Giải phẫu và Hình thái Động vật thân mềm

Chia sẻ: Nguyen Lan | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:94

Thêm vào BST

Báo xấu

313
lượt xem 35
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Nhằm giới thiệu đến bạn đọc những nét đặc trưng nhất về hình thái-cấu tạo, đặc điểm sinh học và hệ thống phân loại của các nhóm Động vật thân mềm và góp phần bổ sung nguồn tư liệu tham khảo, quyển Tài liệu: ”Hình thái và Giải phẫu Động vật thân mềm (Mollusca)” được biên soạn dựa vào nguồn tư liệu nước ngoài, hầu hết được xuất bản sau năm 2000. Quyển Tài liệu cung cấp những thông tin bổ ích cho các nhà nghiên cứu, sinh viên, người sản xuất, các đồng nghiệp và các bạn yêu khoa học. Mời các bạn cùng tham khảo chi tiết nội dung Tài liệu.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giải phẫu và Hình thái Động vật thân mềm

CHƯƠNG I ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO NGÀNH ĐỘNG VẬT THÂN MỀM (MOLLUSCA) Năm 1798 nhà Động vật học ngưới Pháp Cuvier sử dụng tên Mollusca (tiếng La-tinh là M ollis có nghĩa là mềm) lần đầu tiên để mô tả Mực Ống (squid) và M ực Nang (cuttlefish), loài động vật vỏ thoái hóa và có vỏ trong hoặc không có vỏ. Sau đó các nhà khoa học mới phát hiện sự liên quan thực sự giữa nhóm này với các loài Mollusca khác như ốc, hai mảnh vỏ. Mollusca là một nhóm có tính thích ứng rất cao. Tính thích ứng thể hiện qua số lượng loài và sự đa dạng về môi trường sống, Mollusca là một trong ba nhóm có tính thích ứng cao nhất trong giới động vật. Đã có hơn 160.000 loài được mô tả, trong đó có khoảng 128.000 loài còn sống đến nay và khoảng 35.000 loài ở dạng hóa thạch. Mollusca phân bố ở hầu như tất cả các môi trường sống. Ở biển chúng phân bố từ vực sâu của đại dương đến vùng triều. Chúng có thể sống trong nước ngọt cũng như trên cạn. Vì vậy, trong suốt quá trình tiến hóa chúng trở nên thích ứng và sống trong mọi sinh cảnh. Ngành Mollusca được chia làm 8 lớp, mức độ quan trọng khác nhau. Lớp quan trọng nhất trong các loài Động vật thân mềm là Gastropoda, bao gồm hơn 80% loài Động vật thân mềm còn sóng đến nay. Lớp Cephalopoda hiện nay vẫn còn nhiều loài sống sót, nhưng bằng chứng hóa thạch cho thấy trước đây chúng phong phú hơn hiện nay và có lẽ chúng là nhóm động vật chiếm ưu thế ở biển kỷ Ordovic. 1. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA NGÀNH MOLLUSCA Cơ thể đối xứng hai bên (trừ Gatropoda), không phân đốt và thường có đầu phát triển. M ặt lưng của cơ thể có cơ chân chủ yếu dùng để điều khiển chân khi di chuyển. M ặt bụng của cơ thể có màng áo khép kín tạo thành xoang màng áo, biến đổi thành mang hoặc phổi và tiết ra vỏ (trừ một số loài không có vỏ). 1
Trên bề mặt của biểu mô có tiêm mao, tuyến tiết chất nhầy và cơ quan cảm giác. Xoang cơ thể thường rất nhỏ là vùng bao quanh tim (xoang bao tim). Hệ thống tiêu hóa phức tạp, thường có cơ quan nghiền thức ăn là lưỡi sừng ngoại trừ Bivalvia (không có lưỡi sừng). Hệ thống tuần hoàn hở, gồm tim, mạch máu và xoang máu. Trao đổi khí xảy ra ở mang, phổi, màng áo hoặc bề mặt cơ thể. Các cơ quan cảm giác gồm: xúc giác, khứu giác, vị giác, thăng bằng và thị giác (một số loài). M ắt của Cephalopoda phát triển. 