Tiến hóa ( phần 9 ) Sự hình thành loài mới

Chia sẻ: Chuphu Phuochau | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:8

Thêm vào BST

Báo xấu

117
lượt xem 18
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tiến hóa ( phần 9 ) Sự hình thành loài mới Bản chất của quá trình hình thành loài mới Hình thành loài mới là một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen của quần thể theo hướng thích nghi, tạo ra kiểu gen mới cách ly sinh sản với quần thể gốc.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Tiến hóa ( phần 9 ) Sự hình thành loài mới

Tiến hóa ( phần 9 ) Sự hình thành loài mới Bản chất của quá trình hình thành loài mới Hình thành loài mới là một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen của quần thể theo hướng thích nghi, tạo ra kiểu gen mới cách ly sinh sản với quần thể gốc. Đó là quá trình tách một loài ban đ ầu qua thời gian và không gian thành hai hoặc vài ba loài mới, là quá trình biến hệ di truyền mở của các quần thể trong loài thành hệ di truyền kín của loài mới. Theo V. L. Cơmarôp (1940), quá trình hình thành loài diễn ra qua 3 giai đoạn chính (l) Sự hình thành loài mới; (2) Sự xác lập lo ài mới và (3) Sự kiên định loài mới. Sự hình thành loài ở vi sinh vật, ở động vật, thực vật bậc thấp và bậc cao không giống nhau. Dưới đây trình bày một số phương thức hình thành loài chủ yếu. Hình thành loài khác khu Hình thành loài bằng con đường địa lý Trong trường hợp này, hoặc lo ài mở rộng khu phân bố của nó, chiếm thêm những vùng lãnh thổ mới, hoặc khu phân bố của loài bị chia nhỏ do các chướng ngại địa lý làm cho các quần thể của loài cách ly nhau. Trong những điều kiện địa lý khác nhau, chọn lọc tự nhiên đã tích luỹ biến dị theo hướng khác nhau, dần dần tạo ra các nòi địa lý rồi tới các loài mới khác khu. Lưu ý: Hình thành loài bằng con đường địa lý là phương thức có cả ở động vật và thực vật. Cách ly địa lý đóng vai trò quan trọng, tạo điều kiện cho sự phân hoá các quần thể trong lo ài gốc, sự hình thành loài mới diễn ra từ từ qua các dạng trung gian là nòi địa lý, loài nửa, cuối cùng hình thành hai hoặc một số loài mới có khu phân bố không trùm lên nhau.
Trong phương thức hình thành loài nói trên, điều kiện địa lý không phải là nguyên nhân gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là nguyên nhân chọn lọc những kiểu gen thích nghi. Hình thành loài cùng khu Trong trường hợp này, loài mới đ ược hình thành ngay trong khu phân bố của loài gốc. Sự phân hoá vốn gai gốc bắt nguồn từ một nhân tố nội tại quần thể. a. Con đường sinh thái Đây là con đường phổ biến ở thực vật và những động vật ít di động. Ví dụ một số loài Thân mềm, Sâu bọ. Trong cùng khu phân bố địa lý các quần thể của loài được chọn lọc theo hướng thích nghi với những điều kiện sinh thái khác nhau hình thành nòi sinh thái rồi đến những lo ài mới cùng khu. Thực tế khó tách bạch con đường sinh thái trong sự hình thành loài mới. Bởi vì, khi một lo ài mở rộng khu phân bố địa lý thì đồng thời sẽ gặp những điều kiện sinh thái khác nhau. Hình thành loài bằng con đường sinh thái trình bày ở trên được dùng theo nghĩa hẹp để chỉ loài mới được hình thành từ nòi sinh thái ngay trong khu phân bố của loài gốc. b. Con đường sinh học Đây là con đường phổ biến ở các lo ài động vật ký sinh trên động vật khác, ở sâu bọ ký sinh trên thực vật hoặc thực vật ký sinh. Trong trường hợp này loài vẫn tồn tại trong khu phân bố địa lý cũ nhưng đã phân hoá thành những nòi sinh học thích nghi với những loài vật chủ khác nhau hoặc những phần khác nhau trên cơ thể vật chủ. Trong con đường sinh học điều kiện gây ra sự phân ly của loài gốc là một nhân tố sinh học. Có thể xem đây là một trường hợp đặc biệt của con đường sinh thái. c. Đa bội hoá cùng nguồn Đây là trường hợp trong quần thể xuất hiện những cá thể có số thể nhiễm sắc tăng gấp bội. Dạng đa bội thường cách ly sinh sản với dạng lưỡng bội cùng nguồn vì sự giao phối giữa dạng lưỡng bội 2n với 4n sẽ tạo ra dạng 3n, không có khả
