Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa kháng rầy nâu

Chia sẻ: Up Upload | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:77

Thêm vào BST

Báo xấu

261
lượt xem 57
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal) là côn trùng gây hại lớn nhất đối với cây lúa ở nước ta cũng như các nước trồng lúa khác. Trong số các côn trùng gây hại lúa, rầy nâu là một trong những tác nhân gây hại nguy hiểm nhất làm giảm nghiêm trọng sản lượng lúa trồng ở hầu hết các nước trồng lúa trên thế giới, nhất là ở các nước nhiệt đới (Bharathi và Chelliah, 1991), (Ryoichi IKEDA, 2006).

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa kháng rầy nâu

1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấ p thiết của đề tài: Comment [ok1]: Rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal) là côn trùng gây hại lớn nhất đối Comment [ok2]: với cây lúa ở nước ta cũng nh ư các nước trồng lúa khác. Trong số các côn trùng gây hại lúa, rầy nâu l à một trong những tác nhân gây hại nguy hiểm nhất làm giảm nghiêm trọng sản lượng lúa trồng ở hầu hết các nước trồng lúa Comment [ok3]: Bharathi M. ADN trên th ế giới, nhất là ở các nước nhiệt đới (Bharathi và Chelliah, 1991 ), C helliah S. (1991), Genetics of rice resistance to brown planthopper (Ryoichi IKEDA, 2006 ). T ại Việt Nam, những thiệt hại do loại côn trùng này ( Nilapavata lungens Stal) ADN relative contribution of genes to gây ra hàng năm làm giảm khoảng 10% sản lượng lúa, đôi khi tới 30% hoặc resistanve mechanisms. Rice Genetics II. Proceedings of Second International Rice Genetics hơn n ữa. Cho đến nay, biện pháp chủ yếu để ngăn chặn nạn dịch rầy nâu là Symposium 14 -18 May 1990. IRRI, Philipin, pp. 255 -261. sử dụng thuốc diệt côn trùng. Tuy nhiên, việc sử dụng tràn lan các loại thuốc Comment [ok4]: Ryoichi IKEDA, trừ sâu đã gây ra sự bùng phát của loại côn trùng này như kết qu ả của sự Duncan A. VAUGHAN, 2006, The d ist ribution of resistance genes to the b rown planthopper in rice thích nghi có chọn lọc (Banerjee, 1996 ; Ngô Lực Cường và ctv, 1997). germplasm. Rice. Rgn. Vol 8. 1 -3. Link: Mặc d ù sự phát sinh biotyp mới ở côn trùng có tần suất thấp h ơn nhiều http:www.shigen.nig.ac.jp/rice/rgn/vol 8/v8pl/v9p125.html so với sự xuất hiện các chủng nấm hay vi khuẩn gây bệnh, nh ưng qua việc Comment [ok5]: Banerjee P.K. ( 1996), Insecticide application at early canh tác lúa tăng cường trong vài chục năm gần đây, các biotyp rầy nâu mới stage of rice cropping season may cause b rown planthopper resurgence. đã hình thành và kèm theo đó là sự thay đổi độc tính của các quần thể rầy E nvironment ADN Ecology 14, pp. 9 85 -986. nâu, gây nên đổ vỡ tính kháng ở nhiều giống lúa kháng rầy trước đây. Những Comment [ok6]: Ngô Cường Lực, Lương Thị Phương, Phan Thị Bền, giống lúa này ch ỉ mang gen kháng đơn lẻ và ch ỉ kháng được một biotyp nhất Lương Minh Châu và Cohen M. (1997), Anhr hưởng của giống và thuố c đối với định. b iến độ ng quầ n thể ràynaauvaf nă ng su ất lúa. Kết quả nghiên cứu khoa họ c 1 977- 1997, Viện Lú a ĐBSCL. Nxb. Chính vì vậy, định hướng chọn tạo giống kháng sâu, bệnh trong thời N ông nghiệp TP Hồ Chí Minh, tr. 110- 116. gian tới là tạo giống kháng bền vững bằng cách quy tụ nhiều gen kháng khác Comment [ok7]: nhau vào một giống cải tiến. Việc sử dụng giống kháng một mặt làm giảm thiệt hại năng suất, tiết kiệm chi phí phòng trừ, mặt khác hạn chế được việc dùng thuốc hoá học gây ô nhiễm và góp phần ổn định môi trường sinh thái. Do vậy, việc chọn tạo nhanh những giống lúa vừa có năng suất cao, chất
2 lượng tốt, lại mang nhiều gen kháng là công việc được quan tâm không chỉ ở Việt Nam mà còn ở nhiều quốc gia khác. Với sự phát triển mạnh mẽ của công nghệ chỉ thị phân tử, các nhà chọn giống đ ã h ướng tới “chọn giống nhờ chỉ thị phân tử” (Marker - Assisted Selection) với ý đồ sử dụng các chỉ thị phân tử li ên kết với các gen mong muốn trong chọn tạo giống mới. Bằng con đường chọn giống nhờ chỉ thị phân tử (MAS), nhiều gen kháng sâu b ệnh và gen quy định chất lượng đã được quy tụ thành công vào một số dòng lúa. Đối với gen kháng rầy nâu hại lúa, cho đến nay người ta mới xác định được không nhiều các chỉ thị phân tử liên kết chặt với một số gen kháng có Comment [ok8]: K. K. Jena ặ J. U. thể ứng dụng trong chọn giống phân tử (K. K. Jena và ctv. (2006)) và cũng Jeung ặ J. H. Lee H . C. Choi ặ D . S. Brar (2005). có rất ít công trình tiến hành theo hướng ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn H igh-resolution mapping of a new brown p lanthopper (BPH) resistance g ene, Bph18 (t), ADN marker-assisted giống lúa kháng rầy nâu. selection for BPH resistance in rice ( Oryza sativaL.) Theor Appl G enet (2006) 112: 288–297 Vì th ế, chúng tôi đặt vấn đề thực hiện đề tài: “Ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn tạo giống lúa kháng rầy nâu”. 2. Mục tiêu nghiên cứu: Đề tài được đặt ra một số mục tiêu cụ thể là: - Xác đ ịnh các chỉ thị phân tử vi vệ tinh (SSR) li ên kết chặt với các gen kháng rầy bphX, bph4 đ ể ứng dụng trong chọn giống kháng rầy nâu. - Chọn tạo được một vài nguồn vật liệu khởi đầu mang nhiều gen kháng rầy nâu có năng suất cao, chất lượng tốt, có khả năng kháng rầy nâu. 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài: - Việc xác định các chỉ thị phân tử vi vệ tinh liên kết chặt với các gen kháng rầy nâu ở lúa góp phần thúc đẩy ứng dụng chỉ thị phân tử trong chọn
3 tạo giống lúa kháng rầy. - Ứng dụng các chỉ thị phân tử để chọn lọc nhanh và chính xác nguồn gen kháng, góp phần làm giảm chi phí trong công tác chọn tạo giống. - Ứng dụng lý thuyết chọn giống nhờ chỉ thị phân tử trong quy tụ gen kháng rầy nâu ở lúa giúp khắc phục được những hạn chế của chọn giống truyền thống, đặc biệt l à đối với các gen kháng lặn khi ở trạng thái dị hợp. - Những thành công bước đầu trong quy tụ gen kháng nhờ sử dụng chỉ thị phân tử ở lúa sẽ mở ra khả năng ứng dụng rộng rãi trong công tác chọn tạo giống nói chung, không chỉ đối với tính kháng rầy nâu mà còn đối với nhiều đặc tính nông học quý khác. - Những d òng lúa quy tụ gen kháng rầy nâu chọn lọc được trong đề tài này là vật liệu khởi đầu phục vụ cho công tác chọn tạo giống lúa kháng bền vững với rầy nâu ở Việt nam trong một vài năm tới. 4. Đối tượng v à phạm vi nghiên cứu: - Các dòng lúa trồng mang gen kháng rầy nâu: DG5, GC9. - Các dòng lúa trồng có nền gen ưu việt đang được trồng phổ biến ở Việt nam: Q5, KD - Các ch ỉ thị vi vệ tinh (SSR) liên kết với các gen kháng rầy nâu. - Khảo sát đa hình giữa giống cho gen (DG5, GC9) và các giống nhận gen (Q5, KD) theo các chỉ thị liên kết với 3 gen kháng rầy nâu bph4, Bph6. - Xác định sự có mặt của các gen kháng rầy nâu ở các d òng lai thu nhận được và các dòng BC nhờ chỉ thị phân tử SSR. - Đánh giá một số đặc tính nông sinh học và khả năng kháng với các biotype rầy nâu phổ biến ở Việt nam của các d òng lai thu được.
