Sử dụng các chế phẩm hormon trong sinh sản nhân tạo cá

Taïp chí Khoa hoïc - Coâng ngheä Thuûy saûn<br /> <br /> Soá 3/2012<br /> <br /> VAÁN ÑEÀ TRAO ÑOÅI<br /> <br /> SỬ DỤNG CÁC CHẾ PHẨM HORMON<br /> TRONG SINH SẢN NHÂN TẠO CÁ<br /> THE USE OF HORMONES IN FISH REPRODUCTION<br /> Phạm Quốc Hùng1<br /> Ngày nhận bài: 29/6/2012; Ngày phản biện thông qua: 30/7/2012; Ngày duyệt đăng: 12/9/2012<br /> <br /> TÓM TẮT<br /> Hiện nay có nhiều loại chế phẩm hormon được sử dụng trong sinh sản nhân tạo cá. Tuy nhiên, có thể chia thành 3<br /> nhóm chế phẩm hormon chính được sử dụng trong sinh sản nhân tạo cá, đó là: (1) các loại kích dục tố, (2) hormon gây<br /> phóng thích kích dục tố (GnRH) và (3) hormon steroid. Bài tổng quan này nhằm tổng kết thực tiễn và cập nhật những tiến<br /> bộ việc sử dụng các chế phẩm hormon trong sinh sản nhân tạo cá ở trong nước và trên thế giới.<br /> Từ khóa: hormon, sinh sản cá, kích dục tố<br /> <br /> ABSTRACT<br /> Up to now, there are many hormone products used in fish reproduction, but they can be formed as three types of<br /> hormone commonly used in fish reproduction: (1) Pituitary gonadotropines, (2) Brain Gonadotropin-Releasing Hormone<br /> (GnRH) and (3) Gonad steroid hormones. This article aims to review and update the practical use of those hormones in<br /> fish reproduction in Vietnam and the world as well.<br /> Key words: hormon, fish reproduction, gonadotropin<br /> <br /> I. MỞ ĐẦU<br /> Trong nuôi trồng thủy sản (NTTS), việc sử<br /> dụng hormon là rất cần thiết, không chỉ áp dụng cho<br /> những loài không sinh sản trong điều kiện nuôi nhốt,<br /> mà còn cho cả những đối tượng có thể đẻ tự nhiên<br /> trong điều kiện nhân tạo nhằm đạt được tối đa sức<br /> sinh sản thực tế cũng như hạn chế cá đẻ rải rác, khó<br /> quản lý. Ở một số loài cá khi quá trình tích lũy noãn<br /> hoàng kết thúc, tuyến sinh dục không tiếp tục phát<br /> triển để đạt đến trạng thái thành thục và đẻ trứng,<br /> buồng trứng sau đó bị thoái hóa và có thể chết trước<br /> mùa sinh sản. Vì vậy dùng hormon kích thích cho<br /> đẻ có thể hạn chế tỷ lệ tử vong. Một số loài có sự<br /> lệch pha về độ thành thục giữa các cá thể và giới<br /> tính nên dùng hormon có thể thúc đẻ để thu được<br /> sản phẩm sinh dục đồng thời trong điều kiện thụ<br /> tinh nhân tạo là cần thiết. Ngoài ra, việc phát triển<br /> các chương trình nghiên cứu chọn gen đòi hỏi thụ<br /> tinh nhân tạo và việc sử dụng hormon để kích thích<br /> là cần thiết nhằm thu sản phẩm sinh dục đúng thời<br /> gian yêu cầu. Vì vậy, việc sử dụng hormon trong<br /> 1<br /> <br /> sinh sản nhân tạo đóng vai trò then chốt cho công<br /> tác quản lý đàn cá bố mẹ, thậm chí đối với những<br /> loài hoàn toàn đã được thuần hoá [18].