năng sinh sản. Hơn nữa cơ thể đa bội quá trình giảm phân không bình thường vì sự phân ly của các thể nhiễm sắc tương đồng không đồng đều cho tế bào con. Các dạng đa bội thường được nhân lên b ằng cách sinh sản dinh dưỡng tự thụ phấn hoặc giao phấn giữa hai cơ thể có số nhiễm sắc thể bằng nhau. Ở thực vật thường gặp hai cách thức đa bội hoá. Trên cơ thể 2n, sự nguyên phân không bình thường tạo ở một chồi nách một cành 4n. Ở hoa của cây 2n lưỡng tính sự giảm phân bất thường đã tạo ra những giao tử 2n, sau thụ tinh cho hợp tử 4n. Cách này ít khả năng xảy ra hơn cách trên. Nếu dạng đa bội thích nghi hơn d ạng 2n và đứng vững qua tác động của chọn lọc tự nhiên nó sẽ dần dần có một khu phân bố riêng xen lẫn hoặc trùm lên khu phân bố của dạng 2n. Ở động vật, hiện tượng đa bội hoá thường ít gặp hơn ở thực vật, vì sự đa bội hoá sẽ tạo ra những cơ thể bất thường về giới tính. d. Đa bội hoá khác nguồn Đây là con đường lai xa kèm theo đa bội hoá, nghĩa là trong tế bào của thể đa bội có bộ nhiễm sắc thể 2 loài bố, mẹ. Cơ thể lai xa thường bắt thụ vì bộ NST của 2 loài khác nhau thường không giống nhau về số lượng, hình thái và cách sắp xếp, do vậy ở kỳ đầu của lần phân bào thứ nhất của giảm phân không xảy ra sự tiếp hợp và trao đổi chéo giữa các NST cùng nguồn, trở ngại cho quá trình phát sinh giao tử. Tuy nhiên, nếu xảy ra đa bội hoá (từ 2n - 4n) thì quá trình giảm phân có thể tiến hành và cơ thể lai xa có khả năng sinh sản hữu tính.
Sơ đồ 2: Minh hoạ hiện tượng đa bội hoá khác nguồn Lai xa và đa b ội hoá là con đường phổ biến cho sự hình thành loài cùng khu ở thực vật. Ví dụ: Loài mận gai Loài mận x ↓ Prunus Đivaricata Prunus Spinoa 2n = 32 2n = 16 Loài mận trồng 2n = 48 Phương thức này ít gặp ở động vật, vì ở động vật cơ chế cách ly sinh sản giữa 2 lo ài rất phức tạp, nhất là động vật bậc cao, sự đa bội hoá thường gây những rối loạn về giới tính...
LOÀI 1. Khái niệm loài 1.2. Những dấu hiệu chung của lo ài sinh học Theo K.M. Zavatxki (1957): Có thể nêu lên 10 dấu hiệu chung của loài: - Số lượng cá thể. - Kiểu tổ chức. - Khả năng tự sinh sản. - Tính giai đoạn. - Tính xác đ ịnh về mặt sinh thái. - Tính xác đ ịnh về mặt địa lý. - Tính đa dạng... - Tính lịch sử. - Tính kiên định. - Tính toàn vẹn. 1.3. Các tiêu chuẩn phân biệt hai loài gần nhau - Tiêu chuẩn hình thái. - Tiêu chuẩn sinh lý, sinh hoá. - Tiêu chuẩn địa lý - sinh thái. - Tiêu chuẩn di truyền. Mỗi tiêu chuẩn chỉ có giá trị tương đối, vì vậy phải phối hợp nhiều tiêu chuẩn mới có thể xác định các loài gần nhau một cách chính xác. Tuỳ từng nhóm thực vật hay động vật mà dùng tiêu chuẩn này hay tiêu chuẩn kia là chủ yếu. Ví dụ: Đối với các loài vi khuẩn thì tiêu chuẩn sinh hoá có ý nghĩa hàng đầu. Ở một số nhóm thực vật, hay động vật có thể dùng tiêu chuẩn hình
thái là chính. Đối với các loại động vật bậc cao thì tiêu chuẩn di truyền là quan trọng nhất. 1.4. “Loài” trên quan điểm di truyền học - “Loài” ở các sinh vật sinh sản giao phối: Ở các loài giao phối có 2 điểm đặc trưng sau: + Mỗi loài có một kiểu gen hoàn chỉnh được hình thành trong quá trình phát triển lịch sử, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Trong kiểu gen đó các gen tương tác thông nhất, đảm bảo sự phản ứng thích nghi với những điều kiện nhất định trong môi trường. + Mỗi loài là một hệ đến kín, tức là một đơn vị sinh sản độc lập. Giữa hai loài khác nhau không có sự trao đổi gen. Như vậy ở các sinh vật giao phối có thể xem loài là một quần thể hay một nhóm quần thể có những tính trạng chung về hình thái sinh lý, có khu phân bố xác định trong đó các cá thể có khả năng giao phối với nhau và cách ly sinh sản với những nhóm quần thể khác. Trong đó, cách ly sinh sản hoàn toàn trong điều kiện tự nhiên là dấu hiệu quan trọng nhất để phân biệt các loài, sự cách ly sinh