BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

HÀ TRÀ MY

VE GIÁP (ACARI: ORIBATIDA)

Ở HỆ SINH THÁI ĐẤT CAO NGUYÊN MỘC CHÂU,

TỈNH SƠN LA

Chuyên ngành: Động vật học

Mã số: 942. 01. 03

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 2022

Công trình được hoàn thành tại:

KHOA SINH HỌC, TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

Người hướng dẫn khoa học: GS. TSKH. Vũ Quang Mạnh

Phản biện 1: PGS. TS. Nguyễn Văn Quảng

Đơn vị công tác: Trường Đại học KHTN-ĐHQG Hà Nội

Phản biện 2: PGS. TS. Nguyễn Thị Phương Liên

Đơn vị công tác: Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật

Phản biện 3: PGS. TS. Phạm Đình Sắc

Đơn vị công tác: Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam

Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án cấp Trường

họp tại Trường Đại học Sư phạm Hà Nội

Vào hồi 8h30’ ngày tháng năm 2022

Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện:

- Thư viện Quốc Gia, Hà Nội

- Thư viện Trường Đại học Sư phạm Hà Nội

1 MỞ ĐẦU

1. Cơ sở khoa học và tầm quan trọng của vấn đề nghiên cứu

Sinh vật trong đất rất đa dạng và phong phú, gồm nhiều nhóm từ cỡ nhỏ, trung bình đến lớn (Micro-Meso-Macrofauna). Trong số động vật đất chân khớp bé (Microarthopoda) ở đất, phải kể đến một đại diện phong phú nhất về mật độ, thành phần loài và số lượng (chiếm hơn 95% tổng số lượng Microarthopoda) nên có ý nghĩa rất lớn đối với hệ sinh thái đất đó là nhóm Ve giáp (Acari: Oribatida).

Ve giáp (Acari: Oribatida) là nhóm Chân khớp có kìm hình nhện (Arthropoda: Chelicerata), kích thước cơ thể nhỏ trong khoảng 0,1- 0,2 đến 1,0 - 2,0mm. Do có mật độ quần xã lớn, dễ nhận biết và thu bắt, nên việc nghiên cứu về chúng góp phần hiểu biết đầy đủ hơn về đa dạng tài nguyên sinh học nói chung, chúng nhạy cảm với sự thay đổi của các yếu tố môi trường đất, nên được khảo sát là một nhân tố chỉ thị sinh học các diễn thế của hệ sinh thái và bảo vệ môi trường...

Khu hệ Ve giáp Thế giới hiện biết khoảng 11.207 loài và phân loài, nằm trong hơn 1.300 giống và phân giống và 163 họ khác nhau, trong đó khu vực Đông Phương - Orientales là 2.576 loài và phân loài (Subias, 2020). Ở Việt Nam số lượng loài phát hiện tính đến năm 2020 là 726 loài chiếm 6,48% so với Thế giới thuộc 245 giống 90 họ và 41 liên họ (Vũ Quang Mạnh, 2020), điều này cho thấy số loài phát hiện được là rất lớn, tuy nhiên do sự phức tạp của đặc điểm khí hậu và địa hình, đã có tác động nhất định lên tính chất địa động vật của khu hệ Ve giáp, tạo ra tính đa dạng, chuyên biệt cao theo từng vùng địa lý. Vì thế việc tiến hành các nghiên cứu về Ve giáp tại các tỉnh thành, địa phương trong cả nước vào hàng năm để bổ sung dẫn liệu về nhóm này là điều rất cần thiết.

Huyện Mộc Châu thuộc tỉnh Sơn La nằm ở khu vực đồi núi Tây Bắc, đây là cao nguyên đá vôi với độ cao trung bình 1.050m so với mặt nước biển, nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, nhiệt độ trung bình năm 180C. Khu vực này có địa mạo phức tạp và chia cắt mạnh, bản thân con người cũng đã tác động rất lớn vào hệ sinh thái rừng trong suốt quá trình khai hoang, xây dựng cuộc sống, điều này đã làm thay đổi cảnh quan ban đầu và ảnh hưởng đến môi trường tự nhiên. Vì vậy trong quá trình suy giảm thảm cây rừng, và chuyên canh các loại cây như chè, ngô, lúa... phục vụ cho hoạt động sản xuất công - nông nghiệp đã gây ảnh hưởng đến các quần xã động vật sống trong đất, trong đó có nhóm nhạy cảm như Ve giáp, ở khu vực này cũng chưa có nhiều nghiên cứu về đối tượng này. Xuất phát từ những cơ sở trên, tác giả chọn đề tài nghiên cứu cho luận án: “Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La” 2. Mục tiêu nghiên cứu

Nghiên cứu đa dạng loài và biến đổi cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) liên quan đến một số yếu tố tự nhiên và nhân tác chính ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu; làm cơ sở khoa học cho việc quản lý bền vững tài nguyên đa dạng sinh học và hệ sinh thái đất của Việt Nam.

2

3. Nhiệm vụ nghiên cứu

1. Điều tra đa dạng loài và cấu trúc phân loại học của quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La, và so sánh với một số vùng liên quan.

2. Nghiên cứu cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) và sự biến đổi theo năm loại sinh cảnh: (a) Rừng tự nhiên, (b) Rừng nhân tác, (c) Trảng cỏ và cây bụi, (d) Đất canh tác cây lâu năm, và (e) Đất canh tác cây ngắn ngày ở vùng nghiên cứu.

3. Nghiên cứu cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) và sự biến đổi theo

bốn mùa trong năm, và chu kỳ ngày đêm.

4. Bước đầu đánh giá vai trò của quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) ở hệ sinh

thái đất vùng nghiên cứu. 4. Đóng góp mới của luận án

1. Đưa ra danh sách hệ thống 151 loài Ve giáp (Acari: Oribatida), thuộc 94 giống, 49 họ và 29 liên họ hiện biết ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La. Trong đó, ghi nhận 62 loài mới cho vùng nghiên cứu, bao gồm 44 loài ghi nhận lần đầu tiên cho khu hệ Ve giáp ở Việt Nam.

2. Bổ sung các dẫn liệu mới về cấu trúc phân loại học của quần xã Ve giáp ở vùng nghiên cứu được phân tích theo các bậc taxon loài, giống và họ; và được so sánh với các khu vực Đông Bắc, đồng bằng sông Hồng và Bắc Trung Bộ của Việt Nam.

3. Bổ sung các dẫn liệu mới về cấu trúc quần xã Ve giáp theo các chỉ số sinh thái gồm số lượng loài (S), mật độ trung bình cá thể (MĐTB), độ phong phú loài (d), độ đa dạng loài (H’), độ đồng đều (J’) và chỉ số ưu thế nghịch Simpson (1 - lambda) và sự thay đổi theo chu kỳ ngày đêm, chu kỳ mùa trong năm và ở các sinh cảnh theo sự suy giảm của thảm cây rừng.

4. Lần đầu tiên xác định được sáu loài Ve giáp ưu thế tại vùng nghiên cứu: Arcoppia arcualis (Berlese, 1913); Rostrozetes ovulum (Berlese, 1908); Scheloribates mahunkai Subias, 2010; Perxylobates vietnamensis (Jeleva & Vu, 1987); Masthermannia mamillaris (Berlese, 1904) và Tectocepheus minor Berlese, 1903; chúng có thể được xem xét như yếu tố chỉ thị sinh học ảnh hưởng của các yếu tố tự nhiên và nhân tác đối với hệ sinh thái đất ở vùng nghiên cứu. 5. Bố cục luận án

Luận án gồm 133 trang, 3 trang mở đầu, 28 trang tổng quan, 13 trang thời gian, địa điểm và phương pháp nghiên cứu, 88 trang kết quả và thảo luận, 2 trang kết luận. Luận án có 16 bảng và 28 hình. Có 19 trang tài liệu tham khảo với 41 tài liệu tiếng Việt, 115 tài liệu tiếng Anh và 24 tài liệu tiếng nước ngoài khác.

3 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN

1.1. Tổng quan nghiên cứu Ve giáp (Acari: Oribatida) trên thế giới

Châu Âu là cái nôi của trường phái này với những nghiên cứu tiên phong của Hooke (1665), Koch (1835). Đến nay số lượng các công trình nghiên cứu ở châu lục này gần như vẫn chiếm nhiều nhất. Ở Châu Á, Mỹ, Phi, Úc, được tiến hành nghiên cứu muộn hơn, nhưng số lượng các công trình cũng tăng lên một cách nhanh chóng. Xu hướng hiện nay là nghiên cứu Ve giáp ở Châu Á, đặc biệt những khu vực nhiệt đới. Nghiên cứu ở Bắc Cực và Nam Cực còn ít so với các khu vực khác trên thế giới. Nghiên cứu Ve giáp ở các vùng đảo ngày càng được chú trọng nhiều hơn.

Các hướng nghiên cứu Ve giáp chính trên thế giới là nghiên cứu khu hệ, điều tra đa dạng thành phần loài vẫn được đẩy mạnh, song song với đó là công bố và mô tả các loài mới cho khoa học, đặc điểm địa sinh học của các nhóm Ve giáp. Nghiên cứu về hình thái - giải phẫu học, đặc điểm sinh học - phát triển, sinh sản, tập tính, cổ sinh vật học để tìm hiểu tiến hoá và phát sinh chủng loại, sử dụng di truyền phân tử trong định loại và trong tiến hoá, nguồn gốc phát sinh và chiều hướng tiến hoá, hệ thống phân loại, mối quan hệ sinh thái của Ve giáp với môi trường, đặc biệt chú trọng rất lớn đến vai trò và ý nghĩa chỉ thị sinh học (bioindicator) của chúng cũng như tác hại của của một số nhóm như vecto lây bệnh, giun sán kí sinh...

Về mặt địa lý sinh vật, đến nay số lượng loài Ve giáp ghi nhận theo các vùng địa lí trên thế giới giảm dần theo thứ tự: 3.891 Paleárticas (Cổ Bắc) > 2.576 Orientales (Ấn Độ - Mã Lai) > 2.312 Neotropicales (Tân nhiệt đới) > 1.939 Etiópicas > 1.488 Australianas (Úc) > 1.523 Neárticas (Tân Bắc) > 137 Antárticas và Subantárticas (Nam Cực và cận Bắc Cực) (Subias, 2020). 1.2. Nghiên cứu Ve giáp tại Việt Nam

Quá trình nghiên cứu Ve giáp ở Việt Nam đã trải qua khoảng hơn 50 năm, chia làm ba giai đoạn: Giai đoạn (1967 - 1986) xây dựng cơ sở và đặt nền móng ban đầu về nghiên cứu Ve giáp (Oribatida) nói riêng và Microarthropoda nói chung ở Việt Nam. Giai đoạn (1987 - 2007) hình thành hướng nghiên cứu chuyên sâu về khu hệ và sinh thái nhóm Arthropoda ở đất, với hai nhóm ưu thế là Oribatida và Collembola. Địa bàn nghiên cứu đã được mở rộng ra nhiều địa phương, tổng kết giai đoạn này ghi nhận 150 loài. Giai đoạn 2008 - nay: sự gia tăng mạnh mẽ của đông đảo đội ngũ các nhà nghiên cứu trẻ có trình độ trong lĩnh vực này, số lượng loài Ve giáp ghi nhận trong giai đoạn này cao nhất với 726 loài thuộc 245 giống, 90 họ và 41 liên họ. Các nghiên cứu phần lớn vẫn tập trung nhiều nhất ở vùng Đông Bắc và vùng Đồng bằng Sông Hồng.