<br /> II. NỘI DUNG<br /> 1. Sử dụng các loại kích dục tố (KDT)<br /> Tuyến yên và dịch chiết tuyến yên<br /> Tuyến yên và dịch chiết tuyến yên đã được sử<br /> dụng để kích thích cá đẻ trứng lần đầu tiên vào cuối<br /> năm 1930 tại Brazil. Một tuyến yên có thể tiêm cho<br /> một con với trọng lượng như nhau đối với cá đực và<br /> tỷ lệ này là 1,5:1 đối với cá cái. Tuy nhiên, phương<br /> pháp này không phải lúc nào cũng thành công vì<br /> sự khác nhau về kích thước và hàm lượng KDT có<br /> trong tuyến yên của cá có cùng trọng lượng. Tuyến<br /> yên thường được nghiền và chia thành 2 hay 4 liều<br /> và tiêm cách nhau khoảng vài giờ hoặc vài ngày.<br /> Gần đây việc sử dụng phương pháp này đã được<br /> chuẩn hóa thành liều sơ bộ (10 - 20%) và liều quyết<br /> định sau đó 12 - 24 giờ. Liều lượng tiêm có hiệu<br /> quả là trong khoảng 2 - 10mg tuyến yên/kg cá nhận.<br /> <br /> TS. Phạm Quốc Hùng: Khoa Nuôi trồng Thủy sản - Trường Đại học Nha Trang<br /> <br /> 184 ❖ TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC NHA TRANG<br /> <br /> Taïp chí Khoa hoïc - Coâng ngheä Thuûy saûn<br /> Sử dụng tuyến yên cá Chép với liều từ 7-10mg/kg<br /> cá có thể kích thích cá Leo (Wallago attu) sinh sản,<br /> trong đó 10mg/kg cho hiệu quả cao nhất với sức<br /> sinh sản đạt 120.952 trứng/kg, tỉ lệ thụ tinh đạt 89%<br /> và tỉ lệ nở đạt 94% [6]. Tuyến yên đôi khi được dùng<br /> kết hợp với HCG với liều lượng 250 IU/kg + 6mg<br /> tuyến yên/kg [26].<br /> Nhằm nâng cao hiệu quả và tính đồng nhất<br /> trong sử dụng, các nhà khoa học đã nghiên cứu để<br /> có thể làm tinh khiết hoàn toàn hoặc một phần KDT<br /> trong tuyến yên bằng cách chiết xuất dịch từ tuyến<br /> yên. Hiện nay trên thị trường có nhiều loại dịch chiết<br /> từ tuyến yên, trong đó phổ biến nhất như dịch chiết<br /> từ tuyến yên cá Hồi (Salmon Pituitary Extract: SPE)<br /> và dịch chiết từ tuyến yên cá Chép (Carp Pituitary<br /> Extract: CPE). Dịch chiết tuyến yên đã được chứng<br /> minh là có hiệu quả hơn so với tuyến yên. Tuy<br /> nhiên, chúng vẫn còn tiềm ẩn những nguy cơ như<br /> truyền mầm bệnh và tính đặc hiệu giữa các loài cá<br /> với nhau là khác nhau [13].<br /> Kích dục tố màng đệm nhau thai (HCG)<br /> Mặc dù các loại KDT tinh khiết chiết xuất từ<br /> tuyến yên của cá đã được chuẩn hóa tính hiệu<br /> nghiệm và có mặt trên thị trường, nhưng chi phí<br /> cho các hormon này trong sinh sản nhân tạo vẫn<br /> còn cao và chưa được sử dụng rộng rãi. Vì vậy đầu<br /> những năm 1970, các nhà khoa học bắt đầu thử<br /> nghiệm với các loại KDT chiết xuất từ tuyến yên của<br /> động vật có vú như KDT từ huyết thanh ngựa chửa<br /> (PMSG) hay KDT màng đệm nhau thai chiết xuất từ<br /> nước tiểu của phụ nữ có thai (HCG). So với KDT ở<br /> động vật có vú và PMSG, HCG là loại KDT được<br /> sử dụng phổ biến nhất trong sinh sản nhân tạo cá<br /> vì HCG đã được chuẩn hóa theo tiêu chuẩn đơn vị<br /> quốc tế (IU) và hoạt tính sinh học của nó giống với<br /> LH của cá [9].