Luận văn Thạc sĩ Khoa học lâm nghiệp: Nghiên cứu chọn lọc sớm và bước đầu khảo nghiệm một số dòng vô tính Bạch đàn lai tự nhiên ở một số tỉnh phía Bắc

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:69

Thêm vào BST

Báo xấu

32
lượt xem 4
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nội dung chính của đề tài là nghiên cứu một số đặc điểm của giống lai tự nhiên giữa Bạch đàn uro với Bạch đàn trắng và đặc điểm các loài bố mẹ. Chọn lọc sớm và khảo nghiệm. Chọn lọc cây trội bạch đàn lai trong khảo nghiệm sớm ở giai đoạn 2 năm tuổi. Nghiên cứu biện pháp tạo chồi từ cây trội được chọn. Mời các bạn cùng tham khảo!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận văn Thạc sĩ Khoa học lâm nghiệp: Nghiên cứu chọn lọc sớm và bước đầu khảo nghiệm một số dòng vô tính Bạch đàn lai tự nhiên ở một số tỉnh phía Bắc

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP ----------------- KIỀU ĐĂNG ANH NGHIÊN CỨU CHỌN LỌC SỚM VÀ BƯỚC ĐẦU KHẢO NGHIỆM MỘT SỐ DÒNG VÔ TÍNH BẠCH ĐÀN LAI TỰ NHIÊN Ở MỘT SỐ TỈNH PHÍA BẮC LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC LÂM NGHIỆP HÀ NỘI - 2010
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP ------------------- KIỀU ĐĂNG ANH NGHIÊN CỨU CHỌN LỌC SỚM VÀ BƯỚC ĐẦU KHẢO NGHIỆM MỘT SỐ DÒNG VÔ TÍNH BẠCH ĐÀN LAI TỰ NHIÊN Ở MỘT SỐ TỈNH PHÍA BẮC Chuyên ngành: Lâm học Mã số: 60.62.60 LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC LÂM NGHIỆP NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC GS.TS. LÊ ĐÌNH KHẢ HÀ NỘI - 2010
1 MỞ ĐẦU Bạch đàn là một trong những nhóm cây rừng có diện tích trồng rừng lớn nhất ở nước ta. Từ năm 1992 một số giống bạch đàn cao sản như U6, U16, GU8 đã được nhập từ Trung Quốc vào nước ta và trồng thử ở một số vùng sinh thái. Qua khảo nghiệm ở một số nơi cho thấy những giống này thật sự có năng suất cao. Trong các năm gần đây một số giống bạch đàn có năng suất cao khác như PN2, PN14, PN3d,.v.v.(Huỳnh Đức Nhân và cs, 2005)[3]; C9, C39, C55, C159,.v.v.(Hà Huy Thịnh và cs, 2008)[2], cùng một số giống vừa sinh trưởng nhanh vừa có khả năng chống chịu bệnh như SM7, SM16, SM23.v.v.(Nguyễn Hoàng Nghĩa và cs, 2007)[13] cũng được chọn tạo và được Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn công nhận là giống Tiến bộ kỹ thuật và giống Quốc gia. Nhiều tổ hợp lai nhân tạo của bạch đàn cũng được tạo ra ở nước ta từ cuối những năm 1990 như U29E4, U29E1, U29C1, .v.v. (Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường, 2000, 2001)[29],[7]. Sau này qua khảo nghiệm dòng vô tính cùng một số giống mới lai tạo khác của Nguyễn Việt Cường (2006)[16] đã thấy nhiều giống lai rất có triển vọng, một số được công nhận là giống Quốc gia và giống Tiến bộ kỹ thuật. Hiện nay các giống bạch đàn mới chọn tạo đang được trồng ở một số nơi và đã tỏ ra là những giống có năng suất cao và có triển vọng. Tuy vậy, số giống bạch đàn mới được chọn tạo và nhập vào nước ta có năng suất cao vẫn chưa nhiều, chưa đáp ứng yêu cầu sản xuất, một số giống có biểu hiện bị bệnh tại một số nơi. Vì thế chọn lọc thêm các giống bạch đàn mới nhằm tăng thêm nguồn giống và nâng cao năng suất rừng trồng là một việc làm có ý nghĩa nhằm đáp ứng yêu cầu ngày càng tăng của sản xuất.
2 Mặt khác, chọn giống theo hướng chọn lọc sớm, tuy đã được áp dụng ở một số nước trên thế giới, song mới được thực hiện ở nước ta. Chọn lọc sớm cho các giống lai tự nhiên là một hướng đi mới, nếu áp dụng thành công có thể có triển vọng trong thời gian tới. Cây lai tự nhiên giữa Bạch đàn caman (E. camaldulensis) với Bạch đàn đỏ (E. robusta) đã được phát hiện ở nước ta cuối những năm 1960 (Lê Đình Khả, 1970)[4]. Vừa qua một số cây lai tự nhiên giữa Bạch đàn uro (Eucalyptus urophylla) với Bạch đàn trắng (E. alba) lại được phát hiện trong vườn giống FORTIP trồng năm 1996 - 1997 tại Vạn Xuân ở Phú Thọ và Cẩm Quỳ ở Hà Nội (Lê Đình Khả, 2006)[12]. Trên cơ sở này Viện Cải thiện giống và Phát triển lâm sản, phối hợp với Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng, đã tiến hành chọn chọn lọc cây lai tự nhiên có sẵn, thu hái hạt của những cây lai này, tiến hành khảo nghiệm theo một số giai đoạn. Qua khảo nghiệm dòng vô tính sau một năm bước đầu đã thấy một số dòng rất có triển vọng. Đây là cơ sở để học viên thực hiện đề tài " Nghiên cứu chọn lọc sớm và bước đầu khảo nghiệm một số dòng vô tính bạch đàn lai tự nhiên tại một số tỉnh phía Bắc ". Đề tài của học viên là phần trong đề tài " Khảo nghiệm và nhân giống một số giống Keo lai và Bạch đàn lai tự nhiên mới cho một số vùng sinh thái chính ở Việt Nam " do GS.TS. Lê Đình Khả làm chủ nhiệm, học viên là người trực tiếp tham gia thực hiện.
