Tổng quan các phương pháp kích thích sinh sản ở lớp Chân bụng (Gastropoda)

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:12

Thêm vào BST

Báo xấu

15
lượt xem 3
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Bài viết Tổng quan các phương pháp kích thích sinh sản ở lớp chân bụng (Gastropoda) được nghiên cứu với mục tiêu là tổng hợp một số vấn đề về cơ chế kích thích sinh sản ở động vật thân mềm Chân bụng sống trong môi trường nước mặn và nước ngọt.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Tổng quan các phương pháp kích thích sinh sản ở lớp Chân bụng (Gastropoda)

Vietnam J. Agri. Sci. 2022, Vol. 20, No. 6: 841-852 Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Việt Nam 2022, 20(6): 841-852 www.vnua.edu.vn TỔNG QUAN CÁC PHƯƠNG PHÁP KÍCH THÍCH SINH SẢN Ở LỚP CHÂN BỤNG (GASTROPODA) Lê Văn Bình*, Ngô Thị Thu Thảo Khoa Thuỷ sản, Trường Đại học Cần thơ * Tác giả liên hệ: lvbinh654@gmail.com Ngày nhận bài: 13.12.2021 Ngày chấp nhận đăng: 27.05.2022 TÓM TẮT Mục tiêu của bài viết là tổng hợp một số vấn đề về cơ chế kích thích sinh sản ở động vật thân mềm Chân bụng sống trong môi trường nước mặn và nước ngọt. Các yếu tố dinh dưỡng, môi trường (chiếu sáng, nhiệt độ và chu kỳ thủy triều) ảnh hưởng đến việc thay đổi hệ thống nội tiết ở các loài động vật thân mềm Chân bụng, những thay đổi trong điều kiện môi trường tác động đến sự thay đổi của cấu trúc sinh sản. Kích thích sinh sản bằng chu kỳ chiếu sáng, nhiệt độ, thay đổi nguồn nước, dung dịch oxy già (H2O2) đều ảnh hưởng đến hệ thần kinh trung ương, kích thích quá trình đẻ trứng của đa số các loài động vật thân mềm Chân bụng. Đối với các loài thuộc Lớp Chân bụng sống trong nước mặn, phương pháp kích thích bằng H2O2, tia cực tím hay sốc nhiệt đều cho hiệu quả sinh sản tốt. Trong khi đó các loài Chân bụng sống trong nước ngọt được kích thích sinh sản bằng phương pháp mang lại hiệu quả là thay đổi chiều cao cột nước hoặc kết hợp với phun mưa, tiêm não thùy và cắt xúc tu. Từ khóa: Cơ chế kích thích sinh sản, điều kiện môi trường, lớp Chân bụng, phương pháp kích thích sinh sản. Methods of Spawning Induction In Gastropoda - A Review ABSTRACT The goal of this article was to summarize some of the mechanisms of spawning induction in gastropoda in the marine and freshwater environment. Nutritional and environmental factors (lighting, temperature, and the tidal cycle- for marine species) affected the changes of the endocrine system in gastropoda. The changes in environmental conditions also affected the change of reproductive structure. Illumination cycle, temperature, change of water source, and hydrogen-peroxide solution (H2O2) affected the central nervous system, stimulating the egg-laying process of most gastropoda. For marine gastropods, using H 2O2 solution and ultraviolet or heat shock all gave good spawning efficiency. However, other methods such as changing the water depth or combined with rain spraying, pituitary gland injections, and tentacle cutting were more effective in spawning induction for freshwater gastropoda. Keywords: Environmental conditions, fertility, stimulation mechanism, gastropoda, methods of spawning induction. hþĄng, bào ngþ, ốc nhây và ốc đïa (Moss & cs., 1. ĐẶT VẤN ĐỀ 1995; Nguyễn Thð Xuân Thu & cs., 2004; Chân býng Gastropoda là lĆp có thành Sreejaya, 2008; Hà Vën Ninh, 2015). Theo phæn loài phong phú nhçt, chiếm khoâng Visser & cs. (2010), các yếu tố môi trþąng bên 75-80% số loài trong ngành động vêt thân mềm ngoài (nhiệt độ, ánh sáng, hàm lþĉng oxy hòa hiện nay (McArthur & Harasewych, 2003). Ở tan, thĀc ën, dñng chây, măc nþĆc và mùa vý) Việt Nam có khoâng 70.000 loài thuộc lĆp Chân kết hĉp vĆi yếu tố bên trong đòng vai trñ thiết býng đang hiện hĂu. Trong đò cò khoâng 45.000 yếu trong việc điều chînh sinh sân ć động vêt loài sống dþĆi nþĆc ć câ 3 loäi thûy văc nþĆc thân mềm Chân býng và có thể tþĄng tác vĆi mặn, lĉ, ngọt (Nguyễn Chính, 1996). Đến nay, nhau cüng nhþ vĆi các cĄ chế nội tiết và thæn các nghiên cĀu về sân xuçt giống nhân täo các kinh điều khiển hệ thống sinh sân (Koene, loài thuộc lĆp Chân býng mĆi chî têp trung vào 2010). NhĂng thay đổi cûa điều kiện môi trþąng một số đối tþĉng có giá trð kinh tế cao nhþ ốc dén đến să thay đổi cûa cçu trúc sinh sân 841
