Báo cáo khoa học: "Développement des plants de hêtre (Fagus sylvatica L) dans une régénération naturelle, équienne, âgée de 18 ans"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:21

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Article original Développement des plants de hêtre (Fagus sylvatica L) dans une régénération naturelle, équienne, âgée de 18 ans B Thiébaut B Comps M Rucart S Soroste C Ntsame Okwo 1 Université des sciences et techniques du Languedoc, institut de botanique, 163 rue Auguste-Broussonnet, 34000 Montpellier; 2 CNRS, centre Louis Emberger, BP 5051, 34033 Montpellier Cédex; 3 Université de Bordeaux I, département de biologie des végétaux ligneux, avenue des facultés, 33405 Talence, France (Reçu le 1991; accepté le 19 novembre 1991 ) 15 juillet Résumé — Dans une régénération naturelle de hêtre, équienne, âgée de 18 ans, le développement des plants est étudié en analysant la morphologie de leur tige principale, sous 3 éclairements : à la lumière, en demi-lumière et à l’ombre. La régénération est pluristrate dans les 2 premiers cas et mo- nostrate dans le dernier. La structure se dessine tôt et son caractère mono- ou pluristrate apparaît rapidement. La stratification a une influence sur le développement des plants à l’âge de 18 ans ainsi que sur leur croissance annuelle et cumulée, chaque année pendant 18 ans. Les reclassements des individus seront examinés dans un prochain article. naturelle / Fagus sylvatica = hêtre / stratification / régénération croissance Summary — Growth of young beeches (Fagus sylvatica L) in an even-aged, 18-year old natu- ral beech regeneration. In an even-aged 18-year old natural beech regeneration, the growth of young plants has been analysed using only the main stem under 3 daylight intensities: full-light, half- light, and shade. The structure shows 3, 2 and1 layers respectively under these light conditions (ta- ble I). The variations in total height and root collar diameter had 2 components in full-light and in half-light only, ie among- and within-layers (figs 1, 2 and 3). In full-light, the height variations were re- sponsible for the differences among the layers and those of root collar diameter for the differences within the layers, fig 1. In half-light the variations in height and root collar diameter were simultane- ously responsible for the differences among and within the layers (fig 2). The structure appeared early with a single or several layer(s) (fig 8). The annual and multiannual growth exhibited 3 periods: establishment, differentiation, and regression or stabilisation, (figs 5, 6, 8 and 9). In full-light where differentiation is best between the layers, stratification had an influence on the vigour of the seed- lings and to some degree on their shape, but not in half-light (fig 10). The layers may be considered as reflecting social status in full-light where the height is regulated by stratification. The classification of seedlings according to their total height over the 18-year period will be analysed in a subsequent paper. natural seedling / Fagus sylvatica= beech / stratification / growth * Correspondance et tirés à part
INTRODUCTION structure pluristrate (Delvaux, 1964, 1966 et 1975; Schütz, 1981; Falcone et al, 1986; Lanier, 1986; Zarnovican et Trencia, La croissance du hêtre est encore peu 1987). Dans les peuplements adultes, ces pendant les 20 premières années connue stratifications paraissent stables. En est-il de son développement en forêt. Pourtant de même dans les régénérations où le cette période est primordiale dans la vie classement d’un jeune arbre semble moins d’un arbre et pour l’avenir du peuplement. définitif que celui d’un adulte, surtout chez En effet, c’est à ce moment que les indivi- les espèces tolérant l’ombre comme le dus commencent à se différencier les uns hêtre ? Nous allons analyser le fonctionne- des autres par des développements iné- ment d’une régénération de hêtre en por- gaux (Falcone, 1985; Thiébaut et al, tant notre attention sur 4 points : 1985). inter- les différences de développement - La diversité morphologique des jeunes intrastrate, et hêtres est influencée par des facteurs le mode l’influence d’une stratification d’ordre génétique, écologique, sylvicole et sur - de croissance des individus, même aléatoire (Krahl-Urban, 1962; Ga- loux, 1966; Teissier-du-Cros, 1981; Teis- le délai nécessaire pour mettre place en - sier-du-Cros et Thiébaut, 1988; Cuguen et structure pluristrate, une