; 7-Thằn lằn bóng hoa.

Nghiên cứu tỷ lệ nhiễm từng loài giun sán ký sinh trên các loài vật chủ

(bảng 3.4) cho thấy, một số loài giun sán có tỷ lệ nhiễm rất cao ở các loài vật

chủ nhƣ loài giun tròn Strongyluris calotis ký sinh ở Nhông hàng rào (76,2%),

Meteterakis sp.1 và Falcaustra sp. ký sinh ở Rồng đất (66,7%). Đa số các loài

giun sán có tỷ lệ nhiễm thấp (<30%) hoặc rất thấp (<10%) ở các loài vật chủ.

Loài giun tròn Meteterakis sp.1 mặc dù có tỷ lệ nhiễm cao ở Rồng đất nhƣng

có tỷ lệ nhiễm thấp ở Nhông Emma (15,4%) và rất thấp ở Thằn lằn bóng hoa

(4,2%), nhƣ vậy chúng ta có thể giả thiết rằng Rồng đất là vật chủ thích hợp

của loài giun tròn này. Giả thiết tƣơng tự đối với loài Meteterakis mabuyae có

hai vật chủ là Thằn lằn bóng đuôi dài (49,1% - cao) và Thằn lằn bóng hoa

(3,7% - rất thấp) hoặc loài Paradistomum orientalis có tỷ lệ nhiễm ở Nhông

hàng rào (42,9 –cao) và Thằn lằn bóng hoa (2,1% - rất thấp).

Xét riêng ở từng loài vật chủ thằn lằn, Nhông hàng rào mặc dù chỉ

nhiễm 3 loài giun sán nhƣng tỷ lệ nhiễm từng loài giun sán khá cao, ngƣợc lại

loài Thằn lằn bóng hoa tuy bắt gặp 6 loài giun sán (đa dạng nhất) nhƣng có tỷ

lệ nhiễm từng loài giun sán lại rất thấp (đều <5%).

3.4.2. Cƣờng độ nhiễm các loài giun sán ở vật chủ

Nghiên cứu cƣờng độ nhiễm của từng loài giun sán ở các loài vật chủ

(bảng 3.5) cho thấy, ngoại trừ loài giun tròn Meteterakis sp.1 có cƣờng độ

nhiễm cao nhất ở Rồng đất (26 giun/vật chủ), đa số các loài giun sán có

cƣờng độ nhiễm thấp (<10 kst/vật chủ nhiễm). Vì vậy, để đảm bảo số lƣợng

cá thể giun sán đủ cho nghiên cứu các đặc điểm hình thái học và sinh học

phân tử cần phải tính toán số lƣợng vật chủ mỗi loài hoặc tổng số cá thể vật

chủ của mỗi loài ký sinh phải trên 15-25 cá thể/loài.

Bảng 3.5. Cƣờng độ nhiễm các loài giun sán ở các loài vật chủ

Cƣờng độ nhiễm trung bình (kst/vật chủ) STT Tên loài giun sán

1 2 3 4 5 6 7

1 1,5 3,0 1,0 Acanthocephalus parallelcementglandatus

2 Strongyluris calotis 3,6 9,6

3 Pharyngodon duci 7,0

4 Spauligodon vietnamensis 5,2

5 Meteterakis mabuyae 3,8 4,3

6 Meteterakis sp.1 26,0 1,0 7,5

7 Meteterakis sp.2 5,5

8 Falcaustra sp. 13,0

9 Oochoristica calotes 3,5

10 O. chinensis 3,7 2,0

11 Oochoristica sp.1 4,0

12 Oochoristica sp.2 6,0

13 Oochoristica sp.3 2,0

14 Paradistomum gekonum 4,0 3,5

15 P. orientalis 8,7 6,3 7,5

Ghi chú: 1-Rồng đất; 2-Tắc kè; 3-Nhông Emma; 4-Nhông hàng rào; 5-Thằn lằn bóng đốm; 6-Thằn lằn bóng đuôi dài; 7-Thằn lằn bóng hoa.

CHƢƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

4.1. KẾT LUẬN

- Nghiên cứu 7 loài thằn lằn phổ biến ở khu vực Bắc Trung Bộ, đã xác định đƣợc thành phần loài giun sán ký sinh gồm 15 loài thuộc 4 nhóm: Giun đầu gai (1 loài); Giun tròn (7 loài); Sán dây (5 loài) và Sán lá (2 loài). Đã xác định tên khoa học của 9 loài, 6 loài còn lại (3 loài giun tròn và 3 loài sán dây) có thể là các loài mới cho khoa học.

- Tất cả 7 loài thằn lằn nghiên cứu đều nhiễm giun sán ký sinh, trong đó Thằn lằn bóng hoa có số lƣợng loài giun sán ký sinh đa dạng nhất (6 loài), ít đa dạng nhất là Thằn lằn đốm (2 loài giun sán).

- Hầu hết các loài giun sán có đời sống ký sinh chuyên hoá cao trên số ít vật chủ, trong đó có 8 loài giun sán mới chỉ phát hiện ký sinh ở duy nhất 1 vật chủ; 4 loài giun sán phát hiện ở 2 loài vật chủ và có 3 loài A. parallelcementglandatus (giun đầu gai), Meteterakis sp1. (giun tròn) và P. orientalis (sán lá) ký sinh ở 3 loài vật chủ khác nhau. Các loài giun sán đều ký sinh ở hệ tiêu hoá của vật chủ: ruột non, ruột già và mật).

- Mô tả các đặc điểm hình thái học của 11/15 loài giun sán đƣợc phát hiện ở thằn lằn Việt Nam, đặc biệt là các loài chƣa xác định đƣợc tên khoa học.

- Tỷ lệ nhiễm cao nhất là loài giun tròn Strongyluris calotis ký sinh ở Nhông hàng rào (76,2%), Meteterakis sp.1 và Falcaustra sp. ký sinh ở Rồng đất (66,7%); loài Meteterakis sp.1 cũng có cƣờng độ nhiễm cao nhất ở Rồng đất (26 giun/vật chủ).

4.2. KIẾN NGHỊ

Khu hệ thằn lằn tƣơng đối đa dạng về thành phần loài và sinh cảnh sống nhƣng chƣa có nhiều nghiên cứu về khu hệ ký sinh trùng của chúng, vì vậy mở rộng điều tra thành phần loài ký sinh trùng ở các đối tƣợng này sẽ cung cấp nhiều dẫn liệu lý thú, có giá trị khoa học và ý nghĩa thực tiễn.

Các loài giun sán ký sinh chƣa xác định đƣợc tên khoa học trong nghiên cứu này cần đƣợc tiếp tục nghiên cứu, phân tích sâu hơn về tính đa dạng di truyền, sinh học phân tử và hình thái ngoài (chụp ảnh SEM) để xác định tên loài và nghiên cứu mối quan hệ chủng loại phát sinh của chúng.

TÀI LIỆU THAM KHẢO

1. Sarpilo V.P., 1976, Khu hệ ký sinh trùng ở bò sát Liên Xô, Nxb. Khoa

học, Kiev, 286 tr.

2. Yamaguti S.1935,Studies on the helminth fauna of Japan. Part 11. Reptilian Nematodes, Japanese Journal of Zoology , 6, pp. 393-402.

3. Scholz T., Ditrich O.1991, Some trematodes of reptiles from Laos.

Folia. Parasitologica, 38, pp. 309-318.

4. Palmieri J. R., Sullivan J. T. 1977, Stunkardia minuta sp. n. (Trematoda: Paramphistomidae) from the Malayan box-tortoise Cuora amboinensis, Journal of Helminthology, 51, pp. 121–124.

5. Saehoong P., Wongsawad C. 1997, Helminths in house lizards (Reptilia: Gekkonidae), Southest Asian Journal of Tropical Medicine and Public Health, 28, pp. 184-189.