4 - Đề tài được tiến hành tại phòng thí nghiệm, hệ thống nhà lưới, nhà kính của Viện Di truyền Nông nghiệp và Viện Bảo vệ Thực vật. Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. RẦY NÂU HẠI LÚA Rầy nâu là một loài côn trùng thuộc bộ cánh đều Homoptera có tên khoa h ọc là Nilaparvata lungens Stal (1963). Rầy nâu có tính di chuyển mạnh và phân bố rộng ở nhiều nước nh ư Nh ật Bản, Trung Quốc, Băng-la- det, Ấn độ, Inđônexia, Thái Lan, Malaixia, Phillipin, Lào, Cămpuchia, Việt Comment [ok9]: Cục Bảo vệ Thự c nam…(Tư liệu rầy nâu, 1980). Rầy nâu phá hoại nặng trên cây lúa ở nhiều vật. Tư liệu về rầy nâu, tập 1, (1980). V iện Bả o vệ Thự c vậ t. nước trồng lúa trong vùng Đông Nam Á (Bharathi và Chelliah, 1991) và dễ bùng phát thành dịch (T ư liệu về rầy nâu (1980)). Nạn dịch rầy nâu đã được coi là loại dịch côn trùng quan trọng nhất trên cây lúa sau sự bùng nổ và lan rộng của dịch rầy năm 1977 ở Malaisia Comment [ok10]: Ooi P.A.C. (Ooi, 1992 ). Nạn “cháy rầy” ở lúa cũng đã được ghi nhận ở Thái lan vào ( 1992), Biology of the brown planthopper in Malaysia. Jouranal of năm 1990, gây thất thu hoàn toàn 0.5 triệu ha lúa (Lương Minh Châu, 2005 ). Plant Protection in the Tropics. 9 (2), pp. 111 -115. Comment [ok11]: Ở Việt nam, những thiệt hại do loại côn trùng này gây ra hàng năm làm mất khoảng 10% sản lượng lúa, đôi khi tới 30%, thậm chí gây thất thu Comment [ok12]: Nguy ễn Công hoàn toàn (Nguyễn Công Thuật (1996)). Thu ật, (1996), Phòng trừ tổng h ợp sâu b ệnh hại cây trồ ng nghiên cứu và ứng d ụng, tr: 136-412. 1.1.1. Tình hình phát sinh phát triển của rầy nâu ở nước ta Theo nh ận xét của cục bảo vệ thực vật (Tư liệu rầy nâu, (1980)), từ năm 1979 trở về trước, rầy nâu chỉ gây hại cục bộ trên các tỉnh miền Bắc,
5 diện tích lúa mùa bị rầy nâu hại th ường chỉ vài nghìn ha. Nhưng những năm gần đây, điều kiện canh tác có nhiều thay đổi, tạo điều kiện cho rầy nâu phá hại trên diện tích rộng, hàng chục vạn ha. Dịch rầy nâu phát triển từ vụ chiêm xuân 1981, kéo dài đến cuối năm 1984 ở hầu hết các tỉnh Đồng bằng, Trung du và Miền núi. Diện tích lúa bị hại mỗi năm trung bình khoảng 400 ngàn ha. Từ đó đến nay, rầy nâu vẫn liên tiếp phá hại ở các vùng thâm canh lúa. Đặc biệt trong các năm 1986 – 1987 và 1992 – 1993, dịch rầy nâu đã phát sinh trên diện rộng. Rầy nâu đã gây thiệt hại lớn trong năm 2000, làm 208,220ha bị nhiễm rầy, gây nặng trên 65,953ha và gây cháy rầy ở 14ha ở các t ỉnh miền Bắc. Theo dự đoán của Cục Bảo vệ Thực vật, trong vòng 3 năm gần đây, rầy nâu không hại nặng ở các tỉnh miền Bắc, nh ưng có th ể xảy ra sự gia tăng đột ngột của quần thể rầy nâu trong vòng vài năm tới do tình mẫn cảm cao cuả giống lúa hiện thời đang được canh tác (Cục bảo vệ thực Comment [ok13]: Situation of Rice vật, 2005). P lant Hopper in the North Vietnam, Cục Bảo v ệ thự c v ật, Hộ i th ảo rầy nâu, 20 05 Phía Nam nư ớc ta, rầy nâu phát sinh và gây h ại nặng ở Phan Rang và một số tỉnh Duyên Hải Nam Trung Bộ trong năm 1969, sau đó phát triển rộng ở nhiều tỉnh Nam bộ trong những năm 1971- 1974. Diện tích lúa bị hại do rầy nâu trong năm 1974 đã lên tới 97.860 ha. Liên tiếp trong những năm sau đó, rầy nâu phát triển mạnh ở hầu hết các tỉnh phía Nam, từ Quảng Nam tới Kiên Giang, Bạc Liêu… Riêng trong hai năm 1977 – 1978, rầy n âu phá haị trên tổng diện tích khoảng 1 triệu ha, thiệt hại ước tính khoảng trên 1 triệu tấn thóc. Nhiều nơi năng suất bị giảm tới 30 – 50%, có nơi bị mất trắng Comment [ok14]: (Cục bảo vệ thực vật, (1982)). Những năm sau đó, rầy nâu khi tạm lắng, khi lại bùng phát. Nhiều đợt dịch rầy nâu đã được ghi nhận trong các năm 1990 – 1991 và 1996 – 1997, rộng khắp ở Nam Trung Bộ và Đồng bằng Sông Cửu Long. Đặc biệt, vụ hè thu năm 1998, di ện tích lúa bị hại do rầy nâu ở các tỉnh phía Nam lên đ ến 150.000ha, trong đó có 14.000ha bị h ại nặng, diện
6 tích lúa bị cháy rầy (cháy từng ch òm và cháy rộng) là 335ha. Vụ Đông Xuân vừa qua, các tỉnh phía Nam sản xuất trong điều kiện không thuận lợi, sâu bệnh gây hại trên diện rộng. Theo Cục Bảo vệ thực vật, vụ Hè Thu năm 2006, các tỉnh ĐBSCL đã xuống giống đ ược 428.000 ha nhưng đã có 13.500ha bị nhiễm rầy, trong đó có 581ha bị nhiễm rầy nặng (Báo điện tử VNam net). Comment [ok15]: Nguy ễn Hữu Huân. 2006. Dị ch vàng lùn xoăn lá - N guy Ngoài tác h ại trực tiếp, rầy nâu còn là môi giới truyền bệnh virus nguy cơ gây thiếu gạo. Báo đi ện t ử V Nam net ra ngày 25/10/2006 hiểm cho cây lúa như b ệnh vàng lùn và xo ắn lá (Tư liệu rầy nâu, (1980)). Comment [ok16]: Harukawa, C. ( 1951), Effects of environmental Diễn biến của dịch rầy nâu và b ệnh vàng lùn xoăn lá trong 2 năm 2005 – t emperature upon rice leafhoppers. B otyu-kagayu 16 (1), pp: 1-11. 2006 rất phức tạp. Theo báo cáo của Bộ trưỏng Bộ Nông nghiệp và Phát Comment [ok17]: Hirao, J (1952), ionomics of the two injurios triển Nông thôn, vụ Đông Xuân năm 2006 vừa qua, sản lượng lúa ở ĐBSCL planthoppers in a paddy field ADN suitable timing of insecticide application. Bull. Chugoku National. đã bị thụt giảm 660 nghìn tấn do dịch vàng lùn và xo ắn lá được lây truyền do Agr. Expt. Sta. Ser. E. 7: pp: 19- 48 rầy nâu bùng phát (Báo điện tử VNam net). Trong vụ Hè Thu năm 2006, đã Comment [ok18]: Kisimoto, R ( 1960), The hopperburn injury f ormation of the brown planthopper, có 73.000ha bị nhiễm bệnh, chiếm 12% tổng diện tích xuống giống ở 22 tỉnh J ap. J, Plant Prot, 14, pp: 377-382. thành phía Nam (Nguyễn Hữu Huân, (2006)) Comment [ok19]: Mochida, O ( 1964), Oviposition in the brown planthopper, Nilaparvata lungens Do sự thiệt hại do rầy nâu gây ra lớn như vậy, nên từ hơn 40 trước ( Stal) (Hom: Auchenorrhycha), 1, O viposition ADN environmental đây, trên th ế giới đã có rất nhiều công trình nghiên cứu về đặc điểm sinh học f actors with special reference to t emperature ADN rice plant, Bull. của rầy nâu ở Nhật Bản (Harukava, (1951); Hirao (1952); Kisimoto (1965 ); Kyushu Agr. Expt. Stal, 10, pp: 257- 285. Mochida (1964); Suenaga và Nakatsuda (1958 ), ở Phlipin (Bae và Pathak Comment [ok20]: Suenaga, H. ADN Nakatsuka (1958), Review of (1970 )) và ở Đài Loan (Tao (1965)). f orecasting theoccurrences of rice planthopper ADN leafhoppers in J apan , Byogaityu -Haseiyoustu- 1.1.2. Đặc điểm hình thái, sinh vật học của rầy nâu Tokubetu Hokuku, p: 1 -453. Comment [ok21]: Bae, S.H., ADN Các giai đo ạn sinh trưởng v à phát triển của rầy nâu M.D. pathak (1970), Life history of N ilaparvata lungens (Homoptera: Pha trứng: Delphacidae) ADN susceptibility of rice varieties to its attacks, Amm. Trứng thường được đẻ trên các ph ần gốc của cây lúa, chủ yếu ở trong E ntom. Soc, Amer, 63, p: 149- 155. Comment [ok22]: Tao, C.H (1965), các b ẹ lá khi cây lúa còn xanh, và ở các phiến lá, giữa gân chính chỗ d ày Studies on biology of brown planthopper (Nilaparvata lungens) nhất, khi lúa đã vàng. Trứng xếp thành hàng 10 -15 quả (tư liệu rầy nâu). Độ Stal. ADN its chemical control measures (in Chinese). Ann. Rpt. Taiwan Agric, Res. Insti, p 86.
