GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 5

Chia sẻ: Pham Duong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:12

Thêm vào BST

Báo xấu

118
lượt xem 35
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Các yếu tố giống nhau của hoạt động cá thể nhỏ hơn có thể là biến dị số lượng liên tục trong khi phân ly. Mỗi yếu tố này vẫn được di truyền theo luật Mendel và sự thay đổi của nó sẽ không liên tục (discontinuous) hoặc sẽ thay đối chất lượng (qualitative). Với hàng loạt các yếu tố như vậy, và có sự hoạt động tích luỹ như nhau, sẽ có các lượng đổi (dosages) khác nhau trong đó cái trung bình là cái phổ biến nhất. ...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 5

Gilbert (1958) xu t m t phương pháp tính toán v gca và giá tr trung bình c a b m như là m t giá tr d oán i v i tri n v ng c a con lai. Có khi giá tr trung bình c a b m cho m t d oán t t hơn so v i giá tr gca. Tác gi ã c g ng tìm ra gi i pháp tính toán sao cho giá tr gca có m c chính xác cao hơn giá tr trung bình c a b m . Vn t ra cho nhà ch n gi ng là giá tr gca c a m t gi ng ư c dùng làm b m nào ó, có th c s ph n ánh úng b n ch t c a nó hay không. Hi n tư ng này ư c minh h a b ng thu t ng “s tương ph n v ti m năng” (heterogeneity of potence) (Gilbert 1958). N `u hi u s gi a giá tr d oán c a gca và giá tr tương ng c a b m qúa l n, ho c qúa nh , thì giá tr trung bình c a b m có th cho m t d oán t t hơn, ho c x u hơn giá tr có trong phân tích. Trong th c t , giá tr cao nh t v m t tính tr ng s lư ng nào ó chưa h n ã có gca cao nh t. 4-5. TƯƠNG TÁC KHÔNG ALEN (NON-ALLELIC INTERACTION) Qua phân tích diallel ngư i ta v n chưa có ngu n thông tin v s tương tác không alen gi a các loci v i nhau. Kersey và Jink (1968) ã xu t lai ba th nghi m (triple test cross) phát hi n m i tương tác n y. Lai phân tích ư c th c hi n trên lúa v i công trình khá n i ti ng cu Perera và ctv. (1986) v i s h tr v chương trình máy tính c a i h c Birmingham (Anh). Qua tương tác n y, các tác gi ã d oán ư c nh ng thông s c n thi t c a t ng tính tr ng ho ch nh các bư c ch n l c có hi u qu nh t các th h sau ó. Trong phân tích diallel, ngư i ta ch gi i h n trong trư ng h p không có epistasis, không có tương tác không alen. Tương tác này th hi n qua 3 d ng chính: [i] : additive x additive thí d AA x bb [j] : additive x dominance thí d Aa x bb ho c aa x Bb [l] : dominance x dominance thí d Aa x Bb 4-5-1. Tương tác trong trư ng h p hai gen K t q a ư c phân tích như sau: BB Bb bb F2 AA da + db + i da + hb + j da - db - i da + 1/2hb + 1/2j Aa ha + db + j ha + hb + l ha - db - j ha + 1/2hb + l aa -da + db -i -da + hb - j -da - db + i -da + 1/2hb -1/2j F2 1/2ha + db + 1/2j 1/2ha + hb + 1/2l 1/2ha-db-1/2i 1/2ha+1/2hb+1/4l ây i có nghĩa là iab j ................. jab l ................. lab Trong ó d: c ng tính h: tính tr i i: tính c ng x tính c ng j: tính c ng x tính tr i l: tính tr i x tính tr i
H s g c c a phương trình bi u th s tương tác trong m i trư ng h p ư c xem như là t ng c a tích s các giá tr h s g c c a t ng c p tương tác v i nhau Da -db iab AABB +1 +1 +1 Aabb +1 -1 -1 Trong F2, t n su t cu 9 ki u gen ư c xem xét có giá tr như sau: AA Aa aa BB 2/16 2/16 1/16 Bb 2/16 1/16 2/16 1/16 2/16 1/16 Bb S phân ly F2 c a 4 ki u hình theo t l 9 : 3 : 3 : 1 Khi da = ha db= hb và iab = jab =jba = lab N u chúng ta thêm vào gi thi t là da = db và da = iab, có nghiã là da = db = ha = hb = iab = jab = jba = lab iunys dn n t l ki u hình là 9 : 7, di n t tính ch t gen b sung (complementary gene) trong di truy n Mendel c i n. Tương t chúng ta có th t ư c t l n ìy, khi da = db = - ha = -hb= - iab = jab = jba = - lab N u da = db , tương tác b sung (complementary) tr thành recessive epistasis v i t l 9 : 3 : 4 trong F2. Suy ra: da = ha = iab = jab = jba = lab và db = hb ho c da = - ha = - iab = jab = jba = - lab và db = - hb trành dominant Tương t như v y m i tương quan l p o n (duplicate) s tr epistasis v i t l 12 : 3 : 1 trong F2 Suy ra: da = ha = - iab = - jab = - jba = - lab ho c da = - ha = iab = - jab = - jba = lab và db = - hb Th t v y, b t c m t tương tác c a hai gen nào x y ra u ph i có nh ng i u ki n nh t nh. 4-5-2. Tương tác trong trư ng h p 3 gen: [Trigenic interaction] Chúng ta có th xem xét b nm c : dxdxd dxdxh dxhxh và hxhxh
H s g c trong tương tác s là: Da db dc iabc AABBCC +1 +1 +1 +1 AABBcc +1 +1 -1 -1 AAbbcc +1 -1 -1 +1 ect,... 4-5-3. Phép th ch ng minh s hi n di n c a tương tác không alen: Scaling test: D cho bi t tương tác c a [i], C tùy thu c vào quy mô khá l n c a [l] quan tr ng c a tương tác [i] và C + D ph i h p s cho bi t giá tr ánh giá m c [l]. [j] (additive x dominance) không có nh hư ng trên C&D, nhưng có nh hư ng trên A và B − − − A = 2 B 1 − P1− F1 − − − B = 2 B 2 − P 2 − F1 Phương sai: − − − VA = 4V ( B 1) + V ( P1) + V ( F1) Sai s chu n = (Var)1/2 Các giá tr A, B, C và D nên g n b ng zero so v i l ch c a sai s chu n. Mc có ý nghĩa c a nh ng scales n y cho th y s hi n di n c a tương tác không alen. Các giá tr trung bình: - Model có 6 h p ph n [Hayman 1958] m = Mean = F2 d = Additive effect = B1 - B 2 h = Dominance effect = F1 - 4F2 - 1/2 P1 - 1/2 P2 + 2B1 +2B2 i = Additive x Additive = 2B1 + 2B2 - 4F2 j = Additive x Dominance = B1 - 1/2P1 - B2 + 1/2P2 l = Dominance x Dominance = P1 + P2 + 2F1 + 4F2 - 4B1 - 4B2 - Trong trư ng h p không có non-allelic interaction : [Jink và John 1958] m = 1/2P1 + 1/2P2 + 4F2 - 2B1 - 2B2 d = 1/2P1 - 1/2P2 h = 6B1 + 6B2 - 8 - F1 - 3/2P1 - 3/2P2 - Model có 5 h p ph n: m = F2 d = 1/2P1 - 1/2P2 h = 1/6(4F1 + 12F2 - 16F3) l = 1/3(16F3 - 24F2 + 8F1) i = P1 - F2 +1/2(P1 - P2 + h) - 1/4l - Model v i 3 thông s cho các c p lai non-interacting [Mather 1949] E = 1/3(VP1 + VP2 + VF1) D = 2(VF2 - VB1 - VB2) H = 4(VF2 - 1/2VD - E)
H s di truy n (nghĩa h p) ns = narrow sense (nghĩa h p) bs = broad sense (nghĩa r ng) 4-5-4. Phương pháp “weighted least square”: H s bình phương t i thi u ư c tính như sau: w=1 / Var (X) X là giá tr trung bình c a t ng th h w s ư c s d ng tính giá tr Chi bình phương sau này. 4-5-5. Phương pháp “Triple test cross”(Lai ba th nghi m) Các th h trong lai ba g m : B m : P1, P2 F1, F2, F3 BC1 (B1) = F1 x P1 và BC2 (B2) = F1 x P2 L1 = F2 x P1 L2 = F2 x P2 L3 = F2 x F1 Áp d ng phép th Chi bình phương xem xét nh hư ng c a các tương tác. K t qu có th x y ra như sau: Additive và Dominance Digenic interaction Trigenic interaction Linked digenics v i các ki m nh v m c có ý nghĩa có trong phép th . i v i m i t h p lai L1, L2, L3 t o ra m t h phương trình tr c giao (orthogonal). L1 L2 L3 So sánh C1 1 1 2 C2 1 -1 C3 1 1 -2 C1 bi u th : additive (L1 + L2 + L3) df = n -1 và df(error) = 2n(r -1) C2 : dominance (L1 + L2 - 2L3) df = n -1 và df(error) = 2n(r -1) C3 : hai h p ph n (L1 + L2 - 2L3) df(error) = 3n(r -1) epistasis ki u [i] df = 1 epistasis ki u [j + l] df = n -1 Mô th c di truy n ư c s d ng (Mather và Jink 1982): P1 = m + d P2 = m - d F1 = m + h + l F2 = m + 1/2h + 1/4i + 1/4j + 1/4l B2 = m - 1/2d + 1/2h +1/4i - 1/4j + 1/4l Gi thi t trong additive dominance model, L1 + L2 - 2L3 không l ch quá giá tr zero m t cách có ý nghiã d +h h−d h −2 =0 + 2 2 2 Trong trư ng h p có epistasis, hi u s này s không b ng zero.
