Các biến đổi sinh hoá của thịt cá và thịt gia súc

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Khi chế biến người ta sử dụng những con vật đã chết vì vậy tính chất sinh hoá của cá, thịt có thể trình bày một cách hạn chế tức là chỉ trong phạm vi con vật sau khi chết.

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Nội dung Text: Các biến đổi sinh hoá của thịt cá và thịt gia súc

Chæång II CAÏC BIÃÚN ÂÄØI SINH HOÏA CUÍA THËT CAÏ VAÌ THËT GIA SUÏC Khi chãú biãún ngæåìi ta sæí duûng nhæîng con váût âaî chãút vç váûy tênh cháút sinh hoïa cuía caï, thët coï thãø trçnh baìy mäüt caïch haûn chãú tæïc laì chè trong phaûm vi con váût sau khi chãút. 2.1. CAÏC BIÃÚN ÂÄØI SINH HOÏA VAÌ CAÏC TÊNH CHÁÚT HOÏA KEO CUÍA THËT CAÏ Caïc quaï trçnh säúng cuía caï vaì caïc âäüng váût thuíy sinh khaïc âãöu do caïc cháút men âiãöu chènh. Chuïng laì loaûi âäüng váût maïu laûnh, tæïc laì nhiãût âäü cuía cå thãø thay âäøi thêch æïng våïi nhiãût âäü cuía mäi træåìng næåïc. Caïc men trong caï hoaût âäüng maûnh åí nhiãût âäü khäng cao làõm, nãn khi caï âæåüc âaïnh lãn båì laìm cho nhiãût âäü thán caï tàng lãn dáùn âãún laìm tàng hoüat âäüng cuía caïc men vaì taûo âiãöu kiãûn cho vi sinh váût phaï huíy thët caï. 2.1.1. Nhæîng biãún âäøi cuía caï khi lãn båì (caï säúng) Nhæîng biãún âäøi cuía caï säúng âæåüc khaío saït trong caïc âiãöu kiãûn nhán taûo nhæ khi räüng åí khoang taìu, trong caïc thiãút bë räüng caï. Caï âæåüc giæî láu trong caïc âiãöu kiãûn nhæ thãú seî bë tiãu hao. Haìm læåüng cháút beïo, protit bë giaím, cháút læåüng keïm. Ngoaìi ra do thiãúu thæïc àn, moíi mãût vãö sinh lyï, hãû tháön kinh trong maïu vaì trong mä têch luîy caïc cháút phán huíy caïc cháút hæîu cå tham gia cho sæû hoaût âäüng bçnh thæåìng cuía cå thãø caï. Nhæ phán huíy glycogen, vaì axit malic têch luîy trong maïu laìm æïc chãú tháön kinh, laìm máút dáön khaí nàng tiãu thuû oxy, âiãöu âoï dáùn âãún nguyãn nhán laìm caï chãút ngaût. Axit têch luîy ngaìy caìng nhiãöu vaì khuãúch taïn vaìo maïu âoï laì nguyãn nhán cå baín laìm caï chãút nhanh. Nãúu bàõt caï ra khoíi næåïc thç mang caï láûp tæïc chæïa âáöy maïu coï maìu âoí tæåi. Vç læåüng oxy khäng âuí âãø cung cáúp cho maïu, nãn mang caï bë thæìa maïu vaì kãút quaí caï bë chãút ngaût. Thët caï trong thåìi gian naìy coï cáúu truïc nhaîo. Hiãûn tæåüng trãn xaíy ra laì do chuyãøn nguyãn sinh cháút thaình daûng loíng (hiãûn tæåüng âæït maûch liãn 36
kãút cuía caïc cháút chæïa nitå). Sæû thæìa maïu coï thãø xaíy ra khäng chè åí mang maì coìn xaíy ra åí caïc pháön khaïc cuía cå thãø caï. Thãø hiãûn khi xuáút hiãûn roî trãn bãö màût coï nhæîng vãút âoí. Khi næåïc säng bë nhiãùm báøn, hiãûn tæåüng trãn thæåìng xuáút hiãûn (khäng phaíi do nhiãùm xaû hay do vi sinh váût). Thët caï bë caïc hiãûn tæåüng trãn khäng âæåüc duìng våïi muûc âêch thæûc pháøm, thäng thæåìng laìm thæïc àn gia suïc. 2.1.2. Nhæîng biãún âäøi sau khi caï chãút 2.1.2.1. Nhæîng biãún âäøi caím quan Biãún âäøi caím quan laì caïc biãún âäøi nháûn biãút âæåüc nhåì caïc giaïc quan, tæïc laì ngoaûi daûng, muìi, cáúu truïc vaì vë. Caïc biãún âäøi trong caï tæåi nguyãn liãûu Nhæîng biãún âäøi âáöu tiãn laì nhæîng biãún âäøi liãn quan âãún ngoaûi daûng, cáúu truïc vaì hiãûn tæåüng cæïng xaïc. Ngay sau khi chãút, cå caï duäùi hoaìn toaìn. Caï mãöm vaì dãù uäún, cáúu truïc chàõc chàõn vaì khi áún vaìo thç âaìn häöi. Sau mäüt khoaíng thåìi gian nháút âënh thç caïc mä cå co laûi. Khi noï tråí thaình cæïng âåì thç toaìn bäü thán caï khäng mãöm næîa, traûng thaïi naìy goüi laì traûng thaïi cæïng xaïc. Nãúu caï âæåüc loüc philã træåïc khi cæïng xaïc, caïc cå coï thãø co tæû do, laït philã seî ngàõn laûi vaì coï bãö màût nhàn nheo. Cå sáùm coï thãø co laûi âãún 52% vaì cå saïng co âãún 15% âäü daìi ban âáöu (Buttkus, 1963). Sau khi cæïng xaïc, mä cå tråí vãö traûng thaïi duäùi. Våïi kinh nghiãûm nháút âënh, coï thãø phán biãût caï giai âoaûn træåïc vaì sau khi cæïng xaïc vç træåïc giai âoaûn naìy caï hoaìn toaìn mãöm (Trucco vaì cäüng sæû, 1982) vaì khäng âãø laûi vãút loîm sau khi boïp nheû. Thåìi gian tiãún triãøn cuía mäùi giai âoaûn, khoaíng thåìi gian vaì tçnh traûng cuía hiãûn tæåüng cæïng xaïc phuû thuäüc vaìo nhiãöu yãúu täú nhæ loaìi, kêch cåî, phæång phaïp âaïnh bàõt, xæí lyï caï, nhiãût âäü vaì âiãöu kiãûn váût lyï cuía caï. Baíng 2.1 liãût kã mäüt säú nhæîng quan saït coï âæåüc vãö táöm quan troüng cuía caïc yãúu täú khaïc nhau kãø trãn. Cáön tháúy ràòng caï bë kiãût sæïc (vê duû, nhæîng con bë âaïnh bàõt bàòng læåïi keïo) vaì caï âæåüc giæî åí nhiãût âäü cao seî bàõt âáöu vaì traíi qua giai âoaûn cæïng xaïc ráút nhanh. Caï nhoí, hiãúu âäüng vaì quáùy maûnh cuîng váûy. Trong khi âoï âäúi våïi caï låïn vaì caï deût noïi chung khoaíng thåìi gian âoï daìi hån. 37