7 lớn của trứng phụ thuộc vào các giai đo ạn sinh trưởng của cây lúa. Khi mật độ rầy lên cao, chúng sẽ đẻ trứng trên các ph ần phía trên của cây lúa Comment [ok23]: Mochida, O (Mochida, 1977 ). Một ổ trứng thường có từ 5 - 30 qu ả. Trứng có dạng h ình ( 1977), Taxonomy ADN biology of N ilaparvata lungens (Hom. ống hơi cong. Trứng mới đẻ có màutrắng đục. Về sau những mô trứng sẽ Delphacidae), In Brown Planthopper Symposium, International Rice Res. khô di và có màu vàng nâu (Cục Bảo vệ Thực vật,). C onf. April 18 -22, 1997 at IRRI. Los B anos, Philipines, p: 55 Pha ấu trùng Comment [ok24]: Cục B ảo Vệ Thự c vật ()Rầy nâu và Biện pháp phòng trừ Có 5 tuổi ấu trùng đ ã được phân biệt bởi kích thước và hình dạng ngực (ngực trứoc và ngực sau)(Mochida, 1977). Giai đo ạn phát triển của ấu trùng Comment [ok25]: Nguy ễn Công kéo dài từ 10 -15 ngày (Nguyễn Công Thuật, 1989 ). Rầy non (rầy cám) Thu ật (1989), Một số k ết quả nghiên cứu rầy nâu Nilẩpvât lingén và tuy ển chọ n thường tập trung gần gốc lúa, ít di động, khi thấy động bò quanh gốc lúa (Tư giố ng lúa kháng rầy nâu, Luận vă n Tiến sỹ . Viện KHKTNN Việt Nam. liệu rầy nâu). Rầy non thích hợp rộng với các môi trường khác nhau ở các vùng ôn đới và nhiệt đới. Rầy duy trì hoạt động ở nhiệt độ từ 10-32oC Comment [ok26]: Suenaga, H (Suenaga, 1963 ) ( 1963), Analytical studies on the ecology of two spe cies of planthopper, t he whitebacked planthopper Pha trưởng thành ( Sogatella furcifara, Horvath) ADN b rown planthopper (Nilaparvata Ở dạng trưởng th ành, rầy có màu nâu, rầy cái to h ơn rầy đực. Rầy cái lungens Stal) with special reference to t heir outbreaks. Bull. Kyushu Agr., có đuôi nhọn, có ống đẻ trứng trên mặt bụng, màu sắc ở phần bụng nhạt hơn Seatica. (8), 1- 152. phần trước. Rầy đực có thân hình trụ, đuôi bằng, cánh hơi trong mờ. Chúng có hai d ạng hình thái là cánh dài (Macopterous) và cánh ngắn (Brachypterous). Chế độ ăn uống quyết định dạng cánh của rầy nâu. Rầy cánh d ài thường xuất hiện ở những điều kiện sinh sống không thích hợp và rầy cánh ngắn thường xuất hở những nơi có điều kiện thuận lợi. (Rầy nâu và biện pháp phòng trừ). Ngoài ra, rầy nâu còn là vectơ truyền bệnh vàng lùn và xoắn lá thông qua con đường chích hút. Vòng đời Vòng đời của một lứa rầy nâu từ 20 -30 ngày, tu ỳ thuộc vào th ời vụ
8 phát sinh. Trong vụ xuân, vòng đ ời rầy nâu khoảng 25 - 30 ngày, trong vụ mùa thường 20 - 25 ngày. ở nhiệt độ từ 17-20,2oC, vòng đời của rầy nâu có thể kéo dài tới 50 -55 ngày (Nguyễn Công Thuật (1989). Rầy nâu sau khi trở thành trưởng thành 3 - 5 ngày sau sẽ đẻ trứng. Giai đoạn đẻ trứng từ 6 - 8 ngày. Trứng phát dục từ 7 đến 11 ngày. Thời gian rầy non từ 12 - 14 ngày. Tuổi 1 của rầy non là 2 – 3 ngày (Cục Bảo vệ Thực vật, 1982 ). Phạm vi hoạt động của rầy trong khoảng từ 9 oC đến 30 oC đối với con đực cánh dài và 10-30oC đối với con cái cánh dài (Mochida và Okada Comment [ok27]: Mochida, O (1979 )). ( 1977), Taxanomy ADN biology of N ilaparvata lungens (Hom. Ở nhiệt độ 33 oC tỷ lệ chết của ấu trùng tăng (Nguyễn Công Thuật, Delphacidae), In Brown planthopper Symposium. International Rice Res. C onf. April 18 -22, IRRI, Los Banos, 1989, Su enaga (1963); Bae và Pathak (1970)). Ở nhiệt độ không thích hợp sẽ Philippines, p 55. Comment [ok28]: Bae. S.H., ADN ảnh hưởng đến sự đẻ trứng và tuổi thọ của rầy cái trưởng thành. Trong năm, M.D. Pathak (1970), Life history of N ilaparvata lungens (Homoptera: trung bình có 7 lứa rầy nâu. Sự xuất hiện của rầy nâu phụ thuộc vào điều Delphacidae) ADN susceptibility of rice varieties to its attacks.. Amm. kiện thời tiết và sự sinh trưởng của cây trồng E ntom. Soc, Amer, 63: 149 -155. 1.1.3. Cách thức gây hại của rầy nâu Rầy nâu có quanh năm trên đồng ruộng nhưng thường hại đáng kể ở thời kỳ lúa con gái và thời kỳ đòng (Cục Bảo vệ Thực vật, 1982). Rầy nâu gây haị chủ yếu ở các phần phía dưới của cây lúa bằng cách chích hút nhựa cây và ăn các phần libe của bẹ lá lúa. Cả hai pha trưởng thành và ấu trùng đều tấn công cây lúa ở bất kỳ giai đoạn sinh trưởng n ào. Rầy phá hại nhẹ sẽ làm giảm chiều cao cây, sức sống của cây, số nhánh trên cây và số hạt chắc trên bông. Ở mật độ cao, chúng có th ể làm lúa chết từng đám, thường gọi là “cháy rầy” (Athwal và Pathak (1972); Hinckley (1963); Kisimoto (1960)…). Triệu chứng cháy rầy trên cây lúa biểu hiện ở các lá phía dưới ngả màu vàng, sau đó lan rộng ra tất cả các phần khác của cây, làm cho cây lúa chuyển màu vàng nâu và chết. Sự phát triển của rễ và những hoạt động về sinh lý của bộ
