Đặc điểm sinh học của nấm lớn và quá trình nuôi cấy chìm các loài nấm

Chia sẻ: Liễu Yêu Yêu | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:8

Thêm vào BST

Báo xấu

19
lượt xem 3
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Bài viết "Đặc điểm sinh học của nấm lớn và quá trình nuôi cấy chìm các loài nấm" tìm hiểu quá trình nuôi cấy chìm là một phương pháp tiên tiến hiện nay nhằm thu nhận sinh khối nấm với số lượng lớn và trong thời gian ngắn mà không bị tác động bởi điều kiện môi trường bên ngoài. Mời các bạn cùng tham khảo!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Đặc điểm sinh học của nấm lớn và quá trình nuôi cấy chìm các loài nấm

ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA NẤM LỚN VÀ QUÁ TRÌNH NUÔI CẤY CHÌM CÁC LOÀI NẤM Nguyễn Thị Ngọc Nhi1 1. Viện Phát triển Ứng dụng, nhintn@tdmu.edu.vn TÓM TẮT Nấm lớn là một loại thực phẩm có giá trị dinh dưỡng rất cao, giàu protein chất khoáng, các amino acid không thay thế và các vitamin. Ngoài ra, nó còn có các chất chuyển hóa có lợi cho sức khỏe như polysacarit, hợp chất phenolic, polyketide, triterpenoids, steroid, alkaloids. Do đó, việc thu nhận sinh khối từ nấm luôn được các nhà khoa học quan tâm. Trong đó, quá trình nuôi cấy chìm là một phương pháp tiên tiến hiện nay nhằm thu nhận sinh khối nấm với số lượng lớn và trong thời gian ngắn mà không bị tác động bởi điều kiện môi trường bên ngoài. Từ khóa: Chu trình sống, đặc điểm sinh học, hệ sợi nấm, nấm lớn, nuôi cấy chìm 1. GIỚI THIỆU Các loại nấm lớn, bao gồm nấm ăn và nấm dược liệu đã gắn liền với cuộc sống của con người từ rất lâu. Nấm không những dùng làm thực phẩm để chế biến các món ăn hằng ngày mà còn làm dược liệu (nấm linh chi) hay sản xuất các loại thực phẩm chức năng, các loại thuốc điều trị một số bệnh (Wasser, 2005; Okigbo & Nwatu, 2015; Bulam et al., 2018). Một số nấm rất giàu khoáng chất đặc biệt là K, P, Ca, Mg, Mn và Se; quan trọng nhất là vitamin D, B (Manzi et al., 1999; Sanmee et al., 2003; Kurtzman, 2005; Khan & Tania, 2012; Wang, 2014). Nấm là nguồn protein chất lượng có chứa tất cả các axit amin thiết yếu cần thiết cho con người (Mattila et al., 2002; Colak et al., 2009; González et al., 2020). Nấm chứa rất ít cholesterol nhưng giàu axít béo không bão hòa và nhiều carbohydrate dễ tiêu hóa (Breene, 1990; Wani et al., 2010; Valverde et al., 2015), đó là những đặc tính tốt của một thực phẩm lý tưởng cho những người béo phì và phòng chống bệnh tiểu đường (De Silva et al., 2012; Martel et al., 2017). Một số nấm được cho là đang được sử dụng như thực phẩm điều trị hữu ích trong việc ngăn ngừa các bệnh như cao huyết áp, tăng cholesterol máu, xơ vữa động mạch, ung thư, bảo vệ gan và chống oxy hóa (Tidke et al., 2006; Woldegiorgis et al., 2015; Abidin et al., 2017 ; Waktola & Temesgen, 2018; Kundu et al., 2021). Trong lịch sử, vào năm 1753 nấm đã được Linnaeus phân loại thuộc nhóm Thallophyta (nhóm Tản thực vật). Điều này do phần lớn các thuộc tính cấu trúc giải phẫu tương đối đơn giản của nấm như thiếu rễ thật sự, thân, lá, hoa, và