Phép th Chi bình phương: χ = [ (0 - E)2 . w] w là weighted least square M t tr c nghi m khác ư c xem như t t nh t xem xét liên k t gen là so sánh hi u s gi a các giá tr trung bình cu các th h trong phân tích triple test cross (Perera và ctv. 1986). L1 - B1 L2 - B2 L3 - F2 N u hi u s này không khác bi t có ý nghiã v m t th ng kê, có ý nghiã là L1 tương ương v i B1, L2 tương ương v i B2, và L3 tương ương v i F2, ch ng t có s hi n di n c a “linked epistatic genes”. N u hi u s n y có ý nghiã c hai ho c ba trư ng h p nói trên, ph i xem xét có s hi n di n c a “linked digenic interaction” Khái ni m “duplicate epistasis” ư c áp d ng trong trư ng h p : - h có giá tr âm - l có giá tr dương Bài t p th c hành Di truy n c a m t vài tính tr ng sinh lý cây lúa ã ư c nghiên c u thông qua lai diallel và lai ba th nghi m. Các v t li u ã ư c ch n l a thông qua nhi u thí nghi m phân tích trư c ó nh m phát tri n các gi ng lúa thích nghi i u ki n thâm canh ng b ng sông C u Long (B u và ctv. 1995, B u và T o 1992, B u và H nh 1991). Các phân tích trong thí nghi m nh m m c ích d oán kh năng t o ra cácdòng thu n có ưu th v năng su t trên cơ s tìm hi u m i tương quan gi a các tính tr ng sinh lý quan tr ng i v i năng su t [tưong quan gi a ngu n và s c ch a]. G i ý: hi u s khác bi t có ý nghĩa i v i tính tr ng năng su t và HDI th hi n tương tác “linked digenic”. Hi n tư ng “duplicate epistasis” th hi n trong tính tr ng LAI (tr ), t c h t vào ch cvà năng su t 1. Gi i thích b ng gía tr tương quan gi a các tính tr ng nghiên c u và năng su t lúa Tính tr ng rg rp re S h t / bông 0.99** 0.76** 0.14 T ng lư ng ch t khô (thu ho ch) 0.94** 0.22 -0.01 Ch s thu ho ch (HI) 0.91** 0.30 0.17 S bông / b i 0.65** 0.53** 0.33** T ng lư ng ch t khô (lúa tr ) 0.44** 0.41* 0.37** LAI (tư ng òng) 0.55** 0.50** -0.15 LAD (tư ng òng - tr ) 0.54** 0.48** -0.25 NAR (tư ng òng - tr ) 0.40* 0.29 0.01 LAI (tr ) 0.04 0.25 -0.21 S hoa trên nhánh gié sơ c p 0.88** 0.56* -0.21 S gié th c p / bông 0.73** 0.65** 0.13 HDI / gié sơ c p 0.54** 0.48* 0.10 S gié sơ c p / bông 0.42* 0.12 0.17 HDI / gié th c p -0.44* -0.28* -0.12 S hoa / nhánh gié th c p -0.43* -0.31 -0.30 Hàm lư ng di p l c a (lúc lúa tr ) -0.43* -0.39 -0.07 Hàm lư ng di p l c t ng s (lúc lúa tr ) -0.39 -0.36 0.01 Hàm lư ng di p l c b (lúc lúa tr ) -0.36 -0.34 -0.05
2. So sánh các k t q a trong phân tích Hayman và phân tích Griffing Tính tr ng Mc c a tính tr i (H1/D)1/2 2σ2g / [2σ2g + σ2s] K t q a bi u Năng su t Siêu tr i Siêu tr i Ho t ng gen không c ng Bông / khóm Tr i t ng ph n Siêu tr i Ho t ng gen không c ng H t / bông Siêu tr i Siêu tr i Ho t ng gen không c ng TL 1000 h t Tr i hoàn toàn Tr i t ng ph n Ho t ng gen c ng TDM (thu ho ch) Siêu tr i Siêu tr i Ho t ng gen không c ng HI Tr i hoàn toàn Siêu tr i Ho t ng gen không c ng HDI Siêu tr i Siêu tr i Ho t ng gen không c ng LAI (tư ng òng) Siêu tr i Siêu tr i Ho t ng gen không c ng LAI (tr ) Tr i hoàn toàn Tr i hoàn toàn Ho