Baíng 2.1. Âiãøm bàõt âáöu vaì khoaíng thåìi gian cæïng xaïc trong caïc loaìi caï khaïc nhau Thåìi gian kãø tæì Thåìi gian kãø Nhiãût âäü, khi chãút âãún tæì khi chãút Loaìi caï Âiãöu kiãûn 0 C khi bàõt âáöu âãún hãút cæïng cæïng xaïc, h xaïc, h Tuyãút (Gadus morhua) Læåïi keïo 0 2-8 20 - 65 Tuyãút (Gadus morhua) Læåïi keïo 10 - 12 1 20 - 30 Tuyãút (Gadus morhua) Læåïi keïo 30 0,5 1- 2 Tuyãút (Gadus morhua) Ténh 0 14 - 15 72 - 96 Song (Epinephelus Ténh 2 2 18 malabaricus) Rä phi (Tiapia mossambica) Ténh 0-2 2-9 26,5 Nhoí, 60 g) Tuyãút âuäi daìi Læåïi keïo 0
seî gáy næït raûn. Vãö nguyãn lyï, an toaìn hån caí laì loüc philã caï sau cæïng xaïc vaì æåïp âäng caïc laït philã naìy, nhæng thæåìng thç khäng laìm âæåüc nhæ váûy vç âiãöu naìy âoìi hoíi phaíi coï kho laûnh låïn âãø chæïa caï nguyãn con. Biãún âäøi cuía caï sau khi chãút vãö ngoaûi daûng, cáúu truïc vaì muìi cuía caï tæåi nguyãn con âæåüc mä taí åí baíng 2.2. Noïi chung, coï thãø phaït hiãûn ra muìi æån træåïc tiãn åí vuìng xung quanh khoang buûng. Trong caï (nhæ caï trêch vaì caï thu) chæa moi ruäüt khi âaïnh lãn, hiãûn tæåüng naìy coï thãø xaíy ra såïm hån nhiãöu træåïc khi pháön caï coìn laûi coï dáúu hiãûu æån. Trong mäüt säú træåìng håüp hoaût tênh enzym cao trong ruäüt caï âæåüc âaïnh lãn khi chuïng âang âi àn coï thãø laìm buûng caï bë phán huíy vaì tháûm chê laìm cho buûng bë våî. Hiãûn tæåüng naìy goüi laì “våî buûng” vaì coï thãø xaíy ra sau khi caï âæåüc âaïnh lãn vaìi giåì. Baíng 2.2. Âaïnh giaï âäü tæåi [Qui chãú cuía Häüi âäöng chung cháu Áu (EEC) No. 103/76 Oj No. L20 (28-1-1976)] Caïc bäü pháûn Tiãu chuáøn cuía caï âæåüc 3 2 1 0 kiãøm tra Ngoaûi daûng Saïng, hãû sàõc täú Hãû sàõc täú saïng Hãû sàõc täú 1. Hãû sàõc täú måì âuûc phán sàõc cáöu nhæng khäng trong quaï trçnh Dëch nhåït måì nhaût väöng, khäng boïng laïng. biãún maìu vaì Da biãún maìu. Dëch nhåït håi måì âuûc. Dëch nhåït trong âuûc Dëch nhåït suäút tràõng âuûc Läöi (phäöng lãn) Läöi vaì håi loîm Deût 1. Loîm åí giæîa Giaïc maûc trong Giaïc maûc håi Giaïc maûc Giaïc maûc tràõng âuûc Màõt suäút. tràõng âuûc tràõng âuûc Âäöng tæí xaïm Âäöng tæí âen, Âäöng tæí âen, måì Âäöng tæí måì saïng âuûc nhaût Maìu saïng Giaím maìu Tråí nãn biãún 1. Vaìng nhaût Khäng coï dëch Håi coï vãút cuía maìu Dëch nhåït tràõng âuûc Mang nhåït dëch Dëch nhåït måì nhaût Xanh nhaût, trong Mæåüt nhæ Håi måì nhaût 1. Måì nhaût Thët (càõt tæì måì, nhàôn saïng. nhung, saïp måì pháön buûng) Khäng biãún âäøi âuûc maìu gäúc Maìu håi biãún âäøi 39
Tiãúp baíng 2.2 Caïc bäü pháûn Tiãu chuáøn cuía caï âæåüc 3 2 1 0 kiãøm tra Maìu Khäng maìu Phåït häöng Häöng 1. Âoí (doüc theo cäüt säúng) Tháûn vaì dæ Tháûn vaì dæ Tháûn, dæ læåüng 1. Tháûn, dæ læåüng luåüng cuía caïc læåüng cuía caïc cuía caïc cå cuía caïc cå quan cå quan khaïc cå quan khaïc quan khaïc vaì khaïc vaì maïu phaíi Caïc cå quan phaíi âoí saïng phaíi âoí âuûc, maïu phaíi coï coï maìu náu nhaût. nhæ maïu åí trong maïu bë biãún maìu maìu âoí måì âäüng maûch chuí Âiãöu kiãûn Chàõc vaì âaìn häöi Êt âaìn häöi hån Håi mãöm (mãöm 1. Mãöm (mãöm èu) Bãö màût nhàôn èu), êt âaìn häöi Váøy dãù daìng taïch hån. khoíi da, bãö màût ráút Thët Saïp (mæåüt nhæ nhàn nheo, coï chiãöu nhung) vaì bãö hæåïng giäúng bäüt. màût måì âuûc Cäüt säúng Gáùy, thay vç råìi ra Dênh Håi dênh 1. Khäng dênh Dênh hoaìn toaìn Dênh Håi dênh 1. Khäng dênh Maìng buûng vaìo thët Muìi Rong biãøn Khäng coï muìi Håi chua 1. Chua Mang, da, rong biãøn khoang hoàûc báút kyì buûng muìi khoï chëu naìo 2.1.2.2. Caïc biãún âäøi cháút læåüng Caïc biãún âäøi cháút læåüng cuía caï æåïp laûnh trong thåìi gian læu kho baío quaín coï thãø xaïc âënh bàòng viãûc kiãøm tra caím quan haìng ngaìy âäúi våïi thët caï luäüc. Thäng thæåìng viãûc âaïnh giaï naìy âæåüc tiãún haình våïi caï cháön næåïc säi vç phæång phaïp naìy cho pheïp phaït hiãûn âæåüc háöu hãút caïc muìi laû. Coï thãø phaït hiãûn âæåüc caïc kiãøu âàûc træng cuía caï nhæ sau: Pha 1: Caï tæåi våïi muìi vaì vë âàûc træng theo loaìi, nhiãöu khi coï muìi rong biãøn vaì dëu. 40