hạt. Sự hiện diện của thành tế bào ở nấm liên quan đến thực vật hơn là động vật. Nó bao gồm các loại tảo, vi khuẩn, nấm và địa y. Các nghiên cứu hiện đại đã chứng minh rằng hệ sinh vật nấm, cùng với các loại nấm khác, có các tính năng của riêng mình. Các loại nấm khác biệt so với giới thực vật và động vật là do khác nhau trong thành phần, cấu tạo của thành tế bào, dinh dưỡng theo kiểu dị dưỡng (osmotrophic), nhưng không phải là tiêu hóa như các loài động vật. Đây là các đặc điểm khác biệt để đặt chúng trong một giới riêng 262
đó là giới Nấm. Giới nấm gồm những sinh vật nhân thực, cơ thể đơn bào hoặc đa bào, cấu trúc dạng sợi, phần lớn thành tế bào chứa kitin, không có lục lạp, không có lông và roi. Nấm có hình thức sinh sản hữu tính và vô tính nhờ bào tử. Nấm là sinh vật dị dưỡng, chúng nhận các chất dinh dưỡng bằng hấp thụ qua bề mặt tế bào, khác với thực vật là tự dưỡng và động vật là nội tiêu hoá qua ống tiêu hoá. Nấm lớn theo nghĩa hẹp, mà mọi người dễ nhận thấy ngoài thiên nhiên hay được nuôi trồng, tiếng Anh là mushroom. Trên thế giới, mushroom có thể được hiểu khác nhau tùy đất nước và dân tộc. Hiện nay, có thể tạm chấp nhận một định nghĩa: “nấm theo nghĩa hẹp là nấm lớn với quả thể phân biệt rõ, mà nó có thể mọc trên mặt đất hay dưới mặt đất và đủ to để thấy được bằng mắt thường và thu hái bằng tay” (Chang and Miles, 2004). Xuất phát từ thực tế và ý nghĩa trên, bài đánh giá này giúp chúng ta hiểu sâu hơn về đặc điểm sinh học của nấm cũng như ứng dụng của nấm khi được sử dụng nuôi cấy chìm như hiện nay. 2. NẤM 2.1 Chu trình sống của nấm Đối với nấm Đảm trong trường hợp điển hình có thể tóm tắt chu trình sống như sau (Hình 1): Đảm bào tử khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy mầm cho ta sợi đơn bội. Chúng thường hình thành vách ngăn, tạo nên những tế bào một nhân. Dạng sợi này tồn tại rất ngắn, rồi chúng mau chóng tiếp xúc với sợi khác tính, giao phối sinh chất và diễn ra quá trình song hạch hóa để tạo nên sợi song hạch. Ở phần lớn các loài, tế bào mọc ra một khuỷu – thường gọi là khóa (cầu nối) giữa hai nhân khác tính. Sau đó cả hai nhân đều phân chia để cho 4 nhân con, một nhân đi vào nhánh, một nhân ở lại gốc, còn 2 nhân khác tính ở phần đầu của sợi. Tiếp sau đó, khuỷu cong xuống, hòa tan màng, đỗ nội chất và nhân vào tế bào gốc, đồng thời xuất hiện vách ngăn với tế bào đỉnh. Kết quả là hình thành nên tế bào song hạch mới, tế bào dưới tế bào đỉnh lại trở nên song hạch và vết tích còn lại như chiếc cần của ổ khóa nên được gọi là khóa hay cầu nối, móc nối (Trịnh Tam Kiệt, 2011). Hình 1. Chu trình sống của nấm đảm (Nguồn: https://www.sciencelearn.org.nz/images/3689-mushroom-life-cycle) 2.2 Các giai đoạn phát triển của nấm Giai đoạn tăng trưởng: Giai đoạn này thường dài, nấm ở giai đoạn này chủ yếu là dạng sợi. Sợi nấm (hypha) mỏng manh và gồm 2 nhân, có nguồn gốc từ 2 bào tử khác nhau nẩy mầm và phối hợp lại. Hệ sợi nấm (mycelium), còn gọi là hệ sợi dinh dưỡng len lỏi trong cơ chất để 263
