Tế bào học đại cương: Phần 2

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:129

Thêm vào BST

Báo xấu

36
lượt xem 4
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nối tiếp nội dung phần 1, phần 2 của giáo trình Tế bào học cung cấp cho người học các kiến thức: Các bào quan khác, nhân tế bào, sự sinh trưởng và sinh sản của tế bào, phân bào nguyên nhiễm, phân bào giảm nhiễm (meiosis). Mời các bạn cùng tham khảo nội dung chi tiết.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Tế bào học đại cương: Phần 2

Chương (i C Á C BÀO Q U A N K H Á C 6.1. PHỨC HỆ GOLGI (GOLGI COMPLEX) Phức hệ Golgi là bào quan được Canillo Golgi mò ta lần đầu t iên vào n ă m J898 trong tẽ bào Purkinje của tiểu nào và (lược tác giả gọi ỉà "hệ m ạng lưới nội bào” (apparato reticulare interno). Yo sau này bào quan đó m ang nhiều tên gọi khác n hau "thê golgi” hệ golgi", "vùng golgi", ’’không bào" "đictiosome” v.v... N hưng CÌ11 có th u ậ t ngữ "phức hệ golgi" do Dalton. Felix (1954) dưa ra là phản ánh đ ú n g quan niệm hiện nay về tổ chức siêu vi của bào quan và được d ù n g phó biến nhất. 6.1.1. Hì nh th ái v à c ấ u trúc siêu vi c ủ a p h ứ c hệ golgi: 1. H ìn h thái: Cấu trúc của phức hệ golgị rất thay đỏi. Đán tiên chúng dược mò tả ỏ dạng mạng lưới phức tạp xếp xung quanh n h ả n tế bào. và người ta cho ràng d ạn g mạng lưới là dạng cấu tạo dộc n h ấ t và điển hình nhất. Nhưng về sau nhiều nhà nghiên cửu đã q uan sát th ấy thể golgi có thể có d ạ n g hình cầu, (lạng hình liềm, dạng hình que đứng riêng lẻ (nên có tên là thể golgi hoặc dictiosome). Phức hệ golgi (1 dọng phản tán đôi khi gặp ò tế bào của bọn có xương sòng, n h ư n g thường gặp là ỏ tê bào bọn không xương sống. Hình dạng phức hệ golgi không nh ữ n g khác nhau ờ các loại tê bào khác nhau, mà CÒI1 thay dổi tuý theo hoạt tính chức n ăng cùa tế bào. Phức hệ golgi có cấu trúc rất đa (lạng và có dặc tính đề thay đổi hình dạng. D ạng phân tán có th ể p h á t triển th à n h dạng mạng lưới và trái lại dạng m ạng lưới có thể thoái hoá th à n h phản tán. 102
:ĩ Cau truc stru ỉ I ỉ Ml lí* hr- r.o lk 'i lã bno q u a n CO c au tạo man« lipopro'ei? (lion lunh ỊỊVÌÌ lì.-in các xoang. khe. bẽ chửa thuộc '■ *> đạm- SJU dãy í lì 25) .1 ) lié tỉiỏngcac l)í‘ chữa (Up đượr giời hạn bởi các màng trơn. Cí\c bõ clnVa N hững khòng báo lớn củng có màng bao bọc như bể chửa, chúng có kích tỉuíớc kha lờn (0,2 - 0,3 f.an) va thường Iìàni cạnh cảc bó b»> chua hoạc nàm xen kẻ giữa các bể trong bõ, (’ác* cấu thành của phức hệ golgi đểu có liên hệ với nhau và có nguon gò’c liòn quan với nhau. Các không bào bé có thể (lược tạo th à n h do sự tách các đau cuối của bê chửa, cac không bao lởn có thê được tạo th à n h cio sự phình rộng các bể chứa, và đến lượt chún g khi dẹp lại chúng lại biến thanh bể chứa. Mưc (lộ phát, triển các càu thành của phức hệ golgi ở các loại tế bào khác nhau thể hiện khac nhau. Phức hệ golgi ỏ t ế bào dộng vật khỏng xirơng sóng củng có diện tổ chức giống với phức hệ golgi của té bao đong vặt có xương sông, nhưng ờ bọn khỏng xương sóng thi các hè chứa phac triển hơn. sô lượng các không bào bé nhiều hơn. còn loại khóng bào lớn thì kém phát triển. Phức hệ golgi cua tẻ bào tliưc vật được cấu tạo gom một sô ít các bể chửa dẹp. ngán và một sế ít các klióng bào bó. Trong các tê bào khảc nhau của bọn dộng vật có xương sông thi mức dó phát triển các cấu thành của phức hệ golgi củng kh á khát' nhau Ví dụ, trong tẻ bào thận, tế bào nơron. tê bào gan, và tê 103