2. NHỮNG ĐẶC TRƯNG VỀ CẤU TRÚC CƠ THỂ M ột trong những nét đặc trưng nhất của Mollusca là đa số loài có vỏ vôi cứng. Vỏ được phát hiện dưới dạng hóa thạch bao gồm những mẫu vật thuộc kỷ Cambria cho thấy rằng Mollusca rất phong phú trong thời gian này và chúng phải phát sinh từ kỷ Tiền Cambria (Pre-Cambrian), hơn 500 triệu năm trước. Các hiểu biết về tiến hóa của Mollusca chủ yếu được suy luận từ vỏ hóa thạch mặc dù không tồn tại bộ phận thân mềm (cơ thể) bên trong của hầu hết hóa thạch. Có một số nét đặc trưng về cấu trúc cơ thể của ngành Mollusca đã được mô tả trong phần đặc điểm chung. Tuy nhiên, trong mục này một số đặc trưng quan trọng sẽ được trình bày một cách chi tiết. Hầu hết Mollusca có vỏ cấu tạo bằng các phiến đá vôi (calcium carbonate) gắn kết với nhau với chất nền là protein. Vật chất hữu cơ (protein) chiếm đến 35% trọng lượng khô của vỏ ở một số loài Gastropoda và có thể chiếm đến 70% trọng lượng khô của vỏ Bivalvia. Vỏ của Mollusca gồm một lớp chất sừng mỏng bên ngoài (Periostracum), một lớp mỏng xà cừ ở bên trong (Nacreous) và một lớp phiến đá vôi hình lăng trụ dày (Prismatic) (Hình 1). Cả hai thành phần hữu cơ và vô cơ của vỏ do mô đặc biệt của màng áo tiết ra. Khi một hạt cát, ký sinh trùng hay một dị vật rơi vào giữa màng áo và mặt trong của vỏ, ngọc trai sẽ hình thành sau một thời gian. Tần suất tạo thành ngọc tự nhiên rất thấp, khoảng một phần ngàn. Con người có thể sản xuất ra ngọc trai bằng cách cấy vào giữa vỏ và màng áo của trai dị vật hình 2
cầu làm bằng nhựa hay vỏ Bivalvia nước ngọt sau đó nuôi trong 5-7 năm. Vai trò của màng áo ở Mollusca có một số thay đổi về căn bản tùy vào từng nhóm với các chức năng khác nhau. Hình 1: Cấu trúc vỏ của Mollusca. (a) gai sừng mặt ngoài vỏ của Gastropoda, loài Trichotropis cancellata. (b) Phiến đá vôi hình lăng trụ ở Hầu, Crassostrea virginica (Gmelin). Vỏ đã xử lý qua chlorox làm hòa tan chất nền protein. (c) phiến đá vôi ở tầng xà cừ của Vẹm, Geukensia demissa (Dillwyn). Mỗi phiến xà cừ có cạnh khoảng 7µm. (d) tiết diện của loài Vẹm biển sâu, minh họa cho cấu trúc lớp đá vôi lăng trụ (trên) và lớp xà cừ (dưới). ( a) Theo D.J. Bottjer, Third North American Paleontological Convention, Proceedings, 1982, Vol. I, pp51-56. ( b) Theo M.R. Carriker et al., 1980. Proc. Nat. Shellf. Assoc. 70:139. ( c), (d) Theo R.A. Lutz, Science 198 (23 Dec 1977) p. 1222, fig. 1. ©AAAS. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. Đa số Mollusca có một khoang trống nằm giữa màng áo và nội tạng gọi là xoang màng áo. Xoang màng áo thường chứa mang hình lược gọi là ctenidia (ctenidi tiếng la-tinh có nghĩa là lược) và nơi thoát ra của hệ bài tiết, hệ tiêu hóa và hệ sinh dục (xoang màng áo có chứa lỗ hậu môn, lỗ niệu, lỗ sinh dục). M ang lược làm nhiệm vụ hô hấp và chọn lọc thức ăn dạng hạt. Cơ quan khứu giác/xúc giác được gọi là osphradium (osphra theo tiếng la-tinh có nghĩa là khứu giác hay cơ quan cảm nhận hóa học) thường mằm kề với mang lược (Hình 2). 3