Tổng quan các phương pháp kích thích sinh sản ở lớp Chân bụng (Gastropoda) (Gomot, 1990) và có tác dýng kích thích màng tế vĆi các tín hiệu môi trþąng (Hình 1A, B) so vĆi bào thæn kinh nội tiết kích thích quá trình đẻ động vêt cò xþĄng sống (Joosse, 1984). trĀng (Dogterom & cs., 1983; Joosse, 1984). Các nghiên cĀu đã chî ra rìng chu kĊ chiếu sáng, 2.2. Một số cơ chế tác động đến quá trình thay đổi nguồn nþĆc và hàm lþĉng oxy hòa tan sinh sân của lớp Chân bụng sẽ kích thích chĀc nëng sinh sân, trong khi thĀc Các yếu tố môi trþąng bên ngoài (nhiệt độ, ën và mùa vý có tác dýng Āc chế khâ nëng sinh ánh sáng, hàm lþĉng oxy hòa tan, thĀc ën, dñng sân cûa một số loài thuộc lĆp Chân býng chây và mùa vý) kết hĉp vĆi yếu tố bên trong (Dogterom & cs., 1983); mặt khác, cþąng độ và đòng một vai trò thiết yếu trong việc điều chînh thąi gian chiếu sáng có tác dýng kích thích sinh sân (Hình 2) ć động vêt thân mềm Chân màng tế bào thæn kinh nội tiết tiết ra býng (Goldman & cs., 2004; Visser & cs., 2010). caudodorsal kích thích quá trình đẻ trĀng Các yếu tố môi trþąng và sinh học có thể tþĄng (Joosse, 1984) hay nhiệt độ là yếu tố hän chế să tác vĆi nhau (Hình 2), cý thể nhþ: ânh hþćng phát triển cûa tinh trùng trong quá trình ngû cûa nhiệt độ đến să hoà tan oxy làm thay đổi đông ć một số loài Chân býng (Gomot & cs., khối lþĉng trĀng (Kranenbarg & cs., 2001), ánh 1989; Hunter & Stone, 1986). Bài báo này trình sáng có ânh hþćng đến khối lþĉng cĄ thể bày tổng quan các thông tin về hệ thống nội tiết, (Biermann & cs., 1992) hay ánh sáng có ânh cĄ chế sinh sân và các phþĄng pháp kích thích hþćng đến têp tính ën cûa loài (Williamson & sinh sân cûa động vêt thân mềm Chân býng. cs., 1999),… và cüng nhþ vĆi các cĄ chế nội tiết và thæn kinh điều khiển hệ thống sinh sân 2. HỆ THỐNG NỘI TIẾT VÀ CƠ CHẾ KÍCH (Koene, 2010; Visser & cs., 2010). Các điều kiện THÍCH SINH SẢN Ở ĐỘNG VẬT THÂN môi trþąng thay đổi sẽ dén đến să thay đổi cûa MỀM CHÂN BỤNG cçu trúc sinh sân (Gomot, 1990). Các nghiên cĀu đã chî ra rìng chu kĊ ánh sáng, thay đổi 2.1. Hệ thống nội tiết ở động vật thân mềm nguồn nþĆc và oxy hòa tan sẽ làm kích thích Chân bụng chĀc nëng sinh sân, trong khi thĀc ën và mùa Hệ thæn kinh trung þĄng cûa động vêt thân vý có tác dýng Āc chế khâ nëng sinh sân cûa ốc mềm (ĐVTM) tþĄng đối đĄn giân, do tế bào thæn Lymnaea stagnalis (Dogterom & cs., 1983). Ánh kinh cûa ĐVTM cò kích thþĆc lĆn (một số có sáng có tác dýng kích thích màng tế bào thæn đþąng kính tĆi 1mm) và có thể biểu hiện các kinh nội tiết tiết ra caudodorsal kích thích quá phân Āng sinh lý tế bào (sinh lý sinh sân) đối trình đẻ trĀng (Joosse, 1984; Goldman, 2001). (A) (B) Nguồn: Joosse & Geraerts (1983); Ruppert & cs. (2004) Hình 1. Mô hình điều hòa thể nội tiết của động vật thân mềm Chân bụng, chuyển hóa và các quá trình sinh lý 842
Lê Văn Bình, Ngô Thị Thu Thảo Ghi chú: : Chỉ ảnh hưởng một bên;  : Hai bên ảnh hưởng lẫn nhau. Nguồn: Przeslawski (2004) Hình 2. Mối liên hệ giữa các yếu tố môi trường và sinh học có thể ânh hưởng đến sự phát triển trứng ở lớp Chân bụng quâ đối vĆi hoät động đẻ trĀng cûa loài ốc 2.2.1. Phương pháp kích thích sinh sản Cepaea nemoralis so vĆi loài Helix aspersa. Các bằng chu kỳ chiếu sáng tác giâ cüng đã thu đþĉc kết quâ là hoät động đẻ Thąi gian chiếu sáng ânh hþćng đến hæu trĀng cûa loài ốc này trong các chu kĊ chiếu hết các chu kĊ sinh sân cûa động vêt ć các vùng sáng là nhþ nhau, tuy nhiên nếu thay đổi nhiệt ôn đĆi. Ảnh hþćng cûa thąi gian chiếu sáng đến độ tÿ 23-28°C thì kết quâ sinh sân có să khác quá trình sinh sân đã đþĉc nghiên cĀu ć các loài biệt. Các cĄ chế trung gian ânh hþćng đến chu thuộc họ Lymnaeidae và Planorbidae, ć một số kĊ chiếu sáng và nhiệt độ có thể tác động đến loài ốc Melampus sp., ốc ma Lymnaea stagnalis hoät động cûa hệ thống sinh dýc cûa ốc Helix và ốc Bulinus truncatus (Joosse, 1984; Bayomy aspersa (Gomot & cs., 1989) hoặc mĀc độ sân & Joosse, 1987), trong khi Sokolove & McCrone sinh ra hormone đẻ trĀng (chþa đþĉc xác đðnh ć (1978) cho thçy vai trò chính cûa thąi gian chiếu ốc sên). Tuy nhiên, ć ốc Lymnaea stagnalis să sáng (ngày dài) đến să trþćng thành cûa hệ tổng hĉp cûa hormone này bð Āc chế bći chu kĊ thống sinh dýc ć ốc Limax maximus. Nghiên chiếu sáng ngín và nhiệt độ thçp (Joosse, 1984). cĀu trên loài ốc sên Helix aspersa có phân bố Các chçt trung gian khác đþĉc tiết ra ć mặt đða lý rộng, cho thçy tæm quan trọng cûa thąi lþng cûa dä dày (Saleuddin & cs., 1983) hoặc gian chiếu sáng đối vĆi quá trình sinh sân. Ở ốc chçt tiết prostaglandin có thể tham gia vào quá Helix aspersa nhiệt độ thçp là yếu tố hän chế să trình sinh sân ć ốc Helisoma (Kunigelis & phát triển tinh trùng trong quá trình ngû đông, Saleuddin, 1986), ngoài ra, chçt này còn ânh nhþng să Āc chế sinh sân bći nhiệt độ thçp ć hþćng đến hệ thống thæn kinh cûa ốc sên Helix loài này có thể đþĉc khíc phýc bìng cách kéo pomatia (Gomot, 1990). Sokolove & cs. (1984) đã dài chu kĊ chiếu sáng (Gomot & cs., 1989) chĀng minh rìng să thành thýc cûa hệ thống Trong nghiên cĀu cûa Hunter & Stone sinh sân ć giống ốc Limax phý thuộc vào tín (1986), thąi gian chiếu sáng hæu nhþ ít cò hiệu hiệu chu kĊ chiếu sáng (Hình 3). Ốc sên tiếp xúc 843