al, 1988; Comps et al, 1988). Parmi les et, enfin, la stabilité de cette structure. - facteurs du milieu, la lumière et la densité Les 3 premiers points seront abordés ici de la régénération jouent un rôle important en analysant le développement de plants sur le développement des arbres. dans une régénération équienne de 18 La luminosité favorise la croissance ans. Le dernier sera examiné plus tard, en mais il existe un optimum qui varie selon considérant les reclassements des plants le climat régional (Aussenac et Ducrey, selon leur hauteur totale, chaque année 1977; Lanier, 1981 a; Thiébaut, 1982; 18 pendant ans. Dupré, 1984; Hubert, 1984; Dupré et al, 1986; Urechiatu, 1986). La densité des jeunes peuplements a des effets positifs : MÉTHODES elle accélère la croissance individuelle en hauteur et favorise les disparités de déve- loppement (Hubert, 1968; Schütz, 1981; écologique de la régénération Situation Becker, 1981).Mais elle a aussi des effets négatifs quand elle devient excessive car Au massif de l’Aigoual (44°20’N - 3°60’ E), dans elle freine le développement des individus, la forêt du Lingas située à 1 100 m d’altitude sur y compris celui des plus grands (Delvaux, un versant exposé au nord (20% de pente), au 1964 et 1971; Lanier, 1981 b; Polge, 1983; sol brun forestier acide sur granite, des par- Falcone et al, 1986). celles ont été mises en régénération après une coupe d’éclaircie en 1968. En 1986 au moment Les différences de développement des observations, 2 générations coexistaient : entre individus sont plus importantes à la des arbres adultes de 100 à 150 ans, de 15 m lumière, elles augmentent avec la densité de haut en moyenne, et des jeunes de 18 ans, et avec l’âge de la régénération (Delvaux, issus de semis après l’éclaircie. Aucune opéra- 1975; Polge, 1983; Falcone et al, 1986). tion culturale n’a été effectuée dans ce peuple- et la densité accélère- Ainsi, la lumière ment entre 1968 et 1986. plants selon leur raient le classement des À cette altitude le climat montagnard est ri- l’apparition d’une vigueur et favoriseraient goureux et caractérisé par une température
moyenne annuelle de 4,7 °C (Garnier, 1967) et élevé parmi les plus petits, peu compétitifs. plus des précipitations moyennes annuelles de 2 165 Nous pouvons donc penser que le biais introduit mm. Le régime pluviométrique est méditerra- par la disparition de certains individus doit être néen, avec un déficit estival prononcé (Thié- négligeable sur le développement morphologi- baut, 1979). que des plants étudiés. Les effectifs analysés sous les 3 éclairements et dans les différentes strates ont été reportés sur le tableau I. Description du dispositif Analyse morphologique des individus La régénération naturelle a une répartition dis- continue. Sa densité peut atteindre jusqu’à 300 Par définition, nous considérons qu’un axe est individus par m et correspond plutôt à celle de 2 produit par un seul méristème terminal, depuis semis âgés de 1-3 ans (Suner et Röhrig, 1980; l’apparition de ce dernier jusqu’à son arrêt de Oswald, 1981).Au même âge, les densités indi- fonctionnement. Tous les axes aériens du hêtre quées sont beaucoup plus faibles, comprises ont une croissance rythmique interannuelle qui entre 50 000 et 100 000/ha (Suner Rôhrig, et se manifeste par la formation d’une pousse cha- 1980; Falcone et al, 1986). que année (Thiébaut et al, 1981). Un transect d’observation a été installé dans Le développement des jeunes hêtres a été zone où la régénération est équienne, une décrit analysant uniquement leur tige princi- en condition indispensable pour décrire la différen- pale et en considérant celle-ci comme un empi- ciation morphologique progressive des individus lement de pousses annuelles (Thiébaut et al, (Van Miegroet et Lust, 1972; Schütz, 1990; Thié- 1985). Le long de la tige principale, les cica- baut et Comps, 1992). trices laissées par le bourgeon terminal permet- Les semenciers situés au-dessus de la régé- tent de repérer exactement la base de toutes les nération créent des zones d’ombre et de lu- pousses. La première pousse d’un individu est mière. Le transect traverse 3 zones situées res- indiquée par les cicatrices opposées-décussées pectivement à l’ombre, en demi-lumière et en des 2 cotylédons et des 2 premiers bourgeons pleine lumière. Aux 2 extrémités du transect, de axillaires. La croissance de la tige principale a la lumière vers l’ombre, l’extinction de l’éclaire- pu ainsi être reconstituée