3 Chương 1 TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Quan điểm chung về vấn đề nghiên cứu Giống là một trong những khâu quan trọng nhất của sản xuất nông lâm nghiệp. Nhờ có giống được cải thiện và áp dụng các biện pháp kỹ thuật thâm canh khác mà năng suất các loại cây nông nghiệp chủ yếu trong những năm qua đã tăng gấp đôi so với những năm 1970. Trong lâm nghiệp, cây rừng có đời sống dài ngày, khó có điều kiện áp dụng các biện pháp kỹ thuật thâm canh khác nên công tác giống lại càng quan trọng. Dù trồng rừng kinh tế hay trồng rừng phòng hộ đều phải có giống tốt theo mục tiêu đặt ra. Trong dự án trồng mới 5 triệu hecta rừng có 1 triệu hecta rừng khoanh nuôi, 1 triệu hecta cây công nghiệp và cây lấy quả, 1 triệu hecta rừng trồng để phòng hộ, 2 triệu hecta rừng sản xuất. Như vậy, ít nhất phải cung cấp giống để trồng mới gần 3 triệu hecta rừng, đặc biệt là giống cho 2 triệu hecta rừng sản xuất. Đã nói đến rừng sản xuất phải nói đến năng suất. Không có năng suất cao thì trồng rừng không có hiệu quả như mong muốn. Mà muốn có năng suất cao thì phải có giống với chất lượng di truyền được cải thiện, phù hợp với mục tiêu kinh tế được đặt ra và phù hợp với từng vùng sinh thái. Nghiên cứu của Davidson (1996)[23] cho một số loài cây mọc nhanh ở vùng nhiệt đới đã thấy rằng năm đầu sau khi trồng cải thiện giống chỉ đạt 15% của năng suất thì đến năm thứ ba là 50% và năm thứ sáu là 60%. Trong lúc rừng tự nhiên của ta chỉ đạt năng suất 2-5 m3/ha/năm, năng suất rừng trồng phổ biến cũng chỉ đạt 8-12 m3/ha/năm (chỉ một số diện tích nhỏ có thể đạt năng suất 15-20 m3/ha/năm), thì ở một số nước nhờ sử dụng giống mới kết hợp với kỹ thuật thâm canh đã đạt năng suất 30-50 m3/ha/năm.
4 Thí dụ các dòng Bạch đàn lai 6 tuổi ở Congo có năng suất 35 m3/ha/năm, trong lúc giống được chọn lọc từ các xuất xứ tốt nhất là 20-25 m3/ha/năm, còn giống chưa được chọn lọc chỉ có năng suất 12 m3/ha/năm Davidson (1998)[24]. Năng suất 10 dòng Bạch đàn lai tốt nhất ở Aracuz của Brazil cũng đạt 70 m3/ha/năm ở giai đoạn 5 tuổi rưỡi, trên một số lập địa thậm chí có thể đạt 100 m3/ha/năm trên diện tích thí nghiệm (Brandao, 1989; Sunder, 1993; Davidon, 1998). Để tăng năng suất cây nông lâm nghiệp vừa phải chọn tạo giống có năng suất cao, vừa phải áp dụng các biện pháp kỹ thuật thâm canh khác, tạo điều kiện hoàn cảnh tối ưu cho sinh trưởng của cây trồng. Song cây rừng có đời sống dài ngày, lâu ra hoa kết quả, lâu thu hoạch sản phẩm, diện tích canh tác lại lớn, việc tạo hoàn cảnh tối ưu chỉ có thể thực hiện ở giai đoạn vườn ươm và giai đoạn đầu sau khi trồng, muốn tăng năng suất rừng trồng phải sử dụng giống được cải thiện có năng suất cao và phù hợp với điều kiện hoàn cảnh. Vì thế công tác giống có vai trò rất quan trọng trong sản xuất lâm nghiệp, đặc biệt là trong việc tăng năng suất và chất lượng rừng trồng. Đối với rừng phòng hộ cũng phải có giống chất lượng di truyền tốt và phù hợp với từng vùng sinh thái mới mau đạt hiệu quả mong muốn. Theo cách nghĩ thông thường thì giống tốt là giống hạt có độ thuần lớn, tỷ lệ nẩy mầm cao. Còn theo quan điểm chọn giống thì giống tốt đương nhiên phải có hai chỉ tiêu này, song một giống đạt cả hai yêu cầu này có thể vẫn là một giống không đạt yêu cầu, nếu năng suất rừng trồng trong đời sau thấp. Trong trồng rừng sản xuất, điều mà người trồng rừng quan tâm là năng suất rừng, là hiệu quả của trồng rừng chứ không phải là chỉ tạo đủ số cây cần thiết (Lê Đình Khả, 2003)[8]. Ngày nay, với sự phát triển của công nghệ sinh học người ta có thể tạo ra nhiều dạng cây trồng bằng các con đường khác nhau như gây đột biến,