Các định hướng nghiên cứu chính ở Việt Nam gồm khảo sát đa dạng thành phần loài, mô tả và công bố các loài mới, đánh giá đặc điểm phân bố, cấu trúc quần xã Ve giáp khảo sát liên quan đến sự biến động của điều kiện môi trường, nghiên cứu về vai trò của Ve giáp như một yếu tố chỉ thị sinh học (bioindicator), xác định khả năng là vecto mang truyền nang sán của Ve giáp và đặc điểm tính chất địa lý động vật của khu hệ động vật Ve giáp.

4

1.3. Nghiên cứu Ve giáp tại vùng nghiên cứu

Vùng nghiên cứu thuộc huyện Mộc Châu, tỉnh Sơn La, nằm ở khu vực Tây Bắc Việt Nam. Tại địa bàn tỉnh Sơn La, đã có một số nghiên cứu trong khuôn khổ đề tài do Vũ Quang Mạnh và cs tiến hành, nhằm đánh giá mật độ, đa dạng thành phần loài, đặc điểm địa động vật và vai trò của nhóm Ve giáp và Bọ nhảy ở vùng đồi núi Tây Bắc Việt Nam, trong giai đoạn 1982, 1984, 1987 - 1996, 2000, 2003 - 2006, tại thành phố Sơn La và một số địa điểm thuộc huyện Mộc Châu gồm đỉnh núi Pha Luông (cao 1507 m) thuộc xã Tân Xuân, khu bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha và bản Nà Hiếng thuộc xã Xuân Nha. Như vậy tính đến thời điểm này, các nghiên cứu về đối tượng Ve giáp còn rất ít tại vùng nghiên cứu. 1.4. Tổng quan về điều kiện tự nhiên và xã hội của vùng nghiên cứu 1.4.1. Vị trí địa lý, địa hình và thổ nhưỡng

Mộc Châu là huyện miền núi, nằm ở phía đông nam của tỉnh Sơn La. Độ cao trung bình so với mặt nước biển 1.050 m. Tọa độ địa lý 20o63' vĩ độ bắc và 104o30' - 105o7' kinh độ đông. Mộc Châu có địa hình cácxtơ (núi đá vôi), tổng diện tích đất tự nhiên 108.166 ha. Có hai dạng thổ nhưỡng cơ bản là đất frealít đỏ nâu và đất phù sa cổ. 1.4.2. Khí hậu và thuỷ văn

Do chịu ảnh hưởng sâu sắc của gió mùa đông bắc, thổi từ Lào sang, nên ở đây có yếu tố khí hậu á nhiệt đới. Khí hậu mát mẻ, nhiệt độ trung bình từ 18 oC đến 23oC, độ ẩm trung bình 85%, số ngày mưa trung bình 186 ngày/năm, lượng mưa trung bình năm từ 1.400 - 1.500 mm. Mộc Châu là nơi gặp gỡ của nhiều sông suối trong đó có sông Đà chảy qua là con sông lớn nằm ở phía bắc của huyện. 1.4.3. Tài nguyên động - thực vật và yếu tố nhân tác

Diện tích rừng đặc dụng của Mộc Châu là 2.338,112 ha; rừng phòng hộ 27.690,867 ha; rừng sản xuất 23.052,472 ha. Độ che phủ của rừng 47% tổng diện tích tự nhiên. Có khoảng 456 loài thực vật thuộc 4 ngành và 48 loài động vật hoang dã thuộc 19 họ, 8 bộ.

Huyện Mộc Châu có 02 thị trấn là Nông trường và Mộc Châu. Nông nghiệp ở đây phát triển gắn liền với các mô hình canh tác trên đất dốc trong đó phổ biến là trồng chè (Camellia sinensis). Ngoài ra điều kiện khí hậu ở đây cũng chính là một lợi thế để người dân phát triển kinh tế với các cây hoa, quả, rau nhiệt đới.

CHƯƠNG 2. THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Đối tượng, địa điểm và thời gian nghiên cứu

Đối tượng nghiên cứu: Các loài Ve thuộc bộ Ve giáp (Oribatida), phân lớp Ve bét (Acari), lớp Hình nhện (Arachnida), phân ngành Chân khớp có kìm (Chelicerata), ngành Chân khớp (Arthropoda), giới Động vật (Animalia).

Địa điểm và thời gian nghiên cứu: Nghiên cứu được tiến hành từ 2016 - 2020, tại hệ sinh thái đất của huyện Mộc Châu, tỉnh Sơn La, theo các trục khảo sát: Thu mẫu theo năm dạng sinh cảnh tại tiểu khu 3, thị trấn Mộc Châu, huyện Mộc Châu, gồm các sinh cảnh: rừng tự nhiên (RTN), rừng nhân tác (RNT), trảng cỏ, cây bụi (TC), đất canh tác

5 cây lâu năm (CLN), đất canh tác cây ngắn ngày (CNN). Thu mẫu trong bốn mùa xuân - hạ - thu - đông và theo chu kỳ ngày đêm 6h00 - 12h00 - 18h00 - 24h00 tại sinh cảnh trồng chè thuộc tiểu khu 67, thị trấn Nông Trường, huyện Mộc Châu. Ngoài ra tiến hành thu thêm các mẫu định tính tại sinh cảnh rừng nhân tác ở một số điểm thuộc xã Chiềng Hắc, Phiêng Luông, Tân Lập, Chờ Lồng, Chiềng Sơn.

Mẫu đất sau tiếp tục lọc, phân tích và định loại tại phòng thực hành của bộ môn Động vật - Khoa Sinh học, Trung tâm Nghiên cứu và Giáo dục Đa dạng Sinh học (CEBRED), trường ĐHSP Hà Nội, một số mẫu Ve giáp được trao đổi phân tích cùng cs tại Viện hàn lâm Khoa học Bulgaria, Sofia. 2.2. Phương pháp nghiên cứu 2.2.1. Thu mẫu đất

Thực hiện theo phương pháp của Ghilarov và Krivolutsky (1975). Tùy đặc điểm của sinh cảnh nghiên cứu, tiến hành thu mẫu theo 3-5 tầng sâu thẳng đứng của hệ sinh thái đất: (0) Tầng thảm lá rừng phủ trên mặt đất; (-1) Tầng đất mặt trong đất, sâu 0-10 cm; (-2) Tầng đất giữa sâu trong đất, >10-20cm; (-3) Tầng đất sâu trong đất, >20-30cm. Đối với tầng (0) thu với diện tích bề mặt (25x25) cm². Đối với các tầng đất từ (-1)  (-3) cứ mỗi tầng đất đào lên sẽ được cắt bởi hộp cắt kim loại hình hộp chữ nhật cỡ (5x5x10) cm3, diện tích mặt cắt 25cm2. Mỗi địa điểm thu lặp lại từ 5 - 7 lần, cách nhau khoảng 3 - 5m. Tổng số lượng mẫu đất thu được của đề tài là 302 mẫu. 2.2.2. Tách lọc và xử lý mẫu Ve giáp

Sử dụng phương pháp phễu lọc tự động kiểu “Berlese - Tullegren” được mô tả chi tiết bởi Edwards (1991). Cách bố trí thí nghiệm: phễu lọc đặt trên giá gỗ, phía trên phễu đặt rây lọc tròn với kích thước mỗi mắt lưới (1,5x1,5) mm vòi phễu gắn với các ống nghiệm chứa dung dịch định hình là cồn 750C - 850C hoặc formol 4%. Mẫu đất được bẻ nhỏ, rải đều và kín trên bề mặt rây lọc. Lọc trong 7 ngày đêm liên tục ở điều kiện phòng thí nghiệm. Kết quả thu được nhóm chân khớp bé, tiếp tục phân tách riêng Ve giáp ra khỏi các nhóm Microathropoda ở đất khác, tiếp đến giai đoạn làm trong vỏ cứng Ve giáp bằng dung dịch axit lactic. 2.2.3. Phân tích và định loại Ve giáp

Quá trình định loại tên loài được thực hiện trên kính hiển vi có độ phòng đại 40-100 lần. Công tác định loại tên loài sử dụng các tài liệu phân loại, các khóa định loại và sắp xếp theo hệ thống phân loại Ve giáp theo Subias (2020), Ghilarov & Krivolutsky (1975), Balogh J. & Balogh P. (1992, 2002), Aoki (1999), Norton & Behan-Pelletier (2009), Krantz (2009), Schatz et al., (2011). Khi định loại xong, đo kích thước và chụp ảnh, và bảo quản mẫu lâu dài. 2.2.4. Phân tích và xử lý số liệu

Cấu trúc thành phần loài, đặc điểm phân bố của quần xã Ve giáp được phân tích theo phương pháp thống kê toán học, sử dụng phần mềm Primer V 6.1.6 và công cụ excel để tính toán các chỉ số sinh thái gồm: độ phong phú loài (d), độ đồng đều (J’), chỉ số ưu thế nghịch Simpson (1 -λ), chỉ số đa dạng Shannon-Weiner (H’), hệ số tương đồng Bray- Curtis và đường cong ưu thế K-dominance.

6 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN

3.1. Đa dạng thành phần loài Ve giáp (Acari: Oribatida) ở vùng nghiên cứu 3.1.1. Danh sách thành phần loài Ve giáp ở vùng nghiên cứu

Kết quả nghiên cứu 302 mẫu đất với 3728 cá thể thu được ở vùng nghiên cứu. Đã ghi nhận được 151 loài, trong đó có 21 loài mới xác định đến giống “sp.” (chiếm 13,91% tổng số loài nghiên cứu), thuộc 94 giống, 49 họ và 29 liên họ. Kết quả này đóng góp thêm 44 loài mới cho khu hệ Ve giáp Việt Nam (chiếm 29,14% tổng số loài) và 62 loài mới cho vùng cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La (chiếm 41,06% tổng số loài).