rút lấy thức ăn. Khi khối sợi đạt đến mức độ nhất định về số lượng, gặp điều kiện thích hợp, sẽ bện kết lại tạo thành quả thể nấm (Nguyễn Hữu Đống và Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống và cs., 2002; Trịnh Tam Kiệt, 2011). Giai đoạn phát triển: Giai đoạn này thường ngắn, lúc bấy giờ sợi nấm đan vào nhau, hình thành một dạng đặc biệt, gọi là quả thể nấm (fruiting body), là cơ quan sinh sản của nấm. Trên quả thể có 1 cấu trúc, nơi tập trung các đầu ngọn sợi nấm, đó là thụ tầng (hymenium). Chính ở đây 2 nhân của tế bào sẽ nhập lại thành một. Sau đó sẽ chia thành 4 nhân con hình thành các bào tử hữu tính (sexual spore), bào tử đảm (basidiospore) hoặc nang bào tử (ascospore). Khi tai nấm trưởng thành, bào tử được phóng thích, chúng nẩy mầm và chu trình lại tiếp tục (Nguyễn Hữu Đống và Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống và cs.,2002, Trịnh Tam Kiệt, 2011). Giai đoạn hình thành quả thể nấm Sự sinh trưởng của nấm diễn ra tới một lúc nào đó và trong những điều kiện xác định của các yếu tố bên trong cũng như nguồn dinh dưỡng và ngoại cảnh chuyển sang sự hình thành bào tử và các cơ quan mang bào tử như nang quả (ascocarpe), giá quả (basidiocerpe) được gọi chung là quả thể hay tai nấm (Hình 2). Cơ chế của sự hình thành quả thể là một vấn đề hết sức lý thú; mặc dù nó đã thu hút sự chú ý nghiên cứu của nhiều nhà nấm học, nhưng cho tới nay vẫn Hình 2. Hình thái quả thể nấm còn chưa giải quyết trọn vẹn (Trịnh Tam Kiệt, 2012). (Nguồn:https://tidcf.nrcan.gc.ca/en/dis Hình thái quả thể của nấm đảm được mô tả eases/fungi) thông qua hình 2. 2.3. Đặc điểm biến dưỡng của nấm: Nấm có khả năng sản xuất enzyme ngoại bào, những enzym ngoại bào này giúp cho nấm biến đổi những chất hữu cơ phức tạp thành dạng hòa tan dễ hấp thu. Chính vì thế, nấm chỉ có đời sống dị dưỡng, lấy thức ăn từ nguồn hữu cơ (động vật, thực vật). Thức ăn được hấp thu qua màng tế bào hệ sợi nấm (Nguyễn Hữu Đống và cs., 2002, Nguyễn Văn Bá và cs., 2005; Trịnh Tam Kiệt, 2011). 2.4. Điều kiện sinh trưởng của nấm Chất dinh dưỡng Nguồn cacbon: Nguồn carbon (lúa, rơm, ngô, khoai, bã mía mùn cưa…) được cung cấp từ môi trường ngoài để tổng hợp nên các chất như: carbohydrate, acid amin, acid nucleic, lipid… cần thiết cho sự phát triển của nấm. Trong sinh khối nấm, cacbon chiếm nửa trọng lượng khô, đồng thời nguồn cacbon cung cấp năng lượng cho quá trình trao đổi chất. Trong tự nhiên, cacbon được cung cấp chủ yếu từ các nguồn polysaccharide như: cellulose, hemicellulose, lignin, pectin…. Các chất này có kích thước lớn hơn kích thước của thành và màng nguyên sinh chất. Muốn tiêu hóa được cơ chất này, nấm tiết ra emzyme ngoại bào phân hủy cơ chất thành các chất có kích thước nhỏ hơn, đủ để có thể xâm nhập được vào trong thành và màng tế bào (Nguyễn Hữu Đống và Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống và cs., 2002). Nguồn đạm (N): Đạm là nguồn cần thiết cho tất cả các môi trường nuôi cấy, cần cho sự 264