<br /> HCG thường được tiêm một lần duy nhất với<br /> liều lượng dao động 100 - 4000 IU/kg trọng lượng<br /> thân tuỳ theo loài. Hiệu quả của HCG cho một lần<br /> tiêm có lẽ do HCG có thời gian tồn tại trong máu<br /> lâu hơn. Điều này không có nghĩa là do HCG khác<br /> loại đối với cá nên tồn tại lâu, vì trên thực tế, ở<br /> người, HCG cũng tồn tại lâu trong hệ tuần hoàn<br /> so với KDT tuyến yên như FSH và LH. Ở cá Giò<br /> (Rachycentron canadum) người ta chỉ cần tiêm một<br /> liều thấp (275 IU/kg) là đủ để kích thích cá rụng<br /> trứng đối với các noãn bào đã kết thúc thời kỳ tích<br /> lũy chất noãn hoàng [12]. Đối với cá Macquaria<br /> novemaculeata tiêm một liều với 500 IU/kg cũng<br /> cho hiệu quả rụng trứng kể cả cá nuôi hoặc cá<br /> đánh bắt ngoài tự nhiên [10]. Cá Hồng (Lutjanus<br /> argentimaculatus) có thể đẻ sau một lần tiêm nhưng<br /> <br /> Soá 3/2012<br /> ở liều cao hơn (1500 IU/kg) [16]. Đối với cá đực,<br /> khi sử dụng HCG, liều có thể thấp hơn 2 - 4 lần so<br /> với cá cái. Tính chất tồn tại lâu trong hệ tuần hoàn<br /> và kéo dài thời gian kích thích sự thành thục cũng<br /> đã được ứng dụng ở cá chình Nhật Bản (Anguilla<br /> japonica) sau khi tiêm một liều HCG [22]. Trên một<br /> số loài cá Chép, HCG thường được dùng ở liều<br /> 1500 - 2000 IU/kg cá bố mẹ với thời gian hiệu ứng<br /> bình quân khoảng 5 - 6 giờ. Ở một số loài cá Mú<br /> (Epinephelus spp), liều HCG dùng dao động trong<br /> khoảng 500-1000 IU/kg và thường được tiêm 2 - 3<br /> lần với thời gian hiệu ứng 12 - 24 giờ [19]. Đối với<br /> cá Lóc bông (Channa micropeltes), HCG có thể tiêm<br /> 2.000 - 3.000 IU/kg cho cá đực và 500 IU/kg cho<br /> cá cái và tiêm cá đực trước khi tiêm cá cái [9]. Tuy<br /> nhiên nếu cá cái được tiêm 1000 IU/kg sẽ cho sức<br /> sinh sản tốt hơn so với liều 1500 IU/kg [7]. HCG có<br /> khả năng kích thích sinh sản cá Leo với liều lượng<br /> từ 2.000 - 5.000 UI/kg [6]. Một trong những ưu điểm<br /> của HCG là nó ảnh hưởng nhanh hơn vì tác động<br /> trực tiếp lên tuyến sinh dục, kích thích thành thục,<br /> rụng và đẻ trứng.<br /> 2. GnRH-A và chất kháng Dopamin<br /> GnRH-A được sử dụng rộng rãi trong sinh sản<br /> nhân tạo vì các loại GnRH-A làm tăng hiệu quả<br /> đáng kể so với các GnRH tự nhiên. Nghiên cứu đầu<br /> tiên trên cá cái cho thấy GnRH tự nhiên và GnRHA có hiệu quả trong việc kích thích sự phát triển<br /> buồng trứng, thành thục và rụng trứng ở liều lượng<br /> 1 - 15mg GnRH/kg cá bố mẹ, hoặc 1 - 100mg<br /> GnRH-A/kg. Một số loài cá không thành thục trong<br /> điều kiện nuôi nhốt vẫn có thể tổng hợp và tiết<br /> KDT nội sinh nếu được tiêm GnRH tự nhiên hoặc<br /> GnRH-A với liều lượng thích hợp.