Tổng quan các phương pháp kích thích sinh sản ở lớp Chân bụng (Gastropoda) vĆi chu kĊ chiếu sáng cò ngày dài hĄn sẽ tëng đò kích thích sinh sân cûa các cĄ quan sinh dýc trþćng và phát triển tuyến sinh dýc đăc (mĀc độ phý. Chu kĊ chiếu sáng dài kích thích tế bào thành thýc cûa tinh trùng) và tuyến albumin cĄ câm quang, kích hoät tế bào thæn kinh trong quan sinh dýc cái. Các häch não cûa động vêt häch não tiết ra hoät chçt tác động đến tëng thân mềm thuộc lĆp Chân býng là trung tâm trþćng cûa tế bào sinh dýc và hormon điều hòa điều khiển và đòng vai trñ trung gian ânh sinh dýc ć ốc Limax đăc (Hình 4). NhĂng tế hþćng đến hệ thống sinh sân cûa câ con đăc và bào tiết tÿ häch não kích thích tuyến sinh dýc cái (McCrone & cs., 1981). giâi phóng hormone kích thích hoät động Chu kĊ chiếu sáng kích hoät tế bào thæn sinh sân cûa cĄ quan sinh dýc cái và đăc kinh trong não, kích hoät các tuyến sinh dýc, tÿ (Wayne, 2001). Nguồn: Joosse & Geraerts (1983) Hình 3. Hệ thống nội tiết điều khiển hoạt động sinh sân ở lớp Chân bụng, chủ yếu là ốc Helix aspersa và ốc Lymnaea stagnalis Nguồn: Wayne (2001) Hình 4. Mô hình kích thích bằng chu kỳ chiếu sáng đến hệ thống sinh sân của ốc Limax 844
Lê Văn Bình, Ngô Thị Thu Thảo bći nhiệt độ, mô này truyền tín hiệu cho các tế 2.2.2. Phương pháp kích thích sinh sản bào túi, các tế bào túi tổng hĉp và tiết ra bằng nhiệt độ hormone sinh sân và tuyến sinh sân, phóng Đối vĆi nhiều động vêt Chân býng sống thích hormone sinh sân vào ống dén cĄ quan trong nþĆc, nhiệt độ nþĆc đþĉc xem là yếu tố sinh sân con đăc và cái (Wayne & Block, 1992). chính có vai trñ điều chînh chu kĊ sinh sân Một số đặc điểm cûa các tế bào thæn kinh túi (Wilson & Schiel 1995) và đã đþĉc ghi nhên trên biểu hiện nhĂng thay đổi đáng kể để đáp Āng ba loài bào ngþ: Haliotis australis, Haliotis vĆi nhiệt độ (Hình 5). Trong khi đò, ć ốc Helix discus, Haliotis hannai (Hahn, 1994). Să thay aspersa nhiệt độ là yếu tố hän chế să phát triển đổi nhiệt độ sẽ ânh hþćng tĆi să rýng trĀng và tinh trùng trong quá trình ngû đông, nhþng să hoät động đẻ trĀng (Caverivière & cs., 1999), Āc chế sinh sân bći nhiệt độ thçp ć loài này có quá trình này chû yếu thông qua nhĂng thay thể đþĉc bù đíp bći một chu kĊ quang kéo dài đổi về kích thích cûa häch đæu, să kiểm soát các (Gomot & cs., 1989). tế bào thæn kinh túi sau khi đþĉc phóng ra. Tuy nhiên, tác động cûa nhiệt độ đến kích thích tế 2.2.3. Phương pháp kích thích sinh sản bào túi và tiết hormone đẻ trĀng rçt khác nhau. bằng thay đổi nguồn nước Thay đổi nhiệt độ trong nþĆc có ânh hþćng Tình träng rýng trĀng và đẻ trĀng phý đáng kể đến tæn suçt, cüng nhþ quá trình đẻ thuộc vào să tiết hormone cûa tế bào nội tiết tố trĀng ć một số loài thuộc giống ốc Aplysia, về trăc thuộc hệ thæn kinh. Hoät động tiết này sinh lý và hóa sinh cûa con đþąng dén truyền ngay lêp tĀc gây ra việc giâi phóng hormone nội thæn kinh cûa hành vi này. Các nghiên cĀu đã tiết và kích hoät này đþĉc lặp đi lặp läi, có chî ra rìng giống ốc Aplysia duy trì ć nhiệt độ khoâng 100 tế bào nội tiết nìm ć häch não và 15C đẻ nhiều trĀng, tuy nhiên khi ốc đþĉc kích các norone hình thành mäng lþĆi các tế bào kết thích ć nhiệt độ 20C chúng sẽ đẻ ít trĀng hĄn nối trong vñng 30 đến 60 phút. Să rýng trĀng có (Wayne & Block, 1992). Thay đổi nhiệt độ tác thể đþĉc kích hoät ć 90% ốc sên trþćng thành động đến hoät động sinh sân có thể xây ra ć một đang sống trong điều kiện nþĆc bèn bìng cách hoặc nhiều thành phæn dọc theo trýc sinh sân. cho chúng vào nþĆc säch trong thąi gian 3 gią Mô häch đæu là mô có khâ nëng bð ânh hþćng (Ter & cs., 1983). Nguồn: Wayne (2001); Morishita & cs. (2010). Hình 5. Nhiệt độ ânh hưởng đến sự rụng trứng và tập tính đẻ trứng của một số loài thuộc giống ốc Aplysia 845
Tổng quan các phương pháp kích thích sinh sản ở lớp Chân bụng (Gastropoda) Thąi gian bít đæu kích thích khoâng tÿ 15 2.2.4. Phương pháp kích thích sinh sản phút đến 50 phút và să rýng trĀng xây ra trong bằng Oxy già (H2O2) vòng 2 gią. Hoät động tiết cûa các tế bào sinh Khi cho dung dðch H2O2 vào môi trþąng sân và các hành vi liên quan đến việc đẻ trĀng nþĆc (H2O), gốc tă do phóng thích hydroperoxy rçt giống nhau bçt kể đã thay đổi điều kiện kích (HOO) và täo ra peroxy diradical (-OO-) thích sinh sân: không thay đổi (cho đẻ tă nhiên), kích thích bći nþĆc säch hoặc kích thích tia căc (Hình 7), să hiện diện cûa gốc (HOO và -OO-) tím (Ter & cs., 1989). Să thay đổi träng thái trong môi trþąng nþĆc có vai trò quan trọng tác sinh sân cûa các loài thuộc lĆp Chân býng đñi động đến quá trình sinh sân và đẻ trĀng cûa lĆp hói phâi tiếp xúc vĆi môi trþąng thích hĉp, kích Chân býng (Leighton, 2008). Morse & cs. (1977) thích nþĆc sẽ täo ra nhĂng điều kiện thuên lĉi ghi nhên nồng độ H2O2 cao (4.000-5.000m) gây để đẻ trĀng (Hình 6). ra hoät động đẻ trĀng ć động vêt thân mềm. Nguồn: Morishita & cs. (2010) Hình 6. Quá trình đẻ trứng bằng cách kiểm soát hoạt động tế bào nội tiết dưới ânh hưởng của yếu tố môi trường ở ốc Lymnaea stagnalis Nguồn: Morse & cs. (1977) Hình 7. Oxy già (H2O2) giâi phóng hydroxyl radical (HOO-) và peroxyl radical (-OO-) gây ra quá trình sinh sân và đẻ trứng của lớp Chân bụng 846
