Di truyền thực vật - Chương 4: Những nguyên lý về di truyền các tính trạng

Chia sẻ: Nguyễn Nhi | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:23

Thêm vào BST

Báo xấu

198
lượt xem 23
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu: - Nắm được đặc điểm phương pháp phân tích di truyền để nghiên cứu bản chất di truyền của tính trạng ở mức cơ thể. - Cơ sở tế bào học, điều kiện nghiệm đúng, ý nghĩa của các quy luật menđen - Tương tác gen - Liên kết gen - Di truyên tế bào chất

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Di truyền thực vật - Chương 4: Những nguyên lý về di truyền các tính trạng

Chương 4: Những nguyên lý về di truyền các tính trạng Mục tiêu: - Nắm được đặc điểm phương pháp phân tích di truyền để nghiên cứu bản chất di truyền của tính trạng ở mức cơ thể. - Cơ sở tế bào học, điều kiện nghiệm đúng, ý nghĩa của các quy luật menđen - Tương tác gen - Liên kết gen - Di truyên tế bào chất 4.1. Đặc điểm của phương pháp phân tích di truyền – khái niệm về tính trạng a. Phương pháp phân tích di truyền - Menđen (1822- 1884) đã sử dụng các bố mẹ khởi đầu là những cây thuần chủng - được chọn lọc qua nhiều đời tự thụ phấn, các tính trạng nghiên cứu đã ổn định. Đã chọn lọc các dòng phân biệt theo 1 số tính trạng tương phản rõ nét. Khi tiến hành lai và theo dõi qua các thế hệ, ông chỉ chú ý đến cặp tính trạng tương phản quan tâm, bỏ qua các tính trạng khác. - Sử dụng thống kê để tính toán - Phân tích tính trạng di truyền ở con lai theo từng cây qua các thế hệ tự thụ, sử dụng phương pháp lai trở lại với bố mẹ khởi đầu để xác định đặc điểm của các con lai (lai phân tích) (Lai phân tích là phép lai giữa cơ thể mang kiểu hình trội với cơ thể mang kiểu hình lặn để xác định kiểu gen của cơ thể mang tính trạng trội. Nếu F1 đồng tính – cơ thể là đồng hợp tử Nếu F1 phân tính – cơ thể dị hợp tử) - Đối tượng là cây đậu Hà Lan - Một số ký hiệu: + P - bố mẹ (parents) + x – lai hữu tính + ♀ - mẹ + ♂ - bố http://www.ebook.edu.vn 39
+ F - thế hệ con (filii)(F1….Fn) + Fb - con lai ngược lại với bố mẹ b. Khái niệm về tính trạng Tính trạng là một đặc điểm biểu hiện nào đó về hình thái, cấu trúc, về chức năng sinh lý, hoá sinh của cơ thể. Tính trạng như một đặc điểm phân biệt giữa các cá thể. Thể hiện các tính trạng là kết quả hoạt động của gen tương tác giữa các gen, và nằm trong mối quan hệ với tác động của yếu tố môi trường. Ví dụ: Dạng hạt trơn hay nhăn ở đậu Hà Lan Tính chịu rét hay chịu hạn ở lúa 4.2. Tính trạng cơ bản 4.2.1. Tính trội và phân ly tính trạng a. Thí nghiệm Ptc ♀ Hạt vàng x ♂ hạt xanh ♀ Hạt xanh x ♂ hạt vàng Ptc F1 hạt vàng F1 hạt vàng Cho F1 t ự thụ phấn, F2 75% hạt vàng : 25% hạt xanh Nhận xét: - F1 chỉ mang kiểu hình của một mình bố hoặc mẹ. Kiểu hình của cơ thể mang tính trạng trội (Đl đồng tính). - F1 không phụ thuộc vào bố hoặc mẹ mà chỉ phụ thuộc vào cơ thể mang tính trội – vai trò bố mẹ ngang nhau. - F2 xuất hiện cả tính trạng trội và tính trạng lặn với tỷ lệ xấp xỉ 3 trội : 1 lặn (Đl phân ly) -> Phát biểu định luật: - Định luật tính trội: Khi cho lai 2 cơ thể thuần chủng khác nhau về một cặp tính trạng tương phản thì F1 chỉ biểu hiện tính trạng trội của một bên bố hoặc mẹ. Còn tính trạng không được biểu hiện là tính trạng lặn. - Định luật phân ly: Nếu lai 2 cơ thể thuần chủng khác nhau về một cặp tính trạng tương phản thì F2 xuất hiện cả tính trạng trội và tính trạng lặn với tỷ lệ 3 trội : 1 lặn. http://www.ebook.edu.vn 40