Hình 2: Cơ quan khứu giác (ảnh chụp bằng kính hiển vi điện t ử) t rong xoang màng áo của loài ốc Thais haemastoma canaliculata. Cơ quan khứu giác dài 4- 5 treo rủ xuống ở lối nước vào bên trong xoang màng áo, vì vậy nước đi qua cơ quan khứu giác trước khi vào đến mang. Theo Garton et al., 1984. Biological Bulletin 167:310-21. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. Mollusca là những động vật có xoang cơ thể rất nhỏ, là vùng xung quanh tim và tuyến sinh dục. M ột số nhà động vật học cho rằng xoang của Mollusca thực sự không giống với xoang cơ thể của giun đốt, cầu gai và một số loài động vật có xoang khác và Mollusca tiến hóa trực tiếp từ tổ tiên là giun dẹp (flatworm). Với lý do này Mollusca được xem là thực sự không có xoang cơ thể. Tuy nhiên, những bằng chứng về sinh học phân tử gần đây cho thấy Mollusca có tổ tiên là loài có xoang cơ thể và xoang cơ thể phát triển theo xu hướng giảm kích thước trong suốt quá trình tiến hóa, hướng tiến hóa giảm kích thước xoang cơ thể và ít vận động. M ặt khác, xoang máu (hemocoel=blood cavity) rất phát triển, xoang này có vai trò cân bằng thủy tĩnh trong khi vận động của một số Mollusca. Mollusca có cơ quan bắt mồi là lưỡi sừng (radula). Lưỡi sừng bao gồm một phiến rắn chắc cấu tạo bằng chất chitin và protein, dọc theo phiến lưỡi sừng có hai hàng răng sừng sắc bén (Hình 3). Phiến lưỡi sừng hình thành từ túi lưỡi sừng (radula sac), được nâng đỡ bởi một cấu trúc dạng sụn gọi là odontophore (có nghĩa nâng đỡ lưỡi sừng). Sụn nâng đỡ lưỡi sừng gắn kết với một hệ thống cơ phức tạp như khối cơ miệng (buccal mass). Khi bắt mồi hệ thống cơ miệng giãn ra vì thế sụn nâng đỡ lưỡi sừng cũng duỗi về phía miệng. Lưỡi sừng chuyển động theo sụn nâng đỡ, kế đến lưỡi sừng rút lại, răng sừng tự động vươn đứng thẳng và cạp lấy thức ăn mang vào trong miệng cùng với lưỡi sừng. Các răng sừng ở phía trước phiến lưỡi sừng bị gãy và các răng mới hình thành từ phía sau trong túi lưỡi sừng. Hiện nay Mollusca được chia thành 8 lớp. Sáu trong 8 lớp được mô tả qua các mẫu hóa thạch đã hình thành khoảng 450 triệu năm trước, cùng với một lớp có hình dạng giống trai, sò đã bị tuyệt chủng 225 triệu năm trước (Hình 4). Có khoảng 35.000 loài được biết đến chỉ qua mẫu hóa thạch. Chỉ có 2 lớp là không có mẫu hóa thạch đó là Caudofoveata và Solengstres. 4
Hình 3: (a) Tiết diện dọc phần đầu của Gastropoda, cấu trúc của lưỡi sừng, sụn nâng đỡ lưỡi sừng và miệng (b) Lưỡi sừng, sụn đỡ lưỡi sừng, phần lồi từ miệng của loài ốc biển Thais haemastoma canaliculata. O: sụn nâng đỡ lưỡi sừng; RT và LT: răng sừng. (c) Răng sừng của loài ốc N erita undata. (d) Răng sừng của loài ốc Montfortula rugosa. (b) Theo Roller et al., 1984. American Malacological Bulletin 2:63-73. ( c, d) Theo Hichman, 1981. Veliger 23:189. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. 3. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC 3.1 Sinh sản và phát triển Hầu hết các loài thuộc Mollusca là đơn giới tính (gonochoristic=phân tính, con đực và con cái khác nhau), nhưng một số loài thì lưỡng tính (hermaphrodite=vừa là đực vừa là cái). Vài loài thuộc lớp phụ Prosobranchia, lớp phụ Opisthobranchia và lớp phụ Lamellibranchia có giới tính lưỡng tính nhưng tuyến sinh dục đực thành thục trước (protandric hermaphrodite). Giới tính của một cá thể thay đổi từ đực sang cái theo tuổi của chúng. Tất cả các loài thuộc lớp phụ Pulmonata, những loài còn lại 5