5 đa bội hóa, biến nạp gen, ..v..v.., song lai giống và chọn lọc giống lai vẫn là phương pháp chủ yếu để tạo ra các giống cây trồng mới có năng suất cao trên thế giới (Lê Đình Khả, Dương Mộng Hùng, 2003)[9]. Cây lai là kết quả của sự tổ hợp các kiểu gen khác nhau để tạo nên một sinh vật mới có kiểu hình mang các tính trạng trội hoặc các đặc tính trung gian của bố mẹ hoặc kiểu hình mới mà bố mẹ không thể hiện. Khi lai các bố mẹ thuần chủng thì cây lai F 1 thường có biểu hiện đồng nhất về kiểu hình và có ưu thế lai rõ rệt về sinh trưởng. Từ đời F 2 ưu thế lai giảm dần, giống bị thoái hóa và phân ly. Để có giống lai mong muốn phải tiến hành chọn lọc cây trội và khảo nghiệm giống. Tuy vậy các cây trội được chọn cũng chỉ có kiểu hình khác nhau, muốn biết chúng có di truyền cho đời sau hay không phải qua khảo nghiệm giống. Song nếu dùng cây hạt thì đời sau không thể không tránh khỏi hiện tượng phân ly và thoái hóa. Vì thế để đánh giá đúng khả năng di truyền của các cây trội được chọn lọc các giống lai đời F1 phải dùng phương pháp nhân giống sinh dưỡng bằng nuôi cấy mô hoặc nhân giống hom và phải qua khảo nghiệm dòng vô tính (Lê Đình Khả, Dương Mộng Hùng, 2003)[9]. Mặt khác một kiểu hình được thể hiện là kết quả của sự tác động lẫn nhau giữa kiểu gen với điều kiện hoàn cảnh. Một kiểu hình tốt có thể do kiểu gen tốt, cũng có thể do kiểu gen bình thường nhưng sinh trưởng trên đất tốt. Kiểu hình (P) là kết quả tác động tổng hợp của kiểu gen (G) và điều kiện hoàn cảnh (E): P = G + E Vì thế muốn sử dụng giống lai tự nhiên một cách hiệu quả phải qua một quá trình chọn lọc cây trội trong các cây lai đã có, tiến hành nhân giống sinh dưỡng và khảo nghiệm dòng vô tính để chọn dòng có ưu thế lai cao nhất.
6 Cây trội là nền tảng của các chương trình chọn giống. Cây trội là những cây có kiểu hình ưu trội về sinh trưởng, về hình dáng thân, chất lượng gỗ và các đặc tính mong muốn khác, đồng thời có tính thích ứng tốt với hoàn cảnh, không bị sâu bệnh (Lê Đình Khả, Dương Mộng Hùng, 2003)[9]. Việc xác định giá trị di truyền các cây trội thông qua khảo nghiệm hậu thế đòi hỏi nhiều thời gian, vì vậy các nhà chọn giống cây rừng quan tâm đến việc phát triển các kỹ thuật khảo nghiệm cho phép dự đoán cây trưởng thành từ giai đoạn cây non gọi là khảo nghiệm sớm, đó là việc chọn giống được tiến hành trong hai năm sau khi gieo hạt (Nguyễn Hoàng Nghĩa, Lê Đình Khả, 1988)[12]. Khả năng đánh giá một kiểu di truyền ở giai đoạn phát triển sớm dựa trên cơ sở là trong tế bào trứng đã thụ tinh có chứa toàn bộ thông tin di truyền của cơ thể sống. Có thể có mối liên quan chặt chẽ giữa một số tính trạng ở cây non và cây trưởng thành và điều đó cho phép suy luận về năng suất của cây trưởng thành trên cơ sở phenotip của cây non. Chọn lọc sớm có thể đưa ra kết luận về các đặc điểm sinh trưởng (tăng trưởng bình quân trên hecta, tăng trưởng chiều cao) về các đặc trưng định tính (độ thẳng thân, độ nhỏ cành,…) về khả năng chống chịu các tác nhân sinh học và phi sinh học (Nguyễn Hoàng Nghĩa, Lê Đình Khả, 1988)[12]. Trong lĩnh vực chọn giống dài hạn, xây dựng các vườn ươm giống hữu tính là một trong những cách để tăng thu di truyền trong một đơn vị thời gian. Khoảng cách thế hệ có thể được rút ngắn lại do kích thích ra hoa kết quả sớm và cách thứ hai là dựa vào kết quả của khảo nghiệm sớm. Như vậy khảo nghiệm sớm và kích thích ra hoa sớm sẽ làm tăng đáng kể các chu kỳ chọn giống (Nguyễn Hoàng Nghĩa, Lê Đình Khả, 1988)[12].