bào lutein thì hệ thòng bẻ chứa k h á phát triển, còn hò thốiìR khòng bão thi kém phát triển hơn. Còn trong tinh tư. tinh trùng và noãn bao cua các động vật có vú khác nhau thì hộ thống cac bể chửa p h át triển rất yêu hoặc thiếu hẳn, mà phức hệ golgi chi gồm có các khòng bào bé và không bào 1Ớ11. Trong các tẻ bào biếu mô ruột, tẻ bào tuyến sữa. bạch cầu và tương bào. các cấu thành không bào của phức hệ golgi cũng rất phát triển. Những thay đổi nói trên chác chắn là có liên quan tới vai trò chức nâng của từng cấu thành riẽng biệt của phức hệ golgi. Thật vậy, trong khi hình thành các chất tiết, các h ạ t noãn hoàng đểu kéo theo sự tàng cường kích thước và sỏ híỢĩìg các khóng bào bé trong phức hệ golgi. Mức độ phát triển các cấu th à n h của phức hệ golgi củng thay đối trong quá trình p h á t triển cá thể. Theo dẫn liệu của một sô tác giả thì trong tế bào ngoại tiết của tuyến tụy. của phôi chuột cống ỏ giai đoạn 8 - 10 nun chiều dài thân, phức hệ golgi chỉ là hệ thông các bế chứa còn p h á t triển yếu (có lòng túi rộng 5nm và màng dày (5nm), chua có cảc không bào, và về sau ở các dầu cuối bể chứa mới tùch th ành các không bào bé (có kích thước 20~40nm) và dán dần số lượng chúng càng nhiều thêm, ờ giai đoạn phát triển muộn hơn của phôi, các bẻ chứa phình rộng r a hĩnh th à n h các không bào lớn, và đổng thời các hạt chất tiết cũng bát đ ầu được tạo thành. Nói chung, phức hệ golgi p h á t triển yếu ỏ các tê bào chưa phân hóa, kém hoạt động, củng như ỏ các tế bào phôi và t ế bảo mỏ nuôi cấy. Trong quá tr ìn h hoạt động sinh ly phức hệ goìgi đã chịu sự thay đổi trong cấu thành của minh. Trong tê bào, phức hệ golgi có thể định khu ỏ cạnh nhân, cạnh tru n g thể hoặc ỏ gần không bào co n it (nhơ ở Param ecium caudatum). Thường th ì phức h ệ golgi nằm phía trên n h â n (tê bào biểu mô phân cực), đồi khi có th ể n ằ m ở phần nền té bào. Tuy nhiên sự định khu của phức hệ có thể thay đôi tuỳ theo hoạt tính chức nàng cúa tè bào. 104
(>. ỉ . 2. '1 h i I n h I>} Ì A n h ó i ì h o c Yi lè ruhfj phức hi* ííolẹi t'ty can ’ hnnh phưc tạp )»'U khó xac (lịnh, kho Ịâm xuai hiện điíơc «hùng va rach cluing khi ly t;itn phân ílo.in (If nịĩlúôn cưu hóa fẻ bão. cho IH-ÍI lí hièvi bu*( ve »hanh phan sinh hỏa cua phức he golgĩ rát bị han chó vã chưa ‘lày du Những (lan liệu sinh ho;i và hoa \ó. bão (!;i cho «hay rang trong ihanh phán ciiii Ịỉhởc hí* polsi cò chưn phot.pholipit va protein vơi hàm lượn í? bâitg nhau 'Prong phúc hẹ golơ] cỏ '\w chứa cac enzvm như Ị)liotỊ)hata.se k ì ẻ m , photpliaiase a X1í . muieo/iuiiplioipliatase. ad 6nozimripliot.phat.ase. mozimli- va triphotphatasẽ. glico/.intransfcrase, sulfotransferase vv...Trong phức hệ golgi còn tim thấy các polisaccarit nhưsnnío xialomuxin và nnicopolisaccarit... 6.1.3. C h ứ c n à n g c ủ a p h ứ c hệ goìgi Rãi nhiểu công trình nghiên cưu trước kia dã chững minh rằng vai trò các phức hộ golgi có liên quan tới qua trình tièỉ của tẽ bào nhưng đóng thơi củng có giả thiết cho rằng tham gia vào qua trinh tièt ngoai phức hệ golgi ra. còn có rất nhiều bao quan khác, và sự tạo chanh chất tiết chỉ thực hiện dược khi có sự phối hợp giữa phức hệ golgi với t ấ t cả các phẩn của té bão. Tuy nhiên van để dỏ chỉ được hiểu rò khi các nhà tẽ bào học dã sử dụng các phương pháp nghiên cưu hiện đại như hiển vi (tiện tư, nguyên từ (lanh dâu, ly tàm chiết phẩn V V. .. N hững dãn liệu hiện dại cho phép cảc nhà nghiên cứu (lira ra quan niệm về dây chuyển sàn xuất nội bão, vã phửc hệ golgi tliarn gia vời tư cách la một khâu trong đáy chuyển dó. Trong dây chuyển sản xuất, nội bào các chất tiết có thể trải qua các giai đoạn (khâu) nôi riẽp nhau: a) Tổng hợp phán tử protein trên riboxom cíia mạng lưới nội sinh chất có hạt. b) Sư vận chuyển protein theo mạng lơởi nội chất và sự hinh thành các hạt trong bể chứa cun mạng lơơi 105