Lê Văn Bình, Ngô Thị Thu Thảo 3. MỘT SỐ KẾT QUẢ VỀ KÍCH THÍCH SINH Haliotis iris trong thąi gian 30 phút, sau đò cho SẢN Ở ĐỘNG VẬT THÂN MỀM CHÂN BỤNG vào hệ thống chiếu tia căc tím có công suçt 30W Đến nay có rçt nhiều nghiên cĀu về kỹ thuêt vĆi lþu tốc dòng chây 0,0067-0,0107 l/s, đþĉc sân xuçt giống động vêt thân mềm chû yếu là đối kích thích liên týc trong 3 gią, sau đò ngÿng tþĉng hai mânh vó nhþ: Hàu (Crassostrea kích thích khoâng 15 phút đến 4 gią và kiểm tra belcheri), vẹm xanh (Perna viridis), sñ điệp hoät động đẻ trĀng cûa bào ngþ. (Mimachlamys nobilis), nghêu (Meretrix lyrata), PhþĄng pháp thay đổi nhiệt độ khô: Lê ĐĀc sò huyết (Anadara granosa). Một số nghiên cĀu Minh & Nguyễn Vën Giang (2005) cho bào ngþ têp trung vào các loài Chân býng nþĆc mặn bao Haliotis asinina bố mẹ thành thýc vào một lĆp gồm các loài nhþ: bào ngþ (Haliotis asinina), ốc gäc đã thçm nþĆc biển và đặt ngāa trên khay hþĄng (Babylonia areolata), ốc nhây (Strombus phĄi khô, sau khi tiếp xúc vĆi không khí 30 phút canarium), ốc đïa (Nerita balteata) và các loài đến 1 gią, bào ngþ đþĉc đþa vào bể đẻ (cçp nþĆc Chân býng nþĆc ngọt: ốc bþĄu vàng (Pomacea biển đã đþĉc lọc säch) và đêy kín, sau thąi gian urceus), ốc bþĄu đồng (Pila polita), ốc bþĄu (Pila nhçt đðnh bào ngþ đã sinh sân. Trong khi đò, globosa), ốc sên (Helix pomatia). Các phþĄng Moss & cs. (1995) ghi nhên, bào ngþ Haliotis pháp kích thích sinh sân chû yếu là: Gây sốc iris phĄi trong bòng råm vĆi thąi gian 30 phút, nhiệt hay độ mặn; Để khô trong tối sau đò kích sau đò cho vào hệ thống sinh sân không có dòng thích bìng dòng chây; Kích thích bìng ánh sáng chây, bào ngþ cái không tham gia sinh sân và mặt trąi; Các phþĄng pháp xā lý bìng hóa chçt chî có 2-4% con đăc tham gia sinh sân. nhþ dùng dung dðch NH4OH, H2O2 hoặc chiếu tia PhþĄng pháp thay đổi nhiệt độ nþĆc: Lê căc tím kết hĉp vĆi nþĆc chây, thay đổi chiều cao ĐĀc Minh & Nguyễn Vën Giang (2005) duy trì cột nþĆc. nhiệt độ nþĆc ban đæu là 27C, sau đò nång nhiệt độ nþĆc dæn dæn lên 31C trong thąi gian 3.1. Một số phương pháp kích thích sinh 4 gią, sau đò giâm đột ngột xuống 27C (bìng sân bào ngư cách thay nþĆc mĆi hoặc sā dýng nþĆc đá để Đến nay, nghiên cĀu ânh hþćng các phþĄng giâm nhiệt độ), lặp läi vài læn, sau đò bào ngþ pháp kích thích sinh sân cûa lĆp Chân býng Haliotis asinina sẽ đẻ trĀng hoặc phóng tinh. trên thế giĆi và Việt Nam còn rçt hän chế, mĆi Khi thay đổi nhiệt độ nþĆc (nhiệt độ thçp) Moss chî têp trung nghiên cĀu trên bào ngþ là chû (1998) cho rìng kích thích sinh sân bìng phþĄng yếu (Moss & cs., 1995; Wilson & Schiel, 1995; Lê pháp sốc ć nhiệt độ 18C thì bào ngþ Haliotis ĐĀc Minh, 2000; Lê ĐĀc Minh & Nguyễn Vën australis bố mẹ tham gia sinh sân cao hĄn (53- Giang, 2005; Nguyễn Vën Hùng, 2011; Đinh Thð 64%) so vĆi 15C (20-33%) và ć điều kiện nhiệt độ Hâi Yến, 2015). Một số phþĄng pháp kích thích bình thþąng (24-25C) bào ngþ không tham gia sinh sân bào ngþ đþĉc mô tâ nhþ sau: sinh sân. Theo Nguyễn Vën Hùng (2011) khi PhþĄng pháp kích thích bìng cách chiếu tia nâng nhiệt độ nþĆc lên 30-31C trong thąi gian căc tím: Theo Lê ĐĀc Minh & Nguyễn Vën 3 gią, sau đò hä nhiệt độ xuống đột ngột chî còn Giang (2005), nguồn nþĆc biển có nhiệt độ trung 27C (bìng cách thay nþĆc mĆi hoặc đá länh) bình tÿ 27-29C, đþĉc líp đặt đèn và chiếu tia làm cho bào ngþ vành tai (Haliotis asinina) căc tím (đèn căc tím có công suçt 10W) và cho không tham gia sinh sân. chây vào bể đẻ. Sau khoâng thąi gian tÿ 10-20 PhþĄng pháp kích thích bìng Oxy già H2O2: phút bào ngþ Haliotis asinina sẽ đẻ hoặc phóng Lê ĐĀc Minh (2000) mô tâ, bào ngþ thành thýc tinh. Nếu bào ngþ không sinh sân, thay nþĆc bể đþĉc rāa säch cho vào một lĆp gäc đã thçm nþĆc đẻ và tiếp týc chiếu xä. Nghiên cĀu còn cho biển và đặt ngāa trên khay phĄi khô (trong 10 rìng, hæu hết bào ngþ đẻ trĀng hoặc phóng tinh phút). Sau đò bào ngþ bố mẹ đþĉc cho vào bể đẻ sau khi thay nþĆc læn thĀ hai. Tuy nhiên, Moss cò nþĆc biển lọc säch chĀa dung dðch H2O2 & cs. (1995) thăc hiện việc phĄi khô bào ngþ (4mm) tÿ 30 phút đến 1 gią. Sau đò thay nþĆc 847