b.Điều kiện nghiệm đúng – ý nghĩa: - Điều kiện nghiệm đúng: + P thuần chủng + Tính trạng trội phải trội hoàn toàn + Phải có hiện tượng giao tử thuần khiết + Số lượng cá thể phân tích phải đủ lớn - Ý nghĩa: + Có thể dự đoán kết quả lai + F1 tập trung đặc điểm di truyền của cả bố và mẹ nên thích nghi hơn bố mẹ (ưu thế lai). + F1 sử dụng trong lai kinh tế, không làm giống. + Ứng dụng lai phân tích để xác định kiểu gen của cơ thể đồng hợp tử hay dị hợp tử của cơ thể mang kiểu hình trội. c. Cơ sở tế bào học của hiện tượng trội ở F1 và phân ly ở F2: (Hình 4.1- tr106) Menđen cho rằng tính trạng được xác định bởi nhân tố di truyền (ngày nay gọi là gen) Trong cơ thể các nhân tố di truyền tồn tại thành từng cặp, nhân tố trội – ký hiệu bằng chữ viết hoa, tính trạng lặn ký hiệu bằng chữ viết thường. A- hạt vàng ; a - hạt nhăn Ptc Hạt vàng x hạt nhăn AA aa Trong quá trình hình thành giao tử các nhân tố của mỗi cặp sẽ phân ly nhau -> mỗi giao tử chỉ mang 1 nhân tố của mỗi cặp (A hoặc a một cách tương ứng). Trong thụ tinh các giao tử nhân tố A và a phối hợp với nhau 1 cách ngẫu nhiên -> tạo nên hợp tử Aa (gọi la F1). Trong đó nhân tố trội A hoàn toàn lấn áp nhân tố lặn a -> F1 biểu hiện tính trạng trội hạt vàng. Khi các con lai F1 (Aa) hình thành giao tử, các nhân tố A và a đứng cạnh nhau nhưng không trộn lẫn vào nhau và lại phân ly sẽ cho ra ½ mang nhân tố A và ½ mang nhân tố a. Các giao tử này phối hợp với nhau trong thụ tinh -> F2. Do vậy F2 tỷ lệ phân ly là 1AA : 2Aa : 1aa ; kiểu hình 3 vàng : 1 xanh http://www.ebook.edu.vn 41
d. Trội không hoàn toàn: - Cây hoa phấn (Mirabilis jalapa) P AA (đỏ) x aa (trắng) F1 Aa x Aa F2 1AA : 2 Aa : 1aa 1 đỏ : 2 hồng : 1 trắng - Hoa mõm chó (Antirrhium) - Màu lông ở bò Tính trạng trội không hoàn toàn quy định bởi alen, mà alen đó không hoàn toàn át chế alen cùng cặp - > biểu hiện tính trạng trung gian. 4.2.2. Giải thích cơ chế tính trội ở góc độ phân tử - Khi trội hoàn toàn, nếu gen mã hoá một enzim, còn alen đột biến sinh ra 1 enzim không có hoạt tính hay có hoạt tính rất yếu thì các thể dị hợp chỉ sinh ra khoảng ½ số lượng enzim có hoạt tính so với các thể đồng hợp kiểu dại. Nếu số lượng sản phẩm đó đủ để cho tế bào hoặc cơ thể thực hiện những chức năng trao đổi chất một cách bình thường -> kiểu gen dị hợp tử thể hiện kiểu hình bình thường giống như kiểu hình đồng hợp tử trội (Aa = AA). - Trường hợp nếu mức giảm có ảnh hưởng đáng kể -> biểu hiện kiểu hình trung gian (AA> Aa > aa). Cũng có thể kiểu dị hợp tử lại tạo nên hiệu quả hoạt động hoá sinh của tế bào tốt hơn so vớI đồng hợp tử trội-> hiệu qủa siêu trội (Aa> AA). - Có trường hợp alen đột biến lại trội so với alen kiểu dại. Vì enzim đột biến sinh ra ái lực cao hơn so với cơ chất so với enzim của alen kiểu dại. Tuy nhiên, enzim đột biến không có khả năng xúc tác phản ứng hoặc xúc với hiệu quả thấp. như vậy, kiểu hình đột biến sẽ xuất hiện khi alen đột biến ở trạng thái đồng hợp hay di hợp. 4.2.3. Khái niệm về tính trạng cơ bản (Hình 4.3 - tr111) Những tính trạng mà ta quan sát, thu nhận được bằng nhiều phương pháp khác nhau biểu hiện như những tính trạng cơ bản khi chúng là kết quả của sự tác động thẳng, trực tiếp của sản phẩm phân tử của gen. http://www.ebook.edu.vn 42