Bảng 3.1. Đa dạng thành phần loài và đặc điểm phân bố của Ve giáp theo một số yếu tố tự nhiên và nhân tác chính ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La

Đặc điểm phân bố

Loài mới STT Đa dạng thành phần loài Chu kỳ ngày đêm (6h:12h:18h:24h) Sinh cảnh (RTN, RNT, TC, CLN, CNN) Mùa (xuân, hạ, thu, đông) Tầng đất (0, -1, -2, -3)

Số lượng cá thể (+, ++, +++) I

i 1 PARHYPOCHTHONIOIDEA GRANDJEAN, 1932 Gehypochthoniidae Strenzke, 1963 Gehypochthonius Jacot, 1936

II ii 2 1 Gehypochthonius rhadamanthus Jacot, 1936 BRACHYCHTHONIOIDEA THOR, 1934 Brachychthoniidae Thor, 1934 Brachychthonius Berlese, 1910 2 Brachychthonius sp. 3 Poecilochthonius Balogh, 1943 3 Poecilochthonius italicus (Berlese, 1910) III đtRTN *,** -2 -1, -3 + ++ + Đ X

iii 4 COSMOCHTHONIOIDEA GRANDJEAN, 1947 Cosmochthoniidae Grandjean, 1947 Cosmochthonius Berlese, 1910

iv 5 4 Cosmochthonius lanatus (Michael, 1885) 5 Cosmochthonius reticulatus Grandjean, 1947 6 Cosmochthonius sublanatus Mahunka, 1977 Sphaerochthoniidae Grandjean, 1947 Sphaerochthonius Berlese, 1910

7 Sphaerochthonius splendidus (Berlese, 1904) 8 Sphaerochthonius suzukii Aoki, 1977

IV v 6 PROTOPLOPHOROIDEA EWING, 1917 Protoplophoridae Ewing, 1917 Cryptoplophora Grandjean, 1932 9 Cryptoplophora abscondita Grandjean, 1932 7 Prototritia Berlese, 1910 10 Prototritia sp.

V vi 8 TC RNT đtTC đtRTN đtRTN CLN *,** *,** * *,** *,** -1 -3 0 -3 + + + ++ +++ +++ + 18h HYPOCHTHONIOIDEA BERLESE, 1910 Hypochthoniidae Berlese, 1910 Eohypochthonius Jacot, 1938 ++ 11 Eohypochthonius crassisetiger Aoki, 1959 X, T, Đ 12h, 18h, đt12h

9 Malacoangelia Berlese, 1913 * -1, -2, -3 -1, -2, ++ 12 Malacoangelia remigera Berlese, 1913 RTN, TC,

7

Đặc điểm phân bố

Loài mới STT Đa dạng thành phần loài Chu kỳ ngày đêm (6h:12h:18h:24h) Sinh cảnh (RTN, RNT, TC, CLN, CNN) Mùa (xuân, hạ, thu, đông) Tầng đất (0, -1, -2, -3) Số lượng cá thể (+, ++, +++) -3

VI vii 10 LOHMANNIOIDEA BERLESE, 1916 Lohmanniidae Berlese, 1916 Cryptacarus Grandjean, 1950 13 Cryptacarus tuberculatus Csiszar, 1961 11 Javacarus Balogh, 1961 Javacarus kuehnelti Balogh, 1961 14 X X, Đ + ++ -1 -1, -2, -3

12 Papillacarus Kunst, 1959

15 Papillacarus aciculatus (Berlese, 1905) 16 Papillacarus undirostratus Aoki, 1965 CLN, đtCLN, CNN RNT, TC, CLN, đtCLN, CNN TC TC 6h, 18h, đt6h, đt12h ++ ++

17 Papillacarus sp. 13 Papillacarus (Vepracarus) Aoki, 1965 18 Papillacarus (Vepracarus) hirsutus (Aoki, X, H, T, Đ T + ++ RTN, TC, CLN, CNN -1, -3 -1, -2, -3 -2 -1, -2, -3

VII viii 14 1961) (=Papillacarus arboriseta Vũ & Jeleva, 1987) MESOPLOPHOROIDEA EWING, 1917 Mesoplophoridae Ewing, 1917 Apoplophora Aoki, 1980 -2, -3 ++ * 19 Apoplophora pantotrema (Berlese, 1913) (=Apoplophora lineata Mahunka, 1987) 20 Apoplophora sp. VIII RTN, CLN, đtCLN RTN -2 ++

ix 15 EPILOHMANNIOIDEA OUDEMANS, 1923 Epilohmanniidae Oudemans, 1923 Epilohmannia Berlese, 1910 21 Epilohmannia minuta aegyptica Bayoumi et RTN, RNT Đ ++ -1, -2, -3

Mahunka, 1976 (Epilohmannia pallida aegyptica Bayoumi et Mahunka, 1976) 22 Epilohmannia sp. +

Epilohmannoides Jacot, 1936 16 23 Epilohmannoides xena (Mahunka, 1983)

RTN, RNT, TC RTN, TC IX x 17 -1, -2, -3 -1 ++ * EUPHTHIRACAROIDEA JACOT, 1930 Euphthiracaridae Jacot, 1930 Acrotritia Jacot, 1923 (=Rhysotritia Markel et Meyer, 1959) RTN, đtRTN T 0, -2 + 24 Acrotritia hyeroglyphica (Berlese, 1916) (Rhysotritia hauseri Mahunka, 1991) 25 Acrotritia sinensis Jacot, 1923 RTN, TC X -1, -3 + 18h

18 (Rhysotritia rasile Mahunka, 1982) Microtritia Märkel, 1964 26 Microtritia tropica Märkel, 1964 ++ X, T, Đ

PHTHIRACAROIDEA PERTY, 1841 Phthiracaridae Perty, 1841 Hoplophorella Berlese, 1923 X xi 19 27 Hoplophorella hamata (Ewing, 1909) H -1, -2, -3 -2, -3 + 6h, 12h, 18h, 24h, đt12h, đt24h

TC, đtRNT, đtTC 20 (Hoplophorella cuneiseta Mahunka, 1988) Hoplophorella (Protophthiracarus)Balogh, 1972

8

Đặc điểm phân bố

Loài mới STT Đa dạng thành phần loài Chu kỳ ngày đêm (6h:12h:18h:24h) Sinh cảnh (RTN, RNT, TC, CLN, CNN) Mùa (xuân, hạ, thu, đông) Tầng đất (0, -1, -2, -3) Số lượng cá thể (+, ++, +++)

(=Notophthiracarus Balogh et Mahunka, 1967) H -3

21 28 Hoplophthiracarus usitatus (Niedbała, 1989) (=Notophthiracarus usitatus Niedbala, 1989) Phthiracarus Perty, 1841

XI xii 22 29 Phthiracarus abstemius Niedbala, 1989 CROTONIOIDEA THORELL, 1876 Trhypochthoniidae Willmann, 1931 Trhypochthonius Berlese, 1904 30 Trhypochthonius tectorum (Berlese, 1896) X X, T, Đ ++ ++

xiii 23 -1 -1, -2, -3 (Hypochthonius) Malaconothridae Berlese, 1916 Malaconothrus (=Trimalaconothrus) Berlese, 1916 31 Malaconothrus lineolatus J. Balogh et P. T + *,** -3 Balogh, 1986

32 Malaconothrus tardus (Michael, 1888) 33 Malaconothrus sp1 34 Malaconothrus sp2

xiv 24 Nothridae Berlese, 1896 Nothrus Koch, 1835

RTN đtTC TC X đtX -1 -1 -1 + + + ++ + *,** *,** 35 Nothrus crassisetus Mahunka, 1982 36 Nothrus pulchellus (Berlese, 1910) (=Nothrus parvus Sitnikova, 1975) 37 Nothrus silvestris Nicolet, 1855 -1 ++ *

xv 25 Crotoniidae Thorell, 1876 Camisia Heyden, 1826 38 Camisia nova (Hammer, 1966) 26 Heminothrus Berlese, 1913

XII đtRTN, RNT, TC, CNN H đt18h -3 + + *,**

xvi 27 39 Heminothrus quadristriatus (Hammer, 1958) NANHERMANNIOIDEA SELLNICK, 1928 Nanhermanniidae Sellnick, 1928 Masthermannia Berlese, 1913 40 Masthermannia mammillaris (Berlese, 1904) X, T, Đ ++ -1, -2, -3

XIII RTN, RNT, TC, CLN, CNN, đtCNN 6h, 12h, 18h, 24h, đt6h, đt12h, đt18h, đt24h

xvii 28 PLATEREMAEOIDEA TRÄGÅRDH, 1926 Pheroliodidae Paschoal, 1987 Pheroliodes Grandjean, 1931

XIV xviii 29 41 Pheroliodes weknckei (Willmann, 1930) GUSTAVIOIDEA OUDEMANS, 1900 Astegistidae Balogh, 1961 Astegistes Hull, 1916 42 Astegistes sp. 30 Cultroribula Berlese, 1908 43 Cultroribula lata Aoki, 1961 T, Đ X, T, Đ 12h, +++ + ++ *,** -1, -3 0, -1, - 2, -3

31 Furcoppia Balogh et Mahunka, 1966 44 Furcoppia parva Balogh et Mahunka, 1967

xix 32 Gustaviidae Oudemans, 1900 Gustavia Kramer, 1879 đtRTN, đtTC RTN, RNT, TC, CLN, đtRTN, đtRNT CNN, đtCNN -1, -2 +

9

Đặc điểm phân bố

Loài mới STT Đa dạng thành phần loài Chu kỳ ngày đêm (6h:12h:18h:24h) Mùa (xuân, hạ, thu, đông) Sinh cảnh (RTN, RNT, TC, CLN, CNN) Tầng đất (0, -1, -2, -3)

45 Gustavia aethiopica Mahunka, 1982

XV xx 33 ZETORCHESTOIDEA MICHAEL, 1898 Zetorchestidae Michael, 1898 Zetorchestes Berlese, 1888 46 Zetorchestes schusteri Krisper, 1984 XVI RTN, đtRTN H Số lượng cá thể (+, ++, +++) + + *,** -2 -1

xxi 34 AMEROBELBOIDEA GRANDJEAN, 1954 Eremulidae Grandjean, 1965 Eremulus Berlese, 1908 47 Eremulus avenifer Berlese, 1913 ++ 0, -1, - 2, -3

48 Eremulus sp. ++

xxii 35 Damaeolidae Grandjean, 1965 Fosseremus Grandjean, 1954 49 Fosseremus laciniatus (Berlese, 1905) T ++ -1, -2, -3 -1, -2, -3

xxiii 36 Eremobelbidae Balogh, 1961 Eremobelba Berlese, 1908 50 Eremobelba japonica Aoki, 1959 RTN, RNT, TC, CLN, CNN, đtRTN, đtRNT, đtCLN TC, CLN, đtTC RTN, RNT, TC, CLN, CNN, đtRTN, đtRNT, đtTC RNT 6h, 18h, 24h, đt6h +

51 Eremobelba sp.

xxiv 37 Staurobatidae Grandjean, 1966 Stauroma Grandjean, 1966 52 Stauroma sp.