chaque année pen- ment atteint 90% vers midi, par temps clair, en dant 18 ans. phénophase feuillée, entre 400 et 700 nm. Les La description morphologique met l’accent sur autres conditions du milieu : sol, microrelief et vé- 2 critères, la vigueur et la forme de la tige princi- gétation adventice paraîssent homogènes. Tous pale (Thiébaut, 1985). La vigueur a été analysée les individus touchant un ruban métallique tendu en mesurant la longueur des pousses annuelles sur 55 mm ont été étudiés. Leur densité a été es- et leur longueur cumulée chaque année (pour timée par le nombre de sujets par m linéaire. évaluer la «hauteur totale»), le nombre de ramifi- La structure verticale d’une régénération se cations de premier ordre dans chaque pousse et manifeste physionomiquement par l’apparition leur nombre total chaque année, le diamètre au d’une strate (structure monostrate) ou de plu- collet et à la base de la dernière pousse en 1986. sieurs strates (structure pluristrate) qui corres- La forme a été décrite sur des individus de 18 pondent à des niveaux distincts de forte densité ans, selon leur mode de ramification. À chaque du feuillage. Dans la régénération étudiée, la ramification, l’importance de la dominance api- structure est monostrate à l’ombre et pluristrate cale et la préséance entre les bourgeons terminal en demi-lumière et à la lumière, avec respective- et latéral ont une influence déterminante sur la ment 2 et 3 strates. forme de la tige principale : Seuls les plants dommages apparents sans selon l’importance de la dominance, la tige est - ont été étudiés : 390 sur 403. Les individus qui droite ou fourchue; ont disparu avant 1986 n’ont évidemment pas selon la préséance entre les 2 bourgeons, la - été pris en compte. Cependant les densités éle- tige est monopodique ou sympodique. vées observées ici laissent supposer que leur nombre a été certainement faible parmi les La forme a été décrite à l’aide de ces 4 grands plants, compétitifs, alors qu’il a pu être modes de ramifications, selon 2 points de vue :
d’abord quantitatif, en dénombrant les effectifs la longueur des pousses, la hauteur totale et sur de chaque type de ramification et ensuite, quali- le nombre de ramifications. La croissance de la tatif, en dénombrant chaque type de tige. Dans tige en diamètre n’a pas été reconstituée pour ce dernier cas, on considère qu’une tige ayant éviter une destruction des plants. au moins une fourche est «fourchue» et qu’une tige ayant une ramification sympodique est «sympodique». De ce fait, les tiges droites n’ont RÉSULTATS aucune fourche et les tiges monopodiques au- cune ramification sympodique. Parmi les caractères de vigueur, la longueur, Morphologie des plants la hauteur totale et le nombre de ramifications à l’âge de 18 ans sont stables et acquis définitivement à la fin de la période de végétation, alors que le diamètre au collet et les critères de forme peuvent varier La distribution des hauteurs présente 3 dans le temps. En conséquence, la reconstitu- modes, correspondant à 3 strates à la lu- tion de la croissance du plant ne portera que
mière (de haut en bas : L L et L 2 en riation de la hauteur est bien définie à l’in- , 12 3 ), demi-lumière (de haut en bas : I et I ,et 1 térieur de chaque strate, alors que le dia- 12 ) seul à l’ombre (O tableau I. Sous cha- mètre varie de manière continue entre les ), 1 que éclairement, les plants sont presque strates; en sorte que les individus se distin- aussi nombreux d’une strate à l’autre, sauf guent surtout en fonction de leur hauteur, dans L La distribution des hauteurs peut ). 3 d’une strate à l’autre, et selon leur dia- être ajustée à une courbe théorique nor- mètre à l’intérieur d’une strate. Une relation male dans chaque strate à la lumière et asymptotique lie la hauteur au diamètre dans (I à une courbe de Poisson dans ), 2 dans chaque strate. Les corrélations de (I et dans (O Cependant, ces ajuste- ) 1 ). 1 Spearman positives, significatives, sont ments sont de valeurs inégales car la pro- En et forte dans faibles dans ), ) 12 (L (L ). 3 (L babilité du &2 varie entre 0,25 et 0,90. La chi; demi-lumière, les individus ne forment plus distribution des diamètres au collet ne qu’un nuage de points, même s’il est en- change guère et reste conforme à une core possible de distinguer 2 strates courbe de Poisson, sauf dans (I Les ajus- ). 2 (fig 2). La hauteur et le diamètre varient de tements sont ici plus réguliers et meilleurs manière continue dans la régénération et que précédemment, sauf dans (I ). 2 sont liés par une relation quasi linéaire. Les corrélations sont positives, significa- Les hauteurs et les diamètres au collet tives et plus élevées qu’à la lumière. À À la lumière, les individus sont corrélés. l’ombre, à part quelques sujets vigoureux, forment 3 nuages de points, correspondant aucune stratification n’apparaît (fig 3). La aux 3 strates, figure 1. L’amplitude de va-