4.3 Dãy alen 4.3.1 Các khái niệm và ý nghĩa a.Các khái niệm - Alen là 1 trong các trạng thái khác nhau của cùng 1 gen, khác biệt trong trình tự nucleôtit nhưng cùng liên quan đến 1 tính trạng của tế bào hoặc cơ thể. - Cặp alen là 2 alen giống nhau hay khác nhau thuộc cùng 1 gen trên cặp NST tương đồng ở sinh vật lượng bội (Aa, aa….). - Các trạng thái khác nhau của các alen được hình thành do đột biến gen. Locus (các alen) có thể chịu tác động của các yếu tố gây đột biến khác nhau, dẫn đến hình thành nhiều trạng thái thể hiện ổn định. Khi tập hợp các trạng thái ấy ta thu được một dãy – dãy alen. b. Ý nghĩa Các trạng thái alen của locus là nguyên nhân tạo ra sự đa dạng di truyền ở quần thể sinh vật. 4.3.2. Một số ví dụ - Ruồi giấm: dãy alen kiểm tra màu mắt. - Dãy alen kiểm tra hệ thống nhóm máu ABO ở người. - Dãy alen màu lông thỏ. - Dãy alen hình chiện trên lá của cỏ 3 lá. (Tr 122 - 123) 4.3.3. Alen gây chết: - Nhiều alen lặn xuất hiện do đột biến có hiệu quả gây chết ở trạng thái đồng hợp tử. Ví dụ: đột biến bạch tạng ở thực vật gây mất khả năng tổng hợp chlorophyll – cây chết. - Một số alen trội khi ở trạng thái đồng hợp tử có hiệu quả gây chết. Ví dụ: + Chuột Aya ( vàng) x Aya (vàng) 1AyAy : 2Aya :1aa chết : vàng : đen http://www.ebook.edu.vn 43
+Cá chép: Aa x Aa ( trần) 1AA :2Aa :1 aa Chết : trần: có vẩy - Các gen theo hiệu quả gây chết chia làm 3 nhóm: + Gen gây chết hoàn toàn: làm chết hoàn toàn các cá thể trong nó + Gen nửa gây chết: là gen làm chết hơn 50% nhưng ít hơn 100% số thế đồng hợp mang nó. + Gen giảm sống: là gen làm chết < 50% số cá thể đồng hợp mang nó 4.4. Kiểu gen - kiểu hình 4.4.1 Các khái niệm - Kiểu gen: là tập hợp toàn bộ các gen trong tế bào của cơ thể sinh vật. nói cách khác nó là cấu trúc di truyền bên trong cơ thể Ví dụ: Aa, AA Một kiểu gen có thể cho nhiều kiểu hình khác nhau. - Kiểu hình: là tổ hợp toàn bộ các tính trạng và đặc tính của cơ thể, là kết quả của sự tương tác giữa kiểu gen và điều kiện ngoại cảnh. Có trường hợp cùng 1 kiểu hình nhưng lại có nhiều kiểu gen Ví dụ: Đậu Hà Lan: Thân cao : AA, Aa 4.4.2. Tính trạng thể hiện có điều kiện Ví dụ: + Hoa liên hình (Primula) Nếu trồng ở nhiệt độ 200 C - màu đỏ Nếu trồng ở nhiệt độ 350C – màu trắng + Thỏ Hymalaya Nếu nuôi ở nhiệt độ 350 C - trắng; 50C – đen; 20 -300C – có lông Hymalaya điển hình( thân trắng còn mũi, tai, 4 chân, đuôi – đen) 4.4.3. Tác động đa hiệu của gen (Hình 4.10 - tr120) - Một gen nào đó mà hoạt động của nó gây nên sự biểu hiện của một số tính trạng - gọi là gen tác động đa hiệu. http://www.ebook.edu.vn 44
- Bản chất sinh hoá của tính đa hiệu của gen: Một protein enzim được tạo thành dưới sự kiểm tra của một gen nhất định, không chỉ xác định tính trạng này mà còn tác động nên những phản ứng thứ cấp của việc sinh tổng hợp các tính trạng khác gây sự biến đổi của chúng. - Sơ đồ tác động đa hiệu của gen: Gen -> sản phẩm sơ cấp của gen -> trình tự các phản ứng hoá sinh -> các tính trạng. Ví dụ: + Ở đậu Hà Lan, cây có hoa đỏ sẫm thì luôn có những chấm đỏ ở nách lá, còn vỏ màu xám hay nâu. + Người: Bệnh hồng cầu liềm -> gây nên những rối loạn trong hệ thống tuần hoàn, tiêu hoá và hô hấp. 4.5. Di truyền độc lập các tính trạng 4.5.1. Mô hình lai theo 2 cặp tính trạng và cơ sở tế bào học a. Thí nghiệm Ptc: Vàng, tròn x Xanh, nhăn F1 Vàng, tròn x Vàng, tròn F2: 315 vàng tròn: 101 vàng nhăn : 108 xanh tròn : 32 xanh nhăn Nhận xét: - F1 thể hiện đồng nhất theo 2 tính trạng trội (vàng, tròn) - F2 thu được 4 kiểu hình với tỷ lệ 9:3:3:1 -> Lai hai cặp tính trạng xảy ra sự phân ly và tổ hợp của các alen đồng thời như sự phối hợp của 2 alen đơn độc lập nhau. - F1 dị hợp tử về 2 cặp gen -> cho 4 loại giao tử - Menđen tiến hành lai phân tích: - Fb: 55 vàng tròn: 51 vàng nhăn: 49 xanh tròn : 53 xanh nhăn (1:1:1:1) (Hình 4.5 - tr113) b. Phát biểu định luật: Khi lai hai cơ thể thuần chủng khác nhau về 2 hay nhiều cặp tính trạng tương phản thì sự di truyền của cặp tính trạng này không phụ thuộc vào sự di truyền của cặp tính trạng kia. b. Cơ sở tế bào học: (Hình 4.6 - tr113) http://www.ebook.edu.vn 45