XVII xxv 38 OPPIOIDEA SELLNICK, 1937 Oppiidae Sellnick, 1937 Amerioppia Hammer, 1961 53 Amerioppia cocuyana (Balogh, 1984) 39 Oppia Koch, 1835

40 54 Oppia sigmella Golosova, 1970 Graptoppia Balogh, 1983 55 Graptoppia arenaria Ohkubo, 1993 X, H, T, Đ Đ 12h ++ + + + ++ *,** *,** *,**

41 Multioppia Hammer, 1961

56 Multioppia brevipectinata Suzuki, 1976 57 Multioppia calcarata (Mahunka, 1978) 58 Multioppia tamdao Mahunka, 1988 X, T, Đ + + ++ *,** *,** 18h 24h 6h, 12h, 18h, 24h, đt6h -1, -2, -3 -1 -2 -2, -3 -1 -1, -2, -3 -1 -1, -2 -1, -2, -3

42 Ramusella Hammer, 1962 59 Ramusella pinifera Mahunka, 1988 RTN CLN TC RTN, TC, CLN, đtTC RTN, RNT, TC, CLN, CNN, đtRNT X, Đ 6h, 12h, 18h, 24h +++

60 Ramusella sp.1 61 Ramusella sp.2 43 Pulchroppia Hammer, 1979 62 Pulchroppia mahunkarum Balogh et Balogh, RNT đtX X T + + ++ *,** -1, -2, -3 -3 -1, -2

44 2002 Arcoppia Hammer, 1977 63 Arcoppia arcualis (Berlese, 1913) +++ X, T, Đ -1, -2, -3 RTN, RNT, CNN 6h, 12h, 18h, 24h, đt6h, đt12h, đt18h

10

Đặc điểm phân bố

Loài mới STT Đa dạng thành phần loài Chu kỳ ngày đêm (6h:12h:18h:24h) Sinh cảnh (RTN, RNT, TC, CLN, CNN) Mùa (xuân, hạ, thu, đông) Tầng đất (0, -1, -2, -3)

45 Brassoppia (Plaesioppia) Balogh, 1983 64 Brassoppia peullaensis (Hammer, 1962) 46

đt12h, đt18h 12h, 18h, 24h 12h, 18h, 24h X, T, Đ X, T, Đ Số lượng cá thể (+, ++, +++) + ++ +++ *,** *,** Microppia Balogh, 1983 65 Microppia minus (Paoli, 1908) 66 Microppia minusminus (Paoli, 1908) (Oppia minutissima Sellnick, 1950) -3 -2, -3 -1, -2, -3

47 Lauroppia Subías et Mínguez, 1986 67 Lauroppia neerlandica (Oudemans, 1984) 48 Oppiella Jacot, 1937 68 Oppiella nova (Oudemans, 1902) đtX + ++ *,** 12h, 18h, 24h, đt6h, đt12h, đt18h, đt24h -2 0, -1, - 2, -3

49 Subiasella Balogh, 1983 69 Subiasella exigua (Hammer, 1971) 50 Karenella Hammer, 1962 70 Karenella pluripectinata (Balogh, 1961) 51 Striatoppia Balogh, 1958 71 Striatoppia opuntiseta Balogh & Mahunka, -1 -2 -1, -2 + + ++ *,** *,** 1968 72 Striatoppia quadrilineata Hammer, 1982

xxvi 52 Lyroppiidae Balogh, 1983 Lyroppia Balogh, 1961

73 Lyroppia scutigera Balogh, 1961 Machuellidae Balogh, 1983 MachuellaHammer, 1961 xxvii 53 74 Machuella ventrisetosa Hammer, 1961 T 0 -1 0, -3 + ++ + *,** *,**

xxviii 54 Quadroppiidae Balogh, 1983 Quadroppia Jacot, 1939 75 Quadroppia quadricarinata (Michael, 1885)

XVIII xxix 55 TRIZETOIDEA EWING, 1917 Suctobelbidae Jacot, 1938 Kuklosuctobelba Chinone, 2003 76 Kuklosuctobelba finlayi (Balogh et Mahunka, CLN CLN RTN, RNT, TC, CLN, đtRTN TC RTN, RNT, TC, CLN, đtRNT RNT CNN RTN, CLN, CNN RNT RTN, TC, đtTC đtRNT -2 ++ + *,** *,** 12h đt12h

56 1980) (=Suctobelba finlayi (Balogh et Mahunka, 1980)) Novosuctobelba (Leptosuctobelba) Chinone, 2003 + TC Đ 12h -1, -2

77 Novosuctobelba (Leptosuctobelba) crisposetosa (Hammer, 1979) (=Suctobelbella crisposetosa Hammer, 1979) T, Đ -1 +

78 Novosuctobelba (Leptosuctobelba) sabahensis (Mahunka, 1988) (=Suctobelbella sabahensis Mahunka, 1988) Suctobelba Paoli, 1908 57 79 Suctobelba sexnodosa (Balogh, 1968) Suctobelbella Jacot, 1937 58 80 Suctobelbella pseudoornatissima (Balogh et RTN TC -1 -2 + + *,** *,** Mahunka, 1981)

81 Suctobelbella sabahensis Mahunka, 1988 82 Suctobelbella subcornigera subcornigera RTN -3 -1 + + *,** *,** 18h

(Forsslund, 1941) (=Suctobelbella semidentata Hammer, 1982) Suctobelbella (Flagrosuctobelba) Hammer, 59

11

Đặc điểm phân bố

Loài mới STT Đa dạng thành phần loài Chu kỳ ngày đêm (6h:12h:18h:24h) Sinh cảnh (RTN, RNT, TC, CLN, CNN) Mùa (xuân, hạ, thu, đông) Tầng đất (0, -1, -2, -3) Số lượng cá thể (+, ++, +++) 1979 -2 + *,** TC 83 Suctobelbella (Flagrosuctobelba) kaliurangensis Hammer, 1979 84 Suctobelbella (Flagrosuctobelba) magnifera Đ 18h, đt12h ++ (Mahunka, 1978) -1, -2, -3

85 Suctobelbella (Flagrosuctobelba) *,** + RTN, RNT, TC, CLN, đtRNT đtRTN peracuta (Balogh et Mahunka, 1980) 86 Suctobelbella (Flagrosuctobelba) ruzsinszkyi 12h, 18h X, Đ + Mahunka, 1983 87 Suctobelbella (Flagrosuctobelba) X, Đ ++

60 -1, -2, -3 -1, -2, -3 RNT, TC, đtTC RTN, TC, CLN semiplumosa (Balogh et Mahunka, 1967) Suctobelbella (Ussuribata) Rjabinin, 1975 (=Discosuctobelba Hammer, 1979) 88 Suctobelbella (Ussuribata)baliensis Hammer, TC *,** + -1 1982 89 Suctobelbella (Ussuribata) multituberculata X, Đ *,** + -2, -3

RTN, RNT T + -1 (Balogh et Mahunka, 1967) 90 Suctobelbella (Discosuctobelba) similidentata Mahunka, 1983 91 Suctobelbella (Ussuribata) * + variosetosa (Hammer, 1961) 0, -1, - 2

92 Suctobelbella sp. 61 Suctobelbila Jacot, 1937 + + 12h, 18h RTN, RNT, TC, CLN, đtRTN, đtRNT TC, CLN TC T 93 Suctobelbila minima Hammer, 1979

94 Suctobelbila ornata (Hammer, 1979) 95 Suctobelbila quinquenodosa Balogh, 1968 96 Suctobelbila sexnodosa Balogh, 1968

OTOCEPHEOIDEA BALOGH, 1961 Tetracondylidae Aoki, 1961 Dolicheremaeus Jacot, 1938 XIX xxx 62 97 Dolicheremaeus montanus Krivolutsky, 1971

Otocepheidae Balogh, 1961 Megalotocepheus Aoki, 1965 xxxi 63 98 Megalotocepheus sp. *, ** * *,** *,** + + + + + -1, -3 -1, -2, -3 -2,-3 -1, -2 -1, -3 -1 0, -1 12h, 18h 24h TC CLN, CNN CLN RTN XX

xxxii 64 H, Đ ++ TECTOCEPHEOIDEA GRANDJEAN, 1954 Tectocepheidae Grandjean, 1954 Tectocepheus Berlese, 1896 99 Tectocepheus minor Berlese, 1903 12h, 18h, 24h, đt12h, đt24h 0, -1, - 2, -3 (Tectocepheus cuspidentatus Knulle, 1954)

0 -2, -3 ++ ++ * 100 Tectocepheus velatus (Michael, 1880) 101 Tectocepheus velatus elegans Ohkubo, 1981

XXI xxxiii 65 HYDROZETOIDEA GRANDJEAN, 1954 Hydrozetidae Grandjean, 1954 Hydrozetes Berlese, 1902 102 Hydrozetes thienemanni Strenzke, 1943 + RTN, RNT, TC, CLN, CNN, đtRNT, đtCNN RNT CNN, đtRNT, đtTC đtX XXII

xxxiv CYMBAEREMAEOIDEA SELLNICK, 1928 Cymbaeremaeidae Sellnick, 1928

12

Đặc điểm phân bố

Loài mới STT Đa dạng thành phần loài Chu kỳ ngày đêm (6h:12h:18h:24h) Sinh cảnh (RTN, RNT, TC, CLN, CNN) Mùa (xuân, hạ, thu, đông) Tầng đất (0, -1, -2, -3)

66 Scapheremaeus Berlese, 1910 103 Scapheremaeus humeratus Balogh et RTN Số lượng cá thể (+, ++, +++) + *,** -1

XXIII

xxxv 67 Mahunka, 1967 LICNEREMAEOIDEA GRANDJEAN, 1954 Licneremaeidae Grandjean, 1954 Licneremaeus Paoli, 1908 104 Licneremaeus sp.

XXIV MICROZETOIDEA GRANDJEAN, 1936 Microzetidae Grandjean, 1936 xxxvi Berlesezetes Mahunka, 1980 68 105 Berlesezetes ornatissimus (Berlese, 1913) X, T, Đ + ++ (Microzetes auxiliaris Grandjean, 1936) 6h, 12h, 18h, 24h, đt12h 0, -1, - 2, -3

XXV xxxvii 69 ACHIPTERIOIDEA THOR, 1929 Achipteriidae Thor, 1929 Achipteria Berlese, 1885 106 Achipteria coleoptrata (Linnaeus, 1758) ORIBATELLOIDEA JACOT, 1925

XXVI xxxviii Oribatellidae Jacot, 1925 70 Lamellobates Hammer, 1958 107 Lamellobates molecula molecula (Berlese, đtRTN RTN, RNT, TC, CNN, đtRTN, đtRNT, đtTC RTN H -1 0 + + *

1916) (=Lamellobates palustris Hammer, 1958) 108 Lamellobatesocularis Jeleva et Vu, 1987 H ++

71 RTN, TC, CLN, đtRTN 0, -1, - 3 Lamellobates (Paralamellobates) Bhaduri et Raychaudhuri, 1968 109 Lamellobates (Paralamellobates) misella TC -1, -2 + *

72 (Berlese, 1910) (=Oribatella ceylanica Oudemans, 1915) Oribatella (Bioribatella)Subías, 2017 110 Oribatella (Bioribatella) superbula đtTC ++ *,**

XXVII

superbula (Berlese, 1904) (=Oribatella meridionalis Berlese, 1908) ZETOMOTRICHOIDEA GRANDJEAN, 1934 Zetomotrichidae Grandjean, 1934 Pallidacarus Krivolutsky, 1975 xxxix 73 111 Pallidacarus sp. +

xxxxi 75 RTN, TC, đtRTN, đtTC -1, -2, -3 -1 + * 12h, đt12h XXVIII ORIPODOIDEA JACOT, 1925 Mochlozetidae Grandjean, 1960 xxxx Unguizetes Sellnick, 1925 74 112 Unguizetes clavatus Aoki, 1967 Caloppiidae Balogh, 1960 Zetorchella Berlese, 1916 (=Chaunoproctellus Mahunka, 1992) 113 Zetorchella rugosa (Mahunka, 1992)

xxxxii 76 Hemileiidae Balogh et P. Balogh, 1984 Hemileius Berlese, 1916 114 Hemileius tenuis Aoki, 1982

xxxxiii 77 Liebstadiidae Balogh et P. Balogh, 1984 LiebstadiaOudemans, 1906 115 Liebstadia humerata Sellnick, 1928 RNT, đtTC RNT RTN, RNT 0, -2 -1 0 + + + *,** *,**