phát triển hệ sợi Nấm. Hệ sợi nấm sử dụng nguồn đạm để tổng hợp các chất hữu cơ như: purin, pyrimidin, protein, tổng hợp chitin cho vách tế bào. Nguồn đạm sử dụng trong các môi trường ở dạng muối: muối nitrat, muối amon. Nguồn phosphat: Tham gia tổng hợp ATP, acid nucleic, phospholipid màng. Nguồn cung cấp phospho thường là từ muối phosphat. Nguồn kali: Đóng vai trò làm đồng yếu tố (cofactor), cung cấp cho các loại enzym hoạt động. Đồng thời đóng vai trò cân bằng gradient bên trong và ngoài tế bào. Vitamin: Những phân tử hữu cơ này được dùng với lượng rất ít, chúng không phải là nguồn cung cấp năng lượng cho tế bào. Vitamin cần thiết và giữ chức năng đặc biệt trong hoạt động của enzym. Hầu hết nấm hấp thụ nguồn vitamin từ bên ngoài và chỉ cần một lượng rất ít nhưng không thể thiếu. Hai nguồn vitamin cần thiết cho nấm là biotin (vitamin H) và thiamin (vitamin B1) (Nguyễn Hữu Đống và Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống và cs., 2002). Ảnh hưởng của các yếu tố vật lý lên sự sinh trưởng hệ sợi nấm Những yếu tố tác động trực tiếp lên sự sinh trưởng sợi nấm là nhiệt độ, ánh sáng, độ ẩm và độ thông khí (Nguyễn Hữu Đống và Đinh Xuân Linh, 2000; Nguyễn Hữu Đống và cs., 2002). Nhiệt độ: Ảnh hưởng trực tiếp đến các phản ứng sinh hóa bên trong tế bào, kích thích hoạt động các chất sinh trưởng, các loại nấm khác nhau có nhu cầu nhiệt độ cho sinh trưởng và phát triển khác nhau. Nhiệt độ nuôi ủ hệ sợi bao giờ cũng cao hơn so với khi nấm ra quả thể vài độ. Ánh sáng: Không cần cho quá trình sinh trưởng của nấm. Cường độ ánh sáng mạnh kiềm hế sự sinh trưởng của sợi nấm, có trường hợp giết chết sợi nấm. Độ ẩm: Hầu hết các loài nấm cần độ ẩm cao. Một số loài thuộc nấm đảm cần độ ẩm thích hợp cho sự sinh trưởng tối ưu của sợi nấm (80 – 90%). Nhưng hầu hết các loài nấm cần độ ẩm để sinh trưởng hệ sợi là 50 – 60%. Độ thông khí: Hàm lượng O2 và CO2 ảnh hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng của sợi nấm. Oxy cần thiết cho việc hô hấp của hệ sợi nấm. Còn nồng độ CO2 tăng cao trong không khí sẽ ức chế quá trình hình thành quả thể nấm. Độ pH: Hầu hết các nhóm nấm mọc trên thực vật hay ký sinh thì thích hợp đối với môi trường pH thấp. Các loài nấm mọc trên mùn bã hay trên đất thì thích hợp với môi trường pH trung tính hoặc môi trường kiềm. Nhưng một số loại nấm có khả năng mọc được ở biên độ pH khá rộng. Một số loài nấm có khả năng tự điều chỉnh pH môi trường về pH thích hợp cho sự sinh trưởng chính chúng. 3. TỔNG QUAN NUÔI CẤY CHÌM CÁC LOÀI NẤM Nuôi cấy chìm hay còn gọi là nuôi cấy bề sâu, đây là phương pháp nuôi cấy mà hệ sợi nấm phát triển hoàn toàn trong môi trường dinh dưỡng lỏng. Phương pháp này đòi hỏi hệ sợi phải phân tán khắp môi trường để bề mặt tế bào tiếp xúc trực tiếp với nguồn dinh dưỡng. Do đó, việc khuấy trộn và cung cấp O2 phải thực hiện trong suốt quá trình nuôi cấy nhằm giúp tế bào sinh vật cũng như chất dinh dưỡng được phân tán đều trong môi trường đồng thời tránh hiện tượng yếm khí, làm giảm sự sinh trưởng hoặc gây chết hệ sợi nấm (Lương Đức Phẩm, 1998). 265