thuộc lớp phụ Opisthobranchia là lưỡng tính nhưng có tuyến sinh dục đực và cái phát triển đồng thời (simultaneous hermaphrodite), trên một cá thể cả trứng và tinh trùng được sản sinh ra cùng một lúc, tuyến sinh dục của cá thể này được gọi là tuyến sinh dục lưỡng tính (ovotestis). Các loài lưỡng tính đồng thời thường bắt cặp trao đổi tinh trùng lẫn nhau. Chưa tìm thấy loài Cephalopoda nào là lưỡng tính. Hình 4: Sự đa dạng thành phần loài dựa trên mẫu hóa thạch. Độ rộng của mỗi nhóm trên biểu đồ thể hiện tỉ lệ đa dạng loài của mỗi lớp. Các loài thuộc Rostroconchia có hình dạng giống với trai, sò và có mối quan hệ với Bi valvia, nhưng vỏ của chúng không có bản lề. Bivalvia và Scaphopoda có thể là có nguồn gốc từ Rostroconchia. Theo Boardman et al., Eds, 1987. Fossil Invertebrates. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. Thông thường ống dẫn sinh dục của Mollusca hợp nhất với một phần của hệ bài tiết. Sự thụ tinh ngoài thường xảy ra đối với Scaphopoda và có lẽ cũng xảy ra ở Monoplacophora. Sự thụ tinh ngoài phổ biến nhất là Bivalvia, Chiton, Caudofoveata, Solengastres và một số ít Gastropoda. Thụ tinh ngoài không xảy ra ở Cephalopoda. M ột số Mollusca trên cạn và Mollusca nước ngọt (Gastropoda và Bivalvia) chỉ thụ tinh trong để thích ứng với điều kiện bất lợi của môi trường. Cephalopoda thể hiện sự thích ứng đặc biệt với sự thụ tinh trong. M ột xúc tay của con đực biến đổi thành cơ quan giao phối (Hình 5). Trong một số trường hợp, xúc tay có sự biến 6
đổi lớn, dẫn đến sự hình thành cái gọi là Hectocotylus (hecto có nghĩa là 100 và cotylus có nghĩa là giác bám) công cụ chuyển túi tinh sang con cái. Nautilus đực (ốc Anh vũ) thò hectocotylus vào phía sau xoang màng áo của con cái đến khi tinh trùng được chuyển hoàn toàn. Hình 5: Octopus đực với xúc Hình 6: Sự phát triển của Mollusca. (a) Ấu t rùng tay sinh dục. Trong xúc tay Trochophore của Patella sp. thuộc Prosobranchia chứa nhiều tinh trùng. Theo nguyên thủy. (b) Ấu trùng Trochophore của Verrill, trích dẫn bởi Jan A. Lepidochitona dentiens. Ấu trùng dài 150µm. Theo Pechenik, 2000. Hman và Nielsen, 1987. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. Giai đoạn ấu trùng phù du thì có liên quan đến quá trình phát sinh của loài thụ tinh trong môi trường nước (thụ tinh ngoài). Phôi trải qua giai đoạn ấu trùng Trochophore (Hình 6), tương tự như giun nhiều tơ thuộc ngành giun đốt (Polychaeta, Annelida). Chưa có bằng chứng rõ ràng về sự tiến hóa trực tiếp từ Giun đốt lên Thân mềm; sự tương đồng của ấu trùng Trochophore giữa Annelida và Mollusca có thể là do mối quan hệ gần gũi trong quá trình tiến hóa hoặc có thể đây chỉ là sự hội tụ của quá trình phát sinh độc lập của hai ngành. Vành tiêm mao trước của Gastropoda, Bivalvia và Scaphopoda gấp nếp thành vòm miệng. Ấu trùng hình thành vòm miệng được gọi là veliger (Hình 7). Vòm miệng được dùng cho việc di chuyển, bắt mồi (phytoplankton) và trao đổi khí, vòm miệng mất đi khi biến thái thành dạng trưởng thành. Veliger trải qua nhiều giờ, nhiều ngày, nhiều tuần hoặc nhiều tháng bơi lội trong nước trước khi biến thái thành con trưởng thành. Đối với Mollusca có vỏ, quá trình biến thái thường có sự thay đổi đột ngột về hình thái của vỏ. Sự chuyển đổi từ giai đoạn ấu trùng sang ấu niên của nhiều loài thể hiện rõ ràng trên vỏ. Những loài không vỏ thuộc lớp phụ mang sau (Opisthobranchia), ấu trùng bị mất vỏ khi biến thái thành ấu niên. 7