Tổng quan các phương pháp kích thích sinh sản ở lớp Chân bụng (Gastropoda) cü trong bể và cçp nþĆc biển mĆi, bào ngþ sẽ (công suçt 40w), sau một thąi gian, bào ngþ sẽ sinh sân sau khi cçp nþĆc biển mĆi khoâng 30 sinh sân (Lê ĐĀc Minh & Nguyễn Vën Giang, phút; phþĄng pháp này cò độ tin cêy cao và kích 2005). Theo Nguyễn Vën Hùng (2011), bể kích thích sinh sân 100% nếu nhþ bào ngþ bố mẹ thích bào ngþ Haliotis asinina đþĉc che kín tÿ 6 hoàn toàn thành thýc. Trong khi đò, Moss & cs. gią sáng đến 18 gią chiều và chiếu sáng tÿ 18 (1995) nghiên cĀu kích thích sinh sân bào ngþ gią chiều đến 6 gią sáng hôm sau (công suçt Haliotis iris bìng phþĄng pháp ngåm trong 40w), tî lệ bào ngþ tham gia sinh sân đät 50%. dung dðch H2O2 6% trong khoâng 15 phút rồi Kích thích sinh sân bìng dung dðch H2O2 và chuyển sang bể cho bào ngþ sinh sân, có tî lệ phþĄng pháp sốc nhiệt thì bào ngþ bố mẹ tham bào ngþ cái tham gia sinh sân là 15% và đăc là gia sinh sân tốt, tuy nhiên sốc ć nhiệt độ thích 43% và theo Nguyễn Vën Hùng (2011) kích hĉp kích thích quá trình sinh sân tốt hĄn so vĆi thích bìng phþĄng pháp sā dýng H2O2 tî lệ nhiệt độ không thích hĉp (Ví dý nhþ nhiệt độ tham gia sinh sân chî có 6%. Tuy nhiên, H2O2 quá nóng (> 33C), quá länh (thçp hĄn 15oC) hay rçt độc đối vĆi tế bào trĀng và tinh trùng, do vêy tþĄng đþĄng vĆi nhiệt độ phòng). Theo Lê ĐĀc khi bào ngþ bít đæu sinh sân phâi hút nþĆc để Minh & Nguyễn Vën Giang (2005) nhên đðnh, loäi bó H2O2 trong bể đẻ. phþĄng pháp thay đổi nhiệt độ khô hiệu quâ PhþĄng pháp kích thích sinh sân bìng cách sinh sân (tî lệ tham gia sinh sân, số lþĉng kết hĉp giĂa chiếu tia căc tím vĆi kích thích khô trĀng, phòng tinh) ít hĄn so vĆi phþĄng pháp và thay đổi nhiệt độ nþĆc: Theo Lê ĐĀc Minh & chiếu tia căc tím. Nguyễn Vën Giang (2005), bào ngþ Haliotis asinina bố mẹ thành thýc sinh dýc đþĉc bọc một 3.2. Một số phương pháp kích thích sinh lĆp gäc thçm nþĆc biển, đặt ngāa trên khay phĄi sân ốc đĩa, ốc nhây và ốc đụn khô trong thąi gian khoâng 30 phút đến 1 gią. Sau đò cho bào ngþ vào bể đẻ và cçp nþĆc biển Kích thích sinh sân cûa ốc nhây, ốc đïa và ốc đþĉc chiếu tia căc tím, nâng nhiệt độ nþĆc trong đýn chî mĆi đþĉc nghiên cĀu læn đæu tiên ć Việt bể đẻ tÿ 27 lên 31C trong thąi gian 1 đến 4 gią Nam (Đỗ HĂu Hoàng & cs., 2006; Hà Vën Ninh, rồi hä nhiệt độ đột ngột xuống 27C (bìng cách 2015; Mai ĐĀc Thao & Vü Trọng Đäi, 2018). thay nþĆc mĆi hoặc sā dýng nþĆc đá để giâm Hà Vën Ninh (2015) cho rìng ốc đïa Nerita nhiệt độ), bào ngþ sẽ sinh sân sau đò một thąi balteata bố mẹ kích thích sinh sân bìng phþĄng gian, nếu trþąng hĉp bào ngþ không tham gia pháp sốc nhiệt kết hĉp thay nþĆc, sốc nhiệt kết sinh sân, thì lặp läi một vài læn và bào ngþ sẽ hĉp chiếu tia căc tím hay sốc nhiệt kết hĉp sinh sân. Theo Đinh Thð Hâi Yến (2015) thì kích ngâm trong dung dðch oxi già (H2O2) đều có thích sinh sân bào ngþ Haliotis asinina bìng đèn hiệu quâ vĆi sĀc sinh sân trung bình là 228 bọc căc tím có công suçt 10W kết hĉp vĆi nâng nhiệt trĀng/đĉt. Số lþĉng bọc trĀng cûa ốc đïa đþĉc độ nþĆc lên 30-31C trong thąi gian 4 gią, sau đò kích thích bìng sốc nhiệt kết hĉp thay nþĆc (210 hä nhiệt độ xuống đột ngột chî còn 27C bìng bọc trĀng/đĉt), sĀc sinh sân thăc tế chî đät (4,2 cách thay nþĆc mĆi hoặc đá länh) có tî lệ bào ngþ bọc trĀng/ốc cái) là thçp nhçt (P
Lê Văn Bình, Ngô Thị Thu Thảo Trochus niloticus bìng 3 phþĄng pháp làm säch bþĄu đồng (Pila polita), ânh hþćng cûa việc tiêm và phĄi khô, tëng nhiệt độ và đèn căc tím cho não thùy cá ć ốc bþĄu (Pila globosa), să thay đổi thçy kích thích bìng phþĄng pháp làm säch vó thąi gian chiếu sáng kết hĉp vĆi nhiệt độ ć ốc kết hĉp vĆi phĄi khô cò số trĀng thu đþĉc dao Helix pomatia. động tÿ 630.000-1.850.000 trĀng/10 con cái và Gomot (1990) thu đþĉc tî lệ ốc Helix kích thích bìng phþĄng pháp đèn căc tím (nþĆc pomatia bố mẹ tham gia sinh sân 100% khi kích đþĉc cçp liên týc chây qua đèn căc tím trþĆc khi thích sinh sân bìng phþĄng pháp chiếu sáng vào bể đẻ, tốc độ nþĆc cçp vào khoâng 4-8 ngày dài (18 gią chiếu sáng và 6 gią tối) kết hĉp lít/phút) dao động 320.000-850.000 trĀng/con vĆi nhiệt độ 20C, trong khi đò chî đät 27,5% cái). Trong khi kích thích bìng phþĄng pháp khi thăc hiện phþĄng pháp chiếu sáng ngày tëng nhiệt độ lên 3C so vĆi nhiệt độ phòng 28C ngín (6 gią sáng và 18 gią tối) kết hĉp vĆi nhiệt sẽ không thu đþĉc trĀng. Các tác giâ cho rìng có độ 15C. thể kích thích ốc đýn sinh sân bìng cách làm Ramnarine (2003) đã cho măc nþĆc ban đæu säch vó ốc kết hĉp vĆi phĄi khô và sā dýng đèn 10cm trong bể và để bốc hĄi tă nhiên hoặc tháo căc tím đem läi hiệu quâ tốt và có thể sā dýng cän đến khi cột nþĆc chî còn 2cm cho kết quâ tî để kích thích cho ốc đýn bố mẹ sinh sân. lệ ốc bþĄu vàng Pomacea urceus bố mẹ bít cặp Mai ĐĀc Thao & Vü Trọng Đäi (2018) và đẻ trĀng là 100%, ngþĉc läi trong trþąng hĉp nghiên cĀu các phþĄng pháp kích thích lên khâ măc nþĆc đþĉc duy trì 10 cm thì không thu đþĉc nëng sinh sân cûa ốc nhây (Strombus canarium) ốc bố mẹ bít cặp và đẻ trĀng. vĆi 3 phþĄng pháp: (1) Sốc nhiệt (Ốc nhây bố mẹ Jahan & cs. (2007) kích thích sinh sân ốc đþĉc xếp vào khay nhăa có phû một tçm khën Pila globosa ć Bangladesh bìng 3 cách là (1) èm rồi phĄi trong điều kiện bóng mát khoâng 30 Cho đẻ tă nhiên; (2) Dùng não thùy cûa cá rô hu phút ć nhiệt độ 30-32C, sau đò đþĉc chuyển Labeo