6. Bursey C. R., Goldberg S. R. and Telford S. R., Jr. 2013, A new species of Strongyluris (Nematoda: Heterakidae) from the lizard, Lophognathus temporalis (Sauria: Agamidae) from Papua New Guinea, Journal of parasitology, 99, pp. 1024-1027.

(Nematoda: Oxyuroidea: Pharyngodonidae)

7. Bursey C. R., Goldberg S. R., Grismer L. L., 2014, A new species of Spauligodon in Cyrtodactylus bintangrendah (Sauria: Gekkonidae) from peninsular Malaysia, Journal of Parasitology , 100, pp. 317-322.

8. Bursey C. R., Goldberg S. R., Grimer L. L.2015a, New species of Oswaldofilaria (Nematoda; Filarioidea: Onchocercidae) and other helminths in Acanthosaura cardamomensis (Sauria; Agamidae) from Indochina Peninsula, Acta Parasitologica, 60, pp. 112-115.

9. Bursey C. R., Goldberg S. R., Grimer L. L., 2015b, New species of Cosmocercoides (Nematoda: Cosmocercidae) and other helminths in

liogaster (Squamata; Agamidae) from Peninsular

Gonocephalus Malaysia, Acta Parasitologica, 60, pp. 631–637.

10. Bursey C. R., Goldberg S. R., Cameron D. S., Rafe M. B.2015c, A new species of Cosmocerca (Nematoda: Cosmocercidae) and other helminths in Cyrtodactylus gubaot (Squamata: Gekkonidae) from the Philippines, Acta Parasitologica, 60, pp. 675–681.

11. Kuzmin Y., 2003, Rhabdias japalurae sp. nov.

(Nematoda, Rhabdiasidae) from the japalures (Reptilia, Agamidae) and some notes on other Rhabdias spp. from lizards, Acta Parasitologica, 48, pp. 6–11.

12. Kuzmin Y., Tkach V.V. & Bush S.E., 2012, A new species of Rhabdias (Nematoda: Rhabdiasidae) from agamid lizards on Luzon island, Philippines, J. Parasitol., 98(3), pp. 608-611

13. Barta J.R., 2001, Molecular approaches for inferring evolutionary relationships among protistan parasites, Veterinay Parasitology, 10, pp. 175-186.

14. Barta J.R., Martin D.S., Carreno R.A., Siddall M.E., Profous-Juchelka H., Hozza M., Powles M.A. and Sundermann C., 2001, Molecular phylogeny of the other tissue coccidia: Lankesterella and Caryospora, Journal of parasitology , 87(1), pp. 121-127.

in Podarcis wall

15. Harris, J., Joao, P.M., Maia, C. and Perera, A. (2012). Molecular survey of Apicomplexa lizards detects Hepatozoon, Sarcocystis, and Eimeria species. Journal of Parasitology 98(3), pp. 592-597.

16. Megía-Palma R., Martínez J. and Merino S., (2013), Phylogenetic analysis based on 18S rRNA gene sequences of Schellackia parasites (Apicomplexa: Lankesterellidae) reveals their close relationship to the genus Eimeria, Parasitology, 140, pp. 1149-1157.

17. Megía-Palma R., Martínez J. and Merino S., 2014, Molecular characterization of hemococcidia genus Schellackia (Apicomplexa)

the family Lankesterellidae,

reveals the polyphyletic origin of Zoologica Scripta, 43(3), pp. 304-312.

18. Tkach VV, Littlewood DTJ, Olson PD, Kinsella JM, Swiderski Z, 2003, Molecular phylogenetic analysis of the Microphalloidea Ward, 1901 (Trematoda: Digenea), Syst Parasitol, 56, pp.1–15.

19. Tkach VV, Pawlowski J, Mariaux J, 2000, Phylogenetic analysis of the suborder Plagiorchiata (Platyhelminthes, Digenea) based on partial lsrDNA sequences, Int J Parasitol, 30, pp. 89–93.