13

Đặc điểm phân bố

Loài mới STT Đa dạng thành phần loài Chu kỳ ngày đêm (6h:12h:18h:24h) Sinh cảnh (RTN, RNT, TC, CLN, CNN) Mùa (xuân, hạ, thu, đông) Tầng đất (0, -1, -2, -3)

78 Số lượng cá thể (+, ++, +++) Poroscheloribates Arillo, Gil-Martín y Subías, 1994 RTN -1 + *

116 Poroscheloribates incertus (Balogh, 1970) (=Areozetes incertus Balogh, 1970) Scheloribatidae Grandjean, 1933 Cosmobates Balogh, 1959 xxxxiv 79 117 Cosmobates nobitis Golosova, 1984 ++ *,** 0, -1, - 2

80 Euscheloribates Kunst, 1958

118 Euscheloribates clavatus (Mahunka, 1988) 119 Euscheloribates samsinaki Kunst, 1958 RTN, RNT, TC, CLN, đtRTN, đtTC RTN, CLN T ++ ++ *

81 Scheloribates Berlese, 1908 120 Scheloribates africanus (Wallwork, 1964) X 6h, 12h, 24h ++ -1, -3 0, -1, - 2 0, -1, - 2, -3

121 Scheloribates fimbriatus Thor, 1930 ++ -1, -2, -3

122 Scheloribates pallidulus(Koch, 1841) 123 Scheloribates parvus Pletzen, 1963 124 Scheloribates perisi Pérez-Íñigo, 1982 H, T đtH + + ++ *,** -2, -3 0, -1, - 2, -3

125 Scheloribates philippinensis Corpuz-Raros, RTN, RNT, TC, CLN, đtRTN, đtRNT, đtTC RTN, TC, CLN, CNN, đtRNT RTN, RNT, TC, CNN, đtTC H -2 +

82 1980 Scheloribates (Bischeloribates) Mahunka, 1988 126 Scheloribates (Bischeloribates) mahunkai +++ X, H, T, Đ 0, -1, - 2, -3 6h, 12h, 18h, 24h, đt6h, đt12h, đt18h, đt24h Subias, 2010 (Bischeloribatesheterodactylus Mahunka, 1988)

127 Scheloribates (Bischeloribates) praeincisus RTN, RNT, TC, CLN, CNN, đtRTN, đtRNT, đtTC, đtCLN RTN X -1, -3 ++

xxxxv 83 (Berlese, 1910) Oripodidae Jacot, 1925 Oripoda Banks, 1904

84 128 Oripoda excavata Mahunka, 1988 Truncopes Grandjean, 1956 129 Truncopes orientalis Mahunka, 1987

xxxxvi 85 Protoribatidae Balogh et P. Balogh, 1984 Perxylobates Hammer, 1972 130 Perxylobates brevisetus Mahunka, 1988 H X, T, Đ + + ++ * 6h, 12h, 18h, 24h, đt6h -1 -2 -1, -2, -3

131 Perxylobates taidinchani Mahunka, 1976 TC RTN, RNT, TC, CLN, CNN, đtRNT RTN X, T, Đ ++

132 Perxylobates vietnamensis (Jeleva & Vũ, 6h, 12h, 18h, 24h, đt6h, đt12h -1, -2, -3 -1, -2 ++ 1987)

133 Perxylobates sp. RTN, RNT, TC, CLN, đtRTN 24h, đt24h -1 + 86 Protoribates Berlese, 1908 (=Xylobates Jacot, 1929) -1 + 134 Protoribates capucinus Berlese, 1908 RTN

14

Đặc điểm phân bố

Loài mới STT Đa dạng thành phần loài Chu kỳ ngày đêm (6h:12h:18h:24h) Sinh cảnh (RTN, RNT, TC, CLN, CNN) Mùa (xuân, hạ, thu, đông) Tầng đất (0, -1, -2, -3) Số lượng cá thể (+, ++, +++)

-1, -2 ++ * (=Xylobates monodactyla Haller, 1884) 135 Protoribates paracapucinus (Mahunka, RTN, RNT, đtRTN

1988) (= Xylobates paracapucinus (Mahunka, 1988)

136 Protoribates sp1 137 Protoribates sp2

xxxxvii Haplozetidae Grandjean, 1936 87 138 RTN, RNT CLN CNN + + + *

88

Indoribates Jacot, 1929 Indoribates microsetosus Errmilov & Anichkin, 2011 Peloribates Berlese, 1908 139 Peloribates barbatus Aoki, 1977 140 Peloribates guttatus Hammer, 1979 141 Peloribates kaszabi Mahunka, 1988 RTN đt12h 6h, 18h, đt6h, đt12h 0, -2 -1, -2 -1, -2, -3 -1 -3 -1, -2 + ++ ++

89 Rostrozetes Sellnick, 1925 RTN +++ H X X, H, T, Đ X, H, T, Đ 6h, 12h, 18h, 24h, đt6h, đt12h -1, -2, -3

142 Rostrozetes ovulum ovulum (Berlese, 1908) (=Rostrozetes areolatus Balogh, 1958) (=Rostrozetes foveolatus Sellnick, 1925) (=Rostrozetes punctulifer Balogh et Mahunka, 1979) (=Rostrozetes trimorphus Balogh et Mahunka, 1979) 143 Rostrozetesshibai (Aoki, 1976) GALUMNOIDEA JACOT, 1925

XXIX xxxxviii Galumnidae Jacot, 1925 Galumna Heyden, 1826 90 144 Galumna aba Mahunka, 1989 145 Galumna flabellifera orientalis Aoki, 1965 X ++ ++ ++ -1 -1, -2 0, -1, - 2, -3

91

146 Galumna incisa Mahunka, 1982 Pergalumna Grandjean, 1936 147 Pergalumna indivisa Mahunka, 1995 148 Pergalumna margaritata Mahunka, 1989 đt12h 24h, đt12h + + ++ *,** * X, H, T, Đ -2 -1, -2, -3

92 Trichogalumna Balogh, 1960 149 Trichogalumna vietnamica Mahunka, 1987 H, T đt12h 0, -1 ++

xxxxix Galumnellidae Balogh, 1960 93 Galumnella Berlese, 1916

150 Galumnella geographica Mahunka,1995 Galumnopsis Grandjean, 1931 94 151 Galumnopsis sp. H + ++

RTN, RNT RTN, RNT, TC, CLN, CNN, đtRTN TC RNT, TC, đtRTN, đtRNT RTN, RNT, TC, đtRTN, đtRNT, đtTC RTN, TC, đtTC 108 67 41 -2 0, -1, - 2, -3 136 Số loài trong 5 sinh cảnh/ 4 mùa/ 4 chu kỳ ngày đêm /3 tầng đất

Tổng số loài Tổng số giống Tổng số họ Tổng số liên họ Tổng số loài mới cho Việt Nam Tổng số loài mới cho vùng nghiên cứu 151 94 49 29 44 62

15

Ghi chú:

I: Thứ tự của liên họ, i: Thứ tự của họ, 1: Thứ tự của giống, 1: Thứ tự của loài. Sinh cảnh: RTN: Rừng tự nhiên, RNT: Rừng nhân tác, TC: Trảng cỏ, CLN: Đất canh tác cây lâu năm, CNN: Đất canh tác cây ngắn ngày, đt RTN: Mẫu định tính rừng tự nhiên, đt RNT: Mẫu định tính rừng nhân tác, đt TC: mẫu định tính trảng cỏ, đt CLN: mẫu định tính đất canh tác cây lâu năm, đt CNN: mẫu định tính cây ngắn ngày. Mùa: X: Xuân, H: Hạ, T: Thu, Đ: Đông, đtX: mẫu định tính mùa xuân, đtH:

mẫu định tính mùa hạ.

Chu kỳ ngày đêm: 6h: 12h: 18h: 24h, đt6h: mẫu định tính thu vào 6h, đt12h: mẫu định tính thu vào 12h, đt18h: mẫu định tính thu vào 18h, đt24h: mẫu định tính thu vào 24h.

Tầng sâu trong đất: (0) Thảm lá rừng phủ trên mặt đất, (-1) Tầng đất bề mặt sâu trong đất 0-0cm, (-2) Tầng đất giữa sâu trong đất, >10-20cm, (-3) Tầng đất sâu trong đất, >20-30cm.

Số lượng cá thể: (+) Loài gặp với 1 cá thể, (++) Loài gặp từ 2 - 20 cá thể, (+++)

Loài gặp từ >20 cá thể trong mẫu nghiên cứu.

(**) Loài mới phát hiện cho khu hệ Ve giáp Việt Nam, (*) Loài mới phát hiện

cho vùng nghiên cứu. 3.1.2. Cấu trúc phân loại học của Ve giáp ở vùng nghiên cứu

So sánh với số liệu Vũ Quang Mạnh (2020), ở vùng nghiên cứu tỉ lệ cấu trúc liên họ (29/41) và họ (49/90) khá cao chiếm hơn 50% so với cả nước, ở mức giống trong họ (94/245) và loài trong giống (151/726) chiếm tỉ lệ thấp hơn so với cả nước. Cấu trúc các bậc phân loại học của Ve giáp ở vùng nghiên cứu có mức độ đa dạng thành phần loài không cao trong đó, liên họ lớn nhất là Oripodoidea có tám họ, đa số các liên họ chỉ có một họ (chiếm 72,41% tổng số liên họ). Họ lớn nhất là Oppiidae có 14 giống còn lại có tới 61,22% tổng số họ chỉ có một giống và giống lớn nhất là Scheloribates có sáu loài có tới 68,08% tổng số giống chỉ có một loài. 3.1.3. So sánh đặc điểm đa dạng thành phần loài quần xã Ve giáp ở vùng nghiên cứu với các vùng liên quan

Trong khuôn khổ luận án, do vùng nghiên cứu thuộc khu vực Tây Bắc và mang những đặc điểm đặc trưng, điển hình cho khu vực vùng núi cao, nên số lượng các bậc taxon của vùng nghiên cứu sẽ được gộp vào số liệu của khu vực Tây Bắc và tiến hành so sánh với ba khu vực Đông Bắc, Đồng bằng sông Hồng và Bắc Trung Bộ. Sử dụng hệ số tương đồng Bray - Curtis để so sánh mức độ tương đồng thành phần loài giữa các khu vực.

* Cấu trúc bậc phân loại giữa các khu vực, trình bày tại bảng 3.3 và hình 3.4, trong đó: Ở mức họ, số lượng các họ giảm dần theo thứ tự: Đồng bằng sông Hồng (ĐBSH) (64 họ, chiếm 75,29% tổng số họ)  Đông Bắc (ĐB) (61 họ, chiếm 71,76%)  Tây Bắc (TB) (60 họ, chiếm 70,59%)  Bắc Trung Bộ (BTB) (39 họ, chiếm 45,88%).