corrélation entre hauteur et diamètre est nombre de ramifications primaires) et 4 pour la forme (nombre de ramifications mo- quasi linéaire, positive et significative. nopodiques, sympodiques, droites et four- La densité varie d’un éclairement à chues). La plupart des coefficients ne sont l’autre. Le nombre moyen d’individus par pas significatifs, sauf pour les diamètres m linéaire est de : 15,9 à la lumière, 22,4 dans (L et presque toutes les valeurs ), 2 en demi-lumière et 8,9 à l’ombre. Les sont faibles, inférieures à 0,30. Dans cette écarts sont significatifs entre ces 3 valeurs régénération, les variations de la densité prises 2 à 2. Une interaction densité- ont donc peu d’influence sur le développe- éclairement n’est pas exclue et peut avoir ment des jeunes hêtres, sans doute en rai- une influence sur la croissance des plants. son de la valeur excessive de la densité. L’influence de la densité a été appréciée Nous ne tiendrons plus compte des varia- en calculant les corrélations de Spearman tions de celle-ci par la suite. entre la densité et 8 caractères morpholo- giques, dont 4 pour la vigueur (hauteur to- La vigueur et la forme des plants varient fonction de l’éclairement et de la strate tale, diamètre au collet, diamètre-86, en
la forme change car le nombre de ramifi- - cations droites et monopodiques aug- mente de manière significative, tableau II. Le nombre de fourches et le pourcentage de tiges fourchues augmentent aussi alors que le pourcentage de ramifications four- chues et le nombre de ramifications sym- podiques diminuent, mais les écarts ne sont pas toujours significatifs (tableaux II, III). Une analyse discriminante a été réali- sée pour tester les écarts entre les plants selon l’éclairement et selon leur strate (3 à la lumière + 2 en demi-lumière + 1 à l’ombre 6 groupes), en utilisant 4 va- = riables de vigueur : la hauteur totale, le diamètre au collet, le diamètre-86, le nombre de ramifications, et 2 variables de forme : le nombre de ramifications droites et monopodiques. Les ramifications four- chues et sympodiques n’ont pas été rete- nues car ces caractères sont alternatifs avec les précédents. La discrimination est totale entre les individus des 3 strates à la lumière, mais elle n’est plus complète entre les individus des 2 strates en demi-lumière (fig 4). Sur l’ensemble du transect, seuls les individus de la strate supérieure à la lumière se distinguent de tous les autres. Croissance des plants des 18 premières années au cours La croissance annuelle, caractérisée par la longueur de la pousse et le nombre de ra- mifications de premier ordre, se différen- selon 2 gradients de luminosité. Lorsque la cie, très tôt d’une strate à l’autre sous le luminosité augmente, dans des strates même éclairement : dès la seconde année analogues en allant de l’ombre vers la lu- en demi-lumière et entre la seconde et la mière et, sous un éclairement, en allant de quatrième année à la lumière (figs 5 et 6). la strate inférieure vers la supérieure : Ainsi, avant 1971 et même jusqu’en la vigueur augmente significativement - 1973, la croissance reste comparable sous par la hauteur totale, le diamètre au collet, les 3 éclairements et dans les différentes le diamètre-86 et le nombre de ramifica- strates, même si certains écarts sont déjà tions de premier ordre, tableau I. Les significatifs. Après 1973, la croissance an- écarts entre les strates sont plus grands à nuelle diffère davantage selon l’éclaire- la lumière,