20. Tkach VV, Pawlowski J, Mariaux J, Swiderski Z, 2001, Molecular phylogeny of the suborder Plagiorchiata and its position in the system of Digenea, In: Littlewood DTJ, Bray RA (eds) Interrelationships of the Platyhelminthes. Taylor & Francis, London.

21. Littlewood D.T.J., 2008, Platyhelminth systematics and emergence of

new characters, Parasite, 15, pp. 333-341.

22. Garcıa-Varela M., Leon G.P., Torre P., Cummings M.P., Sarma S.S.S., Laclette J.P., 2010, Phylogenetic Relationships of Acanthocephala Based on Analysis of 18S Ribosomal RNA Gene Sequences, J. Mol. Evol, 50, pp. 532-540

23. Verweyen L., Klimpel S., Palm H.W., 2011, Molecular Phylogeny of the Acanthocephala (Class Palaeacanthocephala) with a Paraphyletic Assemblage of the Orders Polymorphida and Echinorhynchida, PLoS One, 6(12), pp. 1-9

24. Ahmed M., Singh M.N., Bera A.K., Bandyopadhyay S., 2011, Molecular basis for identification of species/isolates of gastrointestinal nematode parasites, Asian Pacific Journal of Tropical Medicine, 4(8), pp. 589-593.

25. Scholz T., Brabec J., Král ová-Hromadová I., Oros M., Bazsalovicsová E., Ermolenko A. & Hanzelová V., 2011, Revision of Khawia spp. (Cestoda: Caryophyllidea), parasites of cyprinid fish, including a key to their identification and molecular phylogeny, Folia Parasitology,

58(3), pp. 187-203.

26. Martínez-Aquino A.Ceccarelli F.S.,  León G.P., 2013, Molecular

phylogeny of the genus Margotrema (Digenea: Allocreadiidae), parasitic flatworms of goodeid freshwater fishes across central Mexico: species boundaries, host-specificity, and geographical congruence, Zoological. J., 168(1), pp. 1-16.

(Platyhelminthes, tapeworms

27. De Chambrier A., Waeschenbach A., Fisseha M., Scholz T., Mariaux J., 2015, A large 28S rDNA-based phylogeny confirms the limitations for classification of of established morphological characters proteocephalidean Cestoda), ZooKeys,500, pp. 25-59.

28. Nguyen, V. S., Ho T. C.1996, A checklist of reptiles and amphibians of Vietnam, Science and Technology Publishing House, Hanoi, 264 pp. (in Vietnamese)

29. Nguyen V. S., Ho, T. C., Nguyen Q. T. 2009, Herpetofauna of

Vietnam. Edition Chimaira, Frankfurt am Main, 768 pp.

30. Ziegler & Nguyen Q.T. 2010.

31. Le V. H. and Pham N. K., 1968, Les kalicéphales, parasites des vipères, Agkístrodon rhodostoma B. du Sud-Vietnam. Bull. Soc. Path. Exot. , 61, pp. 661- 667.

32. Nguyen T. M., 2002, Parasitic nematodes in giant lizard from Vietnam,

J. Biol, Hanoi 24, pp. 133-141.

33. Nguyen T. L. and Pham N. D, 2005, Three trematode species parasitic in two reptile species living closed to human in Vietnam, J. Biol. Hanoi 37, pp. 17-19.

34. Nguyen T. L., Nguyen T. M., Pham N. D., Tran B. T. and Dang T. T., 2005, Biodiversity of parasites in some reptile species closed to human, In: Proceedings of the 2nd National Conference in Life Sciences, Hanoi, October 26, 2005, pp. 215-217.

35. Nguyen T. L., Nguyen T. M., Pham N. D., Tran B. T. and Pham V. L., 2003, Diversity on parasites of two monitor species (Varanus nebulosus and Varanussalvator) in Vietnam, In: Proceedings of the 2nd National Conference in Biology, Agriculture and Medicine, Hue University, July 25 - 26. 2003, pp. 157-159.

