Báo cáo khoa học: "Facteurs et expression du polycyclisme juvénile chez le chêne rouge d’Amérique (Quercus rubra L) planté en conditions naturelles"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:18

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Article original Facteurs et expression du polycyclisme juvénile chez le chêne rouge d’Amérique (Quercus rubra L) planté en conditions naturelles A Cabanettes F Courdier, C Meredieu P Trichet INRA, station de recherches forestières, centre de Bordeaux, BP 45, 33611 Cestas-Gazinet cedex, France le 10 octobre 1994 ; accepté le 26 janvier (Reçu 1995) Résumé — II est montré, dans un essai installé en conditions naturelles sur un ancien sol agricole du sud-ouest de la France, que le chêne rouge d’Amérique (Quercus rubra L) est capable d’exprimer au stade juvénile plusieurs cycles de croissance (polycyclisme) dès la première année de plantation. Ce phénomène est apparu en 1992 uniquement si les plants étaient désherbés et n’a concerné qu’envi- ron 1 tiers des plants désherbés. La fertilisation (NPK) ne semble pas avoir d’influence sur le polycy- clisme. En revanche, ce sont les plants de plus petit diamètre initial et bénéficiant d’une alimentation en eau sans excès qui ont la plus grande probabilité de développer plus d’un cycle de croissance annuel. Le polycyclisme a eu pour conséquences une augmentation significative de l’accroissement en diamètre (+130%), de la ramification (qui passe de 24% en volume ligneux à 64%), et de la surface foliaire (+120%), et constitue de ce fait un avantage considérable pour la réussite de ce type de plan- tation. Son expression s’effectuant en partie sous forme de pousses-relais, il ne contribue pas à aug- menter significativement la hauteur totale des plants la première année de leur installation. croissance / polycyclisme / ramification / surface foliaire / chêne rouge Summary — Factors and consequences of rhythmic growth on young American red oak in field conditions. In field conditions (ex-agricultural soils of south-west France), red oak is able to develop several growth flushes (polycyclism) in the 1st growing period of plantation. Polycyclism occurred only in the weeded treatment, and concerned one-third of weeded plants. NPK fertilization showed no influence on polycyclism. On the other hand, a significantly higher probability of polycyclism arose on small diameter plants or on plants without soil water excess. The consequences of polycyclism were an increase of diameter (+130%), leaf area (+120%) and ramification rate (from 24 to 64%). These advantages are very important for the success of this type of plantation. Polycyclic shoots were frequently basal shoots, and did not increase significantly the total tree height. growth / shoots / leaf area / branching / American red oak lamma * Adresse actuelle : INRA, unité centre de Toulouse, BP 27, 31326 Castanet- d’agroforesterie, Tolosan cedex, France
INTRODUCTION des entre-n&oelig;uds, diamètre de la moelle, angle entre les unités successives : Édelin, 1993). Ces modifications peuvent avoir des La croissance rythmique est une particula- conséquences plus ou moins favorables sur rité de la plupart des arbres, que certains la qualité du bois (Guard et Postlethwait, auteurs interprètent comme le résultat de sd ; Igboanugo, 1990 ; Parmentier et al, l’association de méristèmes à des âges phy- 1991).La croissance en épaisseur peut éga- siologiques différents sur le même individu lement être affectée (Igboanugo, 1990). (White, 1979). Elle se manifeste par l’alter- Parmi les ligneuses tempé- nance de phases d’allongement et de essences rées, les chênes présentent presque tous phases de repos ou de fort ralentissement des rythmes très apparentés : en conditions selon une périodicité assez régulière carac- naturelles, ils peuvent montrer de 1 vague téristique de l’espèce (Crabbé, 1987). Ce (monocyclisme) à 2, voire 3-4 vagues (poly- dernier point dénote un déterminisme endo- cyclisme) de croissance séparées par des gène à base génétique. Toutefois, chez les périodes de repos nettes relativement espèces des régions à climat contrasté, on courtes (de 1 à quelques semaines). Dans s’aperçoit que les caractéristiques de ce les régions tempérées, la première vague rythme sont en fait modulables par le milieu a lieu au printemps, et les suivantes dans le (variations selon l’année ou la méthode de cours de l’été. Cela peut leur permettre, culture). Ce fait est confirmé par les expé- selon les conditions extérieures, de prolon- rimentations en conditions contrôlées, qui ger leur allongement jusqu’en septembre montrent que les variations de l’éclairement, ou au contraire de le limiter à 2 sem en avril de la température ou de l’alimentation pour la totalité de l’année. C’est le cas du hydrique peuvent modifier l’amplitude et/ou chêne rouge d’Amérique (Meredieu, 1993). la fréquence ou la durée du rythme (Phares, Mais si l’on connaît de façon précise chez 1971 ; Borchert, 1975 ; Farmer, 1975 ; les chênes les caractéristiques du rythme Champagnat et al, 1986 ; Dupré et al, 1986 ; et ses fluctuations en conditions contrôlées Crabbé, 1987 ; Millet et al, 1991 ; Parmen- (Farmer, 1975 ; Champagnat et al, 1986 ; tier et Barnola, 1993). Collin et al, 1993 ; Parmentier et Barnola, Ces rythmes permettent notamment de 1993), on connaît peu ses manifestations l’arbre contre des conditions protéger en conditions naturelles où sont souvent momentanément défavorables (sécheresse décrites seulement les