ment et la strate. Elle est significativement sentent des oscillations interannuelles im- plus grande dans (L que dans toutes les portantes, enfin phase de régression ) 1 une autres strates. Elle reste comparable dans pendant laquelle les entre 15 et 18 ans (L et dans (I entre lesquelles les écarts courbes redeviennent régulières et se rap- ) 2 ), 1 ne sont pas significatifs; ainsi que dans prochent les unes des autres. Aucune évo- (L (I et (O À la fin de la période étu- lution comparable à celle-ci n’apparaît à ), ) ). 32 1 diée, après 1983, la croissance annuelle l’ombre où la croissance reste toujours diminue et les écarts entre éclairements et faible. Des analyses discriminantes confir- strates s’atténuent. Ainsi on peut distin- ment l’existence de ces 3 phases. La crois- guer 3 phases de croissance, mieux mar- sance annuelle a été comparée selon quées à la lumière qu’en demi-lumière : l’éclairement et selon la strate (= 6 une phase d’installation jusqu’à l’âge de 5 groupes), en utilisant la longueur de la ans pendant laquelle les courbes sont ré- pousse annuelle et le nombre de ramifica- gulières et ont à peu près la même allure, tions de premier ordre (2 variables quanti- une phase de différenciation entre 5 et 15 tatives), (fig 7). Les individus ne se distin- ans pendant laquelle les courbes diver- guent guère au début (en 1969) et à la fin gent selon l’éclairement et la strate et pré- (en 1985) de la période considérée, quels
entre lesquelles le développe- que soient leur éclairement et leur strate, ) 2 (I ), 1 (O et comparable. À la fin de la pé- alors qu’ils se différencient davantage au ment reste riode considérée, après 1983, les écarts milieu de cette période (en 1983). stabilisent entre toutes ces situations. se Avant 1973, le développement est com- On peut donc distinguer 3 phases de déve- parable dans toute la régénération par la loppement dans la régénération : d’installa- hauteur totale (fig 8), et le nombre de rami- tion, de différenciation et de stabilisation. fications de premier ordre, (fig 9). Après La distribution des hauteurs est toujours 1973, il diffère progressivement et de ma- unimodale pendant la première phase, nière significative selon l’éclairement et puis elle devient plurimodale au cours de selon la strate. Il est de plus en plus grand la seconde à la lumière et en demi- dans (L Il progresse moins vite et reste ). 1 lumière. Des analyses discriminantes ont du même ordre de grandeur dans (L et ) 2 été réalisées chaque année pour comparer dans (I Enfin, il augmente peu dans (L ), 3 ). 1
le développement selon l’éclairement et la strate (= 6 groupes), en utilisant 2 selon variables quantitatives : la hauteur totale et le nombre total de ramifications de premier ordre (fig 10). Ces analyses confirment la différenciation progressive des individus selon l’éclairement et selon leur strate, ainsi que l’existence de ces 3 phases. À la lumière, les strates inférieure et supé- rieure, sont complètement disjointes à par- tir de 1979. En demi-lumière, la discrimina- tion n’est jamais totale entre les 2 strates. Et après 1983, l’écart se maintient entre les éclairements et les strates malgré le ra- lentissement de la croissance annuelle. DISCUSSIONS Morphologie des plants âgés de 18 ans Au Lingas, les hauteurs et les diamètres observés à l’âge de 18 ans sont faibles, comparés à ceux fournis par d’autres au- teurs pour des hêtres du même âge (Polge, 1983; Falcone et al, 1986; Lanier, 1986). Ce faible développement peut avoir de le climat plusieurs rigoureux causes : montagne à l’Aigoual, la densité élevée de la médiocrité du sol acide. la régénération, Certains auteurs admettent que dans un peuplement pur, équien et clair, où la com- pétition est faible à nulle, la distribution des hauteurs et des diamètres est normale (Prodan, 1953, Toda, 1963; Delvaux, 1966). Dans cette situation la structure est monostrate (Delvaux, 1966 et Falcone, 1985). Par contre, lorsque le peuplement se ferme, la compétition augmente et se manifeste par des vigueurs individuelles différentes. Chez les espèces intolérantes à l’ombre, la structure demeure monostrate (Molher et al, 1978) alors que chez les to- lérantes, comme le hêtre, la structure peut devenir pluristrate (Ford, 1975). En effet,
des conditions médiocres de lumi- malgré nosité, des plants plus petits peuvent se maintenir et former une ou plusieurs strates subordonnées sous la strate princi- pale. La distribution des hauteurs devient alors plurimodale. Au Lingas, ce deuxième cas a été observé à la lumière et en demi- lumière mais pas à l’ombre où la structure reste monostrate malgré une densité éle- vée (9 sujets en moyenne par m linéaire), tableau I. Donc, si l’absence de compéti- tion entraîne ipso facto celle d’une stratifi- cation, une compétition, si forte soit-elle, ne provoque pas obligatoirement l’appari- tion d’une structure pluristrate, même chez une espèce tolérante. Compétition et strati- fication doivent être clairement distin- guées. Deux explications peuvent être avan- cées pour comprendre l’absence de stratifi- cation à l’ombre : tous les individus ont des compétences - médiocres et se développent mal, le milieu est trop contraignant et écrase - les différences de vigueur individuelle. Deux arguments plaident en faveur de cette seconde hypothèse. D’abord, le dé- veloppement des individus situés à l’ombre est faible comparé à celui des autres plants et souligne ainsi les conditions li- mites de la luminosité sous le couvert. Par