<br /> Mặc dù việc sử dụng GnRH tự nhiên có tác<br /> động nhanh chóng làm tăng KDT trong máu ở nhiều<br /> loài cá, nhưng thời gian GnRH tự nhiên tồn tại trong<br /> máu lại khá ngắn. Các GnRH tự nhiên chỉ tồn tại<br /> trong máu khoảng 5 phút, trong khi đó các GnRH-A<br /> có thể tồn tại khoảng 20 phút [18]. Do đó, khi tiêm<br /> các GnRH-A có khả năng kéo dài thời gian kích thích<br /> tuyến yên tiết KDT khoảng 24 - 72 giờ tùy thuộc<br /> vào loài và nhiệt độ môi trường nước. Các GnRH tự<br /> nhiên khi tiêm vào sẽ bị phân giải rất nhanh do các<br /> enzyme endopeptidase có mặt trong tuyến yên, gan<br /> và thận của cá. Các enzyme này thường phá vỡ cấu<br /> trúc của phân tử GnRH tự nhiên, đặt biệt ở các vị trí<br /> amino acid thứ 5 - 6 và thứ 9 - 10 làm cho phân tử<br /> nhỏ hơn và trở nên không còn hoạt tính.<br /> Bằng cách thay thế các vị trí amino acid thứ 6<br /> của GnRH tự nhiên bằng một dextrorotatory (D) aa<br /> <br /> TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC NHA TRANG ❖ 185<br /> <br /> Taïp chí Khoa hoïc - Coâng ngheä Thuûy saûn<br /> <br /> Soá 3/2012<br /> <br /> và vị trí thứ 10 bằng nhóm ethylamide, người ta có<br /> thể tổng hợp được một GnRH-A và có thể chống<br /> lại sự phân giải của enzym. Do đó, GnRH-A tồn tại<br /> trong máu lâu hơn và kéo dài hoạt tính trong việc<br /> kích thích phóng thích KDT từ tuyến yên so với các<br /> GnRH tự nhiên. Do chúng được thay thế các aa tại<br /> một số vị trí trong cấu trúc nên các GnRH-A được<br /> tăng cường ái lực liên kết với các thụ thể GnRH<br /> của tuyến yên. Sự kết hợp giữa việc tăng cường ái<br /> lực với các thụ thể GnRH và khả năng đề kháng lại<br /> các enzyme phân hủy đã làm cho các GnRH-A tăng<br /> hiệu quả trong khoảng 30-100 lần so với GnRH [13].<br /> Vì tính hiệu quả của nó nên các GnRH-A đã được<br /> sử dụng rộng rãi và nhanh chóng thay thế các loại<br /> hormon khác trong sinh sản nhân tạo.<br /> Các GnRH-A được sử dụng khá phổ biến hiện<br /> nay là [D-Ala6,Pro9,Net]-mGnRH ở động vật có vú<br /> và [D-Arg6,Pro9,NEt]-sGnRH ở cá Hồi. Hai loại này<br /> có cùng chức năng trên cá Sparus auratus, trong<br /> khi đó [D-Arg6,Pro9,NEt]-sGnRH có hoạt tính mạnh<br /> <br /> hơn ở cá Hồi vân (Oncorhynchus mykiss) [14] và cá<br /> Vàng [23]. Do [D-Ala6,Pro9,Net]-mGnRH được tổng<br /> hợp bằng các kỹ thuật tiên tiến trong y khoa nên<br /> được sử dụng phổ biến rộng rãi và rẻ hơn so với<br /> [D-Arg6, Pro9, NEt]-sGnRH. Do vậy, [D-Ala6, Pro9, Net]mGnRH là hormon được sử dụng nhiều trong nghiên<br /> cứu và sinh sản nhân tạo. Việc sử dụng các GnRH-A<br /> trong NTTS đã làm thay đổi đáng kể trong công tác<br /> quản lý đàn cá bố mẹ và sinh sản nhân tạo và việc sử<br /> dụng GnRH-A được xem như là một công cụ rất hiệu<br /> quả và không thể thiếu đối với các trại sản xuất giống<br /> nhân tạo. GnRH-A cũng có thể được tổng hợp ở dạng<br /> viên nén và cấy dưới da của cá bố mẹ. Phương pháp<br /> này cho thấy một số ưu điểm như kéo dài thời gian<br /> kích thích, rẻ tiền và hạn chế stress cho cá. Bên cạnh<br /> đó, một số công trình đã thực hiện vào đầu những năm<br /> 1990 cho thấy tiềm năng của việc sử dụng GnRH-A<br /> thông qua cho ăn, mặc dù kết quả cho thấy nhiều hứa<br /> hẹn nhưng phương pháp này vẫn chưa được nghiên<br /> cứu đầy đủ và ứng dụng trong sinh sản nhân tạo.