variations interindi- estivale par exemple), pendant lesquelles viduelles ou selon l’âge, mais très rarement l’allongement est stoppé et le méristème selon les facteurs physiques du milieu apical protégé par un bourgeon ; l’arbre peut (Reich et al, 1980 ; Igboanugo, 1990 ; Mere- ensuite profiter de conditions à nouveau dieu, 1993). favorables pour développer une nouvelle vague de croissance et prolonger ainsi son La présente étude se situe dans le cadre développement annuel. Cette irrégularité d’une expérimentation de terrain destinée de croissance peut avoir des conséquences à évaluer l’influence de la fertilisation, du sur la structure de la plante (Collin et al, désherbage et des microvariations d’un sol 1993 ; Falcone et al, 1986). Elle s’accom- d’origine agricole sur la croissance et la pagne en effet souvent d’une hétérogénéité ramification initiales de jeunes plants de structurale par le fait que chaque variation chêne rouge d’Amérique. Dès la première du rythme se traduit par une modification année de croissance (1992), certains plants morphologique plus ou moins marquée exprimé un développement polycyclique ont (hétéroblastie de l’unité de croissance, d’une manière non-aléatoire, tandis que les dimensions et forme des feuilles, longueur autres n’ont formé qu’un seul cycle. L’ob-
dans les parties basses du bloc 1, le plus humide, jectif de cet article est de mettre en évidence à 1 m dans les parties hautes du bloc 2, le plus quels ont été les facteurs du milieu qui ont sec, avec la présence en plancher d’un horizon Bt permis ce type de développement, et d’éva- à structure massive, très compact. luer les conséquences de celui-ci sur l’ins- On a utilisé des plants de chêne rouge de type tallation d’une plantation de chêne rouge. «1-0» de hauteur moyenne 20 cm, dont les glands En effet, le développement polycyclique sont issus d’un seul peuplement classé du sud- aboutit, chez beaucoup d’espèces (Immel, ouest (Nabas, Pyrénées-Atlantiques). Les plants 1978; Kremer, 1981) à une augmentation étaient à racine nue et leurs racines ont été substantielle de la croissance, et pourrait habillées et prâlinées à la plantation. donc contribuer notablement, aux stades Trois facteurs ont été testés, selon plusieurs à la réussite d’une plantation. La juvéniles, modalités entièrement croisées entre elles : ferti- connaissance des facteurs favorisants pour- lisation (oui/non), désherbage (oui/non) et écar- rait ainsi permettre une meilleure maîtrise tement entre les plants (1, 2 et 4 m). La fertilisa- tion a été appliquée en plein à la plantation, par dans la mise en place des plantations de épandage en surface de 3 types de granulés : chêne rouge d’Amérique, même si le poly- ammonitrate, soit 60 U/ha d’azote, superphos- cyclisme aboutit également à une ramifica- phate triple, soit 100 U/ha de phosphore, et chlo- tion plus abondante pouvant induire des rure de potassium, soit 50 U/ha de potassium. Le défauts de forme durables au stade adulte tapis herbacé a été totalement éliminé chimique- (Dupré et al, 1986). ment en modalité désherbée par application en plein répétée en cours de saison de glyphosate (marque commerciale «round up») à raison de MATÉRIEL MÉTHODES 1 800 g/ha de matière active. ET Le dispositif est organisé en «blocs aléatoires incomplets» (Dagnélie, 1984). Il comprend 3 blocs qui correspondent à 3 niveaux différents d’humi- Site, protocole et plan expérimental dité du sol. Ainsi, en fin d’été, les pF mesurés à 20 cm de profondeur à l’aide de sondes à plâtre Les données sont issues d’un essai de terrain s’échelonnent par exemple entre 2,4 (bloc 1), 2,5- installé début 1992 dans le sud-ouest de la 2,6 (bloc 3) et 2,7 (bloc 2). Dans les blocs, les France (Gers), aux coordonnées 43° 52’ de lati- combinaisons de modalités de facteurs sont appli- tude nord et 0° 0’ de longitude par rapport au quées à des placeaux unitaires de 30 plants. méridien international. La parcelle, d’origine agri- Chaque placeau est entouré d’une zone d’au cole (maïs), a une surface de 2,5 hectares et pré- moins 5 m où la même densité de plantation et les sente un micro-relief (fig 1). mêmes modalités de désherbage/fertilisation sont appliquées (fig 2). Le climat moyen des années 1983-1991 montre des précipitations annuelles comprises entre 800 et 900 mm, bien réparties sur tous les mois ; une température moyenne annuelle de Mesures et échantillonnage 13,5°C (mini mensuel moyen en janvier : 3,7°C ; maxi mensuel moyen en juillet : 21,5°C). L’an- née 1992, durant laquelle les observations ont Sur la totalité des plants des placeaux expéri- été faites, a eu pour particularité de fortes préci- mentaux, on a mesuré le diamètre à 8 cm du sol pitations en juin (220 au lieu de 75 mm) et en (repère matérialisé au feutre), au millimètre près, octobre (200 au lieu de 65 mm). et la hauteur totale (hauteur verticale de la pousse la plus haute), au cm près. Ces mesures ont été Le sol est de type lessivé dégradé plus ou effectuées avant et après la période de crois- moins hydromorphe (Duchaufour, 1970) ; c’est sance totale de l’année 1992. De plus, l’appari- une «boulbène» selon la dénomination vernacu- tion ou non de pousses supplémentaires d’été laire. La texture varie de limono-sableuse en sur- (polycyclisme) a été notée pour chaque plant lors face à limono-argileuse en profondeur. Il existe des traces (taches rouilles) d’une nappe perchée d’observations hebdomadaires effectuées à par- temporaire dont la profondeur varie de 35 cm tir de début mai 1992.