9 rễ cũng bị giảm xuống đột ngột ở những cây bị hại (Cagambang và ctv. Comment [ok29]: Cagmpang, G.B., (1974 )). M.D. Pathak, ADN B. O. Juliano ( 1974). Metabolic changes in the rice plants during infestation by brown Rầy nâu có đặc điểm phân bố không đồng đều trong ruộng lúa theo planthopper, Nilaparvata lungens ( Homoptera: Dephacid ae), App 1. kiểu co cụm, các ổ rầy khá riêng biệt (Trần Huy Thọ và Nguyễn Công Thuật E ntom. Zool. (9), 174 -184. Comment [ok30]: (1989 ). Rầy trưởng th ành và rầy non bám vào bẹ lá phần gốc lúa, khi mật độ Comment [ok31]: Trần Huy Thọ , N guy ễn Công Thuậ t (1989), Nghiên cứu cao, chúng có th ể tập trung lên cả phần lá đ òng và cổ bông lúa (Nguyễn sinh họ c, sinh thái của rầ y nâu N illaparvata lungens ở Đồng Bằng, Công Thuật và Nguyễn Văn Hành (1980 ). Trung Du B ắc Bộ, Kết quả nghiên cứu KHKT, Viện Bả o vệ Thự c vậ t 1979- 1989, Nxb. Nông nghiệp, 9-14. 1.1.4. Các biotype của rầy nâu Comment [ok32]: Nguy ễn Công Thu ật và Nguyễn Vă n Hàn h., (1980), Theo Trần Đình Long và ctv. (1997 )[], các ch ủng khác nhau của một Một số kết qu ả nghiên cứu rầy nâu hại lú a các t ỉnh phía Nam (1977-1979), Kếtqu ả loài côn trùng đư ợc gọi l à kiểu sinh học (biotyp). Mặc dù sự phát sinh các n ghiên cứu BVTV, Vi ện BVTV, Nxb N ongnghiệp, 78- 102, biotype mới ở côn trùng có tần số thấp hơn nhiều so với sự xuất hiện các Comment [ok33]: Trần Đình Lon, Mai Thạ ch Hoành, Hoàng Tuy ết Minh, chủng nấm hay vi khu ẩn gây bệnh, nh ưng qua việc canh tác lúa tăng cường Phùn g Bá Tạ o và Nguy ễn Thị Trâ m (1997). Gióa trình “Chọ n giống cây trồng”. N xb. Nông nghiệp, 276 tr. trong vài chục năm gần đây, các biotype rầy nâu mới đã hình thành và kèm Comment [ok34]: theo đó là sự thay đổi độc tính của các quần thể rầy nâu đ ã làm cho nhi ều giống lúa kháng rầy trước đây trở n ên nhiễm. Đến nay các nhà khoa học đã phân lập được 4 biotyp rầy phân bố tại các vùng trồng lúa trên thế giới. - Biotyp 1: Là lo ại rầy nâu phổ biến trên đồng ruộng tại Viện Nghiên cứu Lúa Quốc tế, chỉ có thể sống và gây hại trên các giống lúa không mang gen kháng rầy. - Biotyp 2: Có thể sống và gây h ại trên những giống lúa mang gen Bph1 hoặc không mang gen kháng, nhưng không phá hại được trên những giống mang gen bph2 . - Biotyp 3: Sống và phá h ại được trên nh ững giống lúa mang gen bph2, nhưng không phá h ại được trên giống mang Bph1 hoặc Bph3. - Biotyp 4: Là lo ại rầy nâu chỉ thấy ở khu vực Nam Á (Ấn Độ,
10 Srilanka và Bangladesh) có độc tính cao h ơn so với các biotype rầy nâu ở khu vực Đông Nam Á. (Lưu Thị Ngọc Huyền, 2001) (Ryoichi, 2006). Như vậy, các biotype rầy nâu được phân biệt chủ yếu bởi phản ứng khác nhau giữa chúng với các giống lúa kháng. Ngoài sự khác biệt trên, theo đánh giá của các tác giả Hàn Quốc, các biotype rầy còn khác nhau còn khác Comment [ok35]: Goh H.G., nhau về hình thái chân và thuỳ bên ở bụng (Goh và ctv, 1993). Tuy nhiên, Saxena R.C., Barion A.A., Choi K.M ADN Kim J.Ư. (1993) Variations in leg những nghiên cứu của Saxena và ctv (1991) cho thấy giữa các biotype chỉ có characters among three biotypes of t he brown planthopper, Nilaparvata lungens Stal in Korea. Korean sự khác biệt rất nhỏ về biến động alen qua khảo sát 20 locut enzyme. Ngoài J ournal of Applied Entomology 32, pp. 6 8- 75. ra, những nghiên cứu về đa dạng di truyền các biotype rầy nâu dựa trên cơ sở Comment [ok36]: Saxena R.C., Demayo C.G ADN Barion D.a. (1991), chỉ thị phân tử RAPD cũng cho th ấy: mặc dù tồn tại sự đa dạng di truyền Allozyme variation among biotypes of t he brown planthopper, Nilaparvata giữa các cá thể rầy nâu với nhau, nh ưng không có băng ADN nào đ ặc thù lungens (Stal), in the Philippines. B iochem. Genet. 29, 115- 123. cho từng biotype. Hay nói một cách khác, theo kết quả phân tích đa dạng di truyền trên cơ sở chỉ thị phân tử RADP, các biotype rầy nâu hoàn toàn đồng Comment [ok37]: Shufran K.A. nhất với nhau (Shufran và Whalon, 1995). ADN Whalon M.E. (1995), Genetic analysis of brown planthopper b iotypes using rADNom amplified Nghiên cứu đặc điểm của các biotype rầy nâu di chuyển từ vùng này polymorphic DAN ADN polymerase chain reaction (RAPD- PCR), Insect sang cùng khác cho thấy độc tính của chúng không ổn định (Xiao, 1998 ). Science ADN its Application 16, 27 -33. Comment [ok38]: Xiao Y.F., Gu Nh ững nghiên cứu về khả năng gây độc ở rầy hoang dại trên hai giống lúa Z.Y., Qiu G., Lu B. ADN Wang Y.Q ( 1998), Track monitorinf of the Thai Col (mang gen kháng rầy bph8) và Pokkali (mang gen kháng rầy b iotype of brown planthopper ( Nilaparvata lungens) immigrating into rice field in Jiang Huai region. Bph9 ) cho th ấy chúng trở n ên có khả năng gây độc tính khi được nuôi liên Acta Entomologica Sinica. 41, 275 -279. tục từ 9 – 15 thế hệ trên chính các cây chủ mang gen kháng đặc hiệu Comment [ok39]: Ketipearachi Y., (Ketipearachi và ctv, (1998 )). Kaneda C. ADN nakamura C. (1998), Adaption of brown planthopper ( BPH), Nilaparvata lungens (Stal) Biến động đ ộc tính của quần thể rầy nâu ở Việt Nam l à đáng lo ( Homoptera: Delphacidae), to BPH resistant rice cultivars carrying bph8 ngại. Trong những năm 1976 - 1977, qu ần thể rầy nâu ở ĐBSCL đ ã or Bph9. Applied Entomology ADN Zoology 33, 497-505. chuyển từ biotype 1 sang biotype 2. Còn ở Đồng Bằng Sông Hồng, quân Comment [ok40]: Nguy ễn Công Thu ật, Hoàng Phú Thịn và Đăcngj Thị th ể rầy nâu cũng đã chuyển dịch từ biotype 1 sang biotype 2 vào năm B ình (1996), Kết qu ả nghiên cứu b iotype rầ y nâu ở Đồng Bằng Song Cửu 1987 – 1988 (Nguyễn Công Thuật và ctv, (1996 ). Do vậy, các giống lúa Long và Đồng Bằng Sông Hồng 1990- 1995. Nxb. Nông nghiệp, 13 -22.