<br /> <br /> Bảng 1. Một số loại GnRH-A được dùng hiện nay trong sinh sản nhân tạo<br /> 1<br /> <br /> 2<br /> <br /> 3<br /> <br /> 4<br /> <br /> 7<br /> <br /> 8<br /> <br /> mGnRH-A<br /> <br /> pGlu<br /> <br /> His<br /> <br /> Trp<br /> <br /> Ser<br /> <br /> Tyr<br /> <br /> D-Ala<br /> <br /> Leu<br /> <br /> Arg<br /> <br /> Pro- NHC2H5<br /> <br /> sGnRH-A<br /> <br /> pGlu<br /> <br /> His<br /> <br /> Trp<br /> <br /> Ser<br /> <br /> Tyr<br /> <br /> D-Arg<br /> <br /> Trp<br /> <br /> Leu<br /> <br /> Pro-NHC2H5<br /> <br /> cGnRH-A<br /> <br /> pGlu<br /> <br /> His<br /> <br /> Trp<br /> <br /> Ser<br /> <br /> His<br /> <br /> D-Arg<br /> <br /> Trp<br /> <br /> Tyr<br /> <br /> Pro-GlyNH2<br /> <br /> Buserelin<br /> <br /> pGlu<br /> <br /> His<br /> <br /> Trp<br /> <br /> Ser<br /> <br /> Tyr<br /> <br /> D-Ser<br /> <br /> Leu<br /> <br /> Arg<br /> <br /> Pro-NHC2H5<br /> <br /> Các chất kháng Dopamin thường được sử dụng<br /> kết hợp với GnRH-A trong sinh sản nhân tạo. Trong<br /> sinh sản nhân tạo, sử dụng kết hợp GnRH-A và<br /> chất kháng dopamin, tiêm GnRH-A bằng hai lần và<br /> các chất kháng dopamin (domperidone, pimozide,<br /> reserpine và metoclopramide) được tiêm một lần<br /> ở lần đầu cùng với GnRH-A. Việc tiêm chất kháng<br /> <br /> 5<br /> <br /> 6<br /> <br /> 9<br /> <br /> dopamin ở thời điểm này nhằm loại bỏ sự ức chế<br /> lên các KDT và tăng cường hiệu quả ảnh hưởng cho<br /> lần tiêm thứ 2 lên quá trình tiết KDT. Sự ức chế của<br /> dopamin được chứng minh trên các loài cá họ Chép<br /> và cá Trê phi nhưng lại không thấy trên hầu hết các<br /> loài cá biển có giá trị kinh tế. Cường độ ảnh hưởng<br /> ức chế của dopamin thay đổi theo chu kỳ sinh sản.<br /> <br /> Bảng 2. Các GnRH-A và chất kháng dopamin áp dụng trên một số loài cá nuôi<br /> Tên loài<br /> <br /> Liều sử dụng<br /> <br /> Tài liệu tham khảo<br /> <br /> Cá Hồng (L. argentimaculatus)<br /> <br /> 100 mg A/kg<br /> <br /> [15]<br /> <br /> Cá Vàng (Carassius auratus)<br /> <br /> 100 μg A,T + 10 mg PIM/kg<br /> <br /> [25]<br /> <br /> Cá Giò (Rachycentron. Canadum)<br /> <br /> 20 mg A/kg<br /> <br /> [20]<br /> <br /> Cá Măng (Chanos chanos)<br /> <br /> 10-16 và 100 μg R/kg<br /> <br /> [21]<br /> <br /> Cá Vược (Dicentrarchus labrax)<br /> <br /> 10 μg A/kg<br /> <br /> [8]<br /> <br /> Cá Chẽm (Lates calcarifer)<br /> <br /> 20 μg A/kg<br /> <br /> [17]<br /> <br /> Cá Hồi vân (Oncorhynchus mykiss)<br /> <br /> 50 μg T /kg<br /> <br /> [11]<br /> <br /> Cá Dìa công (Siganus guttatus)<br /> <br /> 10 μg A/kg<br /> <br /> [24]<br /> <br /> Ghi chú: A: D-Ala6 Pro9NEt-mGnRH; L: D-Lys6-sGnRH; R: D-Arg6 Pro9NEt-sGnRH; T: D-Trp6-mGnRH; PIM: Pimozide; DOM: Domeridone;<br /> MET: Metoclopramide.