Hình 7: Sự phát triển của Mollusca. (a) Veliger của Gastropoda, nhìn từ trên (b) Veliger của Scaphopoda. (c) Ấu trùng Hầu Crassostrea virginica, nhìn mặt bên. (d) Veliger củ a Nassarius reticulatus (Gastropoda) cho thấy cấu tạo vên trong, mũi tên chỉ thức ăn được chuyển về phía miệng. Theo R.S. Scheltema (a), Giese và Pearse, 1979 ( b), H.F. Prytherch, 1934 ( c), Fretter và Montgomery, 1968 (d). Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. 8
Hầu hết các loài Mollusca nước ngọt thụ tinh trong và giai đoạn ấu trùng phát triển bên trong cơ thể mẹ. Tuy nhiên, đối với các loài này thỉnh thoảng vẫn thấy một số ít ấu trùng xuất hiện trong nước ở vài thời điểm trong quá trình phát triển. Đặc biệt, một số ít Bivalvia nước ngọt có ấu trùng veliger sống tự do mặc dù việc điều hòa áp suất thẩm thấu trong môi trường nước ngọt là một trở ngại đối với chúng. Sự phát triển của ấu trùng veliger sống tự do như thế ở Vẹm Dreissena polymorpha giúp chúng nhanh chóng mở rộng vùng phân bố trong các hệ sinh thái nước ngọt ở M ỹ. Nhưng ở hầu hết Bivalvia nước ngọt, ấu trùng veliger có những biến đổi lớn để hình thành dạng ấu trùng bám, Glochidium (Hình 8a), kích thước nhỏ, không bơi lội. Ấu trùng có vỏ phát triển vài tuần giống như vật ký sinh bên ngoài (thường là trên cá) trước khi rời ký chủ chìm xuống trở thành ấu niên sống đáy. Trước khi rời cơ thể mẹ ấu trùng Glochidium phát triển trong xoang mang của con mẹ (Hình 8b), ngay sau khi rời khỏi cơ thể mẹ, chúng có thể hoàn thành vòng đời của mình nếu chúng bám được trên vật chủ. Điều này phụ thuộc rất lớn vào vật chủ và đây cũng chính là nguyên nhân tuyệt chủng của nhiều loài Bivalvia nước ngọt. M ột số thủy vực nước ngọt không có sự hiện diện của vật chủ do bi nhiễm bẩn hay do sông bị đắp đập... Trong trường hợp này ấu trùng Glochidium không tìm được vật chủ và chúng trở thành thế hệ cuối cùng của loài. Ở hầu hết các loài Mollusca tiến hóa, đặc biệt là Gastropoda, thường không có giai đoạn ấu trùng sống tự do. Quá trình phát triển thành ấu niên xảy ra bên trong vỏ trứng (Hình 8c) hoặc trong xoang đặc biệt trong cơ thể con mẹ. Hầu hết ốc phổi (Pulmonata) phát triển thành ốc con bên trong vỏ bằng chất vôi. M ặc dù một số loài thuộc lớp Pulmonata có giai đoạn veliger sống tự do, nhưng không có loài Gastropoda sống trên cạn nào có phát triển qua giai đoạn veliger sống tự do. Chỉ có nhóm Cephalopoda, tất cả các loài đều sống tự do trong suốt vòng đời của chúng. Trứng của Cephalopoda phát triển trong túi trứng, thường được bảo vệ và cung cấp oxy bằng cách tảo dòng nước chảy qua túi trứng cho đến khi trứng nở, con non mới nở có hình dạng hoàn toàn giống con trưởng thành. 9