c) Sư di chuvển cac hạt trong bó chứa cùa mang lười vào phức hệ goigi. Trong phtíc hệ golgi các hạt này được xử lý. thành phân cua chúng dược phức hệ golgi hap thụ và chẻ biến thành cac hạt chất tiết sơ cấp (h.26). Như vậy phức hệ golgi tham gia vào dãy chuyền sản xuất nội bào nhơ lá phản xương tập tru n g và "đóng gỏi" qua đỏ các vật liệu tiết được chế biến thành hạt chất tiết. Các flail liệu nghiên cứu trên các loại tê bào tiét khác nh au như tế bào t uyến yên. tê bào biểu rnò thực quân và dạ dày, tê bào cà rốt trong nuci 'V rẽ bào gan v.v... dă chứng m inh vai trò tập trung vã dóng gói v’^ . hệ golgi đỏi với sản phẩm tiết là protein. Sản phẩm được tập trung và đóng gói trong phức hệ golgi không chỉ là ch ấ t tiết thuộc loại protein, m à có thể là các h ạ t noãn hoàng, các hormon thuộc loại steroid, các hormon insulin và glucagon. Hiện nay có r ấ t nhiều dần liệu đề cập đến vai trò của phức hệ golgi khòng chi bó hẹp trong khâu tậ p r r u n g và đống gói m ã CÒTÌ tham gia vào sự tông hợp các polisaccarit và cảc glucoproteit. Áp dụng phương pháp hiển vi diện tử hóa tế bào người ta đã quan sát được Sự định khu của các glicoproteit trong phức hệ golgi. Khi dùng phương pháp nguyên tử đánh dấu (dùng H -gluco) người ta cũng đà chừng minh rằng trong các tế bão tiết các chất dịch nhầy (tế bào tuyến dưới iưdi. dưới hàm, tuyên Bơrune, tuyên khí quản, t ế bào bôcan của chuột) cùng n h ơ trong sụn bào khí quân, sự tổng hợp mucopolisaccarit xay r a trong phức hệ golgi. Nghiên cứu trên t ế bào gan cũng thấy rò sự tổng hợp glicoproteit có liên quan tới phức hệ golgi Không chi đôi với tè bào động vặt, mà cả ỏ tế bào thực vặt phức hệ golgi cùng tham gia tổng hợp các polisacearit. Các cóng trình nghiên cửu trên tế bào tảo Elođea canadensis và Poiitrichum communae ơ giai đoạn đang phán hóa, nghĩa ìầ à giai đoạn tích cực 106
rạo Víicl ! insulin). - 'hãn tử glicoproteit cũng được sản xuất theo lôi dây chuyển nhơ thi Cấu th à n h protein dược tổng hợp trèĩì riboxorn cua mạng lưới nội chất có hạt và được clniyển đến phức hệ golgi - Cấu thành gluxit đíỢc tống hợp trong mạng lưới nội sinh chất và chuyển đến phức hí goỉgi - ở đây phán từ glicoproteit được hình thành và đóng gói (h. 2 0 . - 'Yong phức hệ goìgi các polisaccarii được lổng hợp, th am gia vào từiií kháu như trên được chứng minh khá rõ ràng khi nghiên cứu qu* trình tổng hợp polisaccarit của chất cơ bản, và protein collagei của sụn bào và cốt bào. Khi dùng H -prolin để đánh dấu cho collageL ngay những p h ú t đầu người ta đã quan sát. thấy chất đánh đấu tiêi riboxom và trong mạng lưới nội chất có hạt, trong lúc đó ở phức lú golgi không có gì. Nhưng khi dùng H;ỉ-giuco để (lánh dấu 107
cho polisaccarit thì chất đánh dâu được quan saí thảy t rong p h ứ c lũ: golgi, còn trong mạng lưới Ĩ1Ộ1 chất lại khỏng cớ gì. Điêu dó ’h'tfug tỏ ràng khi sản xuất san phẩm protein thi phán xương sài xiúir la riboxom. còn phức hệ golgi chì là nơi (lóng gói Cònkhi ;ân xuất polisaccarit thì phức liệ golgi lại chính là phân xưởng sail >11 àt. Các sản phàm dóng gói trong phức hệ golgi không chỉ cung cấp cá c chất tiết., mà còn cung cấp các cấu th à n h protein và glicoproteit