L’estimation de la surface foliaire par plant a vagues suivantes (feuilles d’été) ; ii) détermination porté sur 22 placeaux (tableau I). Elle a été effec- au curvimètre de la surface individuelle d’une cin- tuée sur tous les plants en fin de croissance selon quantaine de feuilles par catégorie prélevées au les 2 étapes suivantes : i) comptage du nombre hasard sur les 22 placeaux, dont on a déduit la de feuilles (ni) dans chacune des 3 catégories surface moyenne par catégorie (si), d’où la sur- de longueur : < 10 cm, 10-15 cm, > 15 cm, en dis- face totale par plant par sommation des produits tinguant les feuilles de la première vague de crois- sance (feuilles de printemps) des feuilles des ni*si.
Analyse des données Un suivi annuel fin du développement de la totalité de l’appareil aérien a été par ailleurs réa- lisé sur un échantillon de 300 plants répartis dans Les données ont été analysées graphiquement et placeaux (cf tableau I). Le protocole adopté 10 analytiquement (analyses de variance, tableaux s’inspire de celui décrit par Barthélemy et Cara- de contingence et χ à l’aide du logiciel «S» 2 glio, 1991 : sur chaque plant, on a repéré les dif- (Chambers et Hastie, 1992). Les tests de com- férentes unités de croissance infra-annuelles en paraison de pourcentage ont été effectués par distinguant l’axe principal (le plus haut) des rami- la méthode décrite dans Heller (1968). Les tests fications. Chaque unité de croissance a été mesu- non-paramétriques sont issus de Sprent (1993) : rée en longueur (au millimètre près) et en dia- échantillons, et test de test de Wilcoxon pour 2 plus de 2 échantillons. Kruskal-Wallis pour mètre en son milieu (au 1/10 mm près).
RÉSULTATS On constate néanmoins sur la figure 3 que cette influence du désherbage semble dépendante du bloc. Un test de χ portant 2 À noter que la mortalité globale des plants sur les seuls placeaux désherbés met en n’a pas dépassé 1 % en 1992. effet en évidence que les blocs sont globa- lement hétérogènes entre eux à ce point de vue (χ 2 15,9) ; la comparaison des pour- = Déterminisme du polycyclisme centages conclut à une différence haute- ment significative entre le bloc 2 et les blocs Effet des facteurs contrôlés le taux 1 et 3 (valeurs respectives de t: 3,7 et 2,9), sur de plants polycycliques par placeau et à l’absence de différence significative entre les blocs 1 et 3 (t 0,6) : le bloc 2 En 1992, première vague de croissance contient donc une quantité significativement une À partir de fin mai et est apparue en avril. plus élevée de plants polycycliques. Une jusqu’en septembre, certains plants ont analyse spatiale plus fine du polycyclisme développé de 1 à 2 cycles supplémentaires basée sur la figure 1 fait apparaître une liai- morphologiquement bien caractérisés (fig 2). son avec le microrelief : on note une plus grande densité de plants polycycliques sur La figure 3 montre la répartition du pour- les zones de plus grande pente du bloc 2. centage de plants polycycliques par pla- ceau. On voit que cette proportion varie Globalement, la fertilisation ne semble entre 0 et plus de 60% des plants. Le fait pas introduire d’hétérogénéité dans la dis- le plus frappant est la disjonction nette entre tribution des plants polycycliques entre les le groupe des placeaux désherbés (qui différents placeaux, aussi bien globalement contient 279 plants polycycliques), et celui 2 (χ 0,03) qu’à l’intérieur de chaque moda- = des placeaux enherbés (qui contient seu- désherbage (2 χ lité de 0,08 pour le cas = lement 4 plants polycycliques) : l’influence &2, chi; 0,012 pour la modalité désherbé, et = positive du désherbage sur le taux de plants non-désherbée). Toutefois, dans le détail, polycycliques est donc hautement signifi- le facteur fertilisation associé à la modalité cative, et la figure 3 montre que cela reste désherbée introduit une hétérogénéité signi- vrai dans chaque bloc. ficative dans les blocs 1 (χ 11,8) et 3 2 =
La répartition de ces volumes dans les (2 χ 9,6) ; la comparaison des pourcen- = différents traitements concernés par l’échan- tages montre que cette hétérogénéité pour- tillon est indiquée dans le tableau II. Du fait rait correspondre à un effet de la fertilisa- de la non-normalité des distributions, des tion négatif dans le cas du bloc 1 (t= 2,7) et faibles effectifs de plants présentant un positif dans le cas du bloc 3 (t= 3,1).La grand volume (cf «Relation entre pourcen- densité de plantation est un facteur d’hété- tage de plants polycycliques et importance rogénéité de la distribution du polycyclisme du polycyclisme par plant») et de l’hétéro- dans le seul bloc 1 (χ 13,8) : cette hété- 2 = généité des variances, les comparaisons rogénéité est due aux placeaux d’écarte- entre traitements ont été effectuées à l’aide ment 1 m qui, dans ce bloc, contiennent de tests non-paramétriques. La comparai- significativement moins de plants polycy- son des blocs en modalité non-fertilisée (test cliques. de Kruskal-Wallis) donne un &2 de 4,84, ce chi; Le polycyclisme s’étant presque exclu- qui indique une absence d’hétérogénéité. sivement exprimé en modalité désherbée, et En revanche, la confrontation des modalités aussi par souci d’homogénéité des don- fertilisé et non-fertilisé (test de Wolcoxon) nées, les