<br /> <br /> 186 ❖ TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC NHA TRANG<br /> <br /> Taïp chí Khoa hoïc - Coâng ngheä Thuûy saûn<br /> 3. Các loại hormon steroid<br /> Đầu những năm 1950, các hormon steroid ngoại<br /> sinh đã được chứng minh là có khả năng gây chín<br /> và rụng trứng trên nhiều loài cá. Một trong số đó là<br /> cá Chạch (Misgurnus fossilis) đã chín và rụng trứng<br /> khi được tiêm Methyltestosterone và Progesteron<br /> ngoại sinh. Sau đó hàng loạt các công trình tiếp<br /> theo nghiên cứu sử dụng các loại hormon steroid<br /> ngoại sinh khác như Desoxycorticosteron (DOC),<br /> Hydrocotison cho cá Nheo mang túi (Heteropneustes<br /> fossilis), Oxyprogesteron cho cá Mè trắng (H. molitrix),<br /> Hydroxyprogesteron cho cá Trê phi (Clarias<br /> gariepinus),<br /> Cortexolon<br /> cho<br /> cá<br /> Chép,<br /> Desoxycorticosteron Acetat (DOCA) cho cá Trê<br /> phi. Tuy nhiên cho đến nay việc ứng dụng hormon<br /> steroid trong sinh sản nhân tạo các loài cá nuôi trên<br /> thế giới vẫn còn hạn chế. Ở nước ta, hầu hết các<br /> công trình nghiên cứu cũng như sử dụng hormon<br /> steroid trong sinh sản nhân tạo chủ yếu trên các loài<br /> cá nước ngọt như cá Chép, Trê phi, Bống tượng,<br /> Mè hoa, Mè trắng và Mrigal của các tác giả Nguyễn<br /> Tường Anh, Phạm Văn Khánh và Thái Thanh Bình<br /> <br /> Soá 3/2012<br /> vào những năm 1997 - 1998. Tuy nhiên các kết quả<br /> trên đều chưa được công bố rộng rãi cũng như chưa<br /> được ứng dụng nhiều trong sản xuất giống, đặc biệt<br /> trên các loài cá biển. Các hormon steroid mà nhóm<br /> tác giả trên sử dụng chủ yếu là P, 17P và 17,20bP.<br /> Gần đây, một số công trình nghiên cứu sử dụng<br /> các hormon steroid nhóm C21 (chủ yếu là 17P và<br /> 17,20P) đã được thử nghiệm cho đẻ thành công<br /> trên cá Tra và cá Hú [1], cá Mè Vinh và He Vàng<br /> [2], cá Trắm Cỏ [3], cá Trôi Ấn độ Labeo rohita [4]<br /> và cá Chép [5]. Kết quả thu được đầy hứa hẹn từ<br /> các công trình nghiên cứu nêu trên đã cho thấy tiềm<br /> năng rất lớn của các hormon steroid trong sản xuất<br /> giống nhân tạo. Tuy nhiên có thể nói những nghiên<br /> cứu trên chỉ mới dừng lại ở mức độ thử nghiệm quy<br /> mô nhỏ mà chưa được ứng dụng trong sản xuất<br /> giống quy mô lớn. Vì vậy chúng tôi cho rằng cần<br /> phải có những công trình nghiên cứu trên quy mô<br /> sản xuất, so sánh hiệu quả kinh tế của hormon<br /> steroid với các loại hormon khác và hoạt tính sinh<br /> học của chúng mới có thể đưa hormon steroid áp<br /> dụng trong sản xuất giống.<br /> <br /> TÀI LIỆU THAM KHẢO<br /> Tiếng Việt<br /> 1.<br /> <br /> Nguyễn Tường Anh, Nguyễn Thị Ngọc Duyên và Nguyễn Hà Thanh Phong, 2005. Kích thích cá Tra và cá Hú đẻ: Dùng 17a,<br /> 20b-dihydroxy-4-pregnen-3-one trong liều quyết định. Tạp chí Thủy sản số 12, 2005.<br /> <br /> 2.<br /> <br /> Nguyễn Tường Anh và Phan Văn Kỳ, 2004. Dùng 17a, 20b-dihydroxy-4-pregnen-3-one kích thích cá Mè Vinh và cá He vàng<br /> đẻ. Hội thảo toàn quốc về nghiên cứu và ứng dụng khoa học và công nghệ trong NTTS, Vũng Tàu 22-23/12/2004, 323-329.