rohita (nghiền 3 não thùy hòa tan trong vào bể đẻ có nhiệt độ nþĆc 26-27C trong 30 5ml nþĆc cçt, tiêm 0,1 mL/con, liều lþĉng tiêm phút; (2) Chiếu đèn tia căc tím (Ốc nhây bố mẹ cho ốc đăc và cái tþĄng đþĄng nhau) và (3) Cít đþĉc đăng trong thùng kín và chiếu đèn căc tím xúc tu cûa ốc bố mẹ. Kết quâ cûa nghiên cĀu cho vĆi công suçt 60W trong thąi gian 15 phút, sau thçy, khi cho đẻ tă nhiên thì ốc Pila globosa có đò ốc đþĉc chuyển vào bể đẻ) và (3) Ngâm trong thąi gian bít cặp là 3,2 gią, ngín hĄn so vĆi tiêm dung dðch oxi già (Ốc nhây bố mẹ đþĉc ngâm não thùy và cít xúc tu (3,5 gią). Thąi gian đẻ trong xô nhăa có chĀa dung dðch oxi già nồng độ trĀng cûa nhóm ốc đẻ tă nhiên là 5,4 gią, số tổ 15ppm trong thąi gian 30 phút, sau đò ốc bố mẹ trĀng là 0,30 tổ/ngày, tî lệ đẻ là 20,9% và khối đþĉc rāa säch läi bìng nþĆc biển trþĆc khi lþĉng tổ trĀng là 8,4 g/tổ thçp hĄn so vĆi sā chuyển vào bể đẻ). Câ ba phþĄng pháp kích dýng não thùy (4,6 gią; 0,43 tổ/ngày; 30,2%; 8,5 thích sinh sân đều có hiệu quâ trên ốc nhây. g/tổ) hay sā dýng phþĄng pháp cít xúc tu (4,8 Trong đò phþĄng pháp kích thích bìng sốc nhiệt gią; 0,70 tổ/ngày; 48,8%; 8,5 g/tổ). Tác giâ đề độ cho hiệu quâ sinh sân tốt nhçt về khối lþĉng nghð có thể sā dýng não thùy cûa cá rô hu hay trĀng, sĀc sinh sân và tî lệ nć læn lþĉt là 3,13 cít xúc tu để kích thích ốc Pila globosa sinh sân. g/ốc cái, 60.943,7 phôi/ốc cái và 94,3%. Lê Vën Bình & Ngô Thð Thu Thâo (2019) cho thçy tëng 50% chiều cao cột nþĆc sẽ thu 3.3. Một số phương pháp kích thích sinh đþĉc tî lệ ốc bþĄu đồng tham gia sinh sân, tæn sân ốc nước ngọt suçt sinh sân và sĀc sinh sân cao hĄn so vĆi Đến nay, nghiên cĀu ânh hþćng các biện tëng 25% và 100% chiều cao cột nþĆc. Trong khi pháp kích thích sinh sân cûa ốc nþĆc ngọt vén đò, giâm 75% chiều cao cột nþĆc sẽ thu đþĉc tî lệ còn rçt hän chế. Các nghiên cĀu chû yếu về ânh ốc bþĄu đồng tham gia sinh sân, tæn suçt sinh hþćng cûa chiều cao cột nþĆc đến kết quâ sinh sân và sĀc sinh sân luôn cao hĄn so vĆi giâm sân cûa ốc bþĄu vàng (Pomacea urceus) và ốc 25% và 100% chiều cao cột nþĆc. Kích thích sinh 849
Tổng quan các phương pháp kích thích sinh sản ở lớp Chân bụng (Gastropoda) sân bìng các phþĄng pháp tëng chiều cao cột and current on deposition site and survival of embryos of a dorid nudibranch gastropod. Marine nþĆc thì tî lệ ốc bþĄu đồng tham gia sinh sân, Ecology Progress Series. 86: 205-215. tæn suçt sinh sân và sĀc sinh sân cao hĄn hĄn Caverivière A., Domain F. & Diallo A. (1999). so vĆi các phþĄng pháp giâm chiều cao cột nþĆc. Observations on the influence of temperature on Kết quâ các nghiên cĀu trên cho thçy kích the length of embryonic development in Octopus thích sinh sân bìng phþĄng pháp thay đổi chiều vulgaris (Senegal). Aquatic Living Resources. 12(2): 151-154. cao cột nþĆc hoặc thay đổi cột nþĆc kết hĉp vĆi Đinh Thị Hải Yến (2015). Một số kết quả sản xuất phun mþa, tiêm não thùy và cít xúc tu có ânh giống bào ngư vành tai (Haliotis asinina) tại hþćng đến quá trình sinh sân cûa ốc bþĄu vàng Khánh Hòa. Tạp chí Khoa học và Công nghệ nhiệt (Pomacea urceus), ốc bþĄu đồng (Pila polita) và đới. 9(12): 28-35. ốc Pila globosa. Đỗ Hữu Hoàng, Hứa Thái Tuyến & Hoàng Đức Lư (2006). Một số kết quả thử nghiệm sinh sản nhân tạo ốc đụn cái Trochus niloticus (linne, 1767). 4. KẾT LUẬN Tuyển tập nghiên cứu biển, lần thứ 15: 156-164. Hệ thæn kinh trung þĄng cûa động vêt thân Dogterom G.E., Bohlken S. & Jooss J. (1983). Effect of the photoperiod on the time schedule of egg mass mềm tþĄng đối đĄn giân và có thể biểu hiện các production in Lymnaea stagnalis, as induced by phân Āng sinh lý sinh sân đối vĆi các tín hiệu ovulation hormone injections. General and môi trþąng. Kết quâ tổng hĉp tÿ các tài liệu Comparative Endocrinology. 49(2): 255-260. nghiên cĀu cho thçy, các yếu tố dinh dþĈng, Goldman B.D. (2001). Mammalian photoperiodic chiếu sáng, nhiệt độ và chu kĊ thûy triều (đối system: Formal properties and neuroendocrine mechanisms of photoperiodic time measurement. vĆi loài sinh vêt biển) ânh hþćng đến việc thay Journal of Biological Rhythms. 16(4): 283-301. đổi hệ thống nội tiết ć các loài thuộc lĆp Chân doi: 10.1177/074873001129001980. býng hay nhĂng thay đổi cûa điều kiện môi Goldman B.D., Gwinner E, Karsc F.J., Saunders D., trþąng sẽ tác động đến să thay đổi cûa cçu trúc Zucker I. & Ball G.F. (2004). Circannual rhythms sinh sân ć các loài này. and photoperiodism. In: Chronobiology: biological timekeeping (Dunlap J. C., Loros J. J. & Hæu hết các phþĄng pháp kích thích sinh DeCoursey P. J., eds). Sinauer Associates, sân bìng chu kĊ chiếu sáng, nhiệt độ, thay đổi Sunderland, MA. pp. 107-142. nguồn nþĆc, dung dðch Oxy già (H2O2) đều ânh Gomot A. (1990). Photoperiod and temperature hþćng đến hệ thæn kinh trung þĄng, kích thích interaction in the determination of reproduction of quá trình đẻ trĀng cûa đa số các loài thuộc lĆp the edible snail, Helix pomatia. Journal Reproduction Fertility and Development. 