résultats suivants portent unique- des blocs 2 et 3 indique une différence signi- ment sur des plants des modalités désher- ficative (variable gaussienne égale à 2,5), ce bées. qui indiquerait une influence positive de la fertilisation sur le développement estival Effet des facteurs contrôlés le degré sur des plants dans ces 2 blocs. de polycyclisme par plant Effet des dimensions initiales du plant L’étude porté sur les seuls plants polycy- a la probabilité de polycyclisme sur cliques de l’échantillon de 300 plants mesu- rés en détail. Le degré de polycyclisme est On a pris en compte ici le diamètre et la apprécié par le «volume d’été» par plant, hauteur initiaux des plants. La figure 4 qui correspond à la somme des volumes montre clairement que les plants polycy- de bois de toutes les pousses d’été du plant, cliques ont des diamètres initiaux significa- le volume étant estimé par la formule v = tivement plus faibles que ceux des plants l/4 3,1416*d2* où d est le diamètre au milieu monocycliques (non-recouvrement des inter- de la pousse et / sa longueur.
plants appartenant à cette catégorie de valles de confiance des médianes). De plus, dimensions. Ce phénomène s’apparente à la distribution de leurs diamètres est forte- l’occurrence aléatoire d’événéments rares ment dissymétrique. En revanche, on voit (ici l’existence de plants à grand volume que les hauteurs initiales sont comparables d’été), dont la probabilité d’apparition est chez les 2 types de plants. relativement constante, comme dans les processus poissonniens. Influence des dimensions initiales du plant sur son degré de polycyclisme Relation entre pourcentage de plants polycycliques et importance Les données analysées sont issues des du polycyclisme par plant seuls plants polycycliques de l’échantillon. L’hypothèse d’une dépendance entre les dimensions initiales des plants et l’impor- On est ici à l’échelle du placeau. La figure 5 tance du polycyclisme par plant (mesurée montre une relation croissante sublinéaire par le volume ligneux formé par les vagues entre le pourcentage de plants polycycliques de croissance estivales) a été testée par un par placeau et le volume moyen d’été par test de χ Cette hypothèse est rejetée au . 2 plant de ce placeau. Cette dépendance risque de 5%, tant pour le diamètre que phénomènes est à rapprocher entre les 2 pour la hauteur. des résultats du paragraphe précédent : il le généralise à l’échelle du placeau quelle que En revanche, le tableau III montre que soit la classe de dimension, et a sans doute le volume d’été par plant, s’il n’est pas lié à la même origine (faible probabilité constante la catégorie de dimension initiale du plant, des fortes croissances estivales). augmente toutefois avec l’effectif total de
où acdt et acht sont respectivement les Conséquences du polycyclisme accroissements annuels en diamètre et en hauteur ; bloc représente le facteur bloc ; Sur l’axe principal (diamètre polyc, le facteur polycyclisme ; écart, l’écar- et hauteur totale) tement entre les plants ; et fert, le facteur fertilisation. La répartition des accroissements annuels Le facteur polycyclisme a un effet global pour 1992 selon les modalités est repré- l’accroissement en diamètre qui est hau- sur sentée sur la figure 6. On y voit notamment tement significatif (p= 0,006), et n’interagit un effet marqué du polycyclisme sur la crois- pas avec le bloc, la fertilisation ou l’écarte- sance en diamètre, particulièrement dans ment (respectivement : p = 0,25 ; p = 0,34 ; les blocs 1 et 2, qui aboutit à plus que dou- p = 0,07). bler l’accroissement, lequel passe globale- ment de 0,99 à 2,3 mm. Les 2 variables En revanche, le polycyclisme n’a pas ayant une distribution approximativement d’effet significatif net sur l’accroissement en gausienne, il a été possible de les traiter hauteur (p 0,10), et n’intervient pas non = par analyse de variance. Nous avons uti- plus indirectement sous forme d’interaction lisé le modèle suivant au niveau arbre : significative avec les autres facteurs (p =
chez les monocy- cycliques et de 12,6 0,08 pour le bloc ; p= 0,70 pour la fertilisa- tableau de contin- cliques. L’analyse du tion ; p 0,50 pour l’écartement). = basé sur 3 classes de nombre de gence feuilles confirme (χ observé de 90) que 2 Sur l’ensemble du plant cette différence est hautement significative. On voit sur la figure 8 que les plants poly- Appareil foliaire cycliques ont, au printemps, des feuilles de La figure 7 montre que le nombre total de cycle 1 dont la surface moyenne est ana- feuilles par plant est toujours supérieur chez logue à celle des plants monocycliques les plants polycycliques, quelle que soit la (27 cm et qu’ensuite se mettent en place ) 2 dimension initiale du plant. Toutefois, ce des feuilles d’été de surface unitaire beau- nombre augmentant légèrement avec la coup plus grande (44 cm ). 2 dimension du plant monocyclique, alors qu’il Au total, les plants monocycliques ont est relativement constant chez les plants une surface foliaire de 330 cm en 2 polycycliques, les gros plants monocycliques moyenne, contre 750 cm pour les plants 2 ont un nombre total de feuilles équivalent polycycliques. à celui des polycycliques de même dimen- sion. Dans le détail, on s’aperçoit que les Appareil ligneux aérien plants polycycliques ont un supplément esti- val de feuilles qui s’ajoute de manière La figure 9 permet de comparer les volumes homogène aux feuilles de printemps, indé- ligneux aériens des 2 types de plants : on pendamment de la dimension du plant. En voit que les plants polycycliques ont un définitive, le nombre total de feuilles par volume aérien 4 fois supérieur, et aussi beau- plant est en moyenne de 21,3 chez les poly- coup plus variable que les plants monocy-