<br /> <br /> 3.<br /> <br /> Lê Văn Dân, Nguyễn Tường Anh, Võ Văn Phú, 2007. Kích thích chín và rụng trứng cá Trắm cỏ (Ctenopharyngodon idellus)<br /> bằng 17a, 20b-dihydroxy-4-pregnen-3-one (17,20P) như liều quyết định. Tạp chí Nông nghiệp và PTNT, số 99 (2007), 36-39.<br /> <br /> 4.<br /> <br /> Lê Văn Dân, Nguyễn Tường Anh, Võ Văn Phú, 2007. Tác dụng của Progesteron (P), 17a,20b-dihydroxy-4-pregnen-3-one<br /> (17,20P) và Desoxycorticosteron Acetat (DOCA) lên sự chín và rụng trứng in vivo của cá Trôi Ấn độ (Labeo rohita). Tạp chí<br /> Phát triển Khoa học và Công nghệ, ĐH Quốc Gia Tp HCM, Số 4 (2007): 67-74.<br /> <br /> 5.<br /> <br /> Nguyễn Thị Yến Linh, Diệp Hồng Phước, Nguyễn Tường Anh. 2006. Thí nghiệm kích thích cá Chép (Cyprinus carpio) sinh<br /> sản bằng Domperidon và 17a, 20b-dihydroxy-4-pregnen-3-one (17,20P), Tạp Chí Khoa Học Trường Đại học Cần Thơ. Số<br /> đặc biệt chuyên đề Thủy sản 4/2006 tr. 201-206.<br /> <br /> 6.<br /> <br /> Dương Nhật Long và Nguyễn Hoàng Thanh, 2008. Kết quả bước đầu về sinh sản nhân tạo cá Leo (Wallago attu Schneider)<br /> Tạp chí Khoa học 2008 (2): 76-81, Trường Đại học Cần Thơ.<br /> <br /> 7.<br /> <br /> Bùi Minh Tâm, Nguyễn Thanh Phương và Dương Nhựt Long, 2008. Ảnh hưởng của liều lượng và phương pháp tiêm HCG<br /> đến sinh sản bán nhân tạo cá lóc bông (Channa micropeltes). Tạp chí Khoa học 2008 (2): 76-81, Trường Đại học Cần Thơ.<br /> Tiếng Anh<br /> <br /> 8.<br /> <br /> Alvarino, J.R., Zanuy, S., Prat, F., Carrillo, M., Mananos, E., 1992. Stimulation of ovulation and steroid secretion by LHRHa<br /> injection in the sea bass (Dicentrarchus labrax): effect of time of day. Aquaculture 102, 177–186.<br /> <br /> 9.<br /> <br /> Ayson, F.G., 1991. Induced spawning of rabbitfish, Siganus guttatus Bloch. using human chorionic gonadotropin (HCG).<br /> Aquaculture 95, 133–137.<br /> <br /> TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC NHA TRANG ❖ 187<br /> <br /> Taïp chí Khoa hoïc - Coâng ngheä Thuûy saûn<br /> <br /> Soá 3/2012<br /> <br /> 10. Battaglene, C., Selosse, M., 1996. Hormone-induced ovulation and spawning of captive and wild broodfish of the<br /> catadromous Australian bass, Macquaria novemaculeata Steindachner, (Percichthyidae). Aqua. Res. 27, 191–204.<br /> 11. Breton, B., Weil, C., Sambroni, E., Zohar, Y., 1990. Effects of acute versus sustained administration of GnRHa on GtH release<br /> and ovulation in the rainbow trout, Oncorhyncus mykiss. Aquaculture 91, 371–383.<br /> 12. Caylor, E., Biesiot, M., Franks, S., 1994. Culture of cobia (R. canadum) cryopreservation of sperm and induced spawning.<br /> Aquaculture 125, 81–92.<br /> 13. Crim, L.W., Bettles, S., 1997. Use of GnRH analogues in fish culture. In: Fingerman, M., Nagabhushanam, R., Thompson,<br /> M.F. (Eds), Recent Advances in Marine Biotechnology, Vol. 1: Endocrinology and Reproduction. Oxford and IBH<br /> Publishing, New Delhi, pp. 369–382.