Pha 2: Âaî máút âi muìi vaì vë âàûc træng. Thët caï trung tênh nhæng chæa coï muìi laû. Pha 3: Coï dáúu hiãûu chåïm æån vaì våïi muìi laû. Luïc âáöu muìi æån coï thãø håi chua, ngoüt låü, coï muìi traïi cáy hoàûc tæång tæû nhæ caï khä. Trong caïc loaìi caï beïo, coï thãø phaït hiãûn âæåüc muìi äi dáöu. Trong caïc giai âoaûn sau, tháúy coï muìi chua bàõp caíi, khai hoàûc muìi læu huyình. Pha 4: Caï æån vaì thäúi ræîa. ÅÍ phoìng thê nghiãûm Lyngsby ngæåìi ta duìng mäüt thang âiãøm âaïnh säú âãø kiãøm nãúm baío hiãøm. Thang âiãøm âæåüc âaïnh säú tæì 0 âãún 10, âiãøm 10 chè âäü tæåi tuyãût âäúi, âiãøm 8 chè cháút læåüng täút, âiãøm 6 chè trung tênh (vä vë). Mæïc bë thaíi loaûi laì 4. Khi duìng thang âiãøm naìy cháút læåüng caï tuyãút coï thãø âæåüc minh hoüa nhæ hçnh 2.1. Âiãøm cháút læåüng 10 Nhæîng 8 Tæû biãún âäøi phán chuí yãúu giaíi do: 6 Hoaût âäüng cuía vi khuáøn 4 Pha 1 Pha 2 Pha 3 Pha 4 2 2 4 6 8 10 12 14 Ngaìy Hçnh 2.1. Nhæîng biãún âäøi cháút læåüng cuía caï tuyãút æåïp âaï (0oC) 2.1.2.3. Caïc biãún âäøi do tæû phán giaíi Khi mäüt cå thãø chãút âi, hãû âiãöu tiãút bçnh thæåìng ngæìng hoaût âäüng theo chæïc nàng vaì ngæìng luän caí viãûc cung cáúp oxy vaì viãûc saín sinh nàng læåüng. Caïc tãú baìo bàõt âáöu mäüt chuäùi quaï trçnh måïi âàûc træng båíi sæû beí gaîy glycogen (quaï trçnh phán giaíi glycogen) vaì sæû phán huíy caïc håüp cháút giaìu nàng læåüng. 41
a) Caïc enzym trong cå vaì hoaût tênh cuía chuïng Caïc quaï trçnh tæû phán giaíi âáöu tiãn trong mä cå caï xaíy ra våïi caïc cacbohydrat vaì caïc nucleotit. Trong mäüt giai âoaûn ngàõn, caïc tãú baìo cå tiãúp tuûc caïc quaï trçnh sinh lyï bçnh thæåìng nhæng ngay sau âoï sæû saín sinh adenozin triphosphat (ATP) dæìng laûi. ATP âoïng vai troì cuía cháút nhæåìng nàng læåüng thæåìng gàûp trong haìng loaût quaï trçnh trao âäøi cháút. Trong cå thãø säúng, ATP âæåüc taûo ra nhåì phaín æïng adenozin diphosphat (ADP) vaì creatin phosphat laì cháút dæû træî phosphat giaìu nàng læåüng trong caïc tãú baìo cå. Khi nguäön dæû træî bë caûn kiãût, ATP âæåüc taïi taûo tæì ADP nhåì viãûc phosphoryl hoïa tråí laûi trong quaï trçnh phán giaíi glycogen. Sau khi chãút, khi sæû taïi taûo naìy ngæìng laûi, ATP nhanh choïng bë phán huíy. Sæû cæïng xaïc xaíy ra åí ngæåîng ATP tháúp. Noïi chung, so våïi cå cuía âäüng váût coï vuï thç cå caï coï êt glycogen hån vaì vç thãú pH sau khi caï chãút cao hån. Âiãöu âoï laìm cho thët caï dãù bë vi khuáøn táún cäng. Tuy nhiãn, haìm læåüng glycogen biãún âäøi ráút låïn trong caïc loaìi khaïc nhau, vê duû caï ngæì coï haìm læåüng so saïnh âæåüc våïi âäüng váût coï vuï, ngay trong cuìng mäüt loaìi thç haìm læåüng cháút naìy cuîng khaïc nhau. Thäng thæåìng, caï åí traûng thaïi ténh coï nhiãöu glycogen hån caï kiãût sæïc, caï àn no coï nhiãöu hån caï âoïi vaì caï låïn coï nhiãöu hån caï nhoí. Trong baín thán con caï thç glycogen táûp trung åí pháön cå sáùm nhiãöu hån so våïi pháön cå saïng. Khi caï bë âe doüa, læåüng glycogen âæåüc sæí duûng nhanh choïng. Chè 5 phuït quáùy cuîng laìm cho ngæåîng glycogen trong caï häöi giaím tæì 0,25 xuäúng 0,07% troüng læåüng tæåi (Black vaì cäüng sæû, 1962). Âiãöu âoï cho tháúy ràòng thåìi gian keïo læåïi daìi vaì nhæîng thao taïc maûnh laìm âáøy nhanh caïc quaï trçnh tæû phán giaíi. Theo Tarr (1966), glycogen bë phán huíy hoàûc nhåì quaï trçnh phán giaíi (glycogen) tæïc laì theo phæång thæïc Embden - Meyerhof, hoàûc båíi sæû thuíy phán træûc tiãúp tinh bäüt. Vç khäng âæåüc cung cáúp oxy, quaï trçnh phán giaíi glycogen trong mä cå sau khi caï chãút âæåüc tiãúp diãùn trong caïc âiãöu kiãûn yãúm khê vaì nhæ thãø hiãûn trãn hçnh 2.2, axit lactic laì saín pháøm cuäúi. Lactat âæåüc taûo ra âaî laìm giaím âäü pH. Trong caï tuyãút, pH thæåìng giaím tæì 7,0 xuäúng 6,3 - 6,9. Trong mäüt säú loaìi âäü pH cuäúi cuìng coï thãø tháúp hån: trong caï thu låïn thæåìng coï pH åí khoaíng 5,8 - 6,0 vaì trong caï ngæì (Tomlingson vaì Geyer, 1963) vaì caï bån læåîi ngæûa (Hippoglossus hippoglossus) coï pH ghi nháûn âæåüc laì 5,4 - 5,6. Trong caïc loaìi caï khaïc nhæ caï äút vaíy nhoí (Mallotus villosus) khäng tháúy coï sæû biãún âäøi gç vãö pH. Sæû giaím pH sau khi caï chãút laìm giaím læûc liãn kãút næåïc cuía protein vç âiãöu âoï laìm cho caïc protein gáön âãún âiãøm âàóng âiãûn hån. 42