Hiện nay, việc nghiên cứu và ứng dụng công nghệ sinh học nói chung và công nghệ sinh học trong nông nghiệp nói riêng đang là một trong các vấn đề được nhiều nước trên thế giới quan tâm. Công nghệ lên men, cụ thể là phương pháp lên men chìm đang được ứng dụng rộng rãi nhằm thu sinh khối và các sản phẩm trao đổi chất của các loài cây thuốc quý hiếm, các loại nấm dược liệu…, để sản xuất thực phẩm chức năng hỗ trợ điều trị bệnh hoặc sản xuất thuốc có tác dụng tăng cường và điều hòa miễn dịch nhằm chữa trị và phòng chống một số bệnh liên quan đến miễn dịch như HIV, ung thư…. Ngoài ra, nuôi cấy chìm còn cung cấp giống nấm dịch thể đảm bảo các điều kiện về dinh dưỡng, nhiệt độ, thời gian nuôi. Trong những năm gần đây, Trung Quốc, Hàn Quốc, Nhật Bản, Đài Loan và Đức là những nước có ngành công nghiệp sản xuất nấm ăn và nấm dược liệu rất phát triển; đặc biệt có những buớc tiến đáng kể nhân giống nấm trong môi trường dịch thể. Việc sử dụng phương pháp cấy giống dịch thể để sản xuất giống nấm ăn và nấm dược liệu đã đạt được thành công với nhiều giống nấm khác nhau, từ kết quả thí nghiệm tại các phòng thí nghiệm cho thấy, đa số các hệ sợi nấm đều phát triển tốt trong điều kiện môi trường dịch thể thích hợp (Hasan et al., 2012). Việc lên men chìm các loại nấm quý hiếm và khó trồng sẽ là một phương pháp nhanh chóng tạo được sinh khối nấm có chất lượng phù hợp (Kwon et al., 2009). Đặc biệt, nấm mối hiện tại không thể trồng được bằng phương pháp truyền thống nên việc xác định lên men chìm là một sự thay thế hữu hiệu để có được sinh khối nấm với chất lượng đồng nhất (Lu et al., 2008 ). Bảng 1. Thành phần môi trường trong nuôi cấy chìm nấm trong sản xuất các hợp chất sinh học Thành phần chính Điều kiện nuôi cấy Loài nấm Sản lượng Nguồn trích dẫn của môi trường (g/L) Sinh khối từ 0,4 – Potato dextrose broth, Nuôi lắc, bình 250 mL 9,6 g/L; exo- 24; malt extract, 10; chứa MT 50 mL, 17 loài nấm Kim et al., 2002 biopolymer, peptone, 1 25°C, 10 -15 ngày 0,47–1,52 g/L Nuôi lắc, bình 250 mL Lactose, 50; peptone, chứa MT 50 mL, Humphreya Sinh khối 15,5 Porras-Arboleda 5; yeast extract, 10 30°C, 120 vòng/phút, coffeata g/L; EPS, 6,9 g/L et al., 2009 17 ngày Nuôi lắc, bình 250 mL Glucose, 50; chứa MT 100 mL, Antrodia Sinh khối 2,6 g/L; Lin and Sung, Ca(NO3)2,5 FeSO4, 1; 28°C, 150 vòng/phút, cinnamomea EPS, 0,5 g/L 2006. vitamin B3, 1 14 ngày Nuôi lắc, bình 250 mL Glucose, 39; peptone, chứa MT 100 mL, Sinh khối 3,1 g/L; Maziero et al., 1; Agaricus sp. 25°C, 150 vòng/phút, EPS 6,0 g/L 1999 yeast extract, 2 7 - 14 ngày Glucose, 20; Nuôi lắc, bình 250 mL Sinh khối: 7,7– (NH4)2SO4, 2; yeast chứa MT 150 mL, 8 loài nấm Elisashvili et al., 12,7 g/L; EPS, extract, 3 25°C, 150 vòng/phút, 2009 1,0–2,2 g/L 8 ngày Maltose, 30; soy 3 L môi trường trong Laetiporus Hwang et al., peptone, 2; fermenter 5 L; 25°C; sulphureusvar. Sinh khối:t 8,1 2008 MnSO4·5H2O, 2 mM 2,0 v/v/m; 150 rpm miniatus g/L; EPS 3,9 g/L 3 L môi trường trong Glucose, 40; yeast fermenter 5 L; 22°C; Sinh khối: 6,65 Lung and Hsieh, extract, 4 Sục khí theo 2 giai Armillaria g/L; EPS 233,2 2011 đoạn (1.2→0.6 v/v/m); mellea mg/L 150 vòng/phút, pH 4.0 266