7 Mong muốn tăng thu di truyền được tối ưu hóa trên một đơn vị thời gian, đã dẫn đến hai phương pháp nghiên cứu chủ yếu và với sự hỗ trợ của hai phương pháp cơ bản này đã có thể đáp ứng đòi hỏi giảm bớt thời gian thực hiện chu kỳ chọn giống. Đó là: (i) Chọn lọc sớm bằng cách tiến hành khảo nghiệm ở hiện trường khi cây non nếu có thể được. (ii) Chọn giống tăng tốc nhằm rút ngắn thời gian thực hiện chu trình chọn giống (White, Adams, Neale, 2007)[40]. Khảo nghiệm sớm được tiến hành tại vườn ươm, là khảo nghiệm cho hậu thế của các cây mẹ đã được chọn lọc. Cây rừng có thể sinh sản bằng hạt hoặc bằng hom. Cây từ hạt được tạo ra dựa trên cơ sở của phân bào giảm nhiễm, lối phân bào có sự phối đôi và tái tổ hợp một cách ngẫu nhiên của các thể nhiễm sắc cùng nguồn để từ một tế bào mẹ, qua hai lần phân chia, tạo thành 4 tế bào con có số lượng thể nhiễm sắc bằng một nửa tế bào mẹ ban đầu với kết cấu thể nhiễm sắc đã bị thay đổi, dẫn đến việc tạo thành các giao tử khác nhau. Các giao tử này lại kết hợp ngẫu nhiên với nhau để tạo nên các tổ hợp mới, nên cây mới tạo ra hết sức đa dạng. Ở giống lai tự nhiên do bố mẹ không phải là cây đồng hợp tử, nên ngay ở đời F1 đã xuất hiện kiểu hình rất đa dạng, bên cạnh các tính trạng của dạng lai còn xuất hiện các tính trạng của bố mẹ và các tính trạng mới khác. Còn khi lấy hạt của các cây lai tại vườn giống thì bên cạnh hiện tượng tự thụ phấn của những cây lai này để cho F 2 có phân ly như được chỉ rõ trong các quy luật di truyền, còn có hiện tượng thụ phấn chéo của những cây lai có kiểu gen không giống nhau để tạo thành cây lai kép hoặc cây lai F1 thụ phấn với các cây bố mẹ để tạo thành hiện tượng lai trở lại (theo kiểu lai củng cố). Vì thế hậu thế của các cây lai này không giống với F2 thông thường mà là một loại “F 2” đặc biệt hết sức phong phú và đa dạng về di truyền làm nền tảng cho sự chọn giống về sau.
8 Còn nhân giống bằng hom là lối sinh sản dựa trên cơ sở của sự phân bào nguyên nhiễm, là lối phân bào mà từ một tế bào mẹ, qua một lần phân chia, tạo thành hai tế bào con có số lượng và kết cấu của thể nhiễm sắc giữ nguyên như tế bào mẹ ban đầu. Đây là lối phân bào truyền đạt được khá chính xác các tính chất di truyền của cây lấy giống cho đời cây hom, cây hom vẫn giữ được nguyên vẹn đặc tính của cây mẹ lấy hom. Vì thế sau khi chọn được các cây trội phải dùng phương pháp nhân giống hom để đưa vào khảo nghiệm dòng vô tính. Chỉ những dòng vô tính được lấy từ những cây trội thực sự do kiểu gen quy định mới duy trì được các đặc tính tốt theo mong muốn để có thể phát triển giống vào sản xuất. Mặt khác, do điều kiện hoàn cảnh ở các vùng sinh thái không giống nhau ảnh hưởng đến sinh trưởng của cây trồng. Một dòng vô tính tốt ở điều kiện sinh thái này chưa hẳn đã tốt ở điều kiện sinh thái khác. Do đó, để đưa giống tốt vào sản xuất trên diện rộng thì khảo nghiệm dòng vô tính phải được thực hiện ở một số điều kiện lập địa đại diện trên một số vùng sinh thái chính. Quá trình nâng cao năng suất và chất lượng rừng trên cơ sở cải thiện giống cây rừng được tiến hành theo sơ đồ chung là: Rừng tự nhiên hoặc rừng trồng → khảo nghiệm loài → khảo nghiệm xuất xứ → chọn lọc cây trội → lai giống, khảo nghiệm giống → xây dựng rừng giống và vườn giống → nhân giống → rừng trồng mới (Lê Đình Khả. 2003)[8]. 1.2. Những nghiên cứu về Bạch đàn lai 1.2.1. Giống lai tự nhiên Giống lai là giống được tạo ra do lai tự nhiên hoặc lai nhân tạo giữa các cá thể có kiểu gen khác nhau. Giống lai thường có năng suất cao và tính chống chịu với các điều kiện bất lợi tốt hơn bố mẹ. Vì thế, chọn lọc giống
9 lai tự nhiên hoặc tạo giống lai mới và nghiên cứu sử dụng giống lai đang là mối quan tâm hàng đầu của các nhà chọn giống nông lâm nghiệp trên thế giới. Khi lai tự nhiên thì bất kỳ cây bố mẹ nào có khả năng phù hợp về di truyền và sinh lý (có thời kỳ nở hoa trùng khớp nhau) đều có thể lai giống với nhau để tạo cây lai. Như vậy, tham gia lai giống tự nhiên bao gồm cả những cây tốt nhất lẫn cây xấu nhất, bao gồm cả cây sinh trưởng nhanh nhất và hình dáng thân đẹp nhất lẫn cây sinh trưởng chậm nhất và hình dáng thân cây xấu nhất, cũng như rất nhiều kiểu tổ hợp của các cặp tính trạng như sinh trưởng, tính chống chịu, hình dáng thân, lá, hoa, quả và các đặc trưng khác. Mặt khác, không phải tất cả các cây lai đều có ưu thế lai. Cảm nhận chung là ưu thế lai thường không thể hiện trong một số lượng đáng kể cây rừng (van Buijtenen, 1969)[37]. Vì thế các cây lai tự nhiên (natural hybrids) là một nguồn thực liệu với nhiều kiểu biến