11 mang gen kháng Bph1 như IR26, IR28, IR30, CR104, NN1A… vốn kháng được rầy biotype 1 nay lại trở n ên nhi ễm. Trong những năm 1996 -1997, qu ần thể rầy nâu ở ĐBSCL đ ã chuyển th ành một biotype mới rất khác biệt, không giống với các biotype đ ã biết ở Viện nghi ên cứu Lúa Quốc tế (Nguyễn Công Thuật và ctv, 1996). Các nhà khoa h ọc của Viện Lúa Đồng b ằng Sông Cửu Long cho rằng quần thể n ày th ực chất l à hỗn hợp cuả biotype 2 và biotype 3 (Lương Minh Châu và Nguyễn Văn Luật, 1998, Comment [ok41]: Thị Lang và Bùi Nguyễn Thị Lang và Bùi Chí B ửu, (2002 )). Tuy nhiên theo một nghiên C hí B ửu, Chọn giống lúa kháng rầ y nâu có gen Bph10 nhờ marker phân t ử, Cơ sở cứu của Thiều Văn Đường và ctv, (2000), qu ần thể rầy nâu ĐBSCL có độc d i truy ền tính kháng sâu b ệnh hịa cây t rồ ng, NXB NN, 169 -195 tính mạnh hơn hỗn hợp hai loại biotyp trên. Sự chuyển dịch biotype rầy như vậy và kèm theo đó là sự thay đổi độc tính theo hướng tăng lên đã làm đổ vỡ tính kháng của các giống lúa mang gen kháng Bph1 và bph2 ở ĐBSCL, làm cho nhiều giống kháng trước đây trở n ên nhiễm (Nguyễn Công Thuật và ctv, (1993)) 1.2. TÍNH KHÁNG RẦY NÂU Ở LÚA 1.2.1. Khái niệm tính kháng của cây chủ Theo S. Palaniswamy, tính kháng của cây chủ là kết quả của sự tác động qua lại giữa cây và côn trùng. Tính kháng đối với sâu hại là tính trạng tương đối, không hoàn toàn là tính trạng số lượng. Tính kháng có thể được di truyền và ngăn chặn sự phát triển của quần thể sâu hại hay làm giảm thiệt hại gây ra do côn trùng. Mức độ kháng biến thi ên từ kháng rất ít cho đến kháng rộng, phản ứng của cây biến động từ nhiễm nặng đến miễn dịch. Mức độ kháng và ph ản ứng của cây phản ánh qua biểu hiện kiểu hình bị hại bởi côn trùng. (Host plant resistance) Painter (1951) đã mô tả tính kháng là những đặc tính di truyền t ương đối có ảnh h ưởng đến mức độ thiệt hại cuối cùng do côn trùng gây ra. Trong
12 thực tế sản xuất nông nghiệp, tính kháng đại diện cho khả năng của một giống cụ thể cho thu hoạch nhiều h ơn so với giống ban đầu trong cùng điều kiện bị gây hại bởi côn trùng. 1.2.2. Các kiểu tính kháng Hai thuật ngữ tính kháng dọc và tính kháng ngang được dùng trong Comment [ok42]: Van der Plank, kháng bệnh cây được đề xuất đầu tiên bởi Van der Plank (1963). Nhưng J.E. 1963. Pla nt Diseases: Epidemics A DN Control. Academic Press, Inc., những thuật ngữ n ày cũng có ý nghĩa t ương tự trong tính kháng côn trùng N ew York, 349 pp. V an der Plank, J.E. 1968. Disease (Raveendran & M. Kumar138). Bra và Khush G (1997) đã đ ề xuất tính Resistance in Plants.Academic Press, Inc., New York, 216 pp. kháng dọc là tính kháng được điều khiển bằng gen chính (major gene), và Comment [ok43]: . R aveendran & M. tính kháng ngang là tính kháng do nhi ều gen kiểm soát và được coi là b ền K umar138Breeding approaches for elvolving insect resistant crop varieties vững hơn tính kháng dọc. Nh ưng tính kháng ngang thường biểu hiện mức độ T.S Comment [ok44]: Bra D. S. ADN kháng thấp, khó di truyền và khó th ực hiện trong chọn giống (Raveendran & Khush GS (1997),Alien introgression in rice, Plant Molecular Biology. 35: M. Kumar138) 1 -2; 35-47. Comment [ok45]: Breeding Một vài tác gi ả, nổi bật là Robinson (1976), đã đưa ra những lý lẽ để approaches for elvolving insect resistant crop varieties T.S. Raveendran & M. Kumar138 phủ nhận vai trò của tính kháng dọc trong chọn giống kháng và ủng hộ việc Comment [ok46]: Breeding sử dụng tính kháng ngang. Tuy nhiên, theo Raveendran & M. Kumar138 approaches for elvolving insect resistant crop varieties T.S. Raveendran & M. Kumar138 (200.), tính kháng dọc cũng đã được sử dụng rất th ành công để kiểm soát côn trùng trong nhiều chương trình. Bên cạnh đó, tính kháng dọc dễ đ ược đưa vào giống mới và thư ờng cho mức độ tính kháng cao. Nhưng nhược điểm của tính kháng dọc l à dễ gây ra chọn lọc biotype mới có thể tấn công các giống kháng. 1.2.3. Cơ chế tính khá ng rầy nâu ở lúa Theo S. Palaniswamy (Host plant res.), khả năng tự vệ và các cơ chế của cây trồng kháng sâu hại có thể được xem xét d ưới 4 góc độ khác nhau: cơ sở sinh lý và hoá sinh, vi sinh học, hình thái học hay lý học và vật hậu học. Cây chủ sản xuất ra các chất hoá học để xua đuổi và cũng có khi để hấp
13 dẫn côn trùng. Các ch ất chuyển hoá tạo thành và tình trạng dinh dưỡng của cây chủ sau đó tạo điều kiện thuận lợi cho hệ vi sinh vật cũng góp phần tạo nên tính kháng. Painter (1951) đã đ ề xuất 3 cơ ch ế của tính kháng côn trùng: không tương thích , kháng sinh và chống chịu (tolerance). - Không tương thích: là phản ứng của côn trùng đối với những đặc tính của cây chủ không hấp dẫn đối với côn trùng cắn phá, để trứng hay l àm tổ. Bởi vì khái niệm không tương thích liên quan đến côn trùng ch ứ không liên quan đ ến cây chủ, sau này Kogan và Ortman (1978) đ ã đề xuất thuật ngữ “antixenosis” đ ể mô tả khả năng biến đổi để tạo n ên sự không t ương thích của cây đối với côn trùng, có thể là những đặc tính hình thái cụ thể hay sự xuất hiện của các chất hoá học t ương ứng trong cây. Những đặc tính mới n ày tác động lên sự chọn lọc cây chủ, tập quán cắn phá, tập quán gây hại bầy đàn, cơ chế ăn và tiêu hoá thức ăn, giao phối và làm tổ của côn trùng . Sự thích nghi về cấu tạo, hình dáng, màu sắc của các bộ phận của cây như tạo thành một lớp sáp lá, tạo lông bề mặt lá … tạo th ành vật ngăn cản hay lớp bảo vệ cây đối với sâu hại. - Cơ chế kháng hoá sinh: Đây là cơ ch ế thường xuyên được phát hiện đối với tính kháng sâu. Những hợp chất chuyển hoá thứ cấp hay những đồng phân hoá học trong cây chủ là yếu tố chính trong cơ chế kháng hoá sinh. - Cơ chế chống chịu: Cơ chế chống chịu đề cập đến khả năng của cây chủ có thể chống lại một quần thể côn trùng có thể gây hại nặng đối với các giống nhiễm. Những giống chống chịu không làm suy yếu quần thể sâu hại hay không gây b ất kỳ một sức ép chọn lọc n ào lên qu ần thể sâu hại. Comment [ok47]: Painter,R.H. 1951. Insect resistance in crop plants. The Mac Painter (1951) cho rằng những yếu tố hoá sinh quan trọng h ơn sự khác M illan Co., New York. biệt về hình thái trong việc hình thành mức độ kháng đối với một loại côn