- Khi lai theo hai cặp tính trạng, mỗi tính trạng được di truyền độc lập nhau. Các alen của từng cặp gen phân ly độc lập, tạo nên các tổ hợp giao tử khác nhau – hai dạng giống thế hệ xuất phát, hai dạng tổ hợp mới, từ đó xảy ra những khả năng tổ hợp khác nhau của các giap tử. Ở F2 thu được tỷ lệ phân ly kiểu hình 9:3:3:1, trong đó hai kiểu giống thế hệ xuất phát, 2 dạng kiểu tổ hợp mới. c. Điều kiện nghiệm đúng - ý nghĩa - Điều kiện nghiệm đúng: + Các cặp gen xác định các cặp tính trạng tương phản phải nằm trên các cặp NST tương đồng khác nhau. + Các dạng giao tử hình thành với tỷ lệ tương đương + Trong quá trình thụ tinh các giao tử có sức sống như nhau, có xác suất phối hợp như nhau. + Các dạng hợp tử hình thành có sức sống như nhau để phát triển cơ thể trưởng thành. + Các tính trạng có độ thâm nhập và biểu hiện hoàn toàn: Độ thâm nhập hoàn toàn xảy ra khi toàn bộ các cá thể của quần thể nghiên cứu đều cho biểu hiện kiểu hình tương ứng với kiểu gen của chúng. Độ biểu hiện hoàn toàn diễn ra mức độ biểu hiện kiểu hình của tính trạng ở những cá thể có cùng kiểu gen như nhau, ta dễ dàng xếp chúng vào nhóm tương ứng. - Ý nghĩa: + Làm xuất hiện biến dị tổ hợp + Tính đa dạng, phong phú của sinh vật có lợi cho tiến hoá -> khả năng thích nghi hơn với những điều kiện môi trường khác. + Tính đa dạng có ý nghĩa trong thực tiễn -> tìm những tính trạng có lợi cho con người tổ hợp các gen tạo giống mới. 4.5.2. Lai theo nhiều cặp tính trạng Menđen đã khái quát đối với n cặp gen dị hợp phân ly độc lập: (Bảng 4.4 - tr115) 4.6. Tương tác gen giữa các gen khác locus Các gen không cùng alen có thể hoạt động không độc lập mà phụ thuộc vào nhau để xác định các tính trạng của cơ thể. Tác dụng tương hỗ có thể diễn ra giữa các sản phẩm của gen để tạo nên kiểu hình mới mà không làm thay đổi tỷ lệ phân ly Menđen điển http://www.ebook.edu.vn 46
hình, hoặc cũng có thể làm thay đổi các tỷ lệ phân ly này do sản phẩm của một gen cản trở sự biểu hiện của một hoặc một số gen khác. 4.6.1. Tương tác bổ sung a. Mô hình thể hiện tính trạng do hai gen tương tác bổ sung (Hình 4.7 - tr116) Hoạt động bổ sung của các gen xảy ra theo các gen trội cũng có mặt trong kiểu gen phối hợp với nhau gây xuất hiện một biểu hiện kiểu hình mới khác với trường hợp chúng sở trạng thái riêng rẽ. Gồm: 9:3:3:1 9:6:1 9:7 b. Một số ví dụ: - Hai gen trội ở trạng thái riêng rẽ có hiệu quả biểu hiện kiểu hình khác nhau, khi chúng cùng có mặt trong kiểu gen xảy ra hiệu quả tương tác bổ sung, thu được một biểu hiện kiểu hình mới, F2 phân ly theo tỷ lệ 9:3:3:1 Màu sắc quả ớt: Ptc RRtt x rrTT Da cam vàng F1 RrTt x RrTt (đỏ) F2 9 R- T- 9 đỏ 3 R-tt 3 da cam 3rrT- 3 vàng 1rrtt 1 nhạt F2 có 9+3+3+1 = 16 tổ hợp giao tử -> chứng tỏ F1 cho 4 loại giao tử, nên nó dị hợp tử về 2 cặp gen. Hai cặp gen nhưng chỉ quy định một loại tính trạng màu sắc quả ớt. Vậy tính trạng quả bí tuân theo quy luật tương tác gen. Hai gen trội ở trạng thái riêng rẽ có biểu hiện kiểu hình khác nhau, khi chúng cùng có mặt trong một kiểu gen xảy ra hiệu quả tương tác bổ sung – thu được 1 kiểu hình mới. http://www.ebook.edu.vn 47