36. Pham N. D. and Nguyen T. L., 2003, Trematodes parasiting in giant

lizards in Vietnam, J. Biol.

37. Tran B. T., Nguyen T. L. and Nguyen V. H., 2005, Cestode parasite in house gecko (Hemydactylus frenatus, In: Proceedings of the 2005 National Conference on Life Sciences, Hanoi Medical University, November 03, 2005.), pp.412-414

38. Pham N. D. and Nguyen T. L., 2007, Discovery of Plagiorchis (Plagiorchis) milini Lent et Freitas, 1946 (Trematoda: Plagiorchiidae) from house gecko (Hemidactylus frenatus Schelegel at Bibron, 1836) in Vietnam, In: Proceedings of the 2007 National Conference on Life Sciences, Quy Nhon University, August 10, 2007, pp. 38-39

39. Nguyen T. M. and Bui T.D., 2007, Parasitic nematodes of house gecko, Hemydactylus frenatus Schlegel et Bibron, 1836 and skink, Maybuya longycaudata (Hallowell, 1857) in Vietnam, In: Proceedings of the 2nd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources, Hanoi, October 26, 2007, pp.179- 183

40. Tran B. T., Bursey C. R., Goldberg S. R., 2007, Two new species of Pharyngodonidae (Nematoda, Oxyuroidea) in Gekko ulikovskii from Vietnam, Acta Parasitol, 52, pp. 363-367.

41. Amin O. M., Nguyen V. H. and Heckmann R. A., 2008, New and already known acanthocephalans from amphibians and reptiles in Vietnam, with keys to species of Pseudoacanthocephalus Petrochenko, 1956 (Echinorhynchidae) and Sphaerechinorhynchus Johnston and Deland, 1929 (Plagiorhychidae), J. Parasitol., 94, pp. 181-189.

42. Nguyen T. L., Nguyen T. M., Tran B. T. and Bui T. D., 2008,

Preliminary study on parasites in reptiles from northern part of central Vietnam, J. Biol. Hanoi, 30, pp. 18-22.

43. Bui T.D., Bursey C. R. and Goldberg S. R., 2009, A new species of Thelandros (Nematoda, Oxyuroidea, Pharyngodonidae) in Leiolepis reevesii (Sauria, Agamidae) from Vietnam, Acta Parasitol,54, pp.151- 153.

44. Tran B.T., 2009, Study of parasitic cestodes in some reptiles from Northern Vietnam, In: Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological Resources, Hanoi, October 22, 2009, pp. 41- 45

45. Nguyen T. L. and Ha D. N., 2010, Trematoda parasite in vertebrate of Vietnam, Science and Technology Publishing House, Hanoi, 288 pp. (in Vietnamese with English summary)

46. Tran B. T., Sato H. and Luc P. V., 2015a, A new Cosmocercoides species (Nematoda: Cosmocercidae), C. tonkinensis n. sp., in the scale- bellied tree lizard (Acanthosaura lepidogaster) from Vietnam, Acta Parasitol., 60, pp. 407-416.

47. Tran B. T., Sato, H., Hasegawa H., Diong C. H. and Luc P. V., 2015b, Scanning electron microscopy of Strongyluris calotis (Nematoda: Ascaridida: Heterakidae) in the large intestine of agamid lizards in Asia, Jpn. J. Vet. Parasitol., 14, pp. 13-21.

48. Tran B. T., Ong A. V., Luc P. V. and Sato H., 2016, Morphological and molecular genetic diversity of Strongyluris calotis (Nematoda: Ascaridida: Heterakidae) in South East and East Asian lizards, Parasitol. Res., 115, pp. 2807-2816.