14 trùng gây h ại. Comment [ok48]: Saxena, R. C. (1986). Biochemical bases of insect Về cơ sở phân tử tính kháng rầy nâu ở lúa, theo Saxena, (1986), tính resistance in rice varieties. In: Natural Resistance of Plants to Pests: Roles of kháng rầy nâu có được ở cây lúa là do thiếu các chất kích thích, mời mọc côn A llelochemicals. (Green, B ADN Hedin, P .A. eds.) trùng hoặc do sự xuất hiện của các chất ngăn cản côn trùng (K. ACS Symposium Series 296 : 142 – 1 59. Gunathilagaraj, 200.). Nồng độ amino axit thấp, đặc biệt là chất kích thích Comment [ok49]: HOSTPLANT R ESISTANCE IN RICE TO THE chích hút, asparagin, được xem l à yếu tố dẫn đến tính kháng rầy nâu ở giống PLANTHOPPERS chuong 2 Comment [ok50]: Sogawa, K. ADN Mudgo (Sogawa ADN Pathak, 1970)). Sau đó, Yoshihara et al. (1979, 1980) P athak, M.D. (1970). Mechanisms of b rown planthopper resistance in Mudgo đã công bố axit Silic ho à tan trong các giống lúa kháng là yếu tố kìm hãm sự v ariety of rice (Heimptera : D elphacidae) Appl. Ent. Zool., 5: 145 – chích hút của rầy nâu. Nhưng công bố này gây tranh cãi vì thực tế l à cả hai 1 58. loại axit n ày đ ều ở dạng nước ho à tan và chúng không có mặt trong thành Comment [ok51]: HOSTPLANT phần của nhựa libe. Silic ở dạng axit silicic và có mặt trong đ ất và có nhi ều R ESISTANCE IN RICE TO THE PLANTHOPPERS chuong 2 khả năng được vận chuyển qua mạch gỗ. Mặt khác, axit oxalic, một sản Comment [ok52]: Uthamasamy.S., phẩm trao đổi chất của tế bào thực vật, là một chất có tính gây độc cao thậm Jayaraj.S. ADN Subramaniam.T.R. 1 971. Studies on the varietal resistance of bhendi, chí đối với cả các mô thực vật. Vì thế, chất này ít có khả năng có mặt trong Abelmoschus esculentus (L) Moench, to the leafhopper Amrasca devastans nhựa libe (K. Gunathilagaraj). Theo Uthamasamy và ctv. (1971), sự tăng (Dist.) (Homoptera : Jassidae). South Indian Hort., 19 : 5 3- hàm lượng aminoacid và protein và sự giảm h àm lượng muối khoáng trong 59. các giống mẫn cảm khuyến khích sự phát triển của rầy nâu. Những chất n ày Comment [ok53]: Shigematsu, V. M urofushi, N., Ito, K., Kaneda, L., ảnh hưởng đến sự đồng hoá dinh d ưỡng và chuyển hoá thức ăn, làm giảm số K awabe, S. ADN Takahoshi, N. (1982). S terols lượng quần thể sâu hại do gây chết hay giảm tỷ lệ sinh sôi phát triển hay khả A DN asparagines in the rice plant, endogenous factors related to resistance a gainst the năng sinh nở. b rown planthopper, Nilaparvata lugens J. Agric. Boil. Chem., 46: 2877 – 2 896. Khi nghiên cứu các d òng lúa Nhật Bản kháng rầy nâu, Shigematsu et Comment [ok54]: Kaneda, C. al. (1982) đã phát hiện ra ò -sitosterol và một số sterol khác trong nhựa libe. (1982). Breeding approaches for resistance to BPH in Japan Paper p resented at the ò-sitosterol là một chất xua đuổi mạnh đối với rầy chích hút. Cùng năm đó, International Rice Research Conference, A pril, 1 2, International Rice Research Kaneda (1982 ) báo cáo rằng nồng độ asparagines thấp làm tăng tác dụng Institute, Los Banos, Laguna, Philippines. xua duổi của ò-sitosterol. Comment [ok55]: Sadasivam, S. A DN B. Thayumanavan. 2003. Vai trò của các chất này đ ối với tính kháng ở lúa sau này đã được M olecular host plant resistance to pests. M arcel Dekker, Sadasivam ADN Thayumanavan (2003) làm sáng tỏ. Tính kháng rầy nâu ở Inc. New York. pp. 496.
15 lúa Nilaparvata lugens (Stal.) có liên quan đ ến hàm lượng thấp của acid aspartic, asparagines, valine, alanine và glutamic, các chất này đóng vai trò như là các chất kích thích chích hút của rầy. Các chất dễ bay h ơi là các sản phẩm chưng cất (các chất dầu, terpenoid, aldehyt, các axit béo, este, chất sáp...) có biểu hiện ảnh hưởng đến tập tính và đặc điểm sinh vật học của rầy Comment [ok56]: Saxena, R.C. nâu (Saxena ADN Okech, 1985 ), mặc dù chưa có nghiên cứu nào xác đ ịnh A DN Okech, S. H. (1985). Role of plant v olaties in resistance of selected rice được chính xác những đồng phân hóa học n ày trong cây (K. Gunathilagaraj , v arieties to brown planthopper, Nilaparvata lugens (Stal.) (Homoptera: 200.). D elphacidae). J. Chem. Ecol., 1 1: 1601 – 1616. Về cơ sở hình thái và giải phẫu đối với tính kháng rầy nâu, cũng có Comment [ok57]: HOSTPLANT nhiều nghiên cứu được tiến h ành trong nhiều năm qua. Cook và ctv. (1987) R ESISTANCE IN RICE TO THE PLANTHOPPERS chuong 2 cho rằng bề mặt của cây lúa đóng vai trò quan trọng trong việc chọn cây chủ Comment [ok58]: Cook, A.G., Woodhead, S., Magalit, V.F. A DN phá hại của rầy nâu. Những lớp sáp trên bề mặt có biểu hiện ảnh hưởng đến H einrichs, E.A. (1987). Variation in the feeding b ehaviour of Nilaparvata lugens on tập tính sinh hoạt của rầy nâu. Nghiên cứu cho thấy, các tín hiệu từ các hợp resistant ADN susceptible rice varieties. Ent. exp. appl., chất ancan hoặc cacboxyl trong lớp sáp là nguyên nhân d ẫn đến sự giảm cư 4 3: 227 – 235. trú và hoạt động thăm dò của rầy nâu trên cây lúa. Những hợp chất này thay đổi tùy thuộc vào giống lúa khác nhau. Những số liệu thống kê đã chỉ ra rằng, sự khác biệt giữa các chất sáp là nguyên nhân gây ra tỷ lệ cao hơn của các hợp chất cacbon dạng mạch dài hay ngắn trong các giống kháng. Trên thực tế, nhờ đ ược cải tiến về những đặc tính bên ngoài, giống IR 45 đ ã có Comment [ok59]: Woodhead, S. tính kháng rầy trên đồng ruộng (Woodhead ADN Padjaham, 1988) . A DN Padjaham, D.E. (1988). The effect of plant surface characteristics on resistance Nh ững nghiên cứu về cơ sở phân tử có liên quan đến những cơ chế of rice to the brown planthopper, Nilaparvata lugens. Ent. exp. appl., 47: kháng rầy nâu ở lúa ch ưa được công bố nhiều. Tuy nhi ên, cho đến nay, 1 5 – 2 2. người ta tin rằng các gen kháng chi phối tính kháng rầy nâu ở lúa, mặc dù không có quan hệ gen đối gen giữa một gen đ ơn (a single gene) trong Comment [ok60]: Claridge, M. F biotype rầy nâu và b ất kỳ một gen nào về tính kháng trong cây chủ A DN Den HollADNer, J. (1982). V irulence to rice cultivars ADN selection for virulence in (Claridge, Den HollADNer (1982)); K. Gunathilagaraj- chương 2, Host plant p opulations of the rice brown p lanthopper. Nilaparvata lugens, Ent. resistance). exp. appl., 32 : 213 – 221.