ATP bë phaï våî båîi haìng loaût phaín æïng khæí phosphoryl vaì loaûi nhoïm amin thaình inosin monophosphat (IMP), cháút naìy bë phán huíy tiãúp thaình hypoxanthin (Hx) vaì riboza: Hx ATP → ADP → AMP → IMP → HxR → Riboza Pi Pi NH3 Pi (inosin) Sæû hä háúp hiãúu khê Glycogen Glucoza CO2 + H2O Creatin phosphat + ADP ATP + Creatin Glucoza Axit lactic Glycogen Sæû hä háúp yãúm khê Hçnh 2.2. Sæû phaï våî hiãúu khê vaì yãúm khê cuía glycogen trong cå caï Caïc quaï trçnh tæû phán giaíi nãu trãn diãùn ra theo cuìng mäüt kiãøu trong táút caí caïc loaìi caï nhæng våïi täúc âäü khaïc nhau ráút låïn theo loaìi. Tuy nhiãn, âäúi våïi mäüt säú loaìi nhuyãùn thãø, nhæ âæåüc biãút thay vaìo IMP laì quaï trçnh phaín æïng coï adenozin tham gia. 43
Fraser vaì cäüng sæû (1967) âaî theo doîi quaï trçnh tæû phán giaíi trong cå caï tuyãút traûng thaïi ténh. Caï bë giãút sau khi laìm ngaût thåí vaì baío quaín åí 00C. Nhæ thãø hiãûn åí hçnh 2.3 vaì glycogen háöu nhæ biãún âi træåïc khi bàõt âáöu cæïng xaïc, trong khi IMP vaì sau âoï laì HxR (inosin) têch tuû laûi. Khi haìm læåüng IMP vaì HxR bàõt âáöu giaím, haìm læåüng Hx tàng lãn. Trong caï âaïnh bàòng læåïi keïo nhæîng biãún âäøi naìy xaíy ra nhanh vaì pH âaût mæïc täúi thiãøu trong voìng 24 hì sau khi caï chãút. Nhæîng khaïc nhau trong sæû saín sinh Hx cuía caï theo loaìi âæåüc mä taí trãn hçnh 2.4 vaì nhæîng biãún âäøi vãö Hx, IMP, HxR vaì cháút læåüng caím quan trong caï häöi raïng âæåüc thãø hiãûn trãn hçnh 2.5. a) b) Hçnh 2.3: a) Sæû phán huyí nucleotit trong cå caï tuyãút duäùi åí 0oC; b) Nhæîng biãún âäøi phán giaíi glycol keìm theo 44
Hçnh 2.4. Sæû biãún âäøi mæïc têch tuû Hx cuía mäüt säú loaìi trong quaï trçnh baío quaín bàòng næåïc âaï Hçnh 2.5. Sæû phán huíy nucleotit vaì tháút thoaït cháút læåüng trong caï häöi raïng æåïp âaï (Huss 1976) 45
Vç quaï trçnh tæû phán giaíi trong caï luän luän theo mäüt kiãøu, viãûc xaïc âënh chàóng haûn nhæ hypoxanthin âæåüc sæí duûng laìm tiãu chuáøn vãö âäü tæåi trong mäüt säú træåìng håüp, nhæng theo Ehira (1976) thç coï thãø bë nháöm láùn nãúu âäúi chiãúu theo caïc loaìi caï khaïc nhau. Mäüt säú loaìi caï thu ngæûa (Trachurus japonicus) têch tuû HxR trong khi âoï mäüt säú loaìi khaïc, chàóng haûn nhæ nhiãöu loaìi caï deût, laûi têch tuû Hx. Vç váûy, mäüt giåïi haûn Hx nháút âënh coï thãø laìm cho caï deût bë coi laì máût âäü tæåi nhanh hån so våïi caï thu ngæûa. Âiãöu naìy máu thuáùn våïi caïc kiãún thæïc kinh nghiãûm. ÅÍ Nháût Baín ngæåìi ta âaî thæûc hiãûn mäüt khäúi læåüng cäng viãûc âaïng kãø nhàòm xaïc láûp mäüt biãøu thæïc âäü tæåi myî maîn vaì âaî âãö xuáút mäüt trë säú goüi laì trë säú K. Trë säú naìy biãøu thë quan hãû giæîa inosin vaì hypoxanthin vaì täøng læåüng caïc håüp cháút coï liãn quan âãún ATP: HxR + Hx K(%) = ATP + ADP + AMP + IMP + HxR + Hx Vç váûy, caï ráút tæåi coï trë säú K tháúp, noï tàng dáön våïi täúc âäü phán huyí caï vaì phuû thuäüc vaìo loaìi (hçnh 2.6). Hçnh 2.6. Biãún âäøi trë säú K trong caï tuyãút chãút ngay khi æåïp âaï, caï cheïp, caï ngæì deût vaì caï bån Nháût Baín Ngæåïi ta måïi chè hiãøu âæåüc mäüt pháön táöm quan troüng caím quan cuía caïc saín pháøm phán huíy do kãút quaí cuía quaï trçnh tæû phán giaíi. Âaî tæì láu åí Nháût Baín ngæåìi 46
ta âaî biãút ràòng IMP vaì caïc 5 nucleotit khaïc coï chæïc nàng laìm nhán täú gia tàng hoaût âäüng maûnh våïi näöng âäü ráút tháúp, vaì cuìng våïi axit glutamic chuïng taûo ra “hæång vë thët”. Ngæåìi ta cho ràòng inosin êt nhiãöu khäng coï hæång vë, trong khi âoï nhæ âæåüc biãút thç hypoxanthin gáy vë âàõng trong caï æån (Spinelli, 1965). Vç váûy, viãûc máút hæång vë cuía thët caï laì thuäüc tênh cuía sæû phán huíy IMP. Âæåìng tæû do vaì âæåìng nucleotit coï táöm quan troüng vãö màût cäng nghãû, vç chuïng tham gia vaìo caïc phaín æïng Maillard vaì laìm raïm vaìng trong quaï trçnh gia nhiãût. Nhæîng biãún âäøi tæû phán giaíi cuía caïc protit coìn âæåüc biãút âãún êt hån nhiãöu so våïi cuía caïc nucleotit. Ngæåìi ta âaî phán láûp âæåüc nhiãöu proteaza tæì mä cå cuía caï (Reddi vaì cäüng sæû, 1972; Siebert vaì Schmitt, 1965). Wojtowicz