Trong nuôi cấy chìm các chất dược liệu và các chất chuyển hóa thứ cấp (polysacarit, protein và phức chất của chúng, hợp chất phenolic, polyketide, triterpenoids, steroid, alkaloids, nucleotide, v.v.), đã được cô lập và xác định từ các cơ sợi nấm và cả trong môi trường sau nuôi cấy nấm (Bảng 1). Một số hợp chất này có tác dụng giảm cholesterol, hỗ trợ điều trị tiểu đường, ung thư, chống oxy hóa, tham gia vào các hoạt động điều hòa miễn dịch, kháng khuẩn và kháng virus (Tang et al., 2007; Elisashvili, 2012). Mặc dù có nhiều nhà nghiên cứu nỗ lực cho sản xuất các chất chuyển hóa hoạt tính sinh học của nấm, các khía cạnh về sinh lý và kỹ thuật trong nuôi cấy chìm vẫn còn phải tốn thời gian lâu dài để nghiên cứu kỹ lưỡng (Tang et al., 2007; Elisashvili, 2012). KẾT LUẬN Theo kết quả nghiên cứu của Ulziijargal và Mau (2011) khi phân tích hàm lượng các thành phần cơ bản của quả thể và hệ sợi (mycelia) ở các loài nấm thuộc chi như Agaricus, Auricularia, Cordyceps, Trametes, Flammulina, Ganoderma, Lentinus, Pleurotus, … cho thấy gần giống nhau. Chính vì vậy việc nghiên cứu quy trình sản xuất sinh khối hệ sợi nấm bằng phương pháp nuôi cấy chìm là việc hết sức thiết thực. Việc nuôi cấy chìm nấm ăn và nấm dược liệu đã nhận được rất nhiều sự chú ý, đây như là một sự thay thế đầy hứa hẹn và có thể sản xuất sợi nấm và chất chuyển hóa hiệu quả. Nuôi cấy chìm nấm có tiềm năng công nghiệp đáng kể, nhưng thành công của nó trên quy mô thương mại vẫn còn nhiều vấn đề cần quan tâm nghiên cứu sâu. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Abidin, M. H. Z., Abdullah, N. & Abidin, N. Z. (2017). Therapeutic properties of Pleurotus species (oyster mushrooms) for atherosclerosis: A review. International Journal of Food Properties, 20(6): 1251-1261. 2. Breene W.M. (1990). Nutritional and medicinal value of specialty mushrooms, Journal of Food Prod, 53: 883-894. 3. Bulam, S., Üstün, N. Ş. & Pekşen, A. (2018). β-glucans: An important bioactive molecule of edible and medicinal mushrooms. Türkmen, A.(ed.), 1: 1242-1258. 4. Chang, S. T., & Miles, P. G. (2004). Mushrooms: cultivation, nutritional value, medicinal effect, and environmental impact. CRC press. 5. Colak A., Faiz O. & Sesli E. (2009). Nutritional Composition of some wild edible mushrooms. Turkish Journal of Biochemistry, 34: 25-31. 6. De Silva, D. D., Rapior, S., Hyde, K. D. & Bahkali, A. H. (2012). Medicinal mushrooms in prevention and control of diabetes mellitus. Fungal Diversity, 56(1): 1-29. 7. Elisashvili V. (2012). Submerged cultivation of medicinal mushrooms: bioprocesses and products. Int. J. Med. Mushrooms, 14(3): 211–39. 8. Elisashvili, V. I., Kachlishvili, E. T. and Wasser, S. P. (2009). Carbon and nitrogen source effects on basidiomycetes exopolysaccharide production. Applied Biochemistry and Microbiology, 45(5): 531-535. 9. González, A., Cruz, M., Losoya, C., Nobre, C., Loredo, A., Rodríguez, R. & Belmares, R. (2020). Edible mushrooms as a novel protein source for functional foods. Food and Function, 11(9), 7400-7414. 10. Hassan F.R.H., Ghada M.M. and El-Kady A.T.M. (2012). Mycelial Biomass Production of Enoke Mushroom (Flammulina velutipes) by Submerged Culture, Australian Journal of Basic and Applied Sciences, 6(7): 603-610. 267