Hình 8: (a) Ấu trùng của Bivalvia nước ngọt, Anodonta cyngea (b) Glochidium phát triển trong xoang m ang của con mẹ, loài Bivalvia nước ngọt ở Úc. GL=Glochidium, PW=rãnh thông nước, IS=vách ngăn (c) Túi trứng của Prosobranchia (Gastropoda) nước mặn, Conus abbreviatus, mỗi túi cao khoảng 1 cm trong đó chứa nhiều phôi. Theo E.M. Wood ( a), S.D. Jupiter và M. Byrne, 1997 (b), Kohn, 1961 ( c). T rích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. 3.2 Hệ tuần hoàn, sắc tố máu và trao đổi khí Tất cả Mollusca có hệ thống tuần hoàn máu. Ở Cephalopoda, hệ tuần hoàn hoàn toàn kín, máu chảy qua động mạch, tĩnh mạch và mao quản. Các loài Mollusca còn lại có hệ tuần hoản hở, máu chảy qua một loạt các xoang máu gọi là hemocoel (Hình 9). Ở Gastropoda, sức trương phồng của xúc tu và chân phụ thuộc vào lượng máu trong xoang máu của mô đó. Ở hầu hết Mollusca bao gồm cả Monoplacophora nguyên thủy, máu được bơm bởi tim. Tuy nhiên, ở Scaphopoda thì không có tim, cơ co rút chân làm nhiệm vụ vận chuyển máu qua các xoang máu. 10
Hình 9: Sơ đồ hệ tuần hoàn của Bivalvia nước ngọt, Anodonta sp. Vùng đậm chỉ máu mang oxy.Theo Cleveland P. Hickman, 1973. Ttrích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. M áu của nhiều loài Mollusca không có sắc tố vận chuyển oxy chuyên biệt. M ột số loài Bivalvia và Pulmonata có sắc tố hemoglobin. Hầu hết Pulmonata, tất cả các loài thuộc Prosobranchia và Cephalopoda có sắc tố hemocyanin. Hemocyanin là một protein trong cấu trúc phân tử có chứa đồng thay vì sắt như ở hemoglobin. Khả năng liên kết với oxy của hemocyanin thấp hơn hemoglobin. Quá trình trao đổi khí xảy ra ở mang nằm trong xoang màng áo (Cephalopoda, Bivalvia, Chiton và Prosobranchia), ở mang nằm bên ngoài (Opisthobranchia), ở các mô có phân bố nhiều mạch máu (Opisthobranchia) hoặc hô hấp bằng phổi hay mô mặt trong của mặt trong xoang màng áo (Pulmonata và Scaphopoda). 3.3 Hoạt động của hệ thần kinh Mức độ phát triển của hệ thống thần kinh ở Mollusca tương ứng với mức độ hoạt động của chúng. Nhiều loài Chiton không có hạch thần kinh trong khi hệ thần kinh của Cephalopoda rất phát triển. Ở Cephalopoda hạch thần kinh phát triển thành não thực sự. Các loài Mollusca khác, các hạch thần kinh tồn tại từng cặp và được nối với nhau bằng các dây thần kinh, hình thành vòng thần kinh hầu (Hình 10). Các dây thần kinh chính chạy tới 11
chân, mang, cơ quan khứu giác, nội tạng và lưỡi sừng. Về chi tiết, hệ thần kinh rất khác nhau theo từng nhóm của Mollusca. Hình 10: Hệ thần kinh tổng quát của nhóm Prosobranchia, (Gastropoda) minh họa cho hiện tượng xoắn. Hạch bên phân bố dây thần kinh đến màng áo và cơ quan khứu giác. Hạch tạng phân bố dây thần kinh đến cơ quan nội tạng. Hạch xoang cơ thể phân bố dây thần kinh đến mang và màng áo. Theo Hyman, 1951. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. M ột số Mollusca, có dây thần kinh chuyên biệt làm nhiệm vụ di chuyển nhanh. Dây thần kinh đó thường to, đặc biệt dễ thấy ở Cephalopoda, nối hạch não và cơ màng áo (Hình 11). Dây thần kinh này vô cùng quan trọng trong việc kích thích co cơ màng áo một cách đồng bộ tạo lực đẩy phản lực giúp con vật lẩn tránh kẻ thù. Dây thần kinh này cũng rất quan trọng đối với con người, những hiểu biết về sự kích thích dây thần kinh được rút ra từ những nghiên cứu về hệ thần kinh của Cephalopoda. Hình 11: Hệ thần kinh của mực ống (Cephalopoda), mô tả sợi thần kinh có kích thước to. Sợi trục có thể có đường kính to đến 1mm. Theo R. D. Keynes, 1958. T rích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. 12
