Trình tự genome plastid Emiliania huxleyi (p-1)

Chia sẻ: Nguyen Phuonganh | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:18

Thêm vào BST

Báo xấu

88
lượt xem 8
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Quang hợp giải phóng oxy đã xuất hiện đầu tiên ở cyanobacteria. Sau đó, trong quá trình tiến hóa, vài dòng eukaryote không quang hợp không có quan hệ gần đã thu thập được khả năng này bằng việc "bắt cóc" sinh vật quang hợp và giữ nó như là một thể cộng sinh bền. Trong các loài sinh vật hiện đại, hậu duệ của các thể cộng sinh này bị "xuống cấp trầm trọng" và tồn tại dưới dạng một cơ quan tử trong tế bào, thường được biết đến với tên gọi là plastid (ở thực vật xanh...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Trình tự genome plastid Emiliania huxleyi (p-1)

Trình tự genome plastid Emiliania huxleyi (p-1) Quang hợp giải phóng oxy đã xuất hiện đầu tiên ở cyanobacteria. Sau đó, trong quá trình tiến hóa, vài dòng eukaryote không quang hợp không có quan
hệ gần đã thu thập được khả năng này bằng việc "bắt cóc" sinh vật quang hợp và giữ nó như là một thể cộng sinh bền. Trong các loài sinh vật hiện đại, hậu duệ của các thể cộng sinh này bị "xuống cấp trầm trọng" và tồn tại dưới dạng một cơ quan tử trong tế bào, thường được biết đến với tên gọi là plastid (ở thực vật xanh nó có tên riêng là chloroplast). Phụ thuộc vào nhóm sinh vật chủ thu nạp plastid người ta chia tiến trình thu nạp plastid thành sự cộng sinh sơ cấp, sự cộng sinh thứ cấp và sự cộng sinh theo chuỗi (primary, secondary và
tertiary endosymbiosis). Sự cộng sinh sơ cấp là tiến trình xuất hiện đầu tiên, theo đó một dòng cyanobacteria quang hợp bị nuốt và tích hợp bởi một eukaryote không quang hợp. Ba dòng tảo quang hợp hiện đại tảo đỏ, tảo xanh và glaucophyte đại diện cho sự cộng sinh sơ cấp do tất cả bọn chúng xuất phát từ 1 sự kiện (lần) nội cộng sinh đơn. Sự cộng sinh thứ cấp xuất hiện khi một dòng tế bào chủ eukaryote không quang hợp bắt cầm tù một dòng eukaryote quang hợp sơ cấp và giữ thể cộng sinh
này trong thành phần tế bào. Mặc dù có 3 dòng eukaryote quang hợp sơ cấp (tảo đỏ, tảo xanh và glaucophytes) nhưng chỉ có tảo đỏ và tảo xanh bị tế bào chủ eukaryote không quang hợp thu nạp. Kết quả thu nạp dòng tế bào đỏ đã làm xuất hiện 4 dòng quang hợp thứ cấp bao gồm haptophytes, dinoflagellates, cryptophytes và heterokonts. Các dòng tảo này chứa plastid thứ cấp với Chlorophyllc (chl-c) như là sắc tố quang hợp chính (chi tiết quan hệ giữ tế bào chủ, plastid và sự phát sinh các dòng tảo, xem Amarican Journal of Botany 91(1):1481- 1493. 2004)
Trong suốt quá trình tiến hóa, bộ gene của các cơ quan tử (plastid cũng như ty thể) bị giảm cả về kích thước lẫn số lượng gene (sự giáng cấp, suy thóai). Khá nhiều gene trong bộ gene thể cộng sinh bị chuyển vào bộ gen tế bào chủ, một số khác bị mất đi và chỉ còn một vài gene đặc hữu là còn giữ lại. Nghiên cứu đọc trình tự bộ gene plastid cho đến nay đã mang lại nhiều kết quả khả quan. Hơn 30 genome của dòng plastid xanh đã được đọc bao gồm các loài thuộc Chlorophyta, Embryophyta và plastid thứ cấp của Euglenoids; nhưng chỉ có 6 plastid của dòng