11. Hwang, H. S., Lee, S. H., Baek, Y. M., Kim, S. W., Jeong, Y. K. and Yun, J. W. (2008). Production of extracellular polysaccharides by submerged mycelial culture of Laetiporus sulphureus var. miniatus and their insulinotropic properties. Applied Microbiology and Biotechnology, 78(3): 419-429. 12. Khan, M. A. & Tania, M. (2012). Nutritional and medicinal importance of Pleurotus mushrooms: an overview. Food Reviews International, 28(3): 313-329. 13. Kim, S. W., Hwang, H. J., Park, J. P., Cho, Y. J., Song, C. H. and Yun, J. W. (2002). Mycelial growth and exo‐biopolymer production by submerged culture of various edible mushrooms under different media. Letters in Applied Microbiology, 34(1): 56-61. 14. Kundu, S. K., Khan, M. A. H. N. A. & Das, S. K. (2021). Beneficial Role of Mushroom in Recovering Complications of Hypercholesterolemia. Indonesian Journal of Pharmaceutical and Clinical Research, 4(2): 1-14. 15. Kurtzman, R. H. Jr. (2005). Mushrooms: Sources for modern western medicine, Micologia Aplicada International, 17(2): 21-33. 16. Kwon J. S., Lee J. S., Shin W. C., Lee K. E. and Hong E. K. (2009). Optimization of culture conditions and medium components for the production of mycelial biomass and exo- polysaccharides with Cordyceps militaris in liquid culture. Biotechnol. Bioprocess Eng., 14(6): 756–762. 17. Lin, E. S. and Sung, S. C. (2006). Cultivating conditions influence exopolysaccharide production by the edible Basidiomycete Antrodia cinnamomea in submerged culture. International journal of Food Microbiology, 108(2): 182-187. 18. Lu, Y. Y., Ao, Z. H., Lu, Z. M., Xu, H. Y., Zhang, X. M., Dou, W. F., and Xu, Z. H. (2008). Analgesic and anti-inflammatory effects of the dry matter of culture broth of Termitomyces albuminosus and its extracts. Journal of Ethnopharmacology, 120(3): 432-436. 19. Lung, M. Y. and Hsieh, C. W. (2011). Antioxidant property and production of exopolysaccharide from Armillaria mellea in submerged cultures: effect of culture aeration rate. Engineering in Life Sciences, 11(5): 482-490. 20. Lương Đức Phẩm (1998). Công nghệ vi sinh vật. Nxb Nông nghiệp, trang 111-112. 21. Manzi, P., Gambelli, L., Marconi, S., Vivanti, V. & Pizzoferrato, L. (1999). Nutrients in edible mushrooms: an inter-species comparative study. Food Chemistry, 65(4): 477-482. 22. Martel, J., Ojcius, D. M., Chang, C. J., Lin, C. S., Lu, C. C., Ko, Y. F. & Young, J. D. (2017). Anti- obesogenic and antidiabetic effects of plants and mushrooms. Nature Reviews Endocrinology, 13(3): 149-160. 23. Mattila P, Salo-Väänänen P, Könkö K, Aro H. & Jalava T. (2002). Basic composition and amino acid contents of mushrooms cultivated in Finland. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 50: 6419-6422. 24. Maziero, R., Cavazzoni, V. and Bononi, V. L. R. (1999). Screening of basidiomycetes for the production of exopolysaccharide and biomass in submerged culture. Revista de microbiologia, 30(1): 77-84. 