16 1.2.4. Di truy ền tính kháng rầy nâu ở lúa: Comment [ok61]: K. K. Jena ặ J. U. Jeung ặ J. H. Lee H . C. Choi ặ D . S. Brar (2005). Di truyền tính kháng rầy nâu đ ã được nghiên cứu nhiều và cho đ ến H igh-resolution mapping of a new brown p lanthopper (BPH) resistance nay đã có báo cáo về 18 gen kháng chính (Yang và ctv, (2004); K. K. Jena g ene, Bph18 (t), ADN marker-assisted selection for BPH resistance in rice ( Oryza sativaL.) Theor Appl và ctv. (2006) và một số gen kháng phụ (minor gene hay QTLs). Những gen G enet (2006) 112: 288–297 quy định tính kháng đối với biotype ở Nam và Đông Nam Á phần lớn là những gen di truyền trội: Bph 1, Bph3, Bph6, Bph9 và Bph10, (Sharmavà cvt. Comment [ok62]: S harma PN, Ketipearachchi Y, Murata (2003 )), Bph14, Bph15. Trong số 8 gen lặn, bph2 và bph4 lần lượt có liên kết K , Torii A, Takumi S, M ori N, Nakamura C (2003) chặt với gen trội Bph1 và Bph3, nhưng lại độc lập với nhau (Kawaguchi et RFLP/AFLP mapping of a brown p lanthopper (Nilaparvata lugens Stal) resistance gene Bph1 in al. 2001). Gen trội Bph1 và gen lặn bph2 đã được Athwal và ctv. (1971) phát ... [1] rice. Euphytica 129(1):109 –117 Comment [ok63]: Kawaguchi M, M urata K, Ishii T, Takumi S, Mori N, hiện lần lượt ở các giống Mudgo và ASD 7 (Ryoichi Ikeda và Duncan A. N akamura C (2001) Assignment of a brown Vaughan (2006)). Gen Bph3 và bph4 được phát hiện ở 2 giống Srilankalần p lanthopper (Nilaparvata lugens S tal) resistance gene bph4 to rice ... [2] lượt là Rathu Heenati và Babaw (Lakshminarayana và Kush (1997 )). Gen lặn chromosome 6. Breed Sci Comment [ok64]: Ryoichi Ikeda và Duncan A. Vaughan (2006). The bph5 được tìm thấy ở giống ARC 10550 quy định tính kháng với biotype 4. d istribution ò resisstance genes to the b rown plant hoppẻ in rice germplasm. Nh ững phân tích tiếp theo đã phát hi ện ra gen trội Bph6 ở giống Swarnalata. V ol 8: 1- 3. Link: http://ww.shigen.nig.ac.ip/rice/rgn/vol ... [3] Gen di truyền lặn bph7 được phát hiện ở giống T12. (PADNa ADN Khush, Comment [ok65]: Lakshminarayan a, A., ADN G.S. Kush. 1997. New 1995). genes for resistance to the brown plant hopper in rice. Crop Sci. 17:96- 100. Ryoichi Ikeda và Duncan A. Vaughan (2006) đã chia các giống kháng Comment [ok66]: PADNa, N. ADN K hush, G.S. (1995). Host Plant làm 4 nhóm: Nhóm Bph1: kháng được biotype 1 và 3, nhưng nhiễm với biotype Resistance to Insects CABI, Wallingford, UK, 431 pp. 2. Nhóm bph2: kháng với biotype 1 và 2 nhưng lại nhiễm với biotype 3, và Comment [ok67]: Ryoichi Ikeda và Duncan A. Vaughan (2006). The nhóm 3: gồm Bph3, bph4, bph8, bph9: kháng được cả 3 nhóm biotype. Còn 3 d istribution ò resisstance genes to the b rown plant hoppẻ in rice germplasm. gen khác: bph5, Bph6 và bph7 chỉ quy định tính kháng đối với biotype 4. V ol 8: 1- 3. Link: http://ww.shigen.nig.ac.ip/rice/rgn/vol ... [4] Hai gen trội, Bph14 và Bph15, quy định tính kháng rất cao đối với Comment [ok68]: Ren X, Weng Q M, ZhuLL, He GC (2004) Dynamic mapping of biotype rầy nâu ở Trung Quốc ((Ren et al. 2004;Yang et al. 2004)). Gen trội q uantitative trait loci for resistance to b rown planthopper in Bph17 được xác định ở giống lúa indica Rathu Heenati, Liuhong Sun (2005) rice. Cereal Res Commun 32:31–38 [5] ... - Comment [ok69]: Lihong Sun, cũng. Giống lúa mang gen n ày có kh ả năng kháng cao đ ối với cả 4 biotyp C hangchao Su, Chuming Wang, Huqui Zhai, Jianmin Wang, (2005) rầy nâu. Gen Bph18 được xác định ở dòng lai IR65482 -7-216 -1 -2, mang gen Maping of resistance gene to Brown plant hopper in Rathu Heenati cultivar. Breeding Science 55: 391 -[6]...
17 kháng từ dòng lúa hoang Oryza. Dòng lúa mang gen kháng này bi ểu hiện mức kháng cao đối với biotype rầy nâu Hàn Quốc (K. K. Jena và ctv. (2006)). Cho đến nay, trong số 18 gen kháng rầy nâu đ ược công bố, gần một nửa các gen kháng đ ược tìm th ấy có nguồn gốc từ 4 lo ài có h ọ hàng xa với loài lúa hoang Oryza (Yang et al. 2004; K. K. Jena và ctv. (2006)). Bph10 được tìm thấy ở loài lúa hoang O. australiensis, bph11, bph12, Bph13, Bph14, Bph15 được tìm th ấy ở loài lúa hoang O. Oﬃcinalis và Bph12 ở lo ài lúa hoang O. latifolia (Ishii et al. 1994; Ranganayaki và ctv. 2002; Ren và ctv. 2004; Yang và ctv. 2004). Những gen kháng n ày đã được xác định cùng với các chỉ thị phân tử (K. K. Jena và ctv. (2006)) . Các locut tính trạng số lượng quy định tính kháng rầy nâu cũng được xác định và những QTL chính liên quan đ ến tính kháng rầy nâu biotype 1 và biotyp 2 cũng đã được báo cáo ((Alam ADN Cohen 1998; Soundararajan và ctv. 2004; Xu và ctv. (2002)). Ngoài ra, tính kháng rầy nâu do gen tế bào kiểm soát cũng đ ã được Comment [ok70]: Rao V.L.V.P phát hiện ở một số giống lúa trong tự nhiên (Rao, 1993 ). ( 1993), Cytoplasmic inheritance of t olerance to insect pests in rice. C urrent Science 64, p. 280. Việc xác định các gen kháng rầy nâu ở n ước ta cũng chỉ mới bắt đầu từ 10 năm gần đây, và ph ần lớn được tiến hành trong khuôn khổ các dự án hợp tác với nước ngoài. Năm 1997, Bùi Chí Bửu và ctv đã tìm thấy hai gen mới kháng rầy nâu ở loài lúa hoang O. officinalis định vị trên nhiễm sắc thể Comment [ok71]: Bùi Chí Bửu, số 3 và số 7. Lưu Thị Ngọc Huyền cùng cộng sự (2001) đã lập bản đồ gen R enganauaki K. và Redy A.S (1997), Phân tích di truy ền tính kháng rầy nâu kháng rầy nâu bphX trên nhiễm sắc thể số 4 ở giống lúa CR203, đây là giống của giố ng lúa hoang nhờ Marker phân t ử, Kết quả n ghiên cứu khoa học 1977- 1997, Vi ện lúa Đồng Bằng Sông Cửu lúa có tính kháng b ền đối với các biotype rầy nâu ở Việt nam (Power point). Long. Nxb. Nông nghiệp Gần đây nhất, năm 2003, Thiều Văn Đường (2003) đã xác định được 2 locut gen kháng rầy mới bphY (ở d òng DG5) và BphZ (ở d òng GC9) định vị trên