dị hết sức phong phú cho chọn giống cây rừng và là một trong những nhân tố quan trọng của tiến hoá thực vật. Zobel và Talbert (1984)[41] đã nhận định rằng điều hết sức quan trọng đối với các nhà di truyền và cải thiện giống cây rừng là nhận thức được lai giống ở cây rừng thường xuyên tồn tại trong tự nhiên. Mặc dầu các cây lai có thể đặt ra nhiều vấn đề về quan điểm phân loại song kết quả của lai giống có thể là vô giá cho các chương trình chọn giống. Rất nhiều tổ hợp lai đã tồn tại trong tự nhiên, song thường bị bỏ qua và coi đấy là những biến dị của một loài bố mẹ, nhất là khi bố mẹ khá giống nhau. Còn khi bố mẹ là hai loài khác nhau và cây lai thể hiện tính trung gian giữa chúng thì dễ phát hiện cây lai. Khi hai loài mọc cùng nhau lai tự do với nhau và lai trở lại sẽ xuất hiện một quần tụ lai (hybrid swarm). Các nhà nghiên cứu của Pryor
10 (1976)[35] và Clifford (1954)[22] đã thấy rằng một số loài của chi Bạch đàn (Eucalyptus) có thể lai tự do với nhau và tạo ra một số biến dị khá lớn tuỳ theo đó là một đơn vị phân loại phân tán hoặc tụ tập. Một đặc trưng quan trọng của lai tự nhiên là lai tiệm tiến (introgressive hibridization), là sự thâm nhập của vật liệu di truyền từ một loài này vào một loài khác một cách từ từ thông qua lai khác loài xẩy ra ở vùng chồng lấn của khu phân bố của hai loài này (Lê Đình Khả, 1999)[6]. Điều kiện đầu tiên để tạo giống lai tự nhiên là các loài bố mẹ có thể giao phối với nhau để tạo ra hạt lai hữu thụ. Vì thế bao giờ cây lai tự nhiên khác loài cũng chiếm một tỷ lệ nhỏ so với những cây cùng loài được tạo ra nhờ thụ phấn tự do. Những loài có khả năng lai với nhau phải là những loài có quan hệ thân thuộc nhất về mặt di truyền, thông thường đó là các loài gần gũi trong một chi. Lai khác loài giữa những loài mới được tách ra do phân hoá địa chất càng muộn thì càng dễ thành công (Wright, 1976)[39]. Tuy vậy trong một số trường hợp cá biệt lai giống tự nhiên cũng có thể xẩy ra giữa các loài thuộc chi khác nhau. Điều kiện thứ hai để có thể xẩy ra lai giống tự nhiên là các loài này phải có thời gian nở hoa trùng nhau hoặc trùng lặp trong một khoảng thời gian nhất định để hạt phấn của loài nọ có thể rơi lên đầu nhuỵ của loài kia. Điều kiện thứ ba để có lai giống tự nhiên là các loài cây tham gia lai giống phải có một khoảng cách nhất định để đảm bảo cho hạt phấn của loài này có thể phát tán (nhờ gió, côn trùng..v.v..) và rơi lên đầu nhuỵ của loài kia. Như vậy, khi hai loài chiếm cùng một khu phân bố tất phải có một hàng rào nào đấy hạn chế sự lai giống giữa chúng với nhau. Vì thế chúng mới có thể sống chung với nhau trong một khu phân bố mà vẫn giữ được tính riêng biệt của mỗi loài.
11 Nhận định chung về khả năng lai giống tự nhiên giữa các loài Wright (1976)[39] đã cho rằng: - Những loài chiếm cùng một ổ sinh thái trong cùng một khu phân bố thường không lai được với nhau. - Những loài chiếm các khu phân bố xa nhau thì khó lai với nhau. - Những loài chiếm khu phân bố gần nhau thì dễ lai với nhau. - Khả năng lai các loài trong chi hoặc các loài trong nhánh của chi thường cao hơn khả năng lai giống giữa các chi. Giống lai tự nhiên có thể hình thành và tồn tại từ một tỷ lệ rất thấp (dưới 1%) đến một tỷ lệ tương đối lớn. Muốn xác định một cây có phải là giống lai tự nhiên hay không trước hết cần biết những biến dị cơ bản của các loài bố mẹ, phải nghiên cứu một cách đầy đủ các đặc trưng cơ bản của loài thuần khiết. Việc phát hiện cây lai có sẵn trong rừng tự nhiên chủ yếu là qua điều tra nghiên cứu các đặc điểm hình thái (tức phát hiện qua kiểu hình của chúng), đồng thời cần kết hợp nghiên cứu so sánh các chỉ tiêu giải phẫu, tế bào học và sinh hoá thông qua các phương pháp điện di, sắc ký, phân tích phổ isozym, ADN..v..v.. Các đặc trưng về nhựa cũng là một trong những chỉ tiêu quan trọng và có thể hiệu quả khi xác định cây lai cho các loài thông nhựa. Đương nhiên cần thấy rằng khi cây lai có thể dễ phân biệt bằng các chỉ tiêu hình thái giải phẫu thì không nhất thiết phải tiến hành các nghiên cứu sâu hơn về tế bào và sinh hoá. Việc tiến hành các nghiên cứu so sánh về tế bào và các chỉ tiêu sinh hoá cho cây lai chỉ nên tiến hành khi chúng ta không thể phân biệt được chúng bằng các chỉ tiêu hình thái giải phẫu. Nhìn chung, những giống có sai khác rõ ràng với các loài bố mẹ thì có thể xác định bằng các phương pháp giản đơn. Còn khi các loài bố mẹ có