49. Amin O., Heckmann R. A., Nguyen V. H., 2014, Acanthocephalans from fishes and amphibians in Vietnam, with descriptions of five new species, J.Parasite, 21, pp. 53-70

Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Nghiên cứu thành phần loài giun sán ký sinh ở một số loài thằn lằn thuộc khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam

Nguyễn Thị Ngọc Ánh

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI GIUN SÁN KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI THẰN LẰN THUỘC KHU VỰC BẮC TRUNG BỘ, VIỆT NAM

HÀ NỘI - 2019

Nguyễn Thị Ngọc Ánh

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI GIUN SÁN KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI THẰN LẰN THUỘC KHU VỰC BẮC TRUNG BỘ, VIỆT NAM

Chuyên ngành: Động vật học

Mã số: 8420103

HÀ NỘI - 2019

LỜI CAM ĐOAN

LỜI CẢM ƠN

DANH MỤC BẢNG

DANH MỤC HÌNH

Hình 3.6. Paradistomum gekonum (Theo Nguyễn Thị Lê và cs. 2001) ......... 50

DANH MỤC VIẾT TẮT

Có thể bạn quan tâm

Luận văn Thạc sĩ: Chế tạo và nghiên cứu tính chất điện, từ của vật liệu multiferroic Ba₀.₇Ca₀.₃TiO₃/ NiFe₂O₄

Luận văn Thạc sĩ: Nghiên cứu vật liệu biến hóa dạng chuỗi một chiều chế tạo từ kim loại đồng trên đế FR-4 hoạt động tại tần số MHz ứng dụng trong truyền năng lượng không dây

Luận văn Thạc sĩ: Đánh giá khả năng tác động tới môi trường biển của việc xả nước thải từ sự cố nhà máy điện hạt nhân Fukushima sử dụng công cụ ERICA

Luận văn Thạc sĩ: Xây dựng mô hình đầu dò nơtron và gamma sử dụng nhấp nháy EJ-276 ghép nối với mảng nhân quang silicon

Luận văn Thạc sĩ: Đánh giá khả năng ảnh hưởng của bức xạ ion hóa đến sức khỏe cư dân khu vực mỏ đất hiếm Đông Pao, xã Bản Hon, huyện Tam Đường, tỉnh Lai Châu

Luận văn Thạc sĩ: Sử dụng phương pháp nhiễu xạ neutron khảo sát cấu trúc tinh thể và pha trật tự từ trong vật liệu Pr2FeCrO6

Luận văn Thạc sĩ: Nghiên cứu phân lập, xác định cấu trúc và hoạt tính ức chế NO của các hợp chất thứ cấp từ chủng vi nấm biển Aspergillus sp. CL251

Luận văn Thạc sĩ: Phân tích một số hợp chất bisphenol thôi nhiễm từ bao bì nhựa lên một số mẫu thực phẩm nền tinh bột

Luận văn Thạc sĩ: Nghiên cứu thành phần hóa học và đánh giá hoạt tính kháng khuẩn, kháng nấm của loài hoa mộc (Osmanthus fragrans (Thunb.) Lour.) ở Việt Nam

Luận văn Thạc sĩ: Nghiên cứu thành phần hóa học và đánh giá tác dụng kháng viêm của loài côi Turpinia montana (Blume) Kurz

Luận văn Thạc sĩ: Tổng hợp và đặc trưng tính chất vật liệu composite có cấu trúc nano chitosan–cyclodextrin/TiO₂–Ag

Luận văn Thạc sĩ: Nghiên cứu chế tạo và khảo sát một số tính chất của màng phủ trên cơ sở nhựa epoxy gốc nước và khung cơ kim - ZIF

Luận văn Thạc sĩ: Nghiên cứu tổng hợp một số dẫn xuất napthoquinone chứa nguyên tố flo bằng phản ứng đa thành phần

Luận văn Thạc sĩ: Nghiên cứu điều chế vật liệu Bioglass và tổ hợp lai với polymer ALG-F127 định hướng ứng dụng trong điều trị nội nha

Luận văn Thạc sĩ: Khảo sát thành phần hóa học và hoạt tính ức chế enzyme α-glucosidase trên một số hợp chất phân lập từ thịt quả bình bát nước (Annona glabra L.).