- Hình dạng quả bí Ptc Quả dẹt x quả dẹt AABB aabb F1 AaBb x AaBb (dẹt) F2 9A- B- dẹt 3 A-bb tròn 3aab- tròn 1aabb dài Sự có mặt của hai gen trội tương tác qua lại quy định quả bí dẹt. Có mặt 1 gen trội A hoặc B – tròn. Vắng mặt cả hai gen trội – dài. Hai hay nhiều gen không alen cùng tác động làm xuất hiện 1 kiểu hình mới so với lúc gen đó tác động riêng rẽ. - Cỏ ba lá Ptc HHll x hhll Không xianit không xianit F1 HhLl x HhLl có xianit F2 9H- L- có xianit 3H – ll không xianit 3hhL- không xianit 1hhll không xianit Hai gen trội ở trạng thái riêng rẽ không gây biểu hiện kiểu hình, sự phối hợp giữa chúng gây hiệu quả biểu hiện kiểu hình. 4.6.2.Tương tác ức chế Trong sự tương tác giữa các gen, hoạt động của gen này có thể bị chi phối bởi gen khác không cùng alen với nó - ức chế biểu hiện của tính trạng. Gen gây ức chế có thể gen trội, có thể gen lặn. (Hình 4.8 – tr118) a. Mô hình hoạt động ức chế trội, ví dụ - Gen gây ức chế có thể cho sản phẩm trung gian, nó có tác động ức chế hoạt động của cặp gen khác. Hoặc gen ức chế cho biểu hiện kiểu hình, biểu hiện này có tác động ngăn http://www.ebook.edu.vn 48
cản biểu hiện của cặp gen kia. Cặp gen bị ức chế chỉ có thể do biểu hiện kiểu hình khi gen ức chế ở trạng thái lặn. - Các ví dụ + Màu lông gà: Ptc IICC x iicc Trắng trắng F1 IiCc x IiCc trắng 2 9I- C- trắng 3I- cc trắng 3iiC- có màu 1iicc trắng + Cây lanh (sgk) Khi gen ức chế không gây biểu hiện kiểu hình, nó cho sản phẩm trung gian, alen lặn của gen bị ức chế không có hiệu quả - tỷ lệ 13:3. + Màu sắc hạt ngô Ptc AAbb x aaBB đỏ vàng F1 AaBb x AaBb đỏ F2 9A- B- đỏ 3A- bb đỏ 3aaB- vàng 1aabb trắng Cặp gen bị ức chế B- hạt màu vàng trội so với hạt màu trắng, cặp này thể hiện khi gen ức chế ở trạng thái lặn. + Màu lông chó Ptc IIBB x iibb trắng nâu F1 IiBb x IiBb trắng F2 9I- B- 3I-bb http://www.ebook.edu.vn 49
3iiB- 1iibb 12 trắng : 3 đen: 1 nâu b. Mô hình hoạt động ức chế lặn, ví dụ (Hình 4.9 –tr119) - V í dụ + Màu sắc lông chuột Ptc AABB x aabb Xám trắng F1 AaBb x AaBb Xám F2 9A- B- 3A- bb 3aaB- 1aabb 9 xám : 3 đen: 4 trắng B- xám; b- đen aa - ức chế hình thành sắc tố aa át B và b Kết luận chung: - Với n cặp gen ở Ptc phân ly độc lập nhưng cùng tác dụng nên 1 cặp tính trạng thì sự phân ly kiểu hình ở F2 sẽ biến dạng của sự triển khai công thức (3+1)n. - Làm xuất hiện tính trạng mới chưa có ở P, cản trở sự biểu hiện tính trạng nào đó hoặc tạo ra 1 dãy tính trạng trung gian. 4.7. Tính trạng số lượng 4.7.1. Khái niệm về tính trạng số lượng và tính trạng chất lượng - Tính trạng chất lượng là tính trạng thể hiện rõ, phân biệt nhau một cách rõ ràng, dễ dàng xác định, phân lập bằng trực diện hay bằng phép thử có tính chất định tính. - Tính trạng số lượng là tính trạng không biểu hiện phân biệt nhau 1 cách rõ ràng, các trạng thái của nó tạo thành dãy biến dị liên tục, được xác định thông qua các phép định lượng như cân, đo, đếm... http://www.ebook.edu.vn 50