vaì Odense (1972) cho biãút ràòng caïc proteaza chuí yãúu, trong cå caï - caïc cathepsin - coï hoaût âäü tæång âæång våïi hoaût âäü cuía cå æïc thët gaì. Vç cå æïc thët gaì coï hoaût tênh tæû phán giaíi ráút tháúp, caïc taïc giaí trãn âi âãún kãút luáûn ràòng täúc âäü tæû phán giaíi nhanh cuía nhiãöu loaìi caï khäng phaíi laì do caïc loaûi enzym naìy. Tuy nhiãn, ngæåìi ta tháúy chuïng coï hoaût âäüng cao trong caìng cua vaì caìng täm huìm, vaì âiãöu âoï coï thãø coï yï nghéa trong quaï trçnh tæû phán giaíi nhanh cuía caïc loaìi naìy. Caïc cathepsin laì caïc enzym thuíy phán vaì pháön låïn chuïng coï trong caïc lysosom. Cathepsin D coï táöm quan troüng chênh yãúu vç noï coï thãø khåíi âáöu sæû phán huíy caïc protein näüi sinh cuía tãú baìo thaình caïc peptit. Sau âoï caïc peptit naìy bë phán giaíi tiãúp nhåì caïc cathepsin khaïc (A, B, C). Theo McLay (1980) vaì Reddi cuìng cäüng sæû (1972), cathepsin D coï hoaût tênh täúi æu åí pH 4 nhæîng enzym naìy coï thãø hoaût âäüng trong khoaíng pH hai - 7 (hçnh 2.7b). Wojtowicz vaì Odense (1972), sau khi âaî nghiãn cæïu hoaût âäü toaìn pháön cuía cathepsin trong cå caï, âaî cho biãút caïc giaï trë tháúp hån chuït êt. Giaï trë pH täúi æu cuía caïc cathepsin trong cå caï toí ra tháúp hån nhiãöu so våïi pH âo âæåüc trong thët caï vaì vai troì cuía chuïng trong quaï trçnh æån hoíng váùn chæa âæåüc giaíi thêch mäüt caïch càûn keî. Tuy nhiãn, sæû phán giaíi caïc protein do caïc enzym cå (caï tuyãút) laì ráút haûn chãú (Skewan vaì Jones, 1957) vaì sæû phán giaíi protein khäng phaíi laì âiãöu kiãûn tiãn quyãút cuía quaï trçnh æån hoíng do vi khuáøn (Lerke vaì cäüng sæû, 1967). Màût khaïc, caïc cathepsin âoïng vai troì laìm chên (laìm mãöm thët) caï æåïp muäúi æåït laì loaûi saín pháøm coï âäü pH ráút tháúp vaì näöng âäü muäúi tháúp do hoaût âäü cuía caïc enzym naìy âaî bë æïc chãú maûnh ngay tæì khi åí âiãöu kiãûn 5% muäúi (hçnh 2.7a). 47
Hçnh 2.7. Hiãûu æïng cuía NaCl (a), pH âäúi våïi hoaût tênh cuía cathepsin láúy tæì cå caï (b). Hoaût tênh âæåüc âo sau khi uí 30 phuït åí nhiãût âäü 370C våïi hemoglobin biãún tênh laìm cå cháút (a) Reddi vaì cäüng sæû, 1972; (b) Mclay (1980) Ngoaìi caïc cathepsin, ngæåìi ta coìn phaït hiãûn âæåüc mäüt säú dipeptidaza trong thët caï (Siebert vaì Schmitt, 1965; Konagaya,1978). Âiãöu khaï lyï thuï laì trong cå khäng coï caïc enzym âãø phán huíy caïc axit amin chæïa læu huyình nhæ Shewan vaì Herbert (1976) âaî cho biãút. Hoü khäng phaït hiãûn ra báút kyì håüp cháút chæïa læu huyình bay håi naìo trong thët caï tuyãút vä truìng baío quaín trong mäüt thåìi gian daìi hån åí nhiãût âäü cao (hçnh 2.13). 48
Sæû khæí trimetylamin oxyt (TMAO) thæåìng laì do hoaût âäüng cuía vi khuáøn, nhæng trong mäüt säú loaìi coï mäüt loaûi enzym trong mä cå coï thãø phaï våî TMAO thaình dimetylamin (DMA) vaì formaldehyt (FA) (Castell vaì cäüng sæû, 1973; Mackie vaì Thomson, 1974): (CH3)3 NO → (CH3)2 NH + HCHO Quaï trçnh naìy khäng coï yï nghéa låïn làõm trong caï æåïp laûnh thäng thæåìng vç vi khuáøn phán huíy trimetylamin phosphat (TMAP) thaình trimetylamin (TMA) nhanh hån. Trong nhæîng træåìng håüp âàûc biãût, åí caï tuyãút baío quaín trong thåìi gian hai tuáön, ngæåìi ta phaït hiãûn 2 - 3g FA vaì DMA trong 100g cå vaì näöng âäü TMA laì 15 - 20mg/100g. ÅÍ nåi hoaût læûc cuía caïc vi khuáøn bë æïc chãú thç sæû hçnh thaình FA vaì DMA laì âaïng kãø, nhæ træåìng håüp caï tuyãút æåïp âäng chàóng haûn. FA seî gáy ra sæû biãún tênh, nhæîng biãún âäøi vãö cáúu truïc vaì laìm máút læûc liãn kãút næåïc. Sæû hçnh thaình DMA vaì FA chè nghiãm troüng âäúi våïi caï tuyãút trong quaï trçnh baío quaín âäng. Tuy nhiãn, DMA coï thãø têch tuû trong nhiãöu loaìi caï trong quaï trçnh laìm khä vaì baío quaín sau âoï (Hebard vaì cäüng sæû, 1982). b) Caïc enzym tiãu hoïa vaì hoaût tênh cuía chuïng Moüi ngæåìi âãöu biãút caïc enzym trong âæåìng tiãu hoïa âoïng vai troì quan troüng trong quaï trçnh tæû phán giaíi cuía caï nguyãn con vaì chæa moi ruäüt. Trong caïc giai âoaûn àn no, mä buûng cuía mäüt säú loaìi caï (vê duû, caï trêch clupea, caï äút váøy nhoí, caï trêch cåm vaì caï thu) ráút dãù bë phán huíy vaì coï thãø bë våî buûng sau khi âaïnh bàõt lãn vaìi giåì. Tuy chæa coï hiãøu biãút càûn keî vãö hiãûn tæåüng naìy nhæng ngæåìi ta biãút ràòng