cliques. La différence reste néanmoins signi- classes de volume). Par ailleurs, les unités de ficative (non-recouvrement des intervalles croissance estivales font doubler la somme de longueur de pousses par plant, qui passe de confiance des médianes). Cette différence de 16 à 34,5 cm en moyenne. s’explique par le caractère «supplémentaire» du volume de pousses d’été (3 cm car les ), 3 La prise en compte de l’appartenance volumes (ainsi que les sommes de lon- de chaque pousse à l’axe principal ou non gueurs) sont équivalents au printemps chez du plant nous a par ailleurs permis d’étu- les 2 types de plants (χ de 1,84 avec 3 2 dier les variations du taux de ramification
selon le bloc (fig 3), donc a priori selon le Le caractère polycyclique fait des plants. niveau moyen d’humidité. Mais l’absence le taux de ramification en volume de passer de tapis herbacé entraîne à elle seule la 24 à 61 % en moyenne. Cette différence est modification de nombreux paramètres de hautement significative sur le plan statis- l’environnement immédiat des plants, car tique (2 de 63 avec 3 classes de taux, et χ lors de l’apparition de la deuxième vague taux de répartition des 2 types de plants de croissance, fin juin, les herbacées des dans les classes extrêmes significativement placeaux non-désherbés dépassaient en différent : t= 4,6). En ne prenant en compte hauteur la plupart des plants (Meredieu, que les plants qui n’ont pas eu d’avortement 1993) : le désherbage aboutit donc à la de bourgeon terminal d’axe principal début modification des conditions de lumière, de 1992, et qui ne sont donc pas déjà ramifiés température, d’humidité et de concentration initialement, le taux passe de 12 à 63%. En en gaz carbonique de l’air, ainsi qu’à une revanche, les taux de ramification des 2 absence de compétition au niveau racinaire types de plants au printemps ne diffèrent à laquelle les jeunes plants peuvent être pas significativement entre eux (χ de 5,1 2 sensibles jusqu’à un rayon de 30 cm (Sme- pour les taux respectifs de 24 et 35%). Les thurst et al, 1993) et entrer de ce fait en mêmes phénomènes sont notés pour le taux repos (Farmer, 1975). La littérature fait état de ramification exprimé par les sommes de de l’influence positive, dans certaines condi- longueur de pousses : le taux passe de 28 tions souvent contrôlées, de l’intensité de à 63%, et il n’est pas significativement dif- la lumière (Igboanugo, 1990 ; Millet et al, férent pour les seules pousses de printemps 1991 ; Reich et al, 1980), ou de sa durée (29 et 41 %). Si l’on compare maintenant, (Collin et al, 1993) sur le nombre de cycles chez les seuls plants polycycliques, le taux de jeunes arbres ; il en est de même pour la de ramification volumique de la vague de température (Farmer, 1975 ; Millet et al, croissance 1 (printemps), qui est de 35%, 1991).En revanche, peu de références avec celui des vagues estivales, qui est de directes existent pour l’influence de l’humi- 79%, on voit que le développement estival dité du sol : Millet et al (1991 ) indiquent que porte proportionnellement davantage sur se les pluies peuvent assurer le déclenche- la ramification que le développement prin- ment synchrone d’un cycle ; Smethurst et tanier (en toute rigueur, le «volume de prin- al (1993) montrent que la présence d’her- temps» utilisé ici contient l’épaississement bacées ralentit l’absorption racinaire de annuel ; mais ce résultat reste a fortiori jeunes arbres. En ce qui concerne la répar- valable pour le volume de printemps stricto tition spatiale des plants polycycliques en sensu, puisque l’épaississement estival de relation avec le microrelief (fig 1),on peut l’axe principal est plutôt supérieur à celui formuler l’hypothèse suivante : compte tenu des ramifications). de la forte pluviométrie du mois de juin 1992 précédant la deuxième vague de croissance (cf Matériel et méthodes), il pourrait y avoir DISCUSSION eu un effet favorable du drainage sur pente, l’engorgement plus durable des autres zones n’ayant pas permis l’expression du Facteurs du polycyclisme polycyclisme. Cette hypothèse d’une relation étroite entre activité racinaire et croissance aérienne est étayée par l’existence d’une Nous avons vu que le principal facteur croissance rythmique également au niveau contrôlé actif sur la probabilité de dévelop- racinaire chez certains ligneux (Le Roux et est ici le pement polycyclique des plants al, 1993). influence est modulée désherbage. Cette