- Sự khác nhau : Tính trạng chất lượng Tính trạng số lượng - Do một gen hay 1 số gen kiểm tra - Do 2 hay nhiều gen kiểm tra, có các kiểu tương tác để quy định độ lứon của tính trạng. - Di truyền có tính gián đoạn - Di truyền có tính chất liên tục. - Ổn định, ít biến động dưới tác động của - Kém ổn định, biến động mạnh dưới tác môi trường. động của môi trường. -Trong chọn giống, tiến hành chọn lọc - Trong chọn giống, tiến hành chọn lọc các tổ hợp gen mới, thu nhân các gen các tăng tiến. mới. 4.7.2. Mô hình tác động cộng gộp, hiện tượng tăng tiến a. Mô hình tác động cộng gộp - Nilsson (1904) nghiên cứu sự di truyền tính trạng màu sắc hạt lúa mỳ - đưa ra mô hình đa gen có tác động cộng gộp kiểm tra những trạng thái thể hiện của tính trạng này. - Ở F2 sự phân ly của 1 số cặp lai khác nhau theo tỷ lệ các hạt có màu và không màu có thể là 15:1 hoặc 63:1. Tính trạng hạt lúa mỳ có thể do 2 gen hoặn 3 gen kiểm tra. + Trường hợp do hai gen kiểm tra F2: 15:1, phân tích kỹ hơn về số hạt có màu – các lớp theo độ thuần của màu sắc tỷ lệ 1:4: 6:4 :1 (giảm dần của độ thẫm). (Hình 6.1 –tr163) + Trường hợp do 3 gen kiểm tra F2: 63:1, tỷ lệ theo độ thẫm giảm dần 1:6: 15: 20: 15: 6:1. (Hình 6.2 –tr163) - Qua hai trường hợp trên, khi số lượng các gen (các gen phân ly độc lập) kiểm tra số lượng càng tăng thì ở F2 thu được số lượng các kiểu phân ly càng lớn, tức là sự phân bố về các kiểu phân ly ở F2 càng trở lên liên tục và rộng lớn. Kết luận: Trong mô hình tác động cộng gộp, mỗi nhân tố di truyền có sự đóng góp như nhau cho sự tích lũy (tăng) cùng hướng để kiểm tra độ lớn của tính trạng số lượng. Như http://www.ebook.edu.vn 51
vậy, mức độ biểu hiện của tính trạng số lượng phụ thuộc vào sự có mặt của ít hay nhiều gen có hiệu quả tác động cộng gộp. Các gen này phân ly độc lập. b. Hiện tương tăng tiến - Khái niệm: là hiện tượng ở đời phân ly F2 thu được các dạng thái cực có độ lớn của tính trạng vượt hơn hoặc kém hơn so với mức độ ở bố mẹ. - Hiện tượng tăng tiến có ý nghĩa lớn trong chọn giống đối với các tính trạng số lượng - chọn lọc ra các dòng cải tiến có độ lớn của tính trạng quan tâm (lớn hơn hay nhỏ hơn) so với dạng bố mẹ khởi đầu. Ví dụ: Tăng tiến xảy ra khi lai hai giống lúa mỳ khác nhau về dạng bông. (Hình 6.3 . – tr165 và hình 6.4 – tr166) - Tăng tiến xảy ra khi ở đời phân ly F2 thu được các kiểu tổ hợp có số lượng các yếu tố trội (tác động cộng gộp) nhiều hơn (tăng tiến +) hay ít hơn (tăng tiến -) so với số lượng các yếu tố này có mặt ở bố mẹ. - Ở F2 có thể thu được tăng tiến (mô hình 1) không thu được tăng tiến (mô hình 2) + Mô hình 1: P đối lập về 3 cặp gen – F1 dị hợp tử về 3 cặp gen – F2 có phổ phân ly rộng – thu được kiểu tăng tiến. + Mô hình 2: P đối lập về 1 cặp gen – F1 dị hợp tử về 1 cặp gen - F2 có phổ phân ly hẹp – không thu được tăng tiến. Như vậy, tùy thuộc vào đặc điểm phân bố về các yếu tố trội tác động cộng gộp có trong kiểu gen bố mẹ mà F2 thu được tăng tiến hay không thu được tăng tiến. 4.7.3. Một số đặc điểm trong phân tích di truyền tính trạng số lượng Ước lượng số lượng gen kiểm ta tính trạng số lượng: Serebrovki, 1970: + Ở F1 tính trạng thể hiện tính trạng trung gian: D2 n= 8(V F 1 − V F 2 ) http://www.ebook.edu.vn 52
+ Ở F1 tính trạng thể hiệu hiệu ứng trội: 3D 2 − 4 DD1 + 4 D12 n= 16(V F 2 − V F 1 ) + F1 x P có tính trạng thể hiện xa nhất so với F1: 3D12 n= 16(VBCP1 − VF 1 ) n- số lượng gen kiểm tra tính trạng số lượng D = XP2 - XP1 D1 = XF1 – XP1 VF1, VF2, VBCP1 – phương sai của F1, F2 và của F1 x P có tính trạng thể hiện xa nhất so với F1. - Điều kiện của công thức: + Các bố mẹ tham gia vào tổ hợp lai là dòng thuần. + Mức độ tác động của các gen là như nhau. + Hai bố mẹ có sự thể hiện tương phản về tính trạng nghiên cứu. + Các gen phân ly độc lập. + Sức sống của các kiểu gen là như nhau 4.8. Nhiễm sắc thể xác định giới tính và di