Luận văn Thạc sĩ: Tổng hợp và đánh giá hoạt tính chống ung thư của hợp chất lai chứa khung tetrahydro-β-carboline và imidazo[1,5-a]pyridine

Luận văn Thạc sĩ: Nghiên cứu tổng hợp một số dẫn xuất của benzazole

Luận văn Thạc sĩ: Nghiên cứu chiết tách lignin từ vỏ sầu riêng Ri6 (Durio zibethinus Murr.) và tổng hợp vật liệu biocomposite định hướng ứng dụng trong bảo quản sau thu hoạch

Luận văn Thạc sĩ: Nghiên cứu tổng hợp hạt nano bạc phủ acid hyaluronic mang doxorubicin định hướng ứng dụng trong điều trị ung thư

Luận văn Thạc sĩ: Nghiên cứu thành phần hóa học và hoạt tính kháng viêm của loài rau dừa nước (Ludwigia adscendens)

Tài liêu mới

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu xây dựng thuật toán thích nghi và học tăng cường cấu trúc Actor - Critic điều khiển bám quỹ đạo cho robot di động đa hướng mecanum

Luận án Tiến sĩ: Cơ cấu bệnh tim mạch và chất lượng cuộc sống của người cao tuổi mắc suy tim, rung nhĩ điều trị tại Bệnh viện Thống Nhất, thành phố Hồ Chí Minh

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu hiện tượng nứt dăm đê sông vùng đồng bằng sông Hồng và dự báo khả năng bị nứt của một số đoạn đê

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu xây dựng giải pháp đảm bảo an toàn thông tin cho quá trình học liên kết dựa trên mật mã

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Phát triển năng lực đánh giá công nghệ cho học sinh trong dạy học môn Công nghệ 11 ở trường trung học phổ thông

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu phân loại chi cầu diệp – Bulbophyllum Thouars (Orchidaceae) ở vùng Tây Nguyên bằng phương pháp hình thái và phân tử

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu đặc điểm phân bố và dinh dưỡng của các loài lưỡng cư ở Vườn Quốc gia Bến En và Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa

Luận án Tiến sĩ: Tổng hợp luật dẫn và điều khiển cho một lớp tên lửa đối hải trên cơ sở ứng dụng mạng nơ ron và hệ mờ

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu tổng hợp hệ điều khiển góc Pitch tua bin gió trong điều kiện có nhiễu tác động

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu hóa học lipid của hai loài san hô thủy tức Millepora dichotoma và Millepora platyphylla ở Việt Nam

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu kiểm soát phân phối công suất kéo trên cầu chủ động của ô tô con bằng ABS

Luận án Tiến sĩ: Ứng dụng phản ứng Domino vào tổng hợp các dẫn xuất Podophyllotoxin, Pyrimidine và đánh giá hoạt tính sinh học của các chất tổng hợp được

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu thành phần hóa học và một số hoạt tính sinh học của cây chùm ngây (Moringa oleifera)

Tóm tắt Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu thành phần hóa học và ứng dụng ức chế ăn mòn cho thép của cao chiết xuất từ cây Lộc vừng thuộc họ Lecythidaceae

Luận án Tiến sĩ: Nghiên cứu hiện tượng nứt dăm đê sông vùng đồng bằng sông Hồng và dự báo khả năng bị nứt của một số đoạn đê

AI tóm tắt

Giới thiệu tài liệu

Đối tượng sử dụng

Từ khoá chính

Nội dung tóm tắt

Giới thiệu

Về chúng tôi

Việc làm

Quảng cáo

Liên hệ

Chính sách

Thoả thuận sử dụng

Chính sách bảo mật

Chính sách hoàn tiền

DMCA

Hỗ trợ

Hướng dẫn sử dụng

Đăng ký tài khoản VIP

093 303 0098

support@tailieu.vn

Phương thức thanh toán

Theo dõi chúng tôi

Facebook

Youtube

TikTok