12 hình thái gần giống nhau và các đặc trưng của cây lai nằm trong ranh giới biến dị của loài thuần khiết thì càng phải dùng các phương pháp thống kê hoàn chỉnh và các phân tích sinh hoá phức tạp. Điều quan trọng là biết sử dụng phối hợp phương pháp thích hợp để xác định giống lai một cách chắc chắn. Có cây lai nhân tạo để làm chuẩn so sánh là cách tốt nhất để xác định cây lai tự nhiên. Từ những điều kiện xuất hiện giống lai tự nhiên Wright (1976)[39] đã đề cập phương pháp sản xuất cây lai tự nhiên hàng loạt bằng cách trồng xen giữa hai loài khác nhau. Ví dụ giữa Thông đen và Thông Triều tiên (Pinus nigra var. austriaca x Pinus koraiensis) hoặc giữa các loài Thông rụng lá (Larix leptolepis x Larix gmeline) mà không cần bảo vệ cây mẹ khỏi thụ phấn không mong muốn. Wright cũng đề xuất trồng dòng tự bất thụ của loài này xen với loài kia để thu nhận hạt lai tự nhiên. Trong trường hợp này tất cả hạt thu được từ dòng bất thụ đực đều là hạt lai. Phương pháp này đã được dùng để thu nhận hạt lai của Thông rụng lá (Larix leptolepis x Larix decidua). Đây là phương pháp tốn kém ít lao động và không phải dùng bao cách ly, về thực chất có thể coi phương pháp này là lai nửa tự nhiên. Vì có thể nhiều bố cùng tham gia thụ tinh cho một số mẹ nhất định nên việc chọn lọc trong đời lai F1 vẫn phải tiến hành như cho cây lai tự nhiên. Chỉ khi cây bố và cây mẹ là những dòng được xác định rõ ràng mới có thể coi là lai nhân tạo. Muốn sử dụng giống lai một cách có hiệu quả phải qua một quá trình chọn lọc, khảo nghiệm nghiêm túc và phải có phương pháp nhân giống thích hợp. Khi chọn cây lai F1 ở rừng tự nhiên thì điều quan trọng là phải chọn những cây có hình dáng thân đẹp nhất, đồng thời có sinh trưởng tốt nhất so với các cây lai khác cùng tuổi (nếu có thể được). Còn khi chọn cây lai ở
13 các khu rừng trồng hoặc khu khảo nghiệm thì cây được chọn trong các cây lai phải là những cây có sinh trưởng vượt trội so với những cây của loài bố mẹ cùng tuổi được so sánh và so với các cây lai khác, đồng thời có hình dáng thân cây và hình dáng tán cây đẹp nhất (thân thẳng, tròn đều, cành nhánh nhỏ.v..v..) (Lê Đình Khả, 2006)[10]. Những cây được chọn này mới chỉ là có kiểu hình tốt. Chúng có thể tiếp tục sinh trưởng tốt và giữ được các tính trạng tốt khi được nhân giống và khảo nghiệm so sánh giống, song chúng cũng có thể sinh trưởng kém hơn khi khảo nghiệm. Để đánh giá đúng khả năng di truyềnn của các cây được chọn phải dùng phương pháp nhân giống sinh dưỡng bằng nuôi cấy mô hoặc nhân giống bằng hom và khảo nghiệm giống. Như vậy, để sử dụng giống lai tự nhiên một cách có hiệu quả phải tiến hành chọn lọc, khảo nghiệm một cách nghiêm túc và phải dùng phương pháp nhân giống sinh dưỡng thích hợp với từng loài cây (Lê Đình Khả, 2006)[10]. 1.2.2. Nghiên cứu Bạch đàn lai trên thế giới Bạch đàn là nhóm cây có diện tích trồng rừng lớn nhất hiện nay trên thế giới và có nhiều nghiên cứu về biện pháp nhân giống và trồng thâm canh. Đến năm 2007 diện tích trồng bạch đàn (chủ yếu là bạch đàn lai) ở Brazil đã đến 3,6 triệu hecta, Ấn Độ 4,8 triệu hecta và Trung Quốc là 1,9 triệu hecta (Midgey, 2007)[32]. Hiện nay các giống bạch đàn cao sản trên thế giới chủ yếu là các giống lai. Trong các giống lai hiện có của cây rừng thì Bạch đàn lai là một trong những giống lai được trồng nhiều nhất và cho năng suất cao nhất ở các nước nhiệt đới và á nhiệt đới. Bạch đàn lai tự nhiên đã được phát hiện từ những năm 1950 giữa Eucalyptus pausiflora với E. dives (Pryor, 1950)[34], trong những năm sau này các giống lai tự nhiên đã được phát hiện giữa E. camaldulensis và E. tereticornis
14 với tên gọi là E. hybrid ở Ấn Độ (cuối những năm 1970) và giống lai giữa E. grandis với E. urophylla ở Brazil vào đầu những năm 1980. Giống lai tự nhiên cũng được phát hiện giữa E. obliqua với E. pulchella ở Tasmania vì hai loài này có vùng chồng lấn về phân bố địa lý và thời kỳ nở hoa (Ashton, 1981)[19] giữa E. macrorhyncha với E. regnal ở bang Victoria (Ashton, Sandifford, 1988)[20]. Nhờ chọn lọc và khảo nghiệm giống mà nhiều giống lai có năng suất cao đã được đưa vào sản xuất trên quy mô lớn. Theo Martin và Cossalter (1975-1976)[31] thì E. urophylla và E. alba thường mọc xen với nhau theo kiểu da báo tại Indonesia. Ở vườn thực vật Bogor có hai cây E. urophylla 80 tuổi vẫn được treo biển là E. alba, song khi xem xét mẫu lá lại thấy có đặc trưng của E. urophylla (Eldrige et al, 1993)[26]. Chứng tỏ ngay tại Indonesia cũng không phân biệt E. urophylla và E. alba và lai tự nhiên là rất có thể xẩy ra giữa hai loài này. Cây lai tự nhiên giữa Bạch đàn uro (E. urophylla) với Bạch đàn trắng (E. alba) lần đầu tiên được Davidson chụp ảnh tại Indonesia