90(2): Chân býng. Theo đò, đối vĆi Chân býng nþĆc 581-585. DOI: 10.1530/jrf.0.0900581. mặn phþĄng pháp kích thích bìng dung dðch Gomot P., Gomot L. & Griffond B. (1989). Evidence H2O2, chiếu tia căc tím hay sốc nhiệt đều cho for a light compensation of the inhibition of hiệu quâ sinh sân tốt. Trong khi kích thích sinh reproduction by low temperatures in the snail Helix sân bìng phþĄng pháp thay đổi chiều cao cột aspersa. Ovotestis and albumen gland nþĆc, hoặc kết hĉp vĆi phun mþa, tiêm não thùy responsiveness to different conditions of photoperiods and temperatures. Biology of và cít xúc tu sẽ mang läi hiệu quâ sinh sân tốt Reproduction. 40(6): 1237-45. DOI: hĄn đối vĆi các loài Chân býng nþĆc ngọt. 10.1095/biolreprod40.6.1237. Hà Văn Ninh (2015). Nghiên cứu kỹ thuật nuôi thành thục, cho đẻ và theo dõi quá trình phát triển phôi, TÀI LIỆU THAM KHẢO ấu trùng của ốc đĩa (Nerita balteata Reeve, 1855) Bayomy M.F.F. & Joosse J. (1987). Effects of tại Quảng Ninh. Luận văn thạc sĩ. Trường Đại học temperature and photoperiod on egg laying, body Nha Trang. 48tr. growth and survival of Bulinus truncalas. Hahn K.O. (1994). Gametogenic cycle of the Japanese Proceedings of the Koninklijke Nederlandse abalone (ezoawabi), Haliotis discus hannai, during Akademie van Wetenschappen. 90: 243-256. conditioning with effective accumulative Biermann C., Schinner G. & Strathmann R. (1992). temperature. Aquaculture. 122(2): 227-236. Influence of solar radiation, microalgal fouling, DOI:10.1016/0044-8486(94)90512-6. 850
Lê Văn Bình, Ngô Thị Thu Thảo Hunter R.D. & Stone L.M. (1986). The effect of Mai Đức Thao & Vũ Trọng Đại (2018). Ảnh hưởng của artificial photoperiod on growth and reproduction thức ăn và phương pháp kích thích lên khả năng in the land snail Cepaea nemoratis. International sinh sản của ốc nhảy (Strombus canarium Journal of Invertebrate Reproduction and Linneaus, 1758) tại Khánh Hòa. Tạp chí Khoa học Development. 9(3): 339-344. Trường Đại học Cần Thơ. 54 (Số chuyên đề: Thủy Jahan S.M., Islam M.R., Rahman M.R. & Alam M.M. sản): 59-64. (2007). Induced breeding of Pila globosa McArthur A.G. & Harasewych M.G. (2003). Molecular (Gastropoda: Prosobranchia) for commercial systematics of the major lineages of the farming. University Journal of Zoology, Rajshahi Gastropoda. Molecular Systematics and University. 26: 35-39. Phylogeography of Mollusks. Washington: Joosse J. & Gerearts W.P.M. (1983). Endocrinology. Smithsonian Books. pp. 140-160. In: The Mollusca, Vol. 4: Physiology Part 1 McCrone E.J. & Sokolove P.G. (1986). Photoperiodic (Saleuddin A.S. M. and Wilbur K. M., eds.), activa tion of brains in castrates and the role of the Academic Press. pp. 317-406. gonad in reproductive maturation of Limax Joosse J. (1984). Photoperiodicity, rhythmicity and maximus. Journal of Comparative Physiology A: endocrinology of reproduction in the snail Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Lymnaea stagnalis. In Photoperiodic Regulation of Physiology. 158: 151-158. DOI: 10.1007/ Insect and Molluscan Hormones, Ciba Foundation bf01338558. Symposium. pp. 204-220. McCrone E.J., van Minnen J. & Sokolove P.G. (1981). Koene J. M., Brouwer A. & Hoffer J.N.A. (2009). Slug reproductive maturation hormone: In vivo Reduced egg laying caused by a male accessory evidence for long-day stimulation of secretion gland product opens the possibility for sexual from brains and cerebral ganglia. Journal of conflict in a simultaneous hermaphrodite. Animal Comparative Physiology. 143: 311-315. Biology. 59: 435-448. Morishita F., Furukawa Y., Matsushima O. & Minakata Koene J.M. (2010). Neuro-endocrine control of H. (2010). Regulatory actions of neuropeptides and reproduction in hermaphroditic freshwater snails: peptide hormones on the reproduction of molluscs. mechanisms and evolution. Frontiers in Behavioral Canadian Journal of Zoology. 88(9): 825-845. Neuroscience. 4: 1-17. DOI: 10.3389/fnbeh. doi.org/10.1139/Z10-041. 2010.00167. Morse D.E., Duncan H., Hooker N. & Morse A. Kranenbarg S., Verhagen J., Muller M. & van Leeuwen (1977). Hydrogen peroxide induces spawning in J. (2001). Consequences of forced convection for mollusks, with activation of prostaglandin the constraints on size and shape in embryos. endoperoxide synthetase. Science. 196(4287): 298- Journal of Theoretical Biology. 212: 521-533. 300. DOI: 10.1126/science.403609. doi:10.1006/JTBI.2001.2391. Moss G.A., Lennard J.I. & Tong J. (1995). Comparing Kunigelis S.C. & Saleuddin A.S.M. (1986). two simple methods to induce spawning in the Reproduction in the freshwater Gastropod New Zealand abalone (paua), Haliotis iris. New Helisoma: involvement of prostaglandin in egg Zealand Journal of Marine and Freshwater production. International Journal of Invertebrate Research. 