3.4 Hoạt động của hệ tiêu hóa Hầu hết Mollusca có hệ tiêu hóa hoàn chỉnh, miệng và hậu môn riêng biệt. Tiếp theo miệng là thực quản ngắn, kế đến là dạ dày. Thông với dạ dày có từ 1 đến 2 tuyến tiêu hóa. Enzyme tiêu hóa được tiết vào dạ dày, quá trình tiêu hóa ngoại bào xảy ra trong dạ dày. Ở Cephalopoda sự tiêu hóa hoàn toàn ngoại bào. Ở các loài Mollusca khác, giai đoạn cuối cùng của tiêu hóa là tiêu hóa nội bào, xảy ra bên trong tuyến tiêu hóa. Chất dinh dưỡng được hấp thụ vào trong máu để cung cấp cho cơ thể hoặc dự trữ trong tuyến tiêu hóa. Những thức ăn không tiêu hóa thì trôi xuống ruột và ra ngoài qua hậu môn. 3.5 Hoạt động của hệ bài tiết Nước tiểu của Mollusca hình thành trong xoang bao tim đi qua một hoặc nhiều đôi hậu thận (metanephridia). Giống như giun đốt, dịch xoang bao tim đi vào thận qua ống dẫn thận-xoang bao tim. Xoang bao tim là một xoang nhỏ còn được gọi là pericardium (peri có nghĩa là bao quanh, cardio có nghĩa là tim). Vì vậy, dịch xoang bao tim là chất từ máu thấm qua vách của tim chứa các phân tử chất thải như ammonia. Trên vách tim có một lớp tế bào mỏng được gọi là podocyte thực hiện chức năng siêu lọc làm gia tăng áp lực của dịch bài tiết đi qua vách của tim. Hơn nữa, chất thải được tiết vào xoang bao tim bởi tuyến xung quanh xoang bao tim. Tương tự như giun đốt, nước tiểu cũng được tái hấp thu khi đi qua thận, sau đó bị thải ra xoang màng áo qua lỗ niệu rồi theo dòng nước ra ngoài môi trường. 13
CHƯƠNG II LỚP CAUDOFOVEATA (CHAETODERMOMORPHA) Trước đây một số nhà nghiên cứu phân loại xếp lớp Caudofoveata và Solengastres chung vào một lớp là Aplacophora nhưng ngày nay chúng được tách thành hai lớp riêng biệt. Lớp Caudofoveata là gồm những loài Mollusca khác thường, không có vỏ, hình giun. Chúng hầu hết cơ thể dài theo trục trước sau, sống vùi trong lớp bùn mềm (phù sa) và phân bố hoàn toàn ở biển sâu. Cơ thể hình trụ, dài khoảng 2mm đến 14 cm phần đầu có miệng vùi trong bùn, Caudofoveata ăn thức ăn chứa trong bùn. Xoang màng áo chứa một đôi màng hình lược nằm tận cùng phía sau của cơ thể (Hình 12, 13). Caudofoveata không có chân, màng áo bao lấy cơ thể. Chúng di chuyển nhờ vào nhu động của của hệ thống cơ phát triển mạnh trên thành cơ thể. Thay vì tiết ra vỏ thì biểu bì tiết những vảy xếp chồng lên nhau, chúng bao phủ toàn bộ bề mặt cơ thể. Một số cơ quan của nhóm này thoái hóa: đầu rất nhỏ, không có mắt và xúc tu cảm giác; không có cơ quan bài tiết và ống dẫn dinh dục (tuyến sinh dục thống với xoang bao tim); một số loài không có lưỡi sừng. Tận cùng của đầu có đĩa chitin và một vài tuyến mà cho đến nay chưa xác định được chức năng của chúng. Có khoảng 70 loài thuộc Caudofoveata, chúng là những loài ăn thức ăn lắng tụ ở đáy thủy vực. Hình 12: Hình thái bên ngoài củaThân mềm thuộc lớp Caudofoveata, loài Falcidens sp. Theo A.H. Scheltema. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. 14