<br /> 14. Crim, L.W., Nestor Jr., J.J., Wilson, C.E., 1988. Studies of the biological activity of LHRH analogs in the rainbow trout,<br /> landlocked salmon, and the winter flounder. Gen. Comp. Endocrinol. 71, 372–382.<br /> 15. Emata, C., 2002. Breeding and Seed Production of the Mangrove Red Snapper (Lutjanus argentimaculatus). Aquaculture<br /> Asia, Volume VII, No. 3 July – September 2002.<br /> 16. Emata, C., Eullaran, B., Bagarinao, U., 1994. Induced spawning and early life description of the mangrove red snapper,<br /> Lutjanus argentimaculatus. Aquaculture 121, 381–387.<br /> 17. Garcia, B., 1996. Bioactivity of stored luteinizing hormone-releasing analogue (LHRHa) in sea bass, Lates calcarifer Bloch.<br /> J. Appl. Ichthyol. 12, 91–93.<br /> 18. Gothilf, Y., Elizur, A., Zohar, Y., 1995. Three forms of gonadotropin-releasing hormones in gilthead seabream and striped<br /> bass: physiological and molecular studies. In: Goetz, R., Thomas, P. (Eds.), Proceedings of the 5th International Symposium<br /> on the Reproductive Physiology of Fish, Austin, TX, pp. 52-54.<br /> 19. Head, D., Watanabe, O., Ellis, C., Ellis, P., 1996. Hormone-induced multiple spawning of captive Nassau grouper broodstock.<br /> Prog. Fish-Cult. 58, 65–69.<br /> 20. Le X., 2005. Advances in the seed production of Cobia Rachycentron canadum in Vietnam. Aquaculture Asia, Vol. 10, No.<br /> 3, pp.1-50, July - September.<br /> 21. Marte, C., Sherwood, N.M., Crim, L.W., Harvey, B., 1987. Induced spawing of maturing milkfish Chanos chanos Forsskal.<br /> with gonadotropin-releasing hormone GnRHa administered in various ways. Aquaculture 60, 303–310.<br /> 22. Miura, T., Yamauchi, K., Nagahama, Y., Takahashi, H., 1991. Induction of spermatogenesis in male Japanese eel, Anguilla<br /> japonica, by a single injection of human chorionic gonadotropin. Zool. Sci. 8, 63–73.<br /> 23. Peter, R., Nahorniak, C., Sokolowska, M., Chang, J., Rivier, J., Vale, W., King, J., Millar, R., 1985. Structure-activity<br /> relationships of mammalian, chicken, and salmon gonadotropin releasing hormones in vivo in goldfish. Gen. Comp. Endocrinol.<br /> 58, 231–242.<br /> 24. Rachmansyah, Usman, Samuel Lante and Taufik Ahmad, 2007. Rabbitfish (Siganus guttatus) breeding and larval rearing trial.<br /> Aquaculture Asia Volume XII No. 3 July-September 2007.<br /> 25. Sokolowska, M., Peter, R., Nahorniak, C., Pan, C., Chang, J., Crim, L., Weil, C., 1984. Induction of ovulation in goldfish,<br /> Carassius auratus, by pimozide and analogues of LH-RH. Aquaculture 36, 71-83.<br /> 26. Thalathiah, S., Ahmad, O., Zaini, S., 1988. Induced spawning techniques practised at Batu Berendam, Melaka, Malaysia.<br /> Aquaculture 74, 23–33.<br /> <br /> 188 ❖ TRÖÔØNG ÑAÏI HOÏC NHA TRANG<br /> <br />