mä liãn kãút seî yãúu hån nãúu pH tháúp vaì âäü pH sau khi caï chãút giaím âi trong træåìng håüp caï âæåüc âaïnh bàõt åí giai âoaûn àn no (Love, 1980). Hån næîa, ngæåìi ta cho ràòng sæû saín sinh vaì hoaût âäü cuía caïc enzym tiãu hoïa seî maûnh hån åí caïc giai âoaûn sau naìy. Tuy nhiãn, duì âaî âæåüc nghiãn cæïu khaï nhiãöu nhæng mäúi tæång quan giæîa proteaza coï thãø chiãút xuáút âæåüc vaì hiãûn tæåüng våî buûng váùn chæa roî rãût (Gildberg, 1982). Caïc proteaza tiãu hoïa quan troüng nháút laì caïc näüi peptidaza daûng trypsin coï màût trong manh traìng män vë, vaì cathepsin (D) cuîng nhæ caïc enzym daûng pepsin khaïc trong vaïch daû daìy. Caïc enzym naìy phán giaíi protein thaình caïc peptit kêch cåî låïn, sau âoï ngoaûi peptidaza laûi phán giaíi tiãúp caïc peptit naìy (Granroth vaì cäüng sæû, 1978). Hoaût tênh cuía caïc enzym tiãu hoïa liãn quan âãún âäü pH âaî laì âäúi tæåüng cuía nhiãöu cäng trçnh nghiãn cæïu åí Na Uy. Khi hoaût tênh cuía caïc proteaza tiãu hoïa coï thãø chiãút xuáút âæåüc tæì caï äút váøy nhoí âæåüc âo trong quaï trçnh uí áúm våïi hemoglobin 49
thç hoaût âäü âaût mæïc cæûc âaûi åí pH 3 vaì 9, trong khi âoï thç våïi glycoprotein chiãút xuáút tæì da caï äút váøy nhoí hoaût âäü âaût mæïc cæûc âaûi åí pH trung tênh (hçnh 2.8). Màût khaïc, hiãûu æïng hoìa tan cuía caïc proteaza naìy trãn mä cå toí ra coï mæïc täúi æu åí pH 4 (hçnh 2.9). Ngæåìi ta cho ràòng nhæîng khaïc nhau vãö hoaût tênh proteaza naìy våïi pH täúi æu phuû thuäüc vaìo chäù cå cháút laì mä nguyãn veûn coï chæïa cháút æïc chãú enzym, collagen... hay laì protein hoìa tan âæåüc (Gidberg vaì Raa, 1980). µmol/TYR eq/g.h 600 400 200 0 2 4 8 10 pH 6 glycoprotein cáúu truïc láúy tæì da caï äút váøy nhoí hemoglobin Hçnh 2.8. Hoaût tênh proteasa åí âæåìng tiãu hoïa âäöng nháút trong mäúi quan hãû våïi pH. Hoaût tênh âæåüc xaïc âënh sau khi uí mäüt giåì åí 250C. Cå cháút laì hemoglobin vaì glycoprotein láúy tæì da caï äút váøy nhoí (Gidberg vaì Raa, 1980) protein âæåüc giaíi phoïng bàòng enzym protein da Hçnh 2.9. Protein cå vaì protein da âæåüc giaíi phoïng bàòng enzym åí caïc giaï trë pH khaïc nhau [sæû khaïc nhau giæîa viãûc uí cho thãm vaì khäng cho thãm enzym tiãu hoïa (Gildberg vaì Raa, 1979)] 50
Ngæåüc våïi cathepsin (D), caïc enzym tiãu hoïa hçnh nhæ chëu âæåüc muäúi khaï täút (hçnh 2.10). Trong manh traìng män vë cuía caï trêch lupea, mäüt säú cacboxypeptidaza âaî phaït hiãûn vaì chuïng coìn chëu muäúi täút hån, tæïc laì tåïi mæïc 25% NaCl (Granroth vaì cäüng sæû, 1978). Caïc enzym loaûi naìy coï leî âoïng vai troì quan troüng trong viãûc laìm chên caï trêch clupea muäúi kiãøu Scanâinavia (Knoechel vaì Huss, 1984) vaì coï thãø trong mäüt säú loaûi næåïc màõm åí Âäng Nam AÏ. Sæû chên tæû nhiãn cuía caïc saín pháøm naìy xaíy ra chè khi åí trong caï coìn laûi mäüt pháön cuía âæåìng tiãu hoïa. Hçnh 2.10. Hoaût tênh cuía enzym phán giaíi protein tæì manh traìng cuía caï trêch cåm åí caïc näöng âäü NaCl khaïc nhau (370C) (Marvik, 1976) 2.1.2.4. Caïc biãún âäøi do vi khuáøn a) Hãû vi khuáøn trong caï säúng Vi sinh váût coï màût trãn toaìn bäü màût ngoaìi (da vaì mang) vaì trong näüi taûng cuía caï säúng vaì caï væìa âaïnh lãn. Nhæ âæåüc biãút thç læåüng vi sinh váût coï biãn âäü ráút räüng nhæ nãu dæåïi âáy: Da 102 - 107/cm2 Mang 103 - 109/g Näüi taûng 103 - 109/g (Shewan, 1962) Biãn âäü räüng naìy phaín aïnh aính hæåíng cuía mäi træåìng. Vê duû, caï tæì vuìng 51
næåïc laûnh saûch coï læåüng vi sinh váût ráút tháúp (10 -100/cm2) (Liston, 1980a; Huss vaì Eskildsen, 1974), trong khi caï tæì vuìng næåïc bë ä nhiãùm hoàûc næåïc áúm nhiãût âåïi coï læåüng vi khuáøn cao hån nhiãöu (Skewan, 1977). Thæåìng tháúy ràòng læåüng vi khuáøn trong näüi taûng cuîng chëu aính hæåíng cuía mäi træåìng vaì nguäön thæïc àn. Trong caï khäng âi àn coï thãø tháúy nhæîng âiãöu kiãûn gáön nhæ vä truìng. Tuy nhiãn, cäng trçnh nghiãn cæïu gáön âáy hçnh nhæ âaî phaït hiãûn âæåüc mäüt hãû khuáøn âàûc thuì trong näüi taûng cuía êt nháút mäüt loaìi caï (Gadus morhua). Trong âoï læåüng khuáøn vaìo khoaíng 107/g thuäüc nhoïm Vibrio Gram ám thæåìng xuyãn, âæåüc tçm tháúy trong táút caí caïc loaìi caï cho duì âæåüc âaïnh bàõt åí âáu, muìa vuû naìo vaì thæïc àn trong daû daìy ra sao (Larsen vaì cäüng sæû, 1978). Cäng trçnh åí Nháût Baín