(tương kinh ni 0 .:» 0 ..'» um Trong rê bao cac li/oxom cap ỉ thương phán 1)0 ỊMII nh;jn. Ịỉán phức ỈU' fiolgi So lươiU! ỉr/oxom cap ỉ tuy t h u o c lo.u bao C l n i n ơ có HO l ương lớn t r o n g f-.M lí» b a o có k h a n ; m g t h ư r lùio n h ư CMC (lai t h ư c hao. CíìC m o hào. các b ac h r a u m m g n n h . cá c b ạ c h câu cỏ h;U ư a nxi' O.K li/oxom cáp 1 chửa 'Mí' enzvm ìhuY phan cỏ hoại rinh trong mỏi n ương .ìxit yõu pH - 5 Tron Ị» lizoxom niíi té ba 0 gan có rơi 10 loại m / v m khac nhau Cac on/Ạ 111 cua lizoxom có khà nâng phãĩì giải 4 loại phán Uí chính là càc protein, rác axil nucleic cac gluxii và các lipiì. i)ộ pỉl trong lizoxom (.hương bủng 5 la nhơ sự hoạt (lộng cua boni proton định khu trong mang lizoxom có tiêu phí năng lương từ ATP. Các hydrolase của lizoxom đểu lã những enzvni phán giải. chui'Uî xúc rac phân ứng theo kiểu AB + H O «______ * AU + BOH Các enzym của lizoxom đều được tỏng hợp trong mang lưỡi nội chat (‘ó hạt sau đó (iơợc chuyển đền phức hệ golgi Các lizoxoni cấp 1 được tạo th à n h từ sự nẩy chói của càc bể chưa cua phức: hệ golgi vã các enzym chứa trong đó. Khi dùng lisin danh dâu đê theo dõi enzym người ta thấy sau 10 phút tiêm chủng có mát trong mạng lưới nội chat cỏ hạt, sau 30 phút chúng có trong phtĩc hệ golgi vã san 180 phút tiêm, chúng được định khu trong iizoxom Vai trò của lizoxom cấp 1 lã ticlì chữa các enzym thưỷ phan và khi (ần thiết chuyển chỏ các enzym nàv tới các phagoxoin và otophapoxom tổn tại trong tỏ bào chất de riêu hỏa cac chất trong dó hoặc bài xuất ra môi trướng ngoại bào theo phương thức xuát bão (exocytosis). ví dụ các cốt bào (osteoblast) bàng cách bài xuất các enz.ym của lizoxorn để phán hủy chất gian bào tạo thành khe. rành trong mô xương. 109
Lizoxom cấp I n h á m (lúng các dôi tượng đích rua minh tron y tẻ bão chất (lể hòa hợp và phân hủy. (vai trỏ tièu hóa nội bào) t e a r phagoxom. otophagoxom. endoxom...) là nhơ các protein (lặc triínp trèn bề m ật màng đóng vai trò 'chal neo” nhận biết va liên kèt với màng cua dôi tượng đích. Lizoxom sè hòa hợp với các phagoxom đé tạo thành các heteroiizoxom. và với cac otophagoxom (lẻ tạo thánh car otophagolizoxom la n h ữ n g lizoxoni cấp 2 . (>.2.2. L izo xom c â p 2 Lizoxom cap 2 là cãc iizoxoni (tang hoạt động tièu hóa nội bào. Tuỳ thuộc dối tượng p h á n giải người ta phân biệt 2 dạng là heterolizoxom và otolizoxom(h.27). 1. Hcterolizoxom: được tạo th à n h do sự hòa hợp của lizoxom cấp 1 với phagoxom. hoặc với bóng ẩm bào (pinoxom) hoặc với endoxom. Khi các bóng thực bào (câc phagoxom) hoặc các bóng ẩm bào (các pínoxom) nhờ hiện tượng nhập bào được đưa vào té bào chất, thì chúng được ch uyển vào vùng trun g tảm (nhỏ hệ vi ỏng và vi sợi), n h a n h chóng được liên kết và hòa hợp với lizoxom cấp 1 đế cạo thành các heterolizoxoni. Bàng phương chức phản giải các chất dinh dưỡng rán hoặc lỏng trong phagoxom th à n h các sân phảni hữu cơ bé, chúng sè ra khỏi lizoxom và dược tế bào SỪ dụng n hư là nguyên liệu hoặc nhiên liệu. Dó lã phương thức tiêu hỏa nội bào. Ngoài ra các heterolizoxom còn có vai trò bảo vệ chống lại các các nhan gảy bệnh. Các v iru s và vi khu ẩn được thực bào và bị tiêu (liệt bỡi các enzym cua lizoxom. Các độc tò và dược ph ẩm cũng bị phân giai và khử (lộc bởi lizoxom. 2. Các otolizoxom: là các bỏng tự tiêu trong đó bản thán các cấu trúc của tê bào bị tiêu hủy nhờ các enzym của lizoxom. ỉ)ó Cling là vai trò t ư tiêu của lizoxom đỏi vởi tế bào. Tè hào luôn luôn đổi mới thành phần cấn tạo bằng cách phân hủy protein cũ và thay t h ế bồĩìg 110