ailleurs, l’étude de la diversité génétique dans cette régénération à l’aide de 6 loci ne révèle aucune différence significative du polymorphisme génétique entre les 3 éclairements (Comps et al, 1988; Thiébaut et Comps, 1992). Dans une régénération dense, mono- strate ou pluristrate, les distributions de hauteurs et de diamètres peuvent être sy- métriques ou dissymétriques dans chaque strate (Bliss et Reinker, 1964; Ford et Newbould, 1970). Par rapport à une distri- bution normale, Delvaux (1966) considère qu’une asymétrie à gauche révèle une si- tuation de disète et une asymétrie à droite, a une situation d’abondance. Plusieurs études montrent que les peuplements issus de graines passent par 3 périodes au début de leur développement : après germination, la compétition est - faible et les distributions de hauteurs et de diamètres sont normales; la croissance, la compétition pendant - et les distributions deviennent augmente dissymétriques à gauche; puis au-delà d’un seuil de tolérance (self- - thinning line) dû à une compétition exces- sive, on observe la mort des petits indivi- dus et la normalisation des distributions (Hough, 1932; Schnur, 1934; Koyama et Kira, 1956; Black et Wilkinson, 1963; Yoda et al, 1963; Lee, 1971; Johnson, 1975;
Ford, 1975; Molher et al, 1978). Au Lingas, lumière, tableau I. De manière plus fonda- observé des distributions sy- mentale, le fonctionnement de la régénéra- nous avons métriques et asymétriques pour les hau- tion paraît distinct entre ces 2 éclaire- teurs et les diamètres, tableau I, ce qui peut ments. traduire une compétition élevée et annoncer La forme varie de manière plus discrète une prochaine réduction du nombre de En effet, si les variations plus complexe. et tiges. Mais les distributions de hauteurs et selon l’éclairement et selon la strate sont de diamètres sont différentes dans chaque simples et significatives pour les ramifica- strate à la lumière alors qu’elles sont identi- tions droites et monopodiques, ce n’est ques dans chaque strate en demi-lumière et plus le cas pour les ramifications four- à l’ombre. Donc, à la lumière, les variations chues, tableaux III et IV. Dans une struc- de hauteur et de diamètre ne traduisent pas ture pluristrate, en allant du bas vers le tout à fait la même réalité : haut, le nombre de fourches et le pourcen- soit parce que le diamètre est plus sen- tage de tiges fourchues augmentent avec - sible que la hauteur à la compétition et la luminosité alors que le pourcentage de présente de ce fait une dissymétrie plus ramifications fourchues diminue. Ces ré- précoce. Dans ce cas, les écarts entre la sultats apparemment contradictoires tra- lumière et les autres éclairements seraient duisent 2 phénomènes distincts. Dans le liés à une fermeture du peuplement, plus premier cas, la fourchaison serait en rela- rapide à la lumière; tion avec la plus grande vigueur des plants dans la strate supérieure bien éclairée soit parce que la hauteur est régularisée - (Falcone, 1985; Dupré, 1984; Dupré et al, par la stratification et non le diamètre. 1986) alors que dans le second cas, elle Dans ce cas, les écarts observés relève- serait en relation avec une accommodation raient d’une différence fondamentale dans des plants à l’ombre dans les strates infé- le fonctionnement de la régénération. rieures où ils ont tendance à former des À la lumière et en demi-lumière les va- houppiers «en éventail» (Thiébaut et al, riations de vigueur s’organisent en 2 com- 1985; Thiébaut, 1986). Le nombre de rami- posantes, interstrate et intrastrate. Les fications et de tiges sympodiques aug- écarts interstrates sont supérieurs aux mente de haut en bas, lorsque la luminosi- écarts intrastrates à la lumière, ce qui n’est té diminue, et ce mode de ramification plus le cas en demi-lumière (fig 4). Il s’agi- favorise l’édification de houppier en éven- rait là d’une différence de degré de la stra- tail. Ainsi la stratification a bien une in- tification, celle-ci étant plus évoluée à la lu- fluence