âaî cho tháúy ràòng hãû vi khuáøn näüi taûng khaïc nhau theo âàûc âiãøm giaíi pháùu cuía âæåìng tiãu hoïa. Theo caïc baïo caïo thç háöu nhæ âaûi âa säú vi sinh váût åí caï måïi âaïnh bàõt lãn tæì caïc vuìng næåïc än âåïi laì caïc træûc truìng hiãúu khê hoàûc kyñ khê ngáùu nhiãn, chëu laûnh, Gram ám thuäüc caïc giäúng Pseudomonas, Alteromnas, Moraxella, Acinetobacter, Flaybacterium, Cytophaga vaì Vibrio (Shewan, 1977). Mäüt vaìi cäng trçnh phán têch âäúi våïi caï vuìng nhiãût âåïi âaî cho tháúy thãú träüi hån cuía caïc vi khuáøn Gram dæång nhæ Micrococus, Bacillus vaì caïc Coryneform (Shewan, 1977; Gil-lesspie vaì Macrae, 1975). Tuy nhiãn, theo säú liãûu trong mäüt säú cäng trçnh täøng quan ráút chi tiãút vaì cäng trçnh thæûc nghiãûm cuía baín thán mçnh, Lima dos Santos (1978) âaî âi âãún kãút luáûn ràòng caïc vi khuáøn Gram dæång khäng chiãúm æu thãú trong hãû vi sinh váût cuía caï nhiãût âåïi. Âiãöu coï thãø quan troüng hån âoï laì nhu cáöu nhiãût âäü cho sæû phaït triãøn cuía caïc vi sinh váût. Shewan (1977) coï baïo caïo vãö tyí lãû cao hån roî rãût cuía caïc khuáøn chëu laûnh coï trong caï åí vuìng än âåïi vaì haìn âåïi, vaì viãûc so saïnh caïc säú liãûu do äng thu âæåüc cho tháúy chè coï 5% cuía hãû vi sinh váût trong caï âaïnh bàõt âæåüc åí biãøn Bàõc Bàng Dæång coï thãø phaït triãøn åí 370C so våïi khoaíng 55% hãû vi sinh váût trong caï âaïnh bàõt âæåüc åí vuìng ven biãøn Cäüng hoìa Häöi giaïo Mauritanie (Táy Bàõc cháu Phi). Theo Lima dos Santos (1978), vç nhiãöu lyï do, cáön phaíi ráút tháûn troüng khi so saïnh caïc säú liãûu tæì caïc nguäön khaïc nhau vãö caïc hãû vi khuáøn cuía caï. Thæï nháút, cáön phaíi tháúy ràòng coï ráút nhiãöu vi khuáøn vaì thäng thæåìng viãûc nghiãn cæïu caïc hãû chè giåïi haûn åí mäüt säú êt chuíng cuía caïc vi khuáøn naìy (20 - 100). Âiãöu âoï coï nghéa laì coï leî måïi chè xaïc âënh âæåüc caïc nhoïm chuí yãúu vaì coï thãø coï nhæîng sai säú cuîng nhæ nhæîng kãút luáûn sai. Thæï hai, nhæ ta âaî biãút, caïc kãút quaí cuía caïc cäng trçnh nghiãn cæïu vãö vi khuáøn bë aính hæåíng ráút låïn båíi caïc phæång phaïp âæåüc aïp duûng. 52
Cuäúi cuìng, vë trê phán loaûi cuía caïc vi sinh váût váùn coìn chæa âæåüc xaïc âënh mäüt caïch chàõc chàõn. Hãû vi sinh váût cuía caï næåïc ngoüt khaïc âaïng kãø so våïi hãû vi sinh váût cuía caï biãøn. Liston (1980) âaî cho biãút vãö tyí lãû cao cuía caïc khuáøn Gram dæång nhæ Sreptococcus, Micrococcuss, Bacillus vaì Coryneform, trong khi âoï Shewan (1977) cho tháúy ràòng coï giäúng Aeromonas trong táút caí caï næåïc ngoüt maì laûi khäng coï trong caïc loaìi caï biãøn. Màûc duì caïc træûc truìng Gram ám chëu laûnh coï trong caï biãøn cuîng chiãúm æu thãú trong hãû vi sinh váût cuía caï næåïc ngoüt, nhæng mäüt loaûi khuáøn thæåìng gáy æån hoíng cho caï laì Alteromonas putrefacines laûi khäng tháúy coï trong quaï trçnh æån hoíng cuía caï næåïc ngoüt åí Barxin (Lima dos Santos, 1978). b) Nhæîng biãún âäøi cuía caïc hãû vi sinh váût trong baío quaín vaì æån hoíng Sau giai âoaûn æïc chãú ban âáöu, maì khoaíng thåìi gian cuía noï phuû thuäüc chuí yãúu vaìo nhiãût âäü, caïc vi khuáøn trong caï bæåïc vaìo giai âoaûn phaït triãøn haìm säú muî vaì trong caïc âiãöu kiãûn hiãúu khê thç täøng säú vi khuáøn âaût âãún giaï trë 108 - 109/g thët hoàûc trãn 1 cm2 da khi âaî coï sæû æån hoíng. ÅÍ caïc âiãöu kiãûn nhiãût âäü tháúp, nhæîng biãún âäøi vãö cháút keïo theo sæû gia tàng säú vi khuáøn vaì trong caïc loaìi caï biãøn thç Pseudomonas vaì Alteromonas laì caïc giäúng chiãúm æu thãú, khäng phuû thuäüc vaìo thaình pháön caïc hãû vi khuáøn ban âáöu. Shewan (1977) cho ràòng âiãöu âoï laì do caïc âiãöu kiãûn nhiãût âäü tháúp, thåìi gian saín sinh cuía caïc giäúng naìy ngàõn hån nhiãöu. ÅÍ nhiãût âäü mäi træåìng cao caï æån ráút nhanh (24 - 36 h) vaì coìn chæa roî vãö thaình pháön hãû vi khuáøn hoàûc caïc loaìi gáy æån chuí yãúu åí caïc âiãöu kiãûn nhiãût âäü naìy. Trong caïc âiãöu kiãûn yãúm khê hoàûc våïi näöng âäü oxy tháúp (vê duû, bao goïi chán khäng hoàûc baío quaín trong næåïc biãøn laûnh) læåüng vi khuáøn seî tháúp hån nhiãöu, thæåìng åí mæïc 106/g caï. Tuy nhiãn, xuáút hiãûn nhæîng biãún âäøi âaïng kãø vãö thaình pháön hãû vi khuáøn khi caïc âiãöu kiãûn tråí nãn thêch håüp cho caïc loaìi kyñ khê ngáùu nhiãn coï thãø sæí duûng TMAO hoàûc caïc håüp cháút bë oxy hoïa khaïc trong cå caï. c) Sæû xám nháûp cuía vi khuáøn Trong caï säúng khoíe maûnh vaì caï tæåi måïi âaïnh lãn, caïc cå caï vä truìng vaì vç váûy sæû nhiãùm khuáøn chè xaíy ra trãn bãö màût ngoaìi vaì trong cuía caï. Træåïc âáy ngæåìi ta cho ràòng vi khuáøn xám nháûp mä cå bàòng con âæåìng mao maûch hoàûc tháúm qua da. Tuy nhiãn, caïc kiãøm chæïng mä hoüc âaî cho tháúy ràòng trong træåìng håüp caï æåïp laûnh chè coï ráút êt vi khuáøn xám nháûp vaìo cå vaì chè åí giai âoaûn ráút muäün (Shewan vaì Murray, 1979). Kiãøm tra vi thãø (bàòng kênh hiãøn vi) caï tuyãút 53