truyền tính trạng liên kết giới tính 4.8.1. Nhiễm sắc thể xác định giới tính - Bộ NST của các loài động vật bao gồm các NST thường (A) và NST giới tính. Một giới có đôi NST giống nhau, nó tạo ra một kiểu giao tử, còn giới kia có 2 NST giới tính khác nhau, nó tạo ra 2 kiểu giao tử. Sau khi thụ tinh hậu thế luôn có khuynh hướng phân ly giới tính theo tỷ lệ 1:1. + Dạng XX, XY Ở người, động vật có vú, ruồi giấm & XX, % XY Chim, bò sát, ếch nhái, bướm, cây thuộc loài Fragaria orientalis và dâu tây Frangaria elatior & XY, %XX + Dạng XO, XX Bọ xít, châu chấu &XX, %XO Mối & XO, %XX http://www.ebook.edu.vn 53
+ Ong, kiến xác định giới tính của chúng liên quan đến bộ NST đơn bội hay lưỡng bội & Bộ NST lưỡng bội (ong thợ) % Bộ NST đơn bội + Ruồi giấm: xác định giới tính còn quyết định bởi mối cân bằng giữa NST thường và NST X: Một bộ đơn bội NST thường có giá trị xác định tính % là 1. mỗi một NST X mang giá trị xác định tính & là 11/2 4.8.2. Di truyền tính trạng liên kết giới tính, ý nghĩa Sự di truyền của những tính trạng mà gen quy định chúng mnằm trên đôi NST giới tính gọi là sự di truyền liên kết với giới tính. Đôi NST XY có 3 vùng NST: + Vùng tương đồng cho cả hai + Vùng đặc trưng cho X + Vùng đặc trưng cho Y (Hình 5.1 – tr133) a. Gen ở bên X không có tương đồng với bên Y XY: Gen trên NST X không có alen nên mặc dù chỉ có 1 gen lặn vẫn được biểu hiện ra kiểu hình. Vì vậy nó tuân theo quy luật di truyền chéo (mẹ cho con trai, bố cho con gái). Ví dụ: gen kiểm tra màu mắt ở ruồi giấm b. Gen nằm ở bên Y không có tương đồng bên X Gen bên Y không có alen bên X, do đó mặc dầu là gen trội hay gen lặn vẫn được biểu hiện tính trạng ở kiểu hình. Tức là NST Y có mặt ở đâu thì tính trạng thể hiện ở đó (NST Y của cha chỉ truyền lại cho con trai – di truyền thẳng). c. Gen nằm trên phần tương đồng của các NST X và Y. Ví dụ: di truyền tính trạng tai có lông ở người. (Hình 5.3. – tr134) - Di truyền liên kết giới tính có ý nghĩa quan trọng trong chọn lọc các cá thể đực và cái. Ví dụ: Sự di truyền lông vằn ở gà Plaimao V – lông vằn http://www.ebook.edu.vn 54
v- lông đen %: XVXV - dải màu trắng rộng hơn dải màu đen XVXv - dải màu đen rộng hơn dải màu trắng &: XVY P % Rôt ailen x & Plaimao đỏ nâu F1 có sức sống tốt hơn P Chú ý : F1 chỉ có gà trống mang lông vằn trong kiểu gen, gà cái thì không, lúc mới nở những con có vệt trắng rõ là gà trống - chọn lọc riêng gà mái - nuôi đẻ và gà trống – nuôi thịt. 4.9. Di truyền liên kết, trao đổi chéo 4.9.1. Đánh giá sự di truyền liên kết, liên kết hoàn toàn và không hoàn toàn a. Đánh giá về các hiện tượng di truyền phân ly độc lập, liên kết hoàn toàn và liên kết không hoàn toàn. - Di truyền độc lập: + Các gen/ NST di truyền độc lập nhau. + Các tổ hợp gen chính là các tổ hợp trùng với các tổ hợp hình thành trong quá trình thụ tinh. - Di truyền liên kết: + Nhóm gen /1NST di truyền như những đơn vị độc lập. + Các alen khác nhau/ cặp NST tượng đồng trao đổi các alen khác nhau - > hình thành các tổ hợp gen mới. Di truyền độc lập Liên kết hoàn toàn Liên kết không hoàn toàn P. AABB x aabb P. AB/AB x ab/ab P. AB/AB x ab/ab F1. AaBb F1. AB/ab F1. AB/ab F2. 9A- B- F2. AB/AB: 2AB/ab: 1aabb F2. (lập bảng) 3A- bb KH: 3AB/ -: 1aabb Thu được kiểu gen mới. 3aaB- Liên kết hoàn toàn không 1aabb thu được tổ hợp gen mới. http://www.ebook.edu.vn 55