proUm null Sư plinn huy car rau trúc re l).n» (ỈUỢr fluir hiọn nhơ .ặ*> quo • I inh riiñn Imv do sư co !nnĩ rua
Sự tự tiêu cũng là phương thức để tê bào M dọn sạch" cac lé bào chết hoặc phân hný các sản phẩm dư thừa không can thiồr trong té bào. 3. Các thè còn lại : là các bóng ờ dạng không bào được tạ thành từ các heterolizoxom hoặc otolizoxom trong đó còn tốn dư các chất chưa bị phản giẳi bởi enzym của lizoxom. Các chất tổn dú trong thể còn lại rất đa dạng, đó lã các m ảnh mielin. các sác ro mặt. ferritin, lipofuscin và các chất lạ khác. Ngoài r a trong thế còn lại còn ít nhiều các enzym thủy phân. Các ch ất tồn dư chường dược xuất bào r a ngoài, nếu không tê bào có thể bị chết. .4. Các bệnh có liên quan đến lizoxom: Dó là những bệnh có liên quan đến sự bất bình thường trong cấu trúc màng hoặc hệ enzym cùa lizoxom. M àng lizoxom thường được bảo vệ khỏi tác (ỉộng của các enzym bản th ân nhơ lớp glỉcoproteit phủ phía trong, nhưng có thể bị phá hủy do tác động của nhiều n h ân tô n h ư sôc, co giặt, ngạtoxy, các nội độc to’ virus, các kim loại nặng, silic, các tia ƯV, RX... Khi màng lizoxom bị hư hỏng như trong trường hợp các lizoxom cấp 2 tích lũy các h ạ t bụi silic, amiant. beryl v.v... (trường hợp các thợ mỏ) cỉo đó các enzym lizoxom bị giải phóng tác động lên các p h ế nang gây nên bệnh viêm phổi (pneumoconiose) ỏ các thợ mỏ. 4 Sự phá húy m àng lizoxom còn quan s á t thấy trong các bệnh nhiễm trùng do Streptococcie. Bọn vi khuẩn này có k h ả năng làm tiên m àng lizoxom, do đó các enzym được giải phóng tiêu hủy tế bào và từ đó giải phóng vi k h u ẩn vào các tế bào khác. Màng lizoxom có thể bị sai lệch do di truyền đâ dẫn tói biến đổi tính th ấm của màng lizoxom gây nên bệnh Chadiak- Streinbrink- Higashi. Biểu hiện của bệnh là giảm sức đề kháng, to tỳ, to gan, to hạch limphô, f?ợ á n h sáng và bị bạch tạng. Trè em bị bệnh này thường dẫn đến tử vong. Sự sai lệch trong hệ enzym của lizoxom như thiêu một hoặc nhiều loại enzym đểu dẫn đến bệnh 112
(lược ịỉoi là Thesaurismose. lụĩuvẽn nhan cỏ thê do (ỉi truyến như ihìỏu Imf'.c sai lẹrh f.írn clụu tmcli nhiêm tổng hợp en/ym. như (rong hộiih Pompe ỈUÌV con noi ỉa í)énh ựiieoíỉenose 11 tim mạch la (lo thiêu en/.ym tfỉuco/i(i;iM* axir trong lizoxom cho nên glicogen không (lược phản huy. rích luy lại trong li/oNoin dằn tới cac biẻn hiện lảm sàng như Sai ỈCTỈ1 ve lim. vé hó hấp va (lần tới tư vong. Sự tích lũy nhiều chai trong lizoxom do thièu enzyrn phàn giai chung (lo mniyẽn nhân di miyon cỏn dẫn rơi nhiểu bệnh khac nlur bệnh than kinh V V Bệnh Thesatiriniose còn cổ thổ gảy nên do các tác nhán bèn ngoai, như cac bệnh ve than do lizoxom cua té bao ong thận tích đầy protein khóng dược thủy phán. 6.3. PEROXYXOM (PEROXYSOME) 6.3.1. CAu tr ú c siêu vi Mội loại bào quan gần vơi lizoxom lã peroxyxom Chúng lã các bóng được bao hỏi màng lipoproteit có kích thước từ 0.15 - 1,7 Ị-irn. M àng lipoproceit của peroxyxoin có càu tạo giông với màng sinh chất và có độ day 6 - 8 11111, rất giống với màng của mạng lưới nội chất trơn và chác là chúng cỏ nguồn gốc từ loại màng dỏ, Bên trong màng là chát nền (matrix) là chấc đổng nhất hoặc chứa các hạt nhỏ, hoặc car sợi phản nhanh, ỏ trung tâm cứa chất nền (đối với một số tế bào động vật) cỏ chứa một thể đặc có cấu cạo ống. Trong peroxyxom có chứa các enzym oxy hóa đặc trưng: cataỉase, D.aminoaxit - oxydase: uriit-oxydase, n o n g dó cacalase là enzym cỏ trong tấ t cả peroxyxom. Enzym catalase có vai trò phản giai peroxyt hydro (ILO/) và biên chúng th à n h 11.0 (Vi vậy có tên gọi là peroxyxom). Enzvin D ammo - oxydase có tảc động lên các D. axit arnin một cách tlặc trưng. Enzym lirat - oxydase (hay uricase) thường định khu trong thể dặc hình ông, có tác động phân giải axit uric là sản 113