sur les modalités de croissance mière qu’en demi-lumière. Mais, les des individus. variations inter- et intrastrate portent res- pectivement sur des différences de hau- teur et de diamètre à la lumière, alors Croissance des plants qu’en demi-lumière ces 2 composantes se des 18 premières années au cours manifestent simultanément par des diffé- rences de hauteur et de diamètre (figs 1 et 2). En conséquence, les distributions de Les résultats obtenus reposent sur un a hauteurs et de diamètres ont bien des si- les plants ont été classés de priori puisque gnifications distinctes et peuvent être diffé- manière définitive dans la strate à laquelle rentes dans une strate à la lumière, alors ils appartenaient en 1986, sans tenir qu’elles expriment la même réalité et sont compte des reclassements éventuels pen- identiques dans une strate en demi- dant les années précédentes. Ces change-
et al, 1986; Zarnovican et Trencia, 1987; ments seront examinés dans un deuxième article. Schütz, 1990). Que représente alors la stratification et quelle est son influence sur Les croissances, annuelle et cumulée, la hiérarchie sociale ? Les dénominations varient selon l’éclairement et la strate dès de peuplement principal pour désigner la les premières années (figs 5-9). Des ré- strate supérieure et de peuplement subor- sultats comparables ont été obtenus en donné pour les autres strates (Falcone, pépinière par Gauthier (1987). À la lumière 1985; Lanier, 1986; Schütz, 1990) sem- et en demi-lumière, le développement pré- blent conférer à celles-ci valeur de une su- sente 3 phases qui sont absentes à perstatuts sociaux. l’ombre où la luminosité est un facteur limi- Sans s’opposer à ce point de vue, nos tant. Après phase d’installation, puis une observations apportent de nouvelles préci- de différenciation, pendant lesquelles la sions. Contrairement à ce qui se passe croissance augmente, sa diminution à la dans les peuplements forestiers où les do- fin de la période étudiée, pendant la phase minants sont souvent moins nombreux que de stabilisation, est certainement liée à la les autres individus, au Lingas jusqu’à densité excessive de la régénération et à l’âge de 18 ans, on ne trouve pas une la fermeture du couvert. Les 2 premières structure pyramidale des effectifs, tableau phases semblent correspondre aux 2 pre- I. Si les strates dépendent les unes des mières périodes décrites par Molher et al autres pour la hauteur, chacune manifeste (1978). Mais au Lingas, une nouvelle une certaine indépendance pour les effec- phase, dite de stabilisation, précède la pé- tifs. En sorte qu’un nombre comparable riode de normalisation provoquée par la d’individus occupent l’espace qui leur est mortalité naturelle. Cette phase de stabili- imparti dans chacune d’elles. sation est liée au caractère tolérant du La variation discrète de la hauteur que hêtre. l’on observe à la lumière (fig 1) a une signi- Il est vraisemblable que les développe- fication importante car elle revèle qu’une ments en hauteur diffèrent d’une strate à norme est imposée à ce caractère dans l’autre avant que celles-ci ne forment des (Ford et Newbould, 1970). chaque strate horizons physionomiquement distincts. En asymptotique entre hauteur et La relation demi-lumière et à la lumière, les strates se diamètre au collet traduirait un niveau sont distinguées, entre 5 et 15 ans, lors- élevé d’organisation sociale à la lumière, que les distributions de hauteurs cumulées alors que la relation quasi linéaire entre deviennent définitivement plurimodales ces 2 caractères révèlerait un niveau d’or- (fig 8). ganisation faible à nul en demi-lumière, où cependant il y a 2 strates, et à l’ombre. Nous retrouvons ici un raisonnement em- Structure pluristrate ployé par des biologistes qui caractérisent et hiérarchie sociale une hiérarchie sociale par une relation asymptotique entre biomasse et effectifs, Dans les peuplements adultes et les régé- dite courbe de Lorentz (Weiner et Solbrig, nérations pluristrates, une position sociale 1984). Donc, une stratification ne constitue est attribuée aux arbres de la strate supé- pas un argument suffisant pour assimiler rieure, selon leur hauteur et leur forme. On les strates à des catégories sociales qui alors des individus dominants, organisation contraignante distingue supposent une dominés et surcimés (Delvaux, 1964 et dans laquelle la strate aurait une influence 1975; Galoux, 1966; Lanier, 1986; Falcone normative sur chacun de ses membres.