sản đã làm cho các loài giao phối là một tổ chức tự nhiên, có tính toàn vẹn. - “Loài” Ở các sinh vật sinh sản vô tính Ở các sinh vật sinh sản vô tính, mỗi dòng vô tính gồm những cá thể có kiểu gen đồng nhất (trừ trường hợp có đột biến). Vì không có quá trình giao phối và thụ tinh nên mỗi dòng vô tính là m ột hệ thống gen cách ly với các dòng khác. Như vậy, ở các sinh vật sinh sản vô tính có thể xem loài là một nhóm dòng vô tính có những tính trạng tương tự, thích nghi với môi trường theo kiểu giống nhau, mỗi loài là một hệ thống các kiểu sinh vật gần nhau, chiếm cứ những khu vực xác định và có chung một lịch sử phát triển. 1.5. Cấu trúc của loài - Các đơn vị dưới loài: Theo K. M. Zavmetxki (1961) phân chia các đơn vị dưới loài như sau: + Loài nửa (Semispecies) là một nòi địa lý hay nòi sinh thái đang biến đổi gần đạt tới mức hình thành loài mới.
+ Phân loài (Subspecies) tức là nòi đ ịa lý. + K iểu sinh thái (Ecotype) tức là nòi sinh thái. + Q uần thể địa phương. + Y ếu tố sinh thái (Ecoelement) là một dạng trong quần thể đặc trưng bởi một phức hệ di truyền không phân ly và có khả năng tách khỏi quần thể thành một nòi sinh thái. + Nhóm hình thái - sinh học, đó là một nhóm cá thể trong quần thể có một cơ sở di truyền giống hoặc khác nhau, khác biệt về một tính trạng hình thái xác định và phản ứng theo một kiểu giống nhau trước điều kiện môi trường. + Kiểu sinh vật (Biotype) là một nhóm cá thể có kiểu gen đồng nhất, khác với các nhóm khác chỉ ở một đột biến. Cách phân chia này chủ yếu áp dụng cho các loài thực vật bậc cao. Quan niệm chung, trong thiên nhiên loài tồn tại như một hệ thống các quần thể địa phương. Các quần thể có thể phân bố gián đoạn tạo thành các nhóm khác khu hoặc chúng cùng chung sống trong một khu vực địa lý và đ ược gọi là các nhóm cùng khu. Hai nhóm quần thể khác khu bình thường không giao phối được với nhau (vẫn có thể giao phối với nhau khi tiếp xúc) được gọi là hai nòi địa lý. Hai nhóm quần thể cùng khu giao phối với nhau cho nhiều dạng trung gian, được gọi là hai nòi sinh thái hoặc nòi sinh học. Các nòi đ ịa lý phát triển thành các loài khác khu. Nòi sinh thái, nòi sinh học phát triển thành các loài cùng khu. Việc phân biệt loài, loài nửa, nòi dựa vào mức độ cách ly sinh sản. Loài nửa là trường hợp mức độ phân hoá về hình thái có lớn hơn nòi nhưng còn có thể giao phối đ ược với nhau. Sự cách ly sinh sản hoàn toàn với dạng gốc đã đánh dấu sự hình thành loài mới. 1.6. Tính toàn vẹn của loài Theo S. A. Xevecxốp (1941) tính to àn vẹn của loài thể hiện ở 3 đặc điểm như (i) Đồng nhất về thành phần hoá học; (ii) Thống nhất trong cách p hản ứng trước môi trường và (iii) Thống nhất trong quan hệ qua lại giữa những cá thể trong loài. Ngày nay nghiên cứu tính to àn vẹn của tổ chức loài theo 3 hướng chính là (i) Hướng di truyền tập trung nghiên cứu kiểu gen, bộ nhiễm sắc thể, cách
ly sinh sản. (ii) H ướng sinh hoá nghiên cứu về cấu trúc ADN, của Protein, kiểu trao đổi chất. (iii) Hướng sinh học nghiên cứu xác định quan hệ giữa các cá thể cùng loài về các mặt kiếm ăn, tự vệ, sinh sản. 1.7. Loài trong các cấp độ tổ chức sự sống Theo K. M. Zavatxki (1961) có thể phân chia 5 cấp bộ tổ chức sự sống: Cơ thể, quần thể - loài, quần lạc, khu hệ và sinh quyển. Trong đó cấp độ quần thể - loài có một vị trí đặc biệt trong tiến hoá vì nó có 2 đặc điểm không có ở các cấp độ khác. - Khả năng tự sản sinh, do đó có thể tồn tại vô thời hạn. - Có khả năng phát triển tương đối độc lập. Cấp độ quần thể - loài là nơi ho ạt động của các nhân tố tiến hoá cơ bản. Bản thân quá trình tiến hoá diễn ra trong lòng quần thể dẫn tới hình thành loài mới: Tính nhiều hình của quần thể, tính nhiều kiểu của loài tạo khả năng cho sự cải biến tính di truyền của loài. Khả năng đó có thành hiện thực hay không điều đó còn phụ thuộc vào đặc điểm cấu trúc của loài và sự tương tác giữa lo ài với môi trường.