phâm trao đổi c h ấ t cùa cảc purin. ỏ bọn linh tníỏng va ngươi, peroxyxoni không có thể dẠc hĩnh ống nen không có en/vm u rieuse Vì vậv axit uric không được phán giai, cho nên trong mrưc ùẽu cua cluing có axìt uric. Đỏi với các (lộng vật khác nước tiếu cua chúng không có a x it u r ic VI a x it u ric đả b ị e n z y n i u rica se trong peroNỴXom oxy hóa th à n h allantoin. •r Các enzym của peroxyxom cỉược tổng hợp trên các riboxdni tự cỉo trong tế bào chất v à được vặn chuyển vào peroxysom. Vi dụ: các mạch polypeptit dơn hợp của catalase được tổng hợp trong tẽ bào chất sẽ xâm n h ập vào peroxyxom. ở đây chúng sẽ được trù n g hợp với sự có mặt của n h ả n hem tạo thành enzym tetra mer. 6.3.2. C hứ c n â n g c ủ a p e r o x y x o m Peroxyxom có vai trò quan trọng trong tê bào. Chúng tham gia quả trình chuyển hóa các axit nucleic ở kháu oxy hóa axit uric (là sản phẩm chuyển hóa của purin): Peroxyxom tham gia điểu chỉnh sự chuyển hóa gluco và phản giải H,0y la sản phảni (tộc hại th à n h H>0 nhờ enzym catalase. 6.3.3. G l io x y x o m Ỏ té bào thực vật có chu trình glioxylat lã quá trinh chuyển hóa các lipit th à n h gluxit - là quá trình quan trọng và chỉ dặc trung cho thực vật - và ỏ một sò động vặt bậc chấp, ó động vặt có xương sống bậc cao không có quá trìn h này. Clni trìn h glioxylat được thực hiện bởi một loại peroxyxom (lặc biệt được gọi là glioxyxom nhò liệ enzyni cua chu trinh chửa trong lió e.4. BỘ• XƯƠNG T Ể BÀO: VI SƠI ế VÀ VI Ố n g Trong tê bào chất, ngoài các bào quan, các chất ẩn nhập ròn tốn tại hệ thông các vi sợi (microfilament) và vi ống (microtubule) tạo nên bộ k h u n g xương của tế bào. Hệ thống vi sợi và vi ống khủng chi có vai trò n ả n g đờ m à còn có vai trò vận đỏng. Chúng có th ể n im 111
rióiií* lr- 1o:ir f.'ip hớp thanh ho lion Ị?in1 ì ỉìOãc rọ Ị) hợp thanh car cãu 'rúc ịíhưc ĩ;iỊ) cỏ chức ĩiíinự đặc bifU như rơ rơ (myofibrille) trong họp bão Oí v á n . t n u i í ĩ Mí í c e m r i o l e ) ư o n g ( r u n g the . ỉ h o i p h ả n bão. lò n g ho;U‘ roi V V .. den lã các rau mu: ítàni nhan chức nâng vạn dộng. 6.4.1. ( ác vi so'i í . \ ĩ i e r o f il a m e n t ) Tlníơnự có ;3 loai vi ẻaì vi .sợi act in. vi sợi myozin vò vi sợi trung íiinn / V'/ sơi actin : hì vi sợi dược can tạo từ protein actin. Actin là loại Protein rar phổ bien trong re bào eucaryoca va có hàm lượng rat lớn (< liiein
trong tẽ bào chất của vi mao (microvilli) đóng vai trỏ cơ họe £Íừ 011 định cho vi mao. Vai trò vận dộng là vai trò chính cua các vi sợi. Cac dạng vặn dộng cua tê bào như dòng té bảo chất, vận động chân giả. vận dộng cac bao quan từ phẩn này đến phán khác cua tẻ bao chất đểu cỏ liên quan đèn hoạt động của cac vi sợi actin kết hợp với cac vi sợi niyozin. Đỏi với tê bào cơ thì các vi sợi actin và vi sợi niyozin được tô chức th à n h cấu trúc có trật tự là các tơ cơ (niyoíìbrille) sẽ được xem xét ở phần sau. H oạt động vặn dộng của các vi sợi acủn và myozin đểu cần đến n áng lượng từ ATP