t ng gen không c ng NAR (tư ng òng- Tr i t ng ph n Siêu tr i Ho t ng gen không c ng tr ) Siêu tr i Siêu tr i Ho t ng gen không c ng CGR (tư ng òng- Tr i t ng ph n Siêu tr i Ho t ng gen không c ng tr ) LAD(tư ng òng-tr ) 3. Gi i thích các thông s di truy n t 3 t h p lai (Scaling test) bao g m: GFD: th i gian h t vào ch c (ngày), GFR: t c h t vào ch c (gr/bông/ngày), HDI: ch s h t có tr ng lư ng riêng cao, v i t h p lai s 1 là IR8 / IR46, t h p lai s 2 là IR36 / IR68, và t h p lai s 3 là IR36 / OM80 Th h GFD GFR HDI 1 2 3 1 2 3 1 2 3 P1 28.9 24.3 24.3 104.3 104.3 104.3 42.8 60.5 60.5 P2 27.7 27.9 25.3 134.0 134.0 102.9 78.8 66.3 64.2 F1 27.9 27.4 25.3 100.8 100.8 89.7 77.7 52.7 71.3 F2 27.8 27.4 25.1 94.2 94.2 103.1 68.1 63.1 56.9 F3 26.9 27.3 25.3 100.8 100.8 93.3 68.4 54.4 66.2 BC1 26.7 25.3 25.6 96.9 96.9 98.1 52.3 67.2 73.9 BC2 26.4 26.1 27.2 102.4 102.4 93.3 91.5 69.9 79.7
4. Ư c oán các giá tr di truy n thông qua lai ba th nghi m v i 3 c p lai câu 3 T h p S gié Di p l c Bông / LAI GFD GFR HDI TDM HI Năng sơ c p b khóm (tr ) su t M 1 8.80 0.50 8.50 2.88 27.8 94.50 68.14 30.71 0.37 11.13 2 8.82 0.55 11.00 2.45 27.4 94.25 63.13 27.97 0.41 11.17 3 8.85 0.50 13.00 2.37 25.1 103.12 56.89 29.49 0.42 12.17 [d] 1 0.20 0.02 -0.65 -0.06 0.60 7.22** -17.9** -2.74 -0.01** -1.45* 2 0.05 0.01 0.45 -0.08 -1.50 -14.8** -2.90 1.33 0.07** -0.20 3 0.20 0.03 0.60 -0.06 -0.50 0.70 -1.85 1.20 0.03** 0.39 [h] 1 5.61** 0.04 -3.13** -1.08* 2.48** -31.3** 5.75 11.63** -0.11** -0.09 2 1.69* 1.16** -7.07** -0.57 0.32** -13.2** 16.31** -7.78 0.09 -0.55 3 1.40* 0.08 -3.33** -1.64 0.83 -17.3** -15.3** -10.19 0.02** 0.09 [i] 1 0.81 0.67* -1.59 0.16 4.05** -16.5** -3.49 -13.66 -0.22** -3.67 2 0.61** 1.63** 7.29** -0.58 -4.8** -24.6** 21.32** -8.85 -0.44** -1.00 3 2.40** 0.59** 13.14** 0.88 -2.67 -53.6** -26.0** -13.99 -0.05** 1.66 [j] 1 0.82 0.03 9.15 0.75* -0.27 -8.75 -21.1** 12.75** 0.01 0.65** 2 0.50 0.34* -1.45 0.13 0.97 8.88 0.07 7.58* 0.06 -2.32 3 1.47 0.22 -1.20 0.08 -1.10 4.06 -5.85 -4.94 -0.06 -4.0** [l] 1 3.25 2.51** 11.47** 3.47** -4.48 63.47** 26.8 62.21 0.67** 8.75** 2 4.30 4.90** -3.20 3.20** -0.64 52.77** -74.7** 32.88 -0.13** 9.63** 3 5.60** 2.88** -5.60 -52.2** 7.33** 181.5** 88.1 43.23 0.24** 1.63** 5. Tr c nghi m tính ch t cân b ng gi a nh ng giá tr trung bình c a nh ng h trong lai ba th nghi m v i t h p s 1. Gi i thích k t q a Tr cnghi m S gié HDI GFR LAI (tr ) TDM Năng su t sơ c p L1 - BC1 0.57ns -8.44** 2.80ns -0.62ns -13.4888 -7.00** L2 - BC2 0.70ns -15.23** 1.67ns 0.67ns -0.17ns -5.93** L3 - F2 -0.40ns 4.94* -2.23ns -0.74ns 1.98ns 4.34**
Chương 5 ƯU TH LAI THAY I GIÁ TR TRUNG BÌNH & PHƯƠNG SAI 5-1. NH NGHĨA Ưu th lai là hi n tư ng con lai có s c s ng m nh hơn b m , ho c c cơ th cây lai, ho c t ng cơ quan b ph n cu cây lai sinh trư ng, phát tri n nhanh, m nh hơn, có tính ch ng ch u cao hơn, ph m ch t t t hơn b m . 5-2. THUY T TÍNH TR I (Dominance hypothesis) Ưu th lai do tác d ng qua l i gi a các gen tr i khác nhau. Ngoài tác d ng c ch cu các alen tr i i v i các alen l n cùng v trí, ưu th lai còn có liên quan n hi u qu tác ng c ng ng c a các gen tr i khác nhau (không cùng v trí) khi s phát tri n cu m t tính tr ng chi s ki m tra cu hai ho c nhi u gen tr i khác nhau. Ưu th lai còn liên quan n hi u qu tác ng b sung c a các gen tr i không cùng v trí làm phát sinh tính tr ng m i. AAbb x aaBB F1: AaBa t t hơn AAbb và aaBB do A > a và B > b Thuy t này ã ư c ch p nh n m t cách ph bi n gi i thích hi n tư ng heterosis và inbreeding depression (s suy gi m do c n giao). Thuy t này ư c xu t do Davenport (1908), Bruce (1910), Keeble và Pellew (1910). Năm 1921, Collins và m t vài tác gi khác còn ngh g i thuy t tính tr i là “Thuy t tính tr i c a các gen liên k t” (dominance of linked genes) 5-3. THUY T SIÊU TR I (Overdominance hypothesis) Ưu th lai do tính d h p gây nên. ó là k t qu cu s tác d ng qua l i gi a các alen khác nhau cùng v trí, nh hư ng cu nó sinh ra vư t xa b t c dòng ng h p t nào. Aa > aa Aa > AA ho c a1a2 > a1a1 a1a2 > a2a2 Thuy t này ư c xu t b i Shull và East (1908). Trư c ó nó ư c g i là: - Single gene heterosis (ưu th lai ơn gen) - Superdominance (siêu tr i) - Cumulative action of divergent alleles (hi u ng tích lũy cu các alen khác nhau) East (1936) ã phát tri n lý thuy t ưu th lai cu các d h p t v i khác nhau r ng hơn a1a2 < a1a2 < a1a4 và v.v. Ngoài hai lý thuy t chính v a nêu, còn có: - Thuy t cân b ng di truy n. - Thuy t d h p t v c u trúc. - Thuy t ng t bào ch t (homoplasmic) Tuy nhiên ch có thuy t tính tr i và siêu tr i ư c nghiên c u và tranh lu n nhi u hơn c 5-4. TH O LU N Trong các lo i t th ph n, tính ng h p t (homozygosity) là tính tr ng thông thư ng i v i các gen. Các t bi n l n tr nên ng h p và b lo i trong quá trình ch n l c, n u t bi n l n ó i u khi n m t tính tr ng không mong mu n. Như v y, các loài t th
ph n thích nghi v i tính ch t ng h p t mà Mather (1943) g i nó là hi n tư ng “homozygous balance” (cân b ng ng h p t ). M t trong nh ng thu c tính c a ki u di truy n này là s t ph i d n n kh ng làm gi m tính ch t cư ng l c lai (vigor). Con lai F1 th hi n cư ng l c hoàn toàn và có th bi u hi n ưu th lai. Tuy nhiên, các loài t th ph n không nh ng có s cân b ng t t v ng h p t , mà có s cân b ng t t v d h p t . Ýï ki n này ã ư c th o lu n b i Mather (1943), Darlington và Mather (1949), Stebblins (1950). Crow (1948) ã th tính ưu th lai t i a theo lý thuy t tính tr i và k t lu n r ng n u t t c các alen l n u ư c thay th b i các alen tr i cu nó, thì cư ng l c c a qu n th n nh s tăng thêm kho ng 5%. i u n y có th ư c gi i thích như sau: s c i ti n v cư ng l c ư c o trên khái ni m t o thu n l i cho ch n l c (selective advantage) có th do s lai v i nhau gây ra. Crow k t lu n r ng : “.. dư ng như thuy t tính tr i có th gi i thích ph n l n s m t i cư ng l c lai trong khi lai g n. M t khác, nó không th làm gia tăng nhi u hơn cư ng l c cu con lai mà