Ở mức giống, số lượng giống giảm dần từ ĐBSH (139 giống, chiếm 64,06%

16 tổng số giống)  TB (123 giống, chiếm 56,68%)  ĐB (121 giống, chiếm 55,76%)  BTB (68 giống, chiếm 31,34%).

Ở mức loài, số lượng loài giảm theo thứ tự: ĐBSH (343 loài, chiếm 52,29% tống số loài)  ĐB (278 loài, chiếm 42,38%)  TB (230 loài, chiếm 35,06%)  BTB (127 loài, chiếm 19,36%).

Vậy, vùng nghiên cứu thuộc khu vực Tây Bắc, nhìn chung có sự phong phú ở số lượng các taxon bậc cao như họ và giống lần lượt chiếm tới 70% tổng số họ; 56,68% tổng số giống; số lượng các taxon bậc loài ở mức trung bình so với ba khu vực còn lại chiếm 35,06% tổng số loài.

* Cấu trúc thành phần loài giữa các khu vực trình bày cụ thể tại bảng 3.4 và hình 3.5.

Hình 3.5. CLUSTER độ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa năm khu vực

Như vậy, số liệu cho thấy khu vực TB (gồm cả vùng nghiên cứu) có mức tương đồng thành phần loài không cao với các khu vực ĐB, ĐBSH và BTB, đạt trung bình 39,48%, ghi nhận 53/656 loài chung cho cả bốn khu vực, có 97/230 loài chỉ bắt gặp ở khu vực TB, chiếm 42,17% tổng số loài của khu vực TB và 14,79% tổng số loài của cả bốn khu vực. 3.2. Cấu trúc quần xã Ve giáp theo năm sinh cảnh ở vùng nghiên cứu 3.2.1. Đặc điểm phân bố của Ve giáp theo năm sinh cảnh

Trong năm sinh cảnh ghi nhận có mặt 108 loài thuộc 73 giống, 41 họ và 25 liên họ. Số lượng các taxon thường tập trung cao nhất ở sinh cảnh RTN và có xu hướng giảm theo trật tự: Rừng tự nhiên (RTN) > Trảng cỏ, cây bụi (TC) > Rừng nhân tác (RNT) > Cây lâu năm (CLN) > Cây ngắn ngày (CNN). Số liên họ trong năm sinh cảnh cao nhất ở RTN (19)  TC (17)  CLN, RNT (14, 13)  CNN (11). Số họ dao động từ RTN (27)  TC (20)  RNT, CLN (19, 18)  CNN (15). Số giống dao động từ RTN (43)  TC (39)  RNT, CLN (31, 30)  CNN (20). Số loài trong năm sinh cảnh dao động từ 22 - 57 loài cao nhất ở RTN, thấp nhất ở CNN, có 8 loài phân bố ở cả năm sinh cảnh, 14 loài phân bố ở bốn sinh cảnh, 8 loài phân bố ở ba sinh cảnh, 18 loài phân bố ở hai sinh cảnh và có tới 50 loài chỉ phân bố ở một sinh cảnh (chiếm 46,29% tổng số loài trong năm sinh cảnh).

17

3.2.2. Đa dạng sinh học theo năm sinh cảnh

Bảng 3.6. Một số chỉ số định lượng của quần xã Ve giáp trong năm sinh cảnh

Sinh cảnh

RTN

RNT

TC

CLN

CNN

Chỉ số

57

39

52

36

22

15720

8200

13040

11000

5040

S MĐTB (cá thể/m2) d J’ H’ 1-Lambda'

2,89 ± 1,17 2,30 ± 1,15 0,88 ± 0,09 0,87 ± 0,14 1,88 ± 0,54 1,61 ± 0,64 0,81 ± 0,2 0,85 ± 0,11

2,66 ± 0,96 0,91 ± 0,06 1,76 ± 0,55 0,88 ± 0,1

2,28 ± 0,60 1,36 ± 0,95 0,89 ± 0,12 0,92 ± 0,13 1,62 ± 0,36 1,08 ± 0,58 0,71 ± 0,3 0,85 ± 0,14

Ghi chú: RTN: Rừng tự nhiên; RNT: Rừng nhân tác; TC: Trảng cỏ và cây bụi;

CLN: Đất canh tác cây lâu năm; CNN: Đất canh tác cây ngắn ngày

Số liệu bảng 3.6 cho thấy: Số loài trong năm sinh cảnh giảm theo thứ tự RTN (57)

 TC (52)  RNT (39)  CLN (36)  CNN (22).

Mật độ trung bình (MĐTB) cũng có sự biến động tương ứng số loài, cao nhất ở RTN trung bình 15720 (cá thể/m2), tiếp theo lần lượt là sinh cảnh TC, CLN và RNT với trung bình 13040 (cá thể/m2), 11000 (cá thể/m2) và 8200 (cá thể/m2), thấp nhất vẫn ở sinh cảnh CNN với 5040 (cá thể/m2).

Mức độ phong phú loài (d) dao động từ 1,36 ± 0,95 đến 2,89 ± 1,17; cao nhất ở RTN (2,89 ± 1,17) cao nhất 5,05 thấp nhất 1,44; chỉ số này giảm dần  TC (2,66 ± 0,96) cao nhất 4,4 thấp nhất 0,96  RNT (2,30 ± 1,15) cao nhất 4,81 thấp nhất 0,66  CLN (2,28 ± 0,60) cao nhất 3,12 thấp nhất là 1,05  CNN (1,36 ± 0,95) cao nhất 3,56 thấp nhất là 0,43. Độ phong phú loài giữa các sinh cảnh sai khác có ý nghĩa thống kê (P<0,05).

Trung bình độ đồng đều (J’) của quần xã trong năm sinh cảnh nghiên cứu đạt giá trị khá cao, dao động từ 0,87 ± 0,14 đến 0,92 ± 0,13 trong đó giá trị cao nhất ở sinh cảnh CNN và TC với giá trị lần lượt 0,92 ± 0,13 (cao nhất 1 thấp nhất 0,88); 0,91 ± 0,06 (cao nhất 1 thấp nhất 0,82); giữa các sinh cảnh còn lại có độ chênh lệch về chỉ số này không lớn, CLN (0,89 ± 0,12) cao nhất 1 thấp nhất 0,47  RTN (0,88 ± 0,09) cao nhất 1 thấp nhất 0,71  RNT (0,87 ± 0,14) cao nhất 1 thấp nhất 0,56. Độ đồng đều giữa các sinh cảnh khác nhau không có ý nghĩa thống kê (P>0,05).

Chỉ số ưu thế nghịch (1- λ) nhìn chung khá cao ở cả năm dạng sinh cảnh, cao nhất ở TC (0,88 ± 0,1) trong đó cao nhất đạt max 1, thấp nhất 0,61. Chỉ số này giảm dần đến RTN (0,85 ± 0,11) cao nhất 1 thấp nhất 0,63 và CLN (0,85 ± 0,14) cao nhất đạt 1 thấp nhất 0,36 >RNT (0,81 ± 0,2) cao nhất 1 thấp nhất 0,34 >CNN (0,71 ± 0,3) cao nhất 1 thấp nhất 0,2. Vậy chỉ số ưu thế sẽ theo chiều ngược lại tức khả năng xuất hiện loài ưu thế cao nhất ở sinh cảnh CNN và thấp nhất ở sinh cảnh TC. Sự sai khác chỉ số ưu thế nghịch trung bình ở các sinh cảnh khác nhau có ý nghĩa thống kê (P<0,05).

Chỉ số đa dạng Shannon (H’) dao động từ 1,08 ± 0,58 (thấp nhất ở sinh cảnh

18 CLN) đến 1,88 ± 0,54 (cao nhất ở sinh cảnh RTN). Hình 3.9 cho thấy, kết hợp phân tích đường cong K-dominance với số lượng loài trong quần xã thấy rằng, sinh cảnh RTN có độ đa dạng về loài cao nhất trong năm sinh cảnh, đường đi của sinh cảnh này thể hiện sự biến đổi một cách bền vững càng sau càng có xu hướng tăng số loài, tiếp đến là sinh cảnh TC. Sinh cảnh RNT ban đầu có sự gia tăng mạnh số loài hơn cả sinh cảnh TC tuy nhiên đường đi của nó cho thấy xu hướng biến đổi không ổn định của quần xã với sự tăng số loài càng về sau càng ít lại. Trên đồ thị cũng cho thấy các sinh cảnh đất canh tác như sinh cảnh đất canh tác CLN và CNN có tính bền vững và đa dạng của quần xã càng yếu, trong đó độ đa dạng thấp nhất ở sinh cảnh CNN. 3.2.3. Cấu trúc loài ưu thế

Trong năm sinh cảnh ở vùng nghiên cứu, đã thống kê có tổng số 16 loài Ve giáp ưu thế và rất ưu thế với tỉ lệ dao động từ 5,21% - 32,36% (bảng 3.7). Không có loài nào ưu thế trong cả năm sinh cảnh của vùng nghiên cứu. Có duy nhất một loài ưu thế trong bốn sinh cảnh là M. tamdao ưu thế trong bốn sinh cảnh (RTN, RNT, TC, CLN) với tỉ lệ dao động (7,98% - 11,12%). Có bốn loài ưu thế trong hai và ba sinh cảnh, còn lại các loài chỉ ưu thế trong một dạng sinh cảnh đáng chú ý như P. vietnamensis rất ưu thế trong sinh cảnh RTN (14,25%). Đặc biệt, khi chuyển từ môi trường mang tính tự nhiên sang môi trường chịu sự ảnh hưởng nhân tác nhiều hơn, ghi nhận có sự xuất hiện một số loài Ve giáp với tỉ lệ ưu thế, đặc trưng, nổi trội ở các sinh cảnh đất canh tác cây ngắn ngày và đất canh tác cây lâu năm: Scheloribates mahunkai, Masthermannia mamillaris và Tectocepheus minor. Những cơ sở số liệu này có thể được xem xét là những nhân tố đóng vai trò chỉ thị sinh học cho điều kiện hệ sinh thái đất ở vùng nghiên cứu và có thể phán đoán được quá trình cũng như chiều hướng diễn thế sự thay đổi điều kiện môi trường sống trong năm sinh cảnh. 3.2.4. Sự tương đồng thành phần loài của quần xã Ve giáp giữa các sinh cảnh

Sử dụng hệ số tương đồng Bray - Curtis (Sjk) để đánh giá mức độ tương đồng về

thành phần loài Ve giáp giữa các sinh cảnh.