plastid đỏ là được đọc, trong đó 4 của tảo đỏ và hai của tảo chứa chl-c. Trong nỗ lực đọc trình tự bộ gene plastid, một nhóm các nhà khoa học Mỹ đã đọc trình tự plastid của tảo Emiliania huxleyi (Lohmann) Hay & Mohler thuộc haptophytes. Thông tin bước đầu của công trình này đã đăng trên DNA Research 12, 151-156 (2005), tòan văn thông báo ngắn có được cung cấp miễn phí tại Sau đây chúng ta thử điểm qua các đặc tính chính của bộ gene
plastid Emilinania huxleyi. 01- Tổng thể về bộ gene plastid (cpDNA) E. huxleyi. Bộ gene plastid E. huxleyi là một vòng tròn 105.309 bp và nó được coi là bộ gene plastid nhỏ nhất trong số các dòng plastid đỏ quang hợp được biết đến nay. Hình 1 mô tả bản đồ vật lý và di truyền của cpDNA. Quan sát ta thấy nó chứa 2 vùng trình tự lặp lại đối nghịch (inverted repeat - IR) đánh ký hiệu IRb và IRa. Mỗi IR dài 4.481 bp bao gồm các gene mã hóa cho
3 tiểu đơn vị RNA ribosome lần lượt là 16S, 23 S và 5S rRNA) và 2 RNA vận chuyển (trnI và trnA). Phủ ngoài hai IR là SSc và LSC viết tắt của chữ small single copy và large single copy có thể hiểu là phiên bản đơn nhỏ và phiên bản đơn lớn. SSC dài 11.183 bp còn LSC dài 84.444 bp. Quan sát ribosomal DNA operon trong vùng IR ta nhận thấy cả hai 23S rDNA đều quay đầu về SSC; điều này vẫn thường thấy trong plastid thực vật sống trên cạn, heterokont Odontella sinesis và cryptophyte Guillardia theta, chỉ có trường hợp ở cây dương
xỉ Adiantum capillus-veneris là có sự tái sắp xếp bộ gene tức là 23S rDNA quay đầu vào LSC. Hai IR này hoàn toàn giống nhau, trừ 3 nucleotide nằm ở vùng không dịch mã. Trình tự lặp lại đảo ngược không phải là một thông số hằng định. Chúng có thể tìm thấy ở một số lòai tảo đỏ như Porphyra yezoensis nhưng lại không thấy ở Porphyra purpurea, Cyanidioschyzon merolae và Cyanidium caldarium mà thay vào đó chúng chứa vùng lặp lại đồng hứơng. Nhưng tất cả plastid của
chromophytes đều có chứa IR. Tuy nhiên kích thước và thành phần gene thì không giống nhau, ví dụ O. sinesischứa một IR dài 7.725 bp chứa operon rRNA và gene ycf32 và gene rpl32; trong khi đó G. thera chứa một IR dài chỉ 4.900 bp và chỉ chứa rRNA operon. Từ đó người ta đặt câu hỏi rằng sự hiện diện của các IR có phải là do tổ tiên truyền lại cho dòng tảo đỏ và các plastid chromophytes hay không? Để trả lời câu hỏi này người ta cần phải có nhiềudữ liệu cpDNA từ tảo đỏ và chromophytes hơn nữa. Xem xét thành phần G+C trong
bộ gene plastid E. huxleyi cho thấy chúng chiếm tỷ lệ trung bình chung 36,8%, riêng vùng mã hóa protein thì cao hơn tỷ lệ trung bình chung này một chút (37,4%) còn ở khoảng chèn (intergenic spacers) thì chỉ có 24%. Tuy nhiên con số trung bình chung G+C của E. hyxleyi vẫn cao hơn một số loài như Chaetosphaeridium globosum (29,6%) vàPhyscomitrella patens (28,5%). Thông tin di truyền được nén khá chặt, đến 86,8% trình tự mã hóa cho gene, OFRs và RNA cấu trúc