b m cu chúng cùng trong m t qu n th ã ư c n nh (equilibrium population). Nó cũng không làm gia tăng cư ng l c c a các c p lai sau ó (lai có ch nh) gi a các dòng c n giao”. Brieger (1950) ã áp d ng nh ng nguyên lý c a di truy n qu n th nghiên c u v ưu th lai. Ông cho r ng thuy t tính tr i chưa cơ s gi i thích t t c nh ng k t qu trong c n giao, trong kho ó thuy t tương tác gen có tính d h p (heterotic gene interation) có kh năng gi i thích m t cách tr n v n các s ki n ư c bi t cho t i nay. Ý ki n v “superior heterozygotes” (các d h p t xu t s c) cũng ã ư c ngh b i Hull (1945). Quan i m c a ông v tính siêu tr i r t ơn gi n, năng su t b p c a con lai 2 dòng c n giao thư ng cao hơn giá tr t ng s gi a b m chúng. i u này có th có n u ho t ng c a các gen tr i xãy ra trong i u ki n có m t gen tính c ng (additive) hoàn toàn. Giá tr c a quan i m này tuỳ thu c vào tính ch t c ng c a các nh hư ng gi a nh ng loci, trong ó s tương tác gen gi a các alen (interallelic interactions) không có hi u qu nào. Trong h u h t các trư ng h p, thuy t tính tr i và siêu tr i i u có nh ng thu n l i riêng. V i thuy t tính tr i, ngư i ta có th gi i thích ư c s suy gi m cư ng l c t l v i s gi m tính d h p mà không liên quan n s lư ng tương i gen tr i và l n, cũng như m c cu tính tr i. Còn s suy gi m v cư ng l c l i theo s gia tăng tính ng h p t ư c gi i thích v i tính siêu tr i cu gen ơn t ra quan tr ng trong ưu th lai. 5-5. PHƯƠNG PHÁP TÍNH TR S ƯU TH LAI Tr s ưu th lai ư c tính ra ph n trăm tăng (+) ho c gi m (-). Tùy theo t ng c tính hư ng gia tăng ho c gi m có th ư c ưa chu ng hơn. Thí d th i gian sinh trư ng ho c chi u cao cây, ưu th lai theo hư ng gi m có th ư c ưa chu ng hơn, còn i v i năng su t, t t nhiên ch các c p lai có tr s ưu th lai (+) m i có ý nghiã. 5-5-1. Ưu th lai trung bình (HM) (heterosis) F1 − MP HM = x100 MP F1: tr s c a gi ng lai MP: tr s trung bình c a gi ng cha và m . * Sai s chu n (Standard error = SD) cu tr s này là: 3Me SE = r Me: là trung bình cu t ng bình phương sai s trong b ng ANOVA c a thí nghi m l p l i. r: là s l n l p l i *Tr s : t’=(F1 - MP) / S1E
5-5-2. Ưu th lai tuy t i (HB) (heterobeltiosis) F1 − BP HB = x100 BP BP: Tr s c a gi ng cha ho c m t t nh t SE cu tr s HB là 2Me SE = r Tr s t’ = (F1-BP) / SE 5-5-3. Ưu th lai chu n (HS) (standard heterosis) so v i gi ng i ch ng t t nh t CV: Tr s gi ng i ch ng t t nh t F1 − CV HS = x100 CV 2 Me SE cu tr s HS là SE = r Tr s t’ = (F1 - CV) / SE 5-6. DI TRUY N S LƯ NG TRONG GI I THÍCH ƯU TH LAI Ưu th lai có th ư c nh nghiã là hi n tư ng con lai có giá tr v s lư ng hơn h n b m . Tuy nhiên, chúng ta c n có nh ng nh nghiã rõ ràng hơn nh m gi i thích tính ch t ưu th lai v s lư ng c a F1. N u heterosis ư c tính cơ s mô hình tính c ng - tính tr i, ưu th lai dương tính s là: Heterosis= F1 - F2 = [h] - [d] Ưu th lai s th hi n n u [h] âm và l n hơn [d] có 2 n i dung c n xem xét: (1) Sh ph i l n hơn Sd, nghiã là ph i có tính ch t siêu tr i (h/d > 1) m t vài ho c t t c loci. (2) rd ph i nh hơn 1 ho c g n b ng 0, Sh ≤ Sd t t c loci, t ó nó h i mi iu ki n t o ra ưu th lai nghiã là ph i có m t s phân tán cu các gen tr i (hoàn toàn tr i ho c không hoàn toàn tr i): Sh / Sd≤1 Hơn n a, ưu th lai h u như th hi n ra, n u nh ng d u hi u cu t t c hs tr nên gi ng nhau, có nghiã là tính tr i có xu th ng hư ng (unidirectional), v i k t qu là [h] không b gi m do s t lo i tr bên trong các giá tr hs khác nhau. Không ph i m c tính tr i (h/d) cũng như m c ph i h p (asssociation) (rd) có th ư c ư c oán t các gi i thích trung bình c a t ng th h . Hơn n a chúng tôi không th nào phân bi t ư c gi a 2 nguyên nhân này gây ra heterosis mà không th m nh l i b ng phép th th ng kê bư c ti p theo, phép th n y cho bi t phương sai gi a các th h . N u heterosis ư c tính trên mô hình additive-dominance không còn phù h p, bây gi vi c x lý s tr nên vô cùng ph c t p. Trư ng h p ưu th lai dương tính: Heterosis= F1 - P1 = [(h) + (1) - (d) + (i)] Trư ng h p ưu th lai âm tính: Heterosis = P1 - P2 = [(h) + (l)] - [-(d) + (j)]
1.00 heterosis 0.75 [h] 0.50 0.05 [l] 0.00 [d] [j] -0.05 0.50 0.25 0 Xác su t tái t h p (recombination) Hình 1 : S s óng góp t m th i c a [d], [h], [i], [l] i v i ưu th lai t o nên t các gen b sung trong trư ng h p có liên k t repulsion (liên k t d ng trans) - Ưu th lai s th hi n n u ([h] + [l]) dương và l n hơn ([d] + [i]) trong trư ng h p heterosis dương tính. - Ưu th lai s th hi n n u [h] ho c [l], nhưng không ư c c hai, là s âm, và hi u s này có giá tr dương, l n hơn ([d] + [l]), trong trư ng h p heterosis dương tính. ây [d] b t bu c ph i dương và [i] có th âm ho c dương. - Trong trư ng h p heterosis âm tính, ưu th lai s th hi n tr khi ([h] + [l] âm và l n hơn (-[d] + [i]) m c dù c [h] và [l] có th dương ho c âm 5-6-1. Trong tương tác digenic Heterosis s th hi n b nh nhi u cách. Tuy nhiên, nó thư ng xu t hi n v i xu th l n hơn, n u các i u ki n theo sau ó ư c tho mãn. - [h] và [l] cùng d u, nghiã là tương tác do tính ch t b sung (complementary kind) - Các gen ư c phân tán sau cho giá tr óng góp cu chúng i v i rd r t nh ho c b ng 0 và óng góp c a [d] không áng k . - Có nhi u gen phân tán t ng c p, tương tác v i nhau, sao cho giá tr óng góp c a chúng i v i ri r t nh ho c âm. Do ó s óng góp cu [i] không áng k ho c ngư c d u v i si. i v i các d ng tương tác c i n, s óng góp cu [i] và [l] i v i ưu th lai luôn luôn cùng d u Thư ng thư ng, liên k t gen d n n m t s suy oán tính ch t quan tr ng c a nh ng tương tác gây ra heterosis. 5-6-2. Ưu th lai theo mô hình c a Mather và Jink (1982): • Ưu th lai dương tính s là [h] - [d], ưu th lai s th hi n n u [h] là s dương và l n hơn [d] • Ưu th lai âm tính s là [h] - (-[d]), ưu th lai s th hi n n u [h] là s âm và l n hơn [d] 5-6-3. Ưu th lai theo mô hình c a Gardner - Eberhart (1966): giá tr ưu th lai c a gi ng ư c s d ng làm v t li u lai (hj) bi u th s óng góp c a nó i v i tính ch t ưu th lai c a t t c các t h p lai ang nghiên c u, trong ó nó óng vai trò b , ho c m . Giá tr hj còn th hi n tính ch t quan tr ng c a gca trong hi n tư ng “heterosis”, trong lúc ó giá tr ưu th lai