29: 329-333. DOI:org/10.1080/ Reproduction and Development. 10(2): 159-167. 00288330.1995.9516667. DOI:10.1080/01688170.1986.10510239. Lê Đức Minh & Nguyễn Văn Giang (2005). Hoàn thiện Nguyễn Chính (1996). Một số loài động vật thân mềm kỹ thuật nuôi vỗ thành thục bào ngư vành tai bố (Mollusca) có giá trị kinh tế ở biển Việt Nam, mẹ. Tuyển tập Hội thảo toàn quốc về nghiên cứu NXB Khoa học kỹ thuật, Hà Nội. 96tr. và ứng dụng khoa học công nghệ trong nuôi trồng Nguyễn Thị Xuân Thu, Hứa Ngọc Phúc, Mai Duy thuỷ sản - Bộ Thuỷ sản. tr. 597-603. Minh, Nguyễn Thị Bích Ngọc, Nguyễn Văn Hà, Lê Đức Minh (2000). Sinh học và kỹ thuật sản xuất Phan Đăng Hùng & Kiều Tiến Yên (2004). Nghiên giống bào ngư vành tai (Haliotis asinina). Nhà xuất cứu đặc điểm sinh học, kỹ thuật sản xuất giống bản Nông nghiệp Thành phố Hồ Chí Minh. 52tr. nhân tạo và nuôi thương phẩm ốc hương Babylonia Lê Văn Bình & Ngô Thị Thu Thảo (2019). Nghiên cứu areolata. Tuyển tập các công trình nghiên cứu kích thích sinh sản ốc bươu đồng (Pila polita). khoa học công nghệ (1984 - 2004). Nhà xuất bản Tạp chí Khoa học Nông nghiệp Việt Nam. Nông nghiệp Thành phố Hồ Chí Minh: 267-321. 17(5): 360-370. Nguyễn Văn Hùng (2011). Kết quả nuôi phát dục bào Leighton P. (2008). Abalone hatchery manual. ngư vành tai (Haliotis asinina) trong bể xi măng và Aquaculture Technical Section, Aquaculture phương pháp kích thích bào ngư sinh sản nhân tạo. Development Division, Bord Iascaigh Mhara, Hội thảo Động vật thân mềm toàn quốc lần thứ 2. Crofton Road, Dun Laoghaire. 95p. tr. 143-148. 851
Tổng quan các phương pháp kích thích sinh sản ở lớp Chân bụng (Gastropoda) Przeslawski R. (2004). A review of the effects of Ter Maat A, Pieneman A.W., Goldschmeding J.T., environmental stress on embryonic development Smelik W.F.E. & Ferguson G.P. (1989). within intertidal Gastropod egg masses. Molluscan Spontaneous and induced egg-laying behavior of Research. 24(1): 43-63. DOI:10.1071/MR04001. the pond snail, Lymnaea stagnalis. Journal of Ramnarine I.W. (2003). Induction of spawning and Comparative Physiology A. 164(5): 673-683. artificial incubation of eggs in the edible snail DOI:10.1007/BF00614510. Pomacea urceus. Aquaculture. 215(1): 163-166. Ter Maat A. Lodder J.C. & Wilbrink M. (1983). DOI:10.1016/S0044-8486(02)00364-2. Induction of egg-laying in the pond snail Lymnaea stagnalis by environmental stimulation of the Ruppert E.E., Fox R.S. & Barnes R.D. (2004). release of ovulation hormone from the Caudo- Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Dorsal Cells. International Journal of Invertebrate Approach. Seventh Edition. Thomson. New Reproduction. 6(4): 239-247. doi.org/10.1080/ York. 963p. 01651269.1983.10510048. Saleuddin A.S.M., Farrel C.L. & Gomot L. (1983). Visser M.E., Caro S.P., Van Oers K., Schaper S.V. & Brain extract causes amoeboid movement in vitro Helm B. (2010). Phenology, seasonal timing and in oocytes in Helix aspersa (Mollusca). circannual rhythms: towards a unified framework. International Journal of Invertebrate Reproduction. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 6(1): 31-34. doi.org/10.1080/01651269.1983. Biological Sciences. 365(1555): 3113-27. 10510021. DOI:10.1098/rstb.2010.0111. Sokolove P.G. & McCrone E.J. (1978). Reproductive Wayne N.L. & Block G.D. (1992). Effects of maturation in the slug Limax maximus and the photoperiod and temperature on egg-laying effects of artificial photoperiod. Journal of behavior in a marine mollusk, Aplysia californica. comparative physiology. 125: 317-325. The Biological Bulletin. 182(1): 8-14. DOI: DOI:10.1007/BF00656866. 10.2307/1542176. Sokolove P.G., McCrone E.J., van Minnen J. & Wayne N.L. (2001). Regulation of seasonal Duncan W.C. (1984). Reproductive endocrinology reproduction in mollusks. Journal of Biological and photoperiodism in a terrestrial slug. In Rhythms. 16(4): 391-402. DOI: 10.1177/074873 Photoperiodic Regulation of Insect and Molluscan 001129002097. Hormones, Ciba Foundation Symposium. Wilson N.H.R. & Schiel D.R. (1995). Reproduction in 104: 189-203. two species of abalone (Haliotis iris and H. Sreejaya R.M. (2008). Studies on spawning and larval australis) in Southern New Zealand. Marine and rearing of the whelk, Babylonia spirata freshwater research. 46(3): 629-638. (neogastropoda: buccinidae). Doctor of philosophy doi.org/10.1071/MF9950629. thesis. Department of Post Graduate Studies and Woods A. (1999). Egg-mass size and cell size: effects Research in Biosciences Mangalore University, of temperature on oxygen distribution. American Mangalagangothri Karnataka, India. Zoologist. 39: 244-252. 852