18 nhiễm sắc thể số 4 của lúa. Đây l à các dòng lúa có phản ứng kháng khá tốt đối với quần thể rầy nâu mới phân lập ở Ô Môn, Cần Th ơ (Thiều Văn Đường và ctv. (2003) 1.3. CHỌN GIỐNG KHÁNG RẦY NÂU: 1.3.1. Chiến lược chọn tạo giống lúa kháng rầy nâu: Sự thay đổi li ên tục của các quần thể rầy nâu và đ ổ vỡ tính kháng ở các giống lúa kháng là những thách thức to lớn đối với các nh à chọn tạo giống lúa. Nhiều chiến lược chọn tạo và qu ản lý giống lúa mang gen kháng đã được thực hiện trên các khu vực trồng lúa trên th ế giới nhằm phát triển tính kháng và ổn định quần thể rầy nâu. Comment [ok72]: Khush, G.S. 1978. D isease ADN insect resistance in rice. (Khush, (1978)) đ ã đề xuất hai chiến lược quản lý gen kháng dọc: Adv. Agron., 2 9: 265 – 341 - Liên tục cho ra đời những giống mới có tính kháng đơn gen: Chiến lược này không chỉ được tiến hành đối với chọn tạo giống kháng lúa rầy nâu mà còn thành công đ ối với chương trình ch ọn giống lúa mỳ kháng ruồi Hessian. Một gen kháng đơn được đưa vào một giống được th ương mại hóa và được trồng phổ biến trong vòng một vài năm. Khi xuất hiện độc tính của các biotype đối với giống n ày, lúc đó người ta lại thay thế bằng một giống khác. - Quy tụ một vài gen kháng đơn: Chi ến lược n ày nh ằm quy tụ hai hay Comment [ok73]: Kush, G.S nhiều hơn các gen kháng vào cùng một giống. Đây là chiến lược phát triển ( 1984)Breeding rics for resistance to insects. Pro. Eco, (7),147 -165. chọn giống kháng rầy nâu cho đ ến nay. Comment [ok74]: Slavko Borojevic ( 1990), Selection principles ADN methods of plant breeding, Trong những năm sau này, các nhà chọn giống ở IRRI đã đưa ra một Amsterdam – Oxford – Nework – Tokyo, 94 -107. chiến lược chọn tạo giống lúa kháng rầy nâu l à sự kết hợp giữa tính kháng Comment [ok75]: Verma. V. K, D.J. Pophaly. R. K, Mishra, ADN R. K dọc và tính kháng ngang Khush (1984); Slavko (1990); Verma và ctv (1999) Suhu. Indira GADNhi Agricultural U niversity (IGAU), Raipur, Madhya [109]; [157]; [170]: Khi tính kháng dọc bị phá hủy thì tính kháng ngang sẽ Pradesh. India (1999), Genetics of resistance to BPH in rice, p 12, IRRI. 2 4- 1.
19 tiếp tục giữ năng suất được ổn định, đặc biệt trong những trường hợp giống có khả năng chống chịu tốt. Ngày nay, các nhà chọn giống đang có hướng tăng cường tính chống chịu trong các ch ương trình lai tạo giống kháng với mong muốn hạn chế sự Comment [ok76]: Phạ m Thị Mùi, phát triển của các biotype rầy nâu mới (Phạm Thị Mùi, 2001 ) 2 001, Nghiên cứu chọ n tạo giố ng lúa k hágn rầy nâu cho vùng đồng b ằng sông cửu Long, Luận v ăn tiến sỹ . Hà nội. 19- Trong thực tế, người ta đã kết hợp một gen kháng đơn với các gen phụ 24. khác với nhau để làm tăng kh ả năng chống chịu của giống. Giống IR46 là một thí dụ điển hình. Giống n ày mang gen kháng đơn Bph1 cung cấp tính kháng d ọc đối với rầy nâu biotype 1 và các gen kháng phụ cung cấp tính chống chịu đồng ruộng với rầy nâu biotype 2. Cũng nhờ chiến l ược n ày, Giống Mudgo đ ược tạo ra ở IRRI mang tính kháng rầy nâu cao trong các thí Comment [ok77]: Phạ m Thị Mùi, nghiệm nh à lưới và ngoài đồng ruộng ( Phạm Thị Mùi, 2001)). Điều này đã 2 001, Nghiên cứu chọ n tạo giố ng lúa k hágn rầy nâu cho vùng đồng b ằng sông chỉ ra rằng hướng chọn lọc quy tụ các gen kháng chính trong một nền gen cửu Long, Luận v ăn tiến sỹ . Hà nội. 19- 24. kháng phụ có đặc tính tốt có thể phát triển tính kháng bền ở các giống lúa. 1.3.2. Các phương pháp chọn tạo giống kháng rầy nâu: 1.3.2.1. Phương pháp cổ điển: Là phương pháp tạo giống mới từ tổ hợp lai giữa giống cho năng suất cao với giống có tính kháng nhằm nâng cao năng suất cây trồng đồng thời tăng kh ả năng chống chịu với sâu bệnh. Chọn lọc trong phương pháp cổ điển chủ yếu dựa trên đánh giá kiểu hình và các chỉ thị hình thái. Ở nước ta, chọn tạo giống lúa kháng rầy nâu theo phương pháp cổ điển đã thu được nhiều thành công. Năm 1999, Viện nghiên cứu và phát triển hệ thống canh tác trường Đại học Cần thơ trong năm 1996-1998 đã chọn Comment [ok78]: Tạ Minh Sơn, Tạ được nhiều giống lúa có triển vọng kháng rầy nâu như MTL56 (IR54742- Comment [ok79]: Tạ Minh Sơn, Tạ Minh Trường và ctv. (2001). Chọn tạo 145), MTL (IR54742-27) (T ạ Minh Sơn, 2001) giố ng lúa NX30. Tuyển tập các công t rình cghiên cứu khoa họ c kỹ thuậ t n ông nhgiệp 2001-20002.
20 Năm 2001, Tạ Minh Sơn và ctv. đ ã chọn tạo giống lúa NX30 có năng suất cao ổn định, chống chịu tốt vớibạc lá, đ ạo ôn, rầy nâu. Phạm Thị Mùi đã chọn được 20 giống kháng rầy nâu cấp 3, 62 giống kháng trung bình và 6 giống nhiễm cấp 7. Trong đó, giốngOM2073-17 kháng rầy nâu đ ã được phát Comment [ok80]: Nguy ễn Văn Luật triển trong sản xuất và được công nhận khu vực hóa năm 2003 . ( 2002), Cây lúa Vi ệt nam thế kỷ 20. Nxb. N ông nghiệp 1.3.2.2. Phương pháp chọn giống kháng rầy nâu bằng kỹ thuật nuôi cấy mô: Từ năm 1975, kỹ thuật nuôi cấy mô thực vật đã được nghiên cứu ở Việt nam. Từ biến dị soma đơn lẻ hoặc có kết hợp với tác nhân gây đột biến đ ã tạo ra những dòng lúa có nhiều đặc tính tốt trong đó có đ ặc tính chống chịu sâu bệnh khá và vẫn giữ nguyên được đặc tính của giống lúa gốc (Tạ Minh Sơn, 2001). Bằng kỹ thuật nuôi cấy túi phấn, Phạm Thị Mùi (2001) đã chọn được 6 giống lúa kháng rầy nâu có triển vọng là OM3241-2 -63, OM3237-1-18, OM3237-4 -14, OM3237 -5-15, OM3237-3-10 và OM3240-9-29. Trong đó, hai giống OM3241 -2 -63, OM3240-9 -29 đã được đưa vào sản xuất thử ở vụ Đông Xuân và Hè Thu năm (Nguyễn Văn Luật, 2002) 1.3.2.3. Chọn tạo giống kháng đạo ôn bằng phương pháp gây đột biến Phương pháp này có thể giúp các nhà chọn giống tạo nên một vài biến đổi đặc hiệu ở một vài tính trạng riêng rẽ, nhằm khắc phục đ ược một vài nhược điểm của giống mà không làm thay đổi những đặc tính quý của giống như năng suất cao, phẩm chất thơm ngon của giống cổ truyền trước đây. Viện Di truyền Nông nghiệp phối hợp với Trường Đại học Sư ph ạm I Hà n ội đã sử dụng ph ương pháp chiếu xạ và xử lý hóa chất để tạo ra giống nếp ĐV2, giống lúa tám thơm trồng đ ược 2 vụ trong năm nhưng vẫn giữ