Delvaux J (1966) Contribution à l’étude de l’édu- REMERCIEMENTS cation des peuplements. II. À propos de dis- tribution de fréquence de diamètres et de Travail réalisé l’aide de l’INRA, contrat avec hauteurs. III. Essais préliminaires à l’étude «Amélioration, sylviculture et qualité du bois des du facteur compétition. IV. La compétition au feuillus précieux», n° 1233A. Nous exprimons niveau des classes sociales. Stn Rech Eaux nos remerciements à Monsieur E Teissier-du- For Groenendaal-Hoeilaart, Trav Sér B, 32, Cros et aux 2 lecteurs des Annales des 46 p Sciences Forestières pour leurs remarques afin Delvaux J (1971) Contribution à l’étude de l’édu- d’améliorer la rédaction de ce texte. cation des peuplements. X. Compétition in- terindividuelle chez le douglas. Stn Rech Eaux For Trav Sér B, 36, 23 p RÉFÉRENCES Delvaux J (1975) Contribution à l’étude de l’édu- cation des peuplements. XIV. Acquisition du rang social dans les jeunes plantations d’épi- Aussenac G, Ducrey M (1977) Étude bioclimati- céa. Stn Rech Eaux For, Groenendaal- que d’une futaie feuillue (Fagus sylvatica L et Hoeilaart, Trav Sér B, 39, 32 p Quercus sessiliflora Salisb) de l’est de la France. I. Analyse des profils bioclimatiques Dupré S (1984) Morphologie et architecture des et des caractères anatomiques et morpholo- jeunes hêtres (Fagus sylvatica L), influence giques de l’appareil foliaire. Ann Sci For 34, du milieu et de la génétique. Mémoire 3 e 265-284 année ENITEF, Nogent-sur-Vernisson, 102 p Becker M (1981) Régénération naturelle. Condi- Dupré S, Thiébaut B, Teissier-du-Cros E (1986) tions de germination des faînes, de survie et Morphologie et architecture des jeunes de croissance des semis, concurrence de la hêtres (Fagus sylvatica L), influence du mi- végétation. In :Le hêtre (Teissier-du-Cros E, lieu, variabilité génétique. Ann Sci For 43, Le Tacon F, Nepveu G, Pardé J, Perrin R, 85-102 Timbal J, eds) INRA, Département des Re- Falconne P (1985) Structure, croissance et as- cherches Forestières, Paris, 224-228 pects qualitatifs des plantations de Hêtre Black JN, Wilkinson GN (1963) The role of time (Fagus sylvatica L). Mémoire 3 année, ENI- e of emergence in determining the growth of in- TEF, Stn sylvic prod INRA, CNRF (doc 85/ dividual plants in swards of subterraneum 01),Nancy, 90 p clover. Aust J Agric Res 14, 628-638 Falcone P, Keller R, Le Tacon F, Oswald H Bliss CI, Reinker KA (1964) A lognormal ap- (1986) Facteurs influençant la forme des proach to diameter distributions in even-aged feuillus en plantation. Rev For Fr 38, 3, 315- stands. For Sci 10, 350-360 323 Comps B, Thiébaut B, Leroux A, Letouzey J Ford ED (1975) Competition and stand structure (1988) Twenty year old beeches diversity in in some even-aged plant monocultures. natural regenerations of Aigoual mountain J Ecol 63, 311-333 (France): architecture, social regulation and Ford ED, Newbould PJ (1970) Stand structure genetic structures. In: Int Symp Silvic Improv- and dry weight production throught the sweet ment of Beech (Korpel S, Paule L, eds) chestnut (Castanea sativa Mill) Coppice IUFRO, June 1986; Zvolen, Czecoslovakia (à Cycle. J Écol 58, 275-296 paraître) Galoux A (1966) La variabilité génécologique du Cuguen J, Merzeau D, Thiebaut B (1988) Gene- Hêtre commun (Fagus sylvatica L) en Belgi- tic structure of the european beech stands que. Stn Rech Eaux For, Groenendaal- (Fagus sylvatica L): F-statistics and impor- Hoeilaart, Trav Sér A, 11, 121 p tance of the mating system characteristics in Garnier M (1967) Climatologie de la France, sé- their evolution. Heredity 60, 91-100 lection de données statistiques. Mémorial de Delvaux J (1964) À propos de l’éclaircie des hê- la Météorologie Nationale, 50, 293 p traies en forêt de Soignes. Les aspects quali- tatifs. Stn Rech Eaux For, Groenendaal- Gauthier C (1987) Amélioration des formes et Hoeilaart, Trav Sér B, 30, 68 p comportements des plantations de Hêtre
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