L’absence d’influence de la fertilisation rapport à l’ensemble des placeaux. La rela- le polycyclisme (en modalité désher- tion utilisée étant peu étroite, on ne peut sur bée) rejoint les observations faites par Immel toutefois pas exclure totalement l’influence et al (1978) et Kleiner et al (1992) sur les de la fertilisation sur l’importance du poly- relations entre fertilisation et croissance cyclisme une fois son expression déclen- chez de jeunes chênes rouges lorsque les chée par le désherbage. autres facteurs du milieu sont favorables. La plus forte probabilité d’être polycy- En revanche, Phares (1971 ) a montré que la clique chez les plants de plus petit diamètre fertilisation pouvait favoriser le polycyclisme fait penser à un phénomène de compensa- en conditions de lumière limitante, et Dupré tion, puisque le polycyclisme permet un et al (1986) signalent le fort déterminisme du développement aérien plus important. Ce polycyclisme par rapport à la fertilité du sol. résultat s’oppose toutefois aux corrélations Le problème est sans doute complexe si positives avec la vigueur observées par cer- l’on considère, comme Parmentier et Bar- tains auteurs (Falcone et al, 1986), mais nola (1993), que la nature chimique des pro- cette «vigueur» n’est pas toujours estimée duits apportés peut intervenir dans la initialement et peut être une conséquence réponse rythmique du plant. Dans notre cas, du polycyclisme. De même, Reich et al outre la qualité de l’apport minéral, on peut (1980) font l’hypothèse que le rythme est penser que cet ancien sol agricole, relati- favorisé lorsque la quantité de réserves vement riche dans les premiers centimètres hydro-carbonées est suffisante et que le (0,03% de P 0,3 meq/100 de Mg, 0,2 05, 2 besoin d’entretien ou de renouvellement de meq/100 de K, 3,2 meq/1 00 de Ca), n’a pas la structure (notamment au niveau de l’équi- représenté un facteur limitant du polycy- libre racine/tige) n’est pas très important. clisme au point de vue minéral, tout au Dans le cadre de cette dernière hypothèse, moins dans les conditions de l’étude (com- il reste toutefois possible que les plants de pétition racinaire nulle entre les plants plus faible diamètre, qui ont a priori moins de désherbés). De plus, la fertilisation a pu racines, ont eu leur appareil racinaire pro- n’avoir qu’un effet très minime compte tenu portionnellement moins «taillé» lors de l’ha- de la reconstitution partielle de l’appareil billage précédant la plantation, entraînant racinaire et de son cortège mycorrhizien. ainsi chez ces plants un rapport racine/tige Ce dernier résultat, obtenu sur l’ensemble plus favorable au polycyclisme. La relation des plants, semble en contradiction avec la polycyclisme-diamètre, qui n’existe pas pour liaison mise en évidence sur l’échantillon la hauteur initiale du plant, milite, quoi qu’il de 300 plants entre la fertilisation et l’im- en soit, en faveur d’une explication raci- portance du polycyclisme en modalité naire, la biomasse racinaire étant généra- désherbée. Mais nous avons vu (fig 5) qu’il lement assez bien corrélée au diamètre existe une bonne relation entre le pourcen- basal des plants. En effet, l’enracinement tage de plants polycycliques et l’importance peut être la cause du non-démarrage du moyenne du polycyclisme par plant à polycyclisme dans la mesure où seuls les l’échelle du placeau. Si l’on utilise cette rela- plants installés, qui ont les moyens de pré- tion pour estimer l’importance moyenne du lever eau et éléments minéraux dans le sol, polycyclisme par plant pour l’ensemble des pourront exprimer leur potentiel polycyclique. placeaux, on constate que les placeaux de Ayant disposé de matériel relativement l’échantillon (d’écartement 2 x2 cm) pré- variable sur le plan génétique (une prove- senteraient alors une répartition de l’impor- nance), il n’est toutefois pas possible d’écar- tance du polycyclisme entre modalités fer- ter un déterminisme d’ordre génétique en tilisé et non-fertilisé très particulière par relation avec le diamètre, compte tenu de
l’hétérogénéité de croissance intraprove- conséquences sur la forme du houppier nance (Farmer, 1975). (Falcone et al, 1986), on trouve peu de réfé- rences sur les autres nombreuses consé- Enfin, la relation relativement étroite obte- quences du phénomène pour l’appareil niveau placeau entre le pourcen- nue au aérien des arbres ou des plants. de plants polycycliques et le volume tage moyen de pousses estivales formé par plant Parmentier et Barnola (1993) font l’hy- pothèse que l’activité cambiale est suscep- appelle plusieurs remarques. D’une part, tible d’entrer en compétition avec l’allonge- l’augmentation du volume moyen des ment de la tige, et qu’elle s’effectue de ce fait pousses est principalement due à l’occur- rence de plants à gros volumes, relative- plutôt durant les périodes de repos sépa- ment rares, dans les placeaux à fort taux rant les cycles. Les résultats de Meredieu de polycyclisme. On peut donc penser que (1993) montrent qu’en conditions de terrain ces plants ont la même faible probabilité de la croissance en diamètre des jeunes s’exprimer dans tout placeau, et donc qu’ils chênes rouges a lieu en effet principale- ne s’expriment réellement que dans les pla- ment après le premier cycle de croissance, ceaux où le nombre de possibilités (nombre pendant la deuxième partie de la saison de de plants polycycliques) est suffisant, selon végétation (mai-septembre). Toutefois, nos résultats font apparaître (fig 6) que ce sont un processus purement