nguyãn con æåïp âaï baío quaín 12-14 ngaìy cho tháúy åí laït caï æåïp laûnh váùn chè coï mäüt læåüng vi khuáøn haûn chãú. Ngæåüc laûi, trãn thæûc tãú vi khuáøn xám nháûp vaìo thët qua âæåìng caïc såüi collagen khi caï âæåüc giæî nhiãût âäü cao (trãn + 80C). Vç váûy, âäúi våïi caï æåïp laûnh thç hoaût âäüng cuía vi khuáøn chuí yãúu diãùn ra trãn bãö màût. Trong træåìng håüp naìy, caïc håüp cháút coï troüng læåüng phán tæí tháúp bë cäng phaï vaì caïc enzym cuía vi khuáøn khuãúch taïn tæì bãö màût vaìo mä cå trong khi cå cháút trong cå laûi khuãúch taïn tråí ra. Sæû khaïc nhau trong maìng dëch nháöy cuía caïc loaìi khaïc nhau cuîng âæåüc coi nhæ mäüt yãúu täú khaïc coï aính hæåíng âãún täúc âäü æån hoíng. Loaìi caï nhanh æån nhæ caï tuyãút Meclang (Merlangius merlangius) coï voí boüc dãù bë våî trong quaï trçnh xæí lyï, trong khi âoï loaìi æån cháûm nhæ caï bån (Pleuronectes platessa) coï låïp da vaì biãøu bç bãön vaì hån næîa laì mäüt låïp dëch nháöy daìy coï chæïa mäüt læåüng nháút âënh lysozym (Murray vaì Fletcher, 1976). d) Caï laìm cå cháút cho vi khuáøn Caïc cacbohydrat (vê duû nhæ lactat vaì riboza) vaì caïc thaình pháön nucleotit laì cå cháút coï sàôn cho caïc vi khuáøn cuìng våïi pháön coìn laûi cuía nhoïm NPN (NPN: caïc cháút protein phi nitå). Âäúi våïi caïc vi sinh váût hiãúu khê, quaï trçnh oxy hoïa trong âiãöu kiãûn haïo khê taûo ra nàng læåüng låïn hån nhiãöu so våïi sæû lãn men yãúm khê. Vê duû, sæû oxy hoïa hoaìn toaìn 1 mol glucoza thaình 6 mol CO2 taûo ra mäüt sinh læåüng 36 mol ATP trong khi âoï sæû lãn men 1 mol glucoza thaình hai mol axit lactic chè taûo âæåüc hai mol ATP. Âiãöu kiãûn hiãúu khê: C6H12O6 + 6O2 + 36ADP + phosphat → 6CO2 + 42H2O + 36ATP Âiãöu kiãûn yãúm khê: C6H12O6 + 2ADP + phosphat → 2CH3CHOHCOOH + 2ATP + 2H2O Do âoï, sæû phaït triãøn cuía vi khuáøn luïc âáöu trong caïc âiãöu kiãûn hiãúu khê chuí yãúu laì sæû phaït triãøn cuía caïc vi khuáøn æa khê, duìng carbohydrat vaì lactat laìm cå cháút sinh nàng læåüng, oxy laìm cháút nháûn hydro âãø taûo ra saín pháøm cuäúi cuìng laì CO2 vaì H2O. Sæû phaït triãøn cuía caïc loaìi hiãúu khê dáùn âãún hçnh thaình caïc vi khê háûu yãúm khê tæìng pháön trãn bãö màût cuía caï. Caïc âiãöu kiãûn naìy thuáûn låüi âäúi våïi caïc khuáøn kyñ khê ngáùu nhiãn. Tuy váûy, âäúi våïi mäüt säú vi khuáøn khæí TMAO, kãø caí caïc khuáøn thæåìng âæåüc liãût kã vaìo loaûi hiãúu khê bàõt buäüc, sæû coï màût cuía 54
TMAO laìm cho chuïng phaït triãøn nhanh cho duì laì åí caïc âiãöu kiãûn yãúm khê. Sæû trao âäøi cháút trong quaï trçnh khæí TMAO gáön âáy âaî âæåüc nghiãn cæïu kãø caí âäúi våïi caïc khuáøn kyñ khê ngáùu nhiãn nhæ E.coli (Sakaguchi vaì cäüng sæû, 1980) vaì loaìi Proteus (Stenberg vaì cäüng sæû, 1982). Coï leî âãún nay âaî roî viãûc trong nhiãöu loaìi vi khuáøn sæû khæí TMAO coï liãn quan âãún sæû baío toaìn nàng læåüng båíi cå chãú hä háúp. Trong quaï trçnh phaït triãøn thiãúu oxy trong mä, caïc electron âæåüc âæa qua chuäùi váûn chuyãøn electron våïi TMAO laìm cháút nháûn electron cuäúi cuìng vaì nàng læåüng giaíi phoïng ra âæåüc duìng âãø taûo ra caïc phosphat giaìu nàng læåüng. ÅÍ caïc khuáøn lãn men nhæ Proteus, caïc quaï trçnh dë hoïa chuí yãúu dæûa vaìo kiãøu lãn men trong quaï trçnh hä háúp yãúm khê våïi axetat laì saín pháøm chuí yãúu: Âæåìng CH3 COOH + CO2 + (2H) Lactat (CH3)3NO + (2H) (CH3)3N + H2O (Kjosbakken vaì Larsen, 1974) Cå chãú naìy âæåüc minh hoüa trãn hçnh 2.11, hçnh naìy cho tháúy lactat chè âæåüc sæí duûng laìm cå cháút khi coï màût TMAO. Hçnh 2.11. Nhæîng biãún âäøi hoïa hoüc cuía cháút hoìa tan cuía caï trêch trong quaï trçnh sinh træåíng yãúm khê cuía Proteus (Olafsen vaì cäüng sæû, 1971) 55