năm 1978 và cho rằng “ở Jakata hình như có cây lai E. urophylla với E. alba “ (Eldrdge et al, 1993)[26]. Các rừng trồng phổ biến và diện tích lớn nhất của Bạch đàn uro ở Brazil thời kỳ đầu hầu hết đều có tên là Bạch đàn trắng (E. alba), thực tế là giống lai giữa E. urophylla với loài khác ở vườn thực vật Rio Claro (Gurel, Cavalcanti, 1978)[27]. Năm 1995 Pryor và cộng sự xem xét 400 mẫu thu thập từ 26 địa điểm ở các đảo Lesser Sunda, một số đảo ở New Ginea và bắc Cape York đã thấy ngoài các mẫu đã được định danh rõ ràng là E. urophylla và E. pellita còn có một số mẫu chưa được mô tả mà theo các tác giả này thì đó là mẫu của cây lai giữa E. alba x E. urophylla (Pryor et al, 1995)[36]. Với các chi lớn như Eucalyptus có đến 789 loài (Wilcox, 1997)[38] thì lai giống tự nhiên giữa các cây trong cùng một dãy (series) thuộc một
15 nhánh (section) hoặc giữa các cây trong cùng một dãy của một chi phụ (subgenus) dễ xảy ra hơn giữa các loài thuộc các nhánh khác nhau. Bạch đàn liễu (E. excerta), Bạch đàn caman (E. camaldulensis), Bạch đàn têre (E. tereticornis), Bạch đàn urô (E. urophylla) và Bạch đàn trắng (E. alba) đều thuộc nhánh (section) Exsertaria, song nằm trong hai dãy (series) khác nhau là Tereticornes và Albae (Pryor, Johnson, 1971)[34]. Ba loài đầu là Bạch đàn liễu, Bạch đàn caman và Bạch đàn têre đều thuộc cùng một dãy Tereticornes, có thời kỳ nở hoa trùng khớp từng phần, rất dễ lai tự nhiên với nhau để tạo ra cây lai tự nhiên. Hai loài Bạch đàn uro và Bạch đàn trắng lại thuộc dãy Albae cũng có thời kỳ nở hoa trùng khớp từng phần nên rất dễ lai tự nhiên với nhau (Lê Đình Khả, 2006)[10]. Một số nghiên cứu về cây lai ở giai đoạn 6 tháng tuổi cho một số tổ hợp lai giữa các loài E. alba, E. camadulensis, E. tereticornis, E. microtheca, E. polycarpa và E. torelliana đã thấy rằng trong 12 tổ hợp lai giữa 4 loài được nghiên cứu thì tổ hợp lai E. alba x E. tereticornis là có ưu thế lai biểu hiện rõ nhất ở hầu hết các tính trạng nghiên cứu, trong khi lai giữa E. polycarpa và E. torelliana lại không thành công (Paramathma et al, 1997)[33]. Bạch đàn lai E. alba với E. urophylla được dùng trồng rừng khá phổ biến ở Conggo, là giống cây sinh trưởng nhanh, song cũng tiêu thụ các chất dinh dưỡng khoáng và bị lấy đi khi khai thác gỗ ở tuổi 7. Nghiên cứu này cho thấy tổng khối lượng khô là 123,67 tấn/ha, các chất dinh dưỡng khoáng bị lấy đi trên mỗi hecta khi khai thác là 202,4 kg N; 75,5 kg P; 120,5 kg K; 158,6 kg Ca và 59,7 kg Mg. Vì thế khi trồng mới phải bón phân đầy đủ (Loumento, 1989)[30]. Điều đó cho thấy sử dụng giống lai, khảo nghiệm giống và nhân giống là những khâu không thể thiếu khi phát triển các giống lai cho bạch đàn lai. Tuy vậy, các biện pháp thâm canh là những nhân tố không thể thiếu để tăng
16 năng suất rừng trồng. Đây là một hướng đi đang được các nhà lâm nghiệp ở nhiều nước trên thế giới áp dụng có kết quả để tạo ra các giống lai có năng suất cao. (Lê Đình Khả. 2009)[11]. 1.2.3. Nghiên cứu chọn giống bạch đàn và Bạch đàn lai ở Việt Nam Giống lai tự nhiên giữa Bạch đàn caman (Eucalyptus camaldulensis) với Bạch đàn đỏ (E. robusta) đã được Lê Đình Khả (1970) phát hiện từ những năm 1968 - 1969 tại các rừng trồng Bạch đàn caman ở Nghệ An, Quảng Ninh, Phú Thọ, Thái Nguyên với tỷ lệ 2-3%. Giống lai có hình thái thân cây, vỏ cây, lá, hoa, quả, và các đặc tính giải phẫu như chiều dày lá, số lượng và kích thước tế bào khí khổng, chiều dày vỏ hạt, chiều dày lá mầm, khối lượng 1000 hạt .v.v. thể hiện tính trung gian giữa hai loài bố mẹ. Đặc điểm nổi bật của giống lai tự nhiên này là có sinh trưởng nhanh hơn rõ rệt so với các loài bố mẹ là Bạch đàn caman và Bạch đàn đỏ. Ở giai đoạn 7 tuổi Bạch đàn lai có đường kính 9,9-14,4 cm, chiều cao 5,1-11,4 m, thì Bạch đàn đỏ có đường kính là 4,3-9,7 cm và chiều cao 3,4-6,9 m, còn Bạch đàn caman có các chỉ tiêu này tương ứng là 1,8-6,3 cm và 3,1-7,4 m, nghĩa là giống bạch đàn lai tự nhiên này có thể tích thân cây gấp 4 - 5 lần các loài cây bố mẹ (Lê Đình Khả, 1970)[4]. Điều thú vị ngay từ khi đó đã phát hiện đời F 2 của Bạch đàn lai tự nhiên có hiện tượng phân ly theo kiểu nhị thức bậc n dạng (a+b) n, theo 5 dạng khác nhau với tỷ lệ phân ly tính theo phần trăm là 1,7 : 14,0 : 58,4 : 8,3 : 1,0 mà cây lai F 2 thiên về hệ mẹ là Bạch đàn caman (Lê Đình Khả, 1970)[4]. Trong những năm 1990 do chưa có kỹ thuật giâm hom thích hợp nên bạch đàn lai tự nhiên đã không được phát triển vào sản xuất ở Việt Nam. Một số nơi đã thử xây dựng vườn giống bằng cây ghép song cũng không thành công.