Hình 3.10. CLUSTER mức độ tương đồng thành phần loài giữa ba hệ sinh thái

Mức độ tương đồng thành phần loài giữa các sinh cảnh của vùng nghiên cứu nhìn chung không cao, khoảng 28,58% - 54,23%; trong đó, mức độ tương đồng thành

19 phần loài đạt cao nhất giữa sinh cảnh trảng cỏ (TC) và cây lâu năm (CLN) với 54,23%. Tiếp đến sinh cảnh rừng tự nhiên (RTN) tương đồng với hai sinh cảnh TC, CLN, ở mức 50,41%. Sinh cảnh rừng nhân tác (RNT) tương đồng với ba sinh cảnh RTN, TC, CLN trung bình đạt 45,98%. Sự tương đồng thành phần loài thấp nhất của sinh cảnh cây ngắn ngày (CNN) với bốn sinh cảnh còn lại (RTN, RNT, TC, CLN) chỉ đạt 37,1%. 3.3. Cấu trúc quần xã Ve giáp theo bốn mùa ở vùng nghiên cứu 3.3.1. Đặc điểm phân bố của Ve giáp theo bốn mùa

Khảo sát trong bốn mùa xuân - hạ - thu - đông tại sinh cảnh trồng chè của vùng nghiên cứu, đã ghi nhận 67 loài thuộc 47 giống, 28 họ và 21 liên họ. Xu hướng phân bố các bậc taxon giảm dần theo trật tự: xuân > đông > thu > hè. 3.3.2. Đa dạng sinh học theo mùa

Bảng 3.10. Một số chỉ số định lượng của quần xã Ve giáp trong bốn mùa

Mùa

Xuân

Thu

Đông

Chỉ số

35 15800 4,21 ± 1,12 0,73 ± 0,04 2,23 ± 0,24 0,84 ± 0,04

31 9560 3,25 ± 0,79 0,75 ± 0,17 1,85 ± 0,08 0,78 ± 0,11

21 1200 3,35 ± 0,17 0,99 ± 0,01 2,12 ± 0,11 0,98 ± 0,02

32 16840 4,15 ± 0,20 0,67 ± 0,14 2,04 ± 0,42 0,74 ± 0,13

S MĐTB (cá thể/m2) d J’ H’ 1-Lambda' Số lượng loài giảm dần từ xuân (35)> đông (32) > thu (31) > hè (21). Mật độ cá thể trung bình (MĐTB) (cá thể/m2) có sự biến động đạt cao nhất vào mùa đông (16840 cá thể/m2), giảm dần đến xuân (15800 cá thể/m2) > thu (9560 cá thể/m2) >hè (1200 cá thể/m2).

Độ phong phú loài (d) giảm dần theo thứ tự: xuân (4,21 ± 1,12) > đông (4,15 ± 0,20) > hè (3,35 ± 0,17) > thu (3,25 ± 0,79). Chỉ số phong phú loài (d) trung bình ở các mùa khác nhau có ý nghĩa thống kê (P<0,05).

Độ đồng đều (J’) cao nhất vào mùa hèvà giảm theo thứ tự: hè (0,99 ± 0,01) > thu (0,75 ± 0,17) > xuân (0,73 ± 0,04) > đông (0,67 ± 0,14). Sự sai khác độ đồng đều giữa các mùa đều có ý nghĩa thống kê (P<0,05), giữa mùa thu và xuân sự sai khác không có ý nghĩa thống kê (P>0,05).

Chỉ số ưu thế nghịch (1- λ) giảm từ hè > xuân > thu > đông với lần lượt các chỉ số 0,98 ± 0,02; 0,84 ± 0,04; 0,78 ± 0,1; 0,74 ± 0,13. Chỉ số ưu thế nghịch trung bình ở các mùa khác nhau có ý nghĩa thống kê (P<0,05), suy ra chỉ số ưu thế ở các mùa cũng có sai khác có ý nghĩa thống kê.

Độ đa dạng loài H’ trong bốn mùa không cao, trung bình dao động từ 1,85 ± 0,08 đến 2,23 ± 0,24. H’ giảm dần theo thứ tự: xuân (2,23 ± 0,24) > hạ (2,12 ± 0,11) > đông (2,04 ± 0,42) > thu (1,85 ± 0,08). Chỉ số đa dạng loài H’ trung bình ở các mùa khác nhau có ý nghĩa thống kê (P<0,0.5). Đường cong k-dominance (hình 3.15) cho thấy mùa xuân sẽ là thời điểm quần xã đa dạng và bền vững nhất với vị trí đường

20 cong thấp nhất. Giai đoạn mùa đông mặc dù tỉ lệ tồn tại các nhóm ưu thế cao, nhưng đường đi của đồ thị khá ổn định ở giai đoạn sau quan sát có sự tăng lên của số loài. Giai đoạn hè mặc dù mức ưu thế không cao bằng giai đoạn đông, nhưng đường đi của đồ thị cho thấy rõ sự không bền vững của quần xã càng về sau số loài càng giảm mạnh, đường cong lên rất cao. Mùa thu là thời điểm không bền vững nhất của quần xã trong bốn mùa, mức ưu thế cao nhất kết hợp sự suy giảm về số loài cũng rất cao, nên giai đoạn này mức độ đa dạng của quần xã là thấp nhất trong bốn mùa. 3.3.3. Cấu trúc loài ưu thế

Từ số liệu bảng 3.11 cho thấy mặc dù mùa xuân có số lượng loài ưu thế nhiều, nhưng mức độ ưu thế của chúng không chệnh lệch quá lớn. Giai đoạn mùa hè mặc dù tỉ lệ ưu thế cũng khá ổn định nhưng giai đoạn này quần xã rơi vào trạng thái nghèo nàn về số loài, tính đa dạng giảm sút, nên nó không thể hiện cho sự phát triển thịnh vượng của quần xã. Ngược lại mặc dù giai đoạn thu - đông có ít loài ưu thế hơn hai giai đoạn trước, nhưng tỉ lệ ưu thế lại chênh lệch cao giữa các loài, đặc biệt số liệu cho thấy sự tập trung rất cao ở một số nhóm như mùa thu có loài R. ovulum ovulum đạt tới 51,88% tổng số lượng cá thể, mùa đông có loài P. brevisetus đạt 38,95% tổng số lượng cá thể, như vậy với việc phát triển mạnh vào hai giai đoạn này. Sự có mặt của những nhóm loài này có thể có ý nghĩa chỉ thị cho sự thay đổi điều kiện giai đoạn chuyển tiếp khí hậu các mùa ở vùng nghiên cứu. 3.3.4. Sự tương đồng thành phần loài của quần xã Ve giáp giữa bốn mùa

Mức độ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn mùa dao động trong khoảng từ 18,22% - 70,24%. Mùa xuân và đông có mức tương đồng với nhau cao nhất đạt 70,24%. Giai đoạn mùa thu như thời điểm trung gian chuyển tiếp có tương đồng với hai mùa xuân và đông đạt trung bình 59,52%. mùa hè có xu hướng tách biệt với ba mùa còn lại thu, xuân, đông, chỉ tương đồng ở mức 18,22%.

Hình 3.16. CLUSTER độ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa các mùa

3.4. Cấu trúc quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm ở vùng nghiên cứu 3.4.1. Đặc điểm phân bố của Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm

Trong chu kỳ ngày đêm, ghi nhận được 41 loài thuộc 31 giống, 18 họ và 15 liên họ, các loài phân bố khá dàn trải giữa các thời điểm. Trong bốn thời điểm khảo sát,

21 thời điểm 6h00 có số lượng taxon bậc loài ghi nhận được thấp nhất, số lượng các bậc taxon tăng lên và đạt cao nhất vào thời điểm 12h00 và 18h00. 3.4.2. Đa dạng sinh học trong chu kỳ ngày đêm

Bảng 3.14. Một số chỉ số định lượng của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm

Chu kỳ ngày đêm

6h00

12h00

18h00

24h00

Chỉ số

S MĐTB (cá thể/m2)

14 4560

25 24160

25 17240

20 6760

d

2,1 ± 0,42 2,76 ± 0,91 3,02 ± 0,29

2,6 ± 1,04

J’

0,78 ± 0,11 0,65 ± 0,19 0,75 ± 0,19 0,80 ± 0,21

H’

1,59 ± 0,10 1,75 ± 0,56 2,00 ± 0,33 1,63 ± 0,67

1-Lambda'

0,74 ± 0,08 0,72 ± 0,16 0,80 ± 0,12 0,78 ± 0,16

Số loài cao nhất vào thời điểm 16h00 và 18h00 với 25 loài tiếp đến 24h00 giảm còn 20 loài, giảm thấp nhất vào thời điểm 6h00 chỉ có 14 loài. Chênh lệch số loài ghi nhận giữa các thời điểm có ý nghĩa thống kê với (P<0,05).

Mật độ trung bình có xu hướng giảm dần từ 12h00 (24160 cá thể/m2) > 18h00

(17240 cá thể/m2) > 24h00 (6760 cá thể/m2) > 6h00 (4560 cá thể/m2).

Độ phong phú loài (d) của quần xã Ve giáp đạt cao nhất vào thời điểm 18h00 trung bình với 3,02 ± 0,29, cao nhất 3,33 và thấp nhất là 2,76. Tiếp đến là thời điểm 12h00 đạt 2,76 ± 0,91, cao nhất 3,48 thấp nhất là 1,74. Thời điểm 24h00 đạt 2,6 ± 1,04, cao nhất là 3,45 thấp nhất 1,44. Độ phong phú loài thấp nhất vào thời điểm 6h00 với 2,1 ± 0,42, cao nhất 2,53 và thấp nhất là 1,7. Chỉ số phong phú loài (d) trung bình ở các thời điểm khác nhau có ý nghĩa thống kê (P<0,05).

Độ đồng đều (J’) của quần xã Ve giáp giữa các thời điểm nhìn chung không cao, dao động từ 0,65 ± 0,19 đến 0,80 ± 0,21. (J’) đạt cao nhất vào 24h00 trung bình với 0,80 ± 0,21, cao nhất 0,95 và thấp nhất 0,55, chỉ số này giảm dần theo thứ tự 24h00 (0,80 ± 0,21) > 6h00 (0,78 ± 0,11) > 18h00 (0,75 ± 0,19) > 12h00 (0,65 ± 0,19). Chỉ số đồng đều (J’) trung bình ở các thời điểm khác nhau có ý nghĩa thống kê (P<0,05).

Độ ưu thế ngược của quần xã không cao, chứng tỏ đều có khả năng xuất hiện loài ưu thế trong cả bốn thời điểm nghiên cứu, vì chỉ số ưu thế nghịch trung bình ở các thời điểm sai khác có ý nghĩa thống kê (P<0,05) suy ra chỉ số ưu thế cũng khác nhau có ý nghĩa thống kê giữa các thời điểm.