và liên quan đến nổng độ các ion M g f* và Ca*f. Các vi sợi actin cỏn đóng vai trò tảng cường mốì liên kết giữa các té bào cạnh nhau - th a m gia tạo các liên kết và cầu nôi tồ hào, Nhờ sự trù ng hợp và giải trùng hợp các vi sợi actin mà tế bào chất có sự chuyển đổi từ trạ n g th ả i gel sang trạn g thải sol và ngược lại 2. Vì sợi m yozin : là các vi sợi được cấu tạo từ protein myozin. Các vi sợi myozin không chỉ có trong t ế bào cơ mà CÒI1 có trong rất nhiều loại tế bào khác. Các vi sợi inyozin liên kết với các vi sợi aotin bảo đảm cho hoạt tính vận dộng của tế bào. Trong tế bão cơ các vi sợi myozin tạo nên các sợi d à y của tơ cơ (xem phần sau). Mvozin là loại protein phức cạp có trọng lượng phán từ 450.000 D, là một phản tử dài, bất dòì xứng có dường kính 2nm và chiểu dài 150nra. P hản tử myozin có 6 mạch polypeptit: 2 mạch nạng và 2 đỏi mạch nhẹ. Vi sợi myozin có cấu tạo gồm th á n sợi chửa 2 đỏi mạch nhẹ cỏ dạng xoăn ( (phần đuôi) và đ ầ u cuối gồm 2 đ ầu được cấu tạo từ 2 m ạch n a n g dạng cầu. Các vi sợi myozin phân bỏ' trong tê bào chất thường ngán, còn trong sợi cơ thường có chiều dài đạt tới 1,5 }.im. 3. Vi sợi tru n g g ia n : là loại vi sợi phô biến trong các tê hào Eucaryota, là các vi sợi có độ dày từ 8 - 1 0 nm, tức là dày hơn các vi sợi actin và bé hơn các vi ông. Chúng được cấu tạo từ nhiều loại 116
p ro te in k h ;ir nhau như v in ie n f.in . d e s n iin . O K A ((.ilia ! f ib r illa r y a c id ir p ro te in - p ro te in aN1î rï•)T«‘ill can tao non chuní' m'tfOi Tn phán car v is ợ i îru n g gian thanh 4 kiến - Kicu I. Bao f'om ci\r vi sợi vimentiĩi: keratin axit. keratin tiling mill va keratin kioni có trong các tè bao biẻu bl da, trong cóc va monp Kión II Bao gồm cac vi sợi vimemm (có trong các tẻ bào truMK MKJ). enc vi sợi desmin (có trong cac tẽ bào cơ trơn và cơ ván), các V| sợi (iFA (CÓ trong các té bào thần kinh giao). - Kiểu 111 bao gốm các tơ thần kinh (neurofilament) tạo nên bộ xưtìng cu.í nơ ron. Kiểu IV bao gồm cãc vi sợi lamin tạo nên tâm lamina cua màĩik nhân. Trong lè bão các vi sợi trung gian định khu rất đặc tnttiíĩ, cluing phán bô th à n h hìnli giỏ quanh nhân hoặc xếp kéo dài tận màng sinh chất, có khi xâm nhập cà vào màng sinh chất như trường hợp tại các ciesmoxom, Các vi sợi trung gian đểu có cán tạo phức lạp gồm nhiều nguyên sợi (protofilament) (thương có den 9 nguyên sợi) xếp xoắn với nhau, v ể chức nàng các vi sợi trung gian có vai trò cơ học, giữ cho tế bào có độ vững chắc n h ất định, vì vậy chúng ra: p h át triển ơ tế bào dộng vật n h ấ t là ở những tế bào đảm nhiệm vai trò cơ học. 6*4.2. Tơ c ơ (M yofibrille) /. C á u trú c tơ cơ: Các sợi cơ vân lã các ỉiỢp bao mà trong C.Ơ chất (xem h.28) (sarcoplasma) cua chúng chứa rất nhiều vi sợi xếp song song tạo nên cấu true gọi là tơ cơ (myoíìbnlle). Tơ cơ có dường kính từ 1 - 2 um lãm
Được goi là cơ ván vì tơ cơ có cấu trúc vãn ngang (hay la (lìa) xép xeiì kẽ nhau trên chiểu dọc tơ cơ. Những vân tòì dĩa A (cỏ tèn ní Anisotrope) có chiểu dài 1.5 ỊII1 Ì. Đìa A dược chia đỏi thành 2 nứa bơi giải ngang H (Hensen). ó chinh giữa giải H có vạch M Những van sán g - dĩa I (có tên cừ Isotrope) có chiểu dài 0.8 Ị.U11 và được chia (lói bời giãi n g a n g z. Một đoạn tơ cơ kéo dai từ giải z này (lòn gìâi z kia được gọi là một tiêt cơ (sarcomere). Tiỏt cơ bao Rỏm 1 dĩa A và 2 nửa đĩa I. Trong sợi cơ tất cả cảc vãn ngang xép xen kẽ của toan bộ tơ cơ đểu ỡ mức độ ngang n h a u cho nên tạo cho sợi cơ vàn có cấn tạo vãn ngang. N h ữ n g nghiên cứu vè hiển vi diện tử và sinh hỏa da làm sáng cỏ cấu trú c phức tạp của tơ cơ. Tơ cơ được cấu tạo từ 2 loại vi sợi tách biệt n h a u vể kích thước và th ành phần sinh hóa. Các vi sợi đày (vi sợi A) là vi sợi myozin có dường kính lOnm và chiểu dài 1,5 Ịim. Các vi sợi m à n h (vi sợi I) là vi sợi actin có dương kính bé hơn rừ 5- 7nm vã dài khoảng lum. Các vi sợi I được nối ngang với n h a u nhó giải z. Các vi sợi A và I trong tơ cơ xếp song song với n h au và ĩ heo mộc trậ t tự n h ấ t định tạo nên cấu trúc ván ngang (đĩa A và día I) cua tơ cơ. Dĩa A c h ử a các vi sợi A vã một phần các vi sợi 1. tĩì .1 ỉ chi ch ử a các vi sợi L Giải H n ằm giừa đìa A chi chứa vi sợi A. ở dãy phần giừa vi sợi A bị phồng lên tạo th à n h vạch M. Nhơ vậy các vi sợi A chạy dọc suốt đĩa A. cỏn các vi sợi I chạy suốt đĩa I và chạy vào một p h ầ n đla A (ỏ giới h ạn giải H) xen kẽ vào các vi sợi A. ò miền xen kẽ này các vi sợi A xếp xen kẽ các vi sợi ỉ theo cách một vi sợi A dược bao quanh bởi 6 vi sợi I v à một vi sợi I được bao bời 3 vi sợi A, vì vậy số lượng vi sợi I gấp đôi vi sợi A. v ề th à n h phần hóa học n h ư ra (lã biết các ví sợi A được cấu tạo từ myozin, chủng có một đuôi xoắn và 2 dầu hình cáu xếp che r a 2 bôn. Các đuôi dài của myozin cấu tạo nên các vi sợi dày (sợi A). còn phẩn đầu cạo nên các m ấu bên của vi sợi A. Các mấu bên cúa vi sợi A do phần đầu phản tử myozin tạo nén có 118
rhiòu (1 11 Inm va xep each nhan fi-7nm Oic mâu bẽn có chức iưuụ* l ũ ‘11 I.'1? my o z i n với ; i ' n n t;H> t h ; m h p h ứ c Jicip a c t o m y o z n i k h i co cơ. (loinĩ 1 hỡi rluing rhưa trum' rám ró hoạr ỉ inh ATPase. Các vi sợi I 1.1 cai V| ơì actin đước -7nm. Phản từ actin c h ư a i r u i ỉ g l â m cỏ k h a I k i n g lien kết (lặc hiệu v ớ i p h a n đáu của rnyozin Tropomyozin là protein sợi có (tương kính 2nm và chiếu dài -lOimi vơi trọng lượng phan tư 130.000 D va gồm 2 mạch polipept.it xoa» vơi nhau Cac phân tử tropomvozin liên kết với các sợi actin theo rành xoắn Troponin la protein cáu cỏ trọng lượng p h ản tử 86.000 I). chún g phu các vị tri kết hợp vơi myozin của phân tư actin Trcii một vi sợi actin có chứa tơi 48 đỏi phán tử troponin. Troponin có ai lực mạnh với ion Ca". 2 Cơ chê của sự co cơ : Cấu trúc siêu hiên vi vã thành phần sinh hóa cùa tơ cơ là cơ sỏ để ta hiểu rỏ cơ chè của sự co cơ. Sự co hoác dán cua cơ chính là sự hoạt động cua các vi sợi A và 1 trong tơ cơ. Khi co cơ cảc vi sợi actill trượt lên các vi sợi myozin mấu bên của vi sợi myozin liên kết với act ill qua tr u n g tâm kết hợp dể tạo nên phức hợp actoniyozin. Sự kết hợp này cán có ATP: ATP đính vào mấu bên của myozin ò tru n g tâm có hoạt cính ATP-ase. Khi trong cơ chất có nhiều ion C a “ (khi m àng cơ nhặn kích thích từ thần kinh ờ xinap cơ - thần kinh thì acctylcliolin gãy nên sự khử rực màng cơ và tạo nên điện thê hoạt dộng từ màng cơ, lan truyền vào mạng lưới nội sinh chất và từ đáy các ion C a 4‘ xâm nhập vào cơ chất) thì ion C a ” sê bám vào troponin làm dịch chuyển tropomyozin. do đó actin để lộ rỏ các trung tảm liên 119
*kết với myozin. Khi ATP bị phân giải th à n h ADP va p phan (lau cua myozin bị biỏn đổi lliù hinh và liên kết với trung cun kết họp cua actin Khi duỗi cơ la khi ion C a“ tách bỏ troponin, tropomyoziu
(> f?i;n (loan ĩ ié ĩ i k \ r u a Ị .»hãn bão CÍÌC vi ỏng dược lìin h ' ha n il UìIkỉ hc/ạt (lon*! ru a n u m » Ui) t ạí> né» car sợi rua thoi c ỏ loại >