aléatoire. Cette hypothèse est renforcée par l’existence du les plants polycycliques qui ont le plus fort même type de phénomène lorsque les accroissement diamètre modalité en en plants sont regroupés par classe de dia- désherbée ; cet accroissement, déjà dou- mètre (tableau III), le nombre de possibilités blé chez les plants monocycliques sous l’ef- étant constitué par l’effectif de plants par fet du désherbage, double encore une fois catégorie de diamètre, et l’effectif de plants chez les plants polycycliques désherbés. Il à grand volume lui étant alors proportion- serait donc intéressant de savoir si le nel. Une autre hypothèse pourrait être que nombre de cycles est associé seulement à les placeaux les plus riches en plants poly- une plus grande intensité de croissance en cycliques offrent de meilleures conditions diamètre répartie de manière uniforme sur de croissance durant l’été. Mais cela n’ex- une durée relativement courte, et/ou si le pliquerait pas la relative rareté, même dans plus grand nombre de cycles induit une pro- ces placeaux, des plants à grand volume longation rythmée de la croissance en dia- d’été. Enfin, cette variation parallèle des 2 mètre en alternance avec l’élongation. Quoi variables du polycyclisme peut faire penser qu’il en soit, l’augmentation du nombre de à une origine génétique (gènes liés) ; tou- cycles entraîne nécessairement une aug- tefois, cette dernière hypothèse nécessite mentation de la quantité d’assimilats pro- des mélanges différents et très graduels de duits (surface foliaire augmentée) qui pour- raient donc être directement utilisés pour la génotypes entre placeaux, ce qui est peu plausible ici. Quoi qu’il en soit des relations, croissance cambiale. directes ou indirectes, entre ces 2 variables, L’absence de conséquences significa- elles suggèrent l’existence de 2 palliers suc- tives du nombre de cycles de croissance cessifs à franchir chez un plant pour expri- sur l’accroissement en hauteur s’oppose potentiel polycyclique. mer son aux résultat d’Immel et al (1978) sur Quer- cus prinus. Elle n’est toutefois pas surpre- nante si l’on remarque, avec Collin et al Conséquences du polycyclisme (1993), la tendance de l’espèce chêne rouge à former des relais subterminaux ou basaux. Mis à part le plus grand allongement des Ce phénomène de relais, relativement fré- concernés par le polycyclisme, ou les axes quent dans l’essai, a sans doute été accen-
étaient initialement pas ou peu ramifiés, et cas par les problèmes de tué dans notre transplantation. On a montré par ailleurs ici donc où le nombre de bourgeons potentiels était plus grand au début de l’été qu’au que le polycyclisme induit bien une aug- mentation de la longueur de pousses début du printemps. Il n’est d’ailleurs pas annuelles formées les ramifications possible dans le cadre de cet article de tra- en sur 1992. duire le phénomène en termes de nombre de ramifications. En revanche, il a été pos- Les accroissements du nombre de sible de montrer que les ramifications esti- feuilles et de la surface foliaire par plant en vales sont en moyenne plus grosses que relation avec le nombre de cycles ont été les ramifications printanières, malgré également notés respectivement par Igboa- l’«avance» de ces dernières dont l’accrois- nugo (1990) d’une part et Immel et al (1978) sement en diamètre peut se dérouler durant et Phares (1971) d’autre part. L’originalité la totalité de la saison. Globalement, le poly- de nos résultats est de mettre en évidence cyclisme (2 ou 3 cycles) a pour consé- que cette importante augmentation de la quence une augmentation considérable du surface foliaire par plant (+118%) est due volume du houppier en modalité désher- à la fois à la formation de 10 feuilles sup- bée : +2,3 cm alors que le volume de houp- 3 plémentaires d’été par plant en moyenne, pier des plants à un seul cycle est de et à la dimension plus importante de ces 0,2 cm . 3 nouvelles feuilles (+64%). De ce point de vue, le polycyclisme n’apparaît pas comme un phénomène compensatoire, puisque les CONCLUSIONS caractéristiques foliaires initiales des plants concernés ne diffèrent pas de celles des plants à un seul cycle. première étude du développement Cette II constitue par conséquent un avantage polycyclique juvénile du chêne rouge d’Amé- considérable sur le plan photosynthétique, rique en conditions naturelles a permis de dont on peut se demander s’il est utilisé en évidence certains «facteurs» du mettre en totalité ou en partie pour la croissance auxquels la croissance rythmique de milieu contemporaine ou pour celle de l’année sui- l’espèce est sensible. Il s’agit seulement ici vante (par l’intermédiaire de réserves). de facteurs composés, l’analyse n’ayant pas permis dans un premier temps d’identifier conséquences du nombre de cycles Les de manière certaine des composantes pré- l’importance de la ramification n’ont pas sur cises du milieu. L’action positive du désher- à notre connaissance été quantifiées glo- bage prédomine largement lors de cette balement par d’autres auteurs, de manière première année de croissance (1992). Ce quasi certaine pour le chêne rouge d’Amé- résultat est à confirmer dans d’autres condi- rique (Quercus rubra L). Seules des consé- tions de croissance (site et année clima- quences partielles comme l’augmentation tique), mais il suggère dès maintenant de du nombre de fourches (Falcone et al, 1986, tester séparément l’influence de l’humidité sur le chêne rouge) ont été étudiées. Bien du sol (effet négatif des excès d’eau de fin qu’il soit évident que le nombre de pousses de printemps) et celle des facteurs énergé- nouvelles soit forcément plus important sur tiques positifs (température et lumière), dans les branches (nombreuses) que sur l’axe des conditions mieux contrôlées. La com- principal (unique), nous avons montré que le posante génétique gagnerait également à développement estival se répartit davan- être définie de manière plus étroite (clones). tage sur les ramifications par rapport au développement de printemps. Ce résultat Dès 1994, une étude entreprise en pépi- est à relativiser dans la mesure où les plants nière et en serre permettra d’une part de
RÉFÉRENCES déterminer les périodes précises de l’an- née où sont initiés les composants des uni- tés de croissance et d’autre part de tester Barthélémy D, Caraglio Y (1991) Modélisation et simu- l’influence d’un excès d’humidité sur l’ap- lation de l’architecture des arbres. Forêt-Entreprise 73, 28-39 parition des cycles d’été. Borchert R (1975) Endogenous shoot growth rhythms Au niveau appliqué, l’hypothèse de l’in- and indeterminate shoot growth in oak. Physiol Plant fluence du pourcentage de système raci- 35, 152-157 naire initial des plants (et donc du degré Chambers JM, Hastie TJ (1992) Statistical models in S. Wadsworth & Brooks / Cole Advanced Books & Soft- d’«habillage» des plants et de leur mode ware, Pacific Grove, USA d’élevage pépinière) et d’arrachage en Champagnat P, Payan E, Champagnat M, Barnola P, mérite d’être étudiée attentivement. En effet, Lavarenne S, Bertholon C (1986) La croissance ryth- les conséquences du polycyclisme sur la mique de jeunes chênes pédonculés cultivés en production aérienne sont par ailleurs consi- conditions contrôlées et uniformes. In : L’arbre, compte rendu du colloque international «l’Arbre», dérables. Et on peut penser que la possi- 9-14 septembre 1986, Montpellier, France, Natura- bilité pour un plant de développer plusieurs lia monspeliensia hs, 303-337 cycles dans l’année représente un avan- Collin P, Badot P, Millet B (1993) Étude comparée de la tage très important qui pourrait assurer son croissance et du développement du frêne commun (Fraxinus excelsior L) et du chêne rouge d’Amérique avenir proche, et en tout cas limiter le risque (Quercus rubra L) cultivés en conditions contrôlées. de mortalité dès la première année. Cette In : Le rythme de croissance, base de l’organisation remarque vaut également pour le degré temporelle de l’arbre, colloque «Le groupe d’étude de d’entretien de la plantation dès les premières l’arbre, 25-26 mars 1993, Angers, 74-96 années. Crabbé J (1987) Aspects particuliers de la morphoge- nèse caulinaire des végétaux ligneux et introduction Nous donnerons dans un prochain article à leur étude quantitative. Institut pour l’encourage- les résultats obtenus sur le même essai lors ment de la recherche scientifique dans l’industrie et l’agriculture, Bruxelles, Belgique de la deuxième année de croissance (1993). Dagnélie P (1984) Principes d’expérimentation. Les Ils permettront probablement de faire un presses agronomiques de Gembloux, Gembloux, premier tri dans les hypothèses avancées Belgique pour comprendre le fonctionnement poly- Duchaufour P (1970) Précis de pédologie. Masson, Paris cyclique des plants. D’autre part, nous étu- Dupré S, Thiébaut B, Teissier du Cros E (1986) Mor- dierons l’influence du milieu sur la forme et phologie et architecture des jeunes hêtres (Fagus l’architecture fine des plants prise au point sylvatica L). Influence du milieu, variabilité géné- tique. Ann Sci For 43, 85-102 de vue qualitatif. Édelin C (1983) Aspects morphologiques de la crois- sance rythmique chez les arbres tropicaux. In : Le rythme de croissance, base de l’organisation tem- REMERCIEMENTS porelle de l’arbre, colloque du groupe d’étude de l’arbre, 25-26 mars 1993, Angers, 13-23 Falcone P, Keller R, Le Tacon F, Oswald H (1986) Fac- Cette étude a été réalisée grâce aux concours teurs influençant la forme des feuillus en plantation. financiers de la région Midi-Pyrénées et de la Rev For Fr 38, 315-323 CEE (contrat AIR3-CT 920134). Farmer RE (1975) Growth and assimilation rate of juve- Nous sommes redevables à D Barthélemy nile northern red oak: effects of light and temperature. pour sa participation active et ses réflexions For Sci 21, 373-381 concernant la description de l’architecture des Gordon DR, Rice KJ (1993) Competitive effects of grass- plants par unité de croissance. L Pagès, ainsi land annuals on soil water and blue oak (Quercus que D Auclair, ont fourni des remarques très douglasii) seedlings. Ecology74, 68-82 constructives sur la première version du manus- Guard AT, Postlethwait SN (s d) Relation of the forma- crit. F Lagane, A Lardit et P Rossetto ont réa- tion of annual rings to multiple flushes of growth in lisé les mesures et l’entretien du dispositif en several species of Quercus. Indiana Acad Sci Bot 1992. 104,106
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