17 Nghiên cứu lai giống giữa một số loài bạch đàn (Lê Đình Khả, Nguyễn Việt Cường, 2001)[7] đã cho thấy các loại bạch đàn đều thụ phấn nhờ côn trùng, giữa Bạch đàn caman và Bạch đàn liễu có 25 ngày trùng khớp về thời kỳ nở hoa (15/5 - 10/6) vì thế đã tạo ra hiện tượng lai giống tự nhiên giữa hai loài này. Bạch đàn urô có thời gian nở hoa từ 5 tháng 8 đến 30 tháng 10 không trùng khớp với với Bạch đàn caman và Bạch đàn liễu, vì thế cũng không thể có giống lai tự nhiên giữa Bạch đàn urô với đàn caman hoặc Bạch đàn liễu (Lê Đình Khả, 2006)[10]. Giống lai tự nhiên giữa Bạch đàn liễu (E. exserta) với Bạch đàn caman (E. camaldulensis), cũng được Lê Đình Khả và cộng sự (2003)[8] phát hiện và khảo nghiệm so sánh với các dòng vô tính Bạch đàn caman tại Ba Vì và thấy rằng trong 3 dòng cây lai được khảo ngiệm thì 1 dòng đứng vị trí thứ 8, một dòng đứng vị trí thứ 21 và một dòng đứng thứ 40 trong số 44 dòng vô tính được khảo nghiệm. Chứng tỏ các dòng cây lai tự nhiên có sinh trưởng rất khác nhau, phải qua khảo nghiệm mới chọn được giống có năng suất và chất lượng cao nhất. Trong những năm 1990, Trung tâm cây nguyên liệu giấy Phù Ninh và Xí nghiệp giống TP Hồ Chí Minh đã nhập các dòng bạch đàn lai GU8 (một giống lai tự nhiên nhập từ Brazil) và một số giống bạch đàn khác từ Trung Quốc để khảo nghiệm. Những giống này đến nay đã được Bộ NN&PTNT công nhận là giống Tiến bộ kỹ thuật. Giống lai tự nhiên giữa E. urophylla với E. alba cũng xuất hiện khá nhiều trong các rừng trồng bạch đàn urô tại miền Bắc nước ta và được Lê Đình Khả (2006)[10]công bố ảnh lần đầu, song về cơ bản đến nay vẫn chưa có nghiên cứu sâu về giống lai này. Bạch đàn cao sản đang được sử dụng rộng rãi trong trồng rừng nguyên liệu, tuy vậy số giống thực sự được đưa vào sản xuất chưa nhiều, một số ít giống có biểu hiện bị bệnh, một số khác năng suất chưa cao, kỹ thuật nhân
18 giống hàng loạt còn gặp khó khăn. Vì thế việc chọn tạo thêm, nhân giống và khảo nghiệm giống và kỹ thuật trồng thâm canh vẫn rất cần thiết. Tóm lại, nghiên cứu chọn giống Bạch đàn lai tự nhiên kết hợp với nhân giống và khảo nghiệm giống đã được các nước trên thế giới và nước ta chú ý khá sớm và đã có nhiều giống được Bộ NN&PTNT công nhận để phát triển vào sản xuất. Áp dụng lý thuyết tái tổ hợp vào chọn lọc sớm giống lai tự nhiên có thể mau chóng chọn tạo các giống cây lai mới có năng suất cao, có triển vọng trong cải thiện giống cây rừng, tiết kiệm được thời gian và công sức chọn giống. Hơn nữa chọn lọc sớm là một hướng đi nhằm rút ngắn thời gian và công sức cho chọn giống, nếu áp dụng thành công ở nước ta sẽ mở ra một hướng đi mới trong chọn giống cây rừng ở nước ta góp phần tạo thêm giống cây trồng lâm nghiệp mới cho trồng rừng. Tuy vậy, bộ giống Bạch đàn cao sản chọn tạo được chưa nhiều, việc những cá thể được chọn lọc từ tái tổ hợp tự nhiên chỉ là kiểu hình ưu trội, phải qua nhân giống, khảo nghiệm dòng vô tính và đánh giá một cách đầy đủ mới khẳng định được những giống thật sự có giá trị.