25. Nguyễn Hữu Đống và Đinh Xuân Linh (2000). Nấm ăn – nấm dược liệu (Công dụng và công nghệ nuôi trồng). Nhà xuất bản Hà Nội. 26. Nguyễn Hữu Đống, Đinh Xuân Linh, Nguyễn Thi Sơn và Zani Federico (2002). Nấm ăn, cơ sở khoa học và công nghệ nuôi trồng. Nhà xuất bản Nông nghiệp. 27. Nguyễn Văn Bá, Cao Ngọc Điệp và Nguyễn Văn Thành (2005). Giáo trình Nấm học. Đại học Cần Thơ. 28. Okigbo, R. N. & Nwatu, C. M. (2015). Ethnostudy and usage of edible and medicinal mushrooms in some parts of Anambra state, Nigeria. Natural Resources, 6(1): 79. 268
29. Porras-Arboleda, S. M., Valdez-Cruz, N. A., Rojano, B., Aguilar, C., Rocha-Zavaleta, L. and Trujillo-Roldan, M. (2009). Mycelial submerged culture of new medicinal mushroom, Humphreya coffeata (Berk.) Stey. (Aphyllophoromycetideae) for the production of valuable bioactive metabolites with cytotoxicity, genotoxicity, and antioxidant activity. International Journal of Medicinal Mushrooms, 11(4). 30. Sanmee, R., Dell, B., Lumyong, P., Izumori, K. & Lumyong, S. (2003). Nutritive value of popular wild edible mushrooms from northern Thailand. Food Chemistry, 82(4): 527-532. 31. Tang, Y. J., Zhu, L. W., Li, H. M. and Li, D. S. (2007). Submerged Culture of Mushrooms in Bioreactors--Challenges, Current State-of-the-Art, and Future Prospects. Food Technology & Biotechnology, 45(3). 32. Tidke, G. & Rai, M. K. (2006). Biotechnological potential of mushrooms: drugs and dye production. International Journal of Medicinal Mushrooms, 8(4): 351-360. 33. Trịnh Tam Kiệt (2011). Nấm lớn ở Việt Nam. Tập 1 (Tái bản lần thứ 2). Nhà xuất bản Khoa học Tự nhiên và Công nghệ. 34. Trịnh Tam Kiệt (2012). Nấm lớn ở Việt Nam. Tập 2. Nhà xuất bản Khoa học Tự nhiên và Công nghệ. 35. Ulziijargal, E. & Mau, J. L. (2011). Nutrient compositions of culinary-medicinal mushroom fruiting bodies and mycelia. International Journal of Medicinal Mushrooms, 13(4). 36. Valverde, M. E., Hernández-Pérez, T. & Paredes-López, O. (2015). Edible mushrooms: improving human health and promoting quality life. International Journal of Microbiology. 37. Waktola, G. & Temesgen, T. (2018). Application of mushroom as food and medicine. Advances in Biotechnology and Microbiology, 113:1-4. 38. Wang, X. M., Zhang, J., Wu, L. H., Zhao, Y. L., Li, T., Li, J. Q. & Liu, H. G. (2014). A mini-review of chemical composition and nutritional value of edible wild-grown mushroom from China. Food Chemistry, 151: 279-285. 39. Wani, B. A., Bodha, R. H. & Wani, A. H. (2010). Nutritional and medicinal importance of mushrooms. Journal of Medicinal Plants Research, 4(24): 2598-2604. 40. Wasser, S. P. (2005). Reishi or ling zhi (Ganoderma lucidum). Encyclopedia of dietary supplements, 1, 603-622. 41. Woldegiorgis, A. Z., Abate, D., Haki, G. D. & Ziegler, G. R. (2015). Proximate and amino acid composition of wild and cultivated edible mushrooms collected from Ethiopia. Journal of Food and Nutrition Sciences, 3(2), 48-55. 269