Tái tổ hợp chiếm 6/12 b.Chứng minh di truyền về hiện tượng liên kết hoàn toàn và không hoàn toàn: - 1910, T. Morgan chứng minh hiện tượng di truyền liên kết và trao đổi chéo trên đối tượng ruồi giấm. (Hình 5.4.- tr137) P.% b+vg x & bvg+ B+vg bvg+ Xám, cách cụt đen, cách bình thường b+vg F1 xám, cách bình thường b+vg + Tiến hành 2 phép lai phân tích: (1) % b+vg x bvg & bvg+ bvg Fb. 50% thân xám, cách cụt 50% thân đen, cách bình thường -> Liên kết hoàn toàn. (2) & F1 x % đồng hợp tử lặn theo hai gen Fb. 2 kiểu liên kết 2 kiểu trao đổi chéo (8,5% +8,5%= 17%) ->liên kết không hoàn toàn 4.9.2. Xác định tần số trao đổi chéo Gồm: + phương pháp dựa vào kết quả lai phân tích. + phương pháp dựa vào kết quả phân ly F2. a. Xác định tần số trao đổi chéo dựa vào kết quả lai phân tích - Tần số trao đổi chéo được đo bằng tỷ lệ số lượng các cá thể có trao đổi chéo so với tổng các cá thể ở thế hệ sau khi lai phân tích. Fb. AB Ab aB ab tổng số A1 a2 a3 a4 n +Trạng thái kết (AB/ab) http://www.ebook.edu.vn 56
AB, ab - liên kết Ab, aB - tái tổ hợp a 2 + a3 rf = × 100 n + Trạng thái đẩy (Ab/aB) Ab, aB – liên kết AB, ab - tái tổ hợp a1 + a 4 rf = × 100 n b.Xác định tần số trao đổi chéo dựa vào kết quả phân ly F2 (Hình 5.1 – tr139) Gồm: + Phương pháp gần đúng tối đa (Haldance –1919) + Phương pháp nhân (fisher, Balmukand – 1928) + Phương pháp khai căn (Kuspira, Bham,bhani – 1984) - Phương pháp khai căn: Dựa vào kiểu hình lặn xuất hiện ở quần thể F2: +Trạng thái kết 2 a4 ⎡ 1 ⎤ a4 1 a = ⎢ (1 − rf )⎥ ⇒ = (1 − rf ) ⇒ rf = 1 − 2 4 n ⎣2 n 2 n ⎦ Trạng thái đẩy: 2 a4 ⎡ 1 ⎤ a4 1 a = rf ⇒ = rf ⇒ rf = 2 4 n ⎢2 ⎥ n 2 n ⎣ ⎦ 4.9.3. Sơ đồ diễn tả trao đổi chéo và giải thích cơ chế trao đổi chéo a. Diễn tả tế bào học của trao đổi chéo - Thí nghiệm của Craton và b. Mc. Klintock ở ngô (Hình 5.6- tr142) - Kết luận: sự tái tổ hợp của các gen chính là kết quả của sự trao đổi các đoạn của các NST tương đồng trong pha đầu của giảm phân. b. Sơ đồ diễn tả trao đổi chéo ở giai đoạn 4 sợi: (Hình 5.7- tr143) http://www.ebook.edu.vn 57
- Trao đổi chéo xảy ra giữa 2 sợi không chị em – tái tổ hợp gen c. Một số giả thiết giải thích cơ chế trao đổi chéo - Nhóm giả thiết 1: Trao đổi chéo xảy ra ở tiền kỳ 1 giảm phân - xảy ra ở giai đoạn sợi thô khi 2 NST tương đồng tiếp hợp với nhau và kết thúc vào cuối giai đoạn sợi thô. - Nhóm giả thiết 2: Trao đổi chéo xảy ra ở giai đoạn trước tiền kỳ 1 - Như vậy, kết quả trao đổi đoạn ADN ở giai đoạn sợi thô có thể được ấn định từ những giai đoạn trước đó. Sự trao đổi chéo được dẫn như một chương trình, ghi nhận từ những giai đoạn trước giảm phân, còn bản thân tiền kỳ 1 của giảm phân được xem như là giai đoạn cuối và hoàn thiện của quá trình trao đổi chéo. 4.10. Bản đồ NST 4.10.1. Nhóm gen liên kết và bản đồ di truyền a. Nhóm gen liên kết Các gen cùng nằm trên 1 NST luôn có xu hướng di truyền cùng nhau tạo nên một tập hợp gọi là nhóm liên kết. Số lượng nhóm gen liên kết bằng số lượng đơn bội (n) NST. Các nhóm gen liên kết được xếp thứ tự theo thứ tự của các cặp NST của kiểu nhân. Việc định vị gen nghiên cứu thuộc về nhóm liên kết nào đó là xác định nhóm gen liên kết của nó. Gồm các phương pháp: + Lai phân tích + Phân tích các thể lệch bội + Sử dụng những sai hình NST + Phương pháp marker phân tử ................. b. Khái niện bản đồ di truyền Tần số trao đổi chéo được lấy làm đơn vị vật lý để diễn tả khoảng cách giữa các gen liên kết nằm theo một trật tự đường thẳng. Sơ đồ diễn tả các gen như vậy gọi là bản đồ di truyền của NST. 4.10.2. Phân tích ba locus http://www.ebook.edu.vn 58