H% cho th y m c tr i có ý nghĩa c a tính tr i theo hư ng [+ve] ho c [-ve], cũng như ho t ng c a cácgen không c ng tính (Mohapatra và Mohanty 1986). Trong các loài t th ph n như cây lúa, tính ng h p t là tr ng thái thông thư ng i v i cácgen. Các t bi n l n tr nên ng h p và b lo i trong qúa trình ch n l c, n u t bi n l n ó i u khi n m t tính tr ng không mong mu n. Như v y, cácloài t th ph n thích nghi v i tính ch t ng h p t mà Mather và Jink (1982) g i ó là hi n tư ng cân b ng ng h p t (homozygous balance). M t trong nh ng thu c tính c a ki u di truy n này là s t ph i d n n không làm suy gi m tính ch t cư ng l c lai. Tuy nhiên, các loài t th ph n không nh ng có s cân b ng t t v ng h p t , mà còn có s cân b ng t t v d h p t (Allard 1990). Bên c nh ó, s suy gi m v cư ng l c lai theo s gia tăng tính ng h p t ư c gi i thích b ng lý thuy t siêu tr i (Mather và Jink 1982). Các tácgi cho r ng: không có kh năng ti p nh n th ng h p có cư ng l c lai gi ng như th d h p, n u tính siêu tr i c a gen ơn t ra quan tr ng trong ưu th lai. Trong trư ng h p có s tương quan thu n ch t ch gi a hj và gca, nhà ch n gi ng có th s d ng v t li u cho c hai chương trình: ch n gi ng truy n th ng d a vào kh năng tái t h p gen, và ch n gi ng lai F1 (Mohapatra và Mohanty 1986). Các tácgi cho r ng s ph thu c r t ch t ch gi a gca và hj cho th y tính ch t quan tr ng c a gen c ng tính tham gia trong “heterosis”. v lâu dài, nó còn t o ra m t ti m năng là con lai có ưu th cao trong phương pháp ch n t o gi ng theo ph h (pedigree). M i tương quan này còn ư c tr c nghi m b ng cách o lư ng s áp ng ch n l c trong cácth h con lai có tính ưu th lai cao. 5-6-4. Trong tương tác trigenic Uu th lai dương = F1 - P1 = ([h] + [labc] + [labc]) - ([d] + [iab] + [iabc]) 5-7. ƯU TH LAI VÀ TƯƠNG TÁC GI A KI U GEN X MÔI TRƯ NG N u hi u qu tương i gi a b m và con lai F1 ư c so sánh trên nhi u i i m khác nhau, chúng ta ph i tuân th các nguyên t c v m i tương tác gi a ki u gen x m i trư ng khi xem xét ưu th lai. Trong trư ng h p mô hình c ng - tính tr i còn phù h p, ưu th lai dương tính là: Heterosis trong môi trư ng j = F1j - P1j = [h] - [d] + ghj - gd Ưu th lai âm tính s là: = F1j - P2j - [h] -(-[d]) + ghj - gd Trong trư ng h p có tương tác không alen, ph i thêm vào phương trình các y u t g1j và gij v i d u tương ng. Thí d trong trư ng h p digenic interaction F1j - P1j = ([h] +[l] - ([d] + [i])+ (ghj + g1j) - (gdj + gi) Thông thư ng gdi = bdei ghi = bhei Phương trình ư c vi t l i như sau: F1j - P1j = [h] - [d] + (bh - bd)e N u bd = bh ho c gdi trong t t c môi trư ng ưu th lai s tr nên n nh t t c các môi trư ng (b ng h ng s ) N u bd>bh => ưu th lai gi m theo môi trư ng có c i ti n giá tr (bh- bd) ej bd ưu th lai tăng theo môi trư ng có c i ti n giá tr (bh- bd) ej.