Hình 3.21 cho thấy, đường cong k-dominance ở đồ thị này có ba thời điểm có ba đường cong thấp nhất là 18h00 - 12h00 - 24h00, đây cũng chính là ba thời điểm có độ đa dạng (H’) cao nhất, cụ thể mức độ đa dạng loài (H’) trung bình cao nhất ở thời điểm 18h00 đạt 2,00 ± 0,33, cao nhất 2,26, thấp nhất 1,62. Chỉ số này giảm dần theo thứ tự, thời điểm 12h00 đạt 1,75 ± 0,56 cao nhất 2,39 và thấp nhất 1,37; thời điểm 24h00 trung bình đạt 1,63 ± 0,67 cao nhất 2,35 thấp nhất 1,04, cuối cùng mức độ đa dạng loài (H’) đạt giá trị thấp nhất vào thời điểm 6h00 với trung bình 1,59 ± 0,10 cao nhất 1,67 thấp nhất là 1,48. Chỉ số đa dạng (H’) trung bình giữa các thời điểm khảo

22

sát sai khác nhau có ý nghĩa thống kê (P<0,05). 3.4.3. Cấu trúc loài ưu thế

Số liệu cho thấy, trong bốn thời điểm, khả năng xuất hiện nhóm loài ưu thế khá cao, tuy nhiên mức độ ưu thế ở thời điểm 12h00 có xu hướng ổn định hơn cả với có độ chênh lệch không quá lớn so với các thời điểm khác. Còn lại ba thời điểm khảo sát đều có sự chệnh lệch lớn hơn trong tỉ lệ ưu thế gây ra bởi một vài loài chiếm số lượng rất ưu thế trong quần xã. Vậy có thể giai đoạn 12h00 có tiềm năng cho sự sinh trưởng của loài, nhưng lưu ý đây không phải là yếu tố thuận lợi thực sự vì trong điều kiện thời điểm này cũng phần nào tạo ra tính chọn lọc lớn hơn, cũng có những loài không thích ứng với thời điểm này, và cũng có những loài mới xuất hiện hoạt động mạnh mẽ hơn.

Xuyên suốt bốn thời điểm khảo sát, điểm đáng chú ý có hai loài liên tục ưu thế hoặc rất ưu thế là A. arcualis và R. ovulum ovulum, đặc biệt loài R. ovulum ovulum, có mức độ ưu thế rất cao thậm chí như thời điểm 24h00 chúng chiếm tới một nửa số lượng cá thể của quần xã. Trong quá trình nghiên cứu, tác giả cũng ghi nhận loài R. ovulum ovulum cũng là loài rất ưu thế liên tục trong cả bốn mùa cũng tại sinh cảnh canh tác cây chè, ngoài ra loài A. arcualis ưu thế liên tiếp trong bốn thời điểm cũng bắt gặp ở trong bốn mùa và loài S. mahunkai ưu thế trong bốn mùa cũng bắt gặp tại sinh cảnh canh tác này với số lượng khá cao. Như vậy, việc gia tăng nổi trội và chiếm ưu thế của những loài này rất có ý nghĩa, chúng có thể được xem xét như một yếu tố chỉ thị liên quan đến chế độc canh cây chè lâu năm của vùng nghiên cứu. 3.4.4. Sự tương đồng thành phần loài của quần xã Ve giáp trong chu kỳ ngày đêm Mức độ tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa bốn thời điểm trong chu kỳ ngày đêm dao động khá cao từ 56,72% - 79,59%. Trong đó mức độ tương đồng thành phần loài đạt cao nhất giữa thời điểm 12h00 và 18h00 đạt 79,59%. Thời điểm 6h00 và 24h00 tương đồng ở mức trung bình với 69,8%. Cuối cùng là thời điểm 12h00 - 18h00 tương đồng ở mức trung bình 56,72% với thời điểm 6h00 - 24h00.

Hình 3.22. CLUSTER tương đồng thành phần loài Ve giáp giữa các thời điểm

23 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ

1. Kết luận

1. Ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La đã xác định được 151 loài Ve giáp (Acari: Oribatida) thuộc 94 giống, 49 họ và 29 liên họ. Có 21 loài mới được định danh đến giống “sp.”. Trong những loài xác định được, có 62 loài là ghi nhận mới cho vùng nghiên cứu, bao gồm 44 loài lần đầu tiên phát hiện được ở Việt Nam.

2. Cấu trúc bậc phân loại học của Ve giáp ở vùng nghiên cứu có mức độ đa dạng phân loại học không cao. Liên họ lớn nhất là Oripodoidea có tám họ, họ Oppiidae lớn nhất có 14 giống; và giống ve giáp Scheloribates là lớn nhất xác định được sáu loài. Vùng nghiên cứu nằm trong khu vực Tây Bắc và có mức tương đồng thành phần loài thấp ở mức 39,48% với các khu vực Đông Bắc, đồng bằng sông Hồng và Bắc Trung Bộ, trong đó có 98/151 loài chiếm 64,90% tổng số loài, chỉ gặp ở vùng Tây Bắc.

3. Theo kiểu sinh cảnh, đa dạng loài Ve giáp giảm theo thứ tự: rừng tự nhiên (57) > trảng cỏ (52) > rừng nhân tác (39) > đất canh tác cây lâu năm (36) > đất canh tác cây ngắn ngày (22). Độ phong phú loài (d) giảm theo thứ tự rừng tự nhiên (2,89) > trảng cỏ (2,66) > rừng nhân tác (2,30) > đất canh tác cây lâu năm (2,28) > đất canh tác cây ngắn ngày (1,36). Độ đồng đều của quần xã (J’) có xu hướng biến động từ đất canh tác cây ngắn ngày (0,92) > trảng cỏ (0,91) > đất canh tác cây lâu năm (0,89) > rừng tự nhiên (0,88) > rừng nhân tác (0,87). Khả năng xuất hiện loài ưu thế giảm dần từ sinh cảnh đất canh tác cây ngắn ngày  rừng nhân tác  đất canh tác cây lâu năm  rừng tự nhiên  trảng cỏ. Độ đa dạng Shannon (H’) trong năm sinh cảnh không cao trung bình giảm theo thứ tự: rừng tự nhiên (1,88) > trảng cỏ (1,76) > đất canh tác cây lâu năm (1,62) > rừng nhân tác (1,61) > đất canh tác cây ngắn ngày (1,08).

4. Theo khí hậu mùa trong năm, đa dạng loài Ve giáp giảm theo thứ tự: từ xuân (34) > đông (32) > thu (30) > hè (22). Chỉ số phong phú loài (d) biến động theo các mùa, xuân (4,21) > đông (4,15) > hè (3,35) > thu (3,25). Độ đồng đều của quần xã (J’) cao nhất vào mùa hè và giảm dần theo thứ tự hè (0,99) > thu (0,75) > xuân (0,73) > đông (0,67). Mức độ xuất hiện loài ưu thế cao nhất vào đông, khả năng xuất hiện loài ưu thế giảm dần từ mùa đông  thu  xuân  hè. Chỉ số đa dạng Shannon (H’) cao nhất vào mùa xuân và giảm dần từ xuân (2,23) > hè (2,12) > đông (2,04) > thu (1,85).

5. Trong chu kỳ ngày đêm theo tầng thẳng đứng, đa dạng loài Ve giáp giảm theo thứ tự: số lượng loài cao nhất vào thời điểm 12h00 và 18h00 (25) > 24h00 (20) > 6h00 (14). Sự phong phú loài (d) giảm dần từ 18h00 (3,02) > 12h00 (2,76) > 24h00 (2,60) > 6h00 (2,10). Mức độ đồng đều của quần xã (J’) biến động theo thứ tự 24h00 (0,80) > 6h00 (0,78) > 18h00 (0,75) > 12h00 (0,65). Khả năng xuất hiện loài ưu thế cao nhất vào thời điểm 12h00, chỉ số này giảm theo thứ tự 12h00  6h00  18h00  24h00. Chỉ số đa dạng Shannon (H’) giảm dần theo thứ tự 18h00 (2,00) > 12h00 (1,75) > 24h00 (1,63) > 6h00 (1,59).

24

6. Đã xác định được sáu loài Ve giáp ưu thế tại vùng nghiên cứu có thể được xem xét như những chỉ thị sinh học, góp phần đánh giá chất lượng môi trường đất dưới sự ảnh hưởng của yếu tố tự nhiên và nhân tác ở vùng cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La. 2. Kiến nghị

1. Trong 151 loài Ve giáp ghi nhận được, có 21 loài được định danh đến bậc giống “sp.”. Có cơ sở khoa học cho thấy, chúng có thể là những loài phát hiện mới cho khoa học, cần được nghiên cứu mô tả chi tiết hơn trong những nghiên cứu phân loại tiếp theo.

2. Vùng nghiên cứu cao nguyên Mộc Châu có đặc trưng riêng về địa hình và khí hậu, nhưng các nghiên cứu nhóm Ve giáp còn ít so với các vùng khác của Việt Nam. Nội dung nghiên cứu của một luận án này chưa bao quát hết được, vì vậy cần có thêm nhiều nghiên cứu chuyên sâu theo các địa bàn, như khu Bảo tồn thiên nhiên Xuân Nha thuộc huyện Mai Châu, hay các vùng giáp ranh với nước CHDCND Lào.

CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN

1. Hà Trà My, Vũ Quang Mạnh (2020), “Đa dạng loài ve giáp (Acari: Oribatida) và

đặc điểm phân bố của chúng ở cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La”, Hội nghị côn

trùng học quốc gia lần thứ 10, Hà Nội 22-23/10/2020, 344-348, ISBN: 978-604-60-

2511-5, Hội Côn trùng học Việt Nam.

2. Hà Trà My, Vũ Quang Mạnh (2018), “Dẫn liệu về thành phần loài và phân bố của

Ve giáp (Acari: Oribatida) ở vùng chuyên canh chè (Camelia sinensis) cao nguyên

Mộc Châu, tỉnh Sơn La”, Tạp chí Khoa học ĐHQG Hà Nội: Khoa học Tự nhiên và

Công nghệ 34(2): 16-28.

3. Hà Trà My, Vũ Quang Mạnh (2017), “Đa dạng thành thành phần loài Ve giáp

(Acari: Oribatida) và vai trò của chúng ở hệ sinh thái đất trồng chè (Camelia sinensis)

ở huyện Mộc Châu, tỉnh Sơn La”, Hội nghị côn trùng học quốc gia lần thứ 9, Hà Nội

10-11/4/2017, 916-925, ISBN: 978-604-60-2511-5, Hội Côn trùng học Việt Nam.

4. Vu Q.M., Lai T.H., Ha T.M. (2019), “Oribatid mite community (Acari: Oribatida)

in the mangrove forest of the Cat Ba biosphere reserve, northern Vietnam”, Presented

in: COMPTES RENDUS. DE L’ACADEMIE BULGARE DÉ SCIENCES, T. 72, No8,

1060-1068. DOI:10.7546/CRABS.2019.08.08 (ISI-Q2).

5. Lại Thu Hiền, Nguyễn Huy Trí, Hà Trà My, Phạm Thị Liên, Vũ Quang Mạnh

(2016), “Bộ sưu tập mẫu các loài Ve giáp (Acari: Oribatda) Việt Nam tại trường Đại

học Sư phạm Hà Nội”, Báo cáo khoa học Hội nghị toàn quốc lần thứ hai Hệ thống

Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam, Nxb. Khoa học TN & CNQG, H., 437-445.

6.Vu Quang Manh, Dao Duy Trinh, Nguyen Hai Tien, Lai Thu Hien, Ha Tra My,

Do Thi Duyen (2016), “Systematic and Zoogeographical characteristic of the oribatid

mite fauna (Acari: Oribatida) of Vietnam”, Journal of Vietnamese Environment 8 (1-

5): 179-189.

7. Ha Tra My, Vu Quang Manh, Nguyen Hai Tien (2016), Impacts of monocultures

tea plantation (Camelia sinensis) on the soil microarthropod (Oribatida, Collembola,

other Microarthropoda) community structures in the Moc Chau plateau, Northwest of

Vietnam (Poster presented for XVII ICSZ - Japan).