chỉ có 13,2% là không dò thấy chức năng. Các vùng chèn giữa có kích thước biến thiên từ 1 tới 349 bp, trong đó chủ yếu là từ 1 đến 100 bp. Các trình tự chèn này phân bố tương tự như tìm thấy ở plastid G. theta và O. sinensis. Điều lý thú là trong plastid của E. huxleyi người ta chỉ thấy 1 trường hợp gene chồng lên gene, đó là gene psbC và psbD chồng lên 1 đoạn chung 52bp. Cũng hai gene này nhưng ở tảo đỏ Gracilaria tenuistipitata đoạn chồng lắp là 92 bp. Cũng ở dòng tảo đỏ, loài C. merolae lại chứa khá nhiều gene chồng lên gene.
2. Codon và gene mã hóa RNA vận chuyển (tRNA) Bộ gene plastid E. huxleyi sử dụng bảng mã tiêu chuẩn trong đó 3 codon chịu trách nhiệm chấm dứt dịch mã là TAA, TAG và TGA.Tần xuất sử dụng codon trong gene và OFR có thể đọc chi tiết trong phần phụ lục của công trình. Như vẫn thường thấy với các bộ gene giàu A-T, quan sát các codon đồng nghĩa người ta thấy các codon chấm dứt bằng A hoặc
T chiếm số lượng vượt trội so với codon chấm dứt bằng G hay C. Điều lưu ý là người ta không dò thấy codon khởi sự ATG ở khá nhiều gene của bộ gene plastid E. huxlyei. Kết quả sắp xếp thẳng hàng protein cho thấy codon GTG có thể đóng vai trò mã khởi sự dịch mã cho các genepsbE, psbZ, rbcR, rl33, rps3 và ycf27. Trường hợp plastid ứng dụng codon GTG cho việc khởi sự dịch mã cũng tìm thấy ở C. caldarium vàO. sinensis mặc dù việc này xảy ở các gene khác. Với trường hợp gene mã hóa tRNA, quan sát bộ gene plastid E.
huxlyei người ta thấy chúng chứa 28 tRNA phát tán trong toàn bộ genome hoặc nằm đơn độc hoặc nằm theo nhóm, nhưng tất cả đều không có intron. Số lượng 28 tRNA này đủ để đọc 62 mã có nghĩa trong trình tự mã hóa prortein khi xem xét tính mơ hồ và khả năng hiệu chỉnh của các anticondon của chúng. 3. Thành phẩn gene trong cpDNA E. huxleyi Bộ gene plastid E. huxleyi mã hóa cho 110 protein (chi tiết xem phụ lục của công trình). Đây được coi
là trường hợp loài có số lượng gene ít nhất trong số các bộ gene plastid đỏ. Tất cả gene mã hóa protein đều không có chứa intron. Điều này giống với 6 plastid dòng đỏ khác; nhưng ở một số plastid khác như euglenophyte Euglena gracilis, Chlorophyta Chlorella vulgaris, thực vật có hoa Nicotiana tabacum vàOryza sativa, và địa y Marchantia polymorpha thì gene mã hóa protein lại chứa intron. Ngoài gene mã hóa protein, bộ gene plastid E. huxleyi còn chứa 2 phiên bản copy gene mã hóa 3 tiểu đơn vị RNA ribosome, có tên
tương ứng là rns (small subunit), rnl (large subunit) và rn5 (5S). Các OFG được đặc tên theo số lượng protein mà giả định rằng OFR này sẽ cho ra khi phiên - dịch mã. Trong số các OFR, các tác giả cố gằng tìm kiếm các OFR dài hơn 30 codon và khởi sự bằng ATG, kết quả cho ra là 9 nhưng cả 9 OFR này đều không có chỉ số tương đồng với các bà con của chúng khi dò trên toàn bộ dữ liệu ngân hàng gene.