Hình 13: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Caudofoveata. Theo Aarhus University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences. 15
CHƯƠNG III LỚP SOLENGASTRES (NEOMENIOMORPHA) Các loài thuộc nhóm Solengastres có hình dạng bên ngoài tương tự như lớp Caudofoveata, cũng không có vỏ và gần như không có đầu. Cơ thể kéo dài theo trục trước-sau, không có tuyến bài tiết, ống sinh dục và một số loài không có lưỡi sừng. Chúng khác so với nhiều loài Mollusca nhưng có quan hệ rất gần với nhóm Mollusca có vỏ. Cơ thể Solengastres dài khoảng 1 mm đến 30 cm, cơ thể dẹp bên, có một rãnh bụng theo chiều dọc, trong đó có 1 hay nhiều nếp gấp được xem là để giảm tiết diện chân. Màng áo bao lấy cơ thể, và được ngăn cách bởi rãnh chân và trên bề mặt màng áo gắn một hoặc nhiều lớp vảy vôi hay các gai chitin. Phần trước của rãnh bụng có nhiều tiêm mao và miệng nằm ở mặt bụng của phần đầu; tận cùng phía sau của bụng là xoang màng áo, Solengastres không có mang lược nhưng mang thứ sinh có dạng nếp gấp hoặc các mấu lồi rất phát triển (Hình 14, 15). Solengastres là các loài ăn động vật, bắt mồi trên Cnidaria (Thích ty bào). Cách ăn mồi của Solengastres thì chưa được xác định rõ bởi vì lưỡi sừng bị thoái hóa hoặc không có lưỡi sừng. Mặc dù hệ cơ trên vách cơ thể rất phát triển nhưng sự di chuyển của Solengastres không nhờ vào sự vận động của cơ mà nhờ vào sự trượt bằng cách sử dụng các tiêm mao trên nếp gấp dọc theo rãnh bụng. Tất cả các loài thuộc Solengastres đều lưỡng tính, sự bắt cặp xảy ra nhờ các gai sinh dục (stylet). Ở một vài loài, tinh trùng được tồn trữ bởi cá thể nhận tinh trong các túi chứa tinh. Có 180 loài đã được mô tả hiện nay, tất cả đều sống ở biển và được chia thành 2 bộ dựa vào số lượng lớp vảy vôi trên màng áo. Hình 14: Hình thái bên ngoài của Thân mềm thuộc lớp Solengastres, loài Neomenia carinata. Theo Hyman. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. 16
Hình 15: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Solengastres. Theo Aarhus University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences. 17
CHƯƠNG IV LỚP MONOPLACOPHORA Monoplacophora theo tiếng Hy Lạp có nghĩa là mang một tấm vỏ (mono=một, placo=tấm, phora=mang hay đeo). Trước năm 1952, Monoplacophora chỉ được biết qua mẫu hóa thạch hình thành từ kỷ Cambria và Devon, một số mẫu hóa thạch thu được trong thập kỷ 1890 nhưng được xếp vào lớp Gastropoda hoặc chưa được chú ý đến. Đến năm 1952 cuộc thám hiểm “Galathea” đã thu được hơn 10 cá thể sống thuộc giống Neopilina từ vùng nước sâu khoảng 2.000m ngoài khơi bờ biển Mexico. Chúng được đặt tên là Neopilina galathea, nhưng vài năm sau đó loài thứ hai Neopilina ewingi cũng được phát hiện. Từ đó Monoplacophora mới được phân thành một lớp riêng biệt, hiện nay chỉ có hai đại diện thuộc lớp này được biết là còn sống sót. Monoplacophora có một tấm vỏ hình nón và không khác vỏ của ốc nón (Limpet). Vỏ của Monoplacophora trưởng thành có dạng dẹp mặc dù vỏ của ấu trùng có dạng xoắn. Kích thước vỏ tối đa ở cá thể trưởng thành của loài bé nhất khoảng 1mm, trong khi loài lớn nhất đạt đến 37mm (Hình 17a). Chân của Monoplacophora lớn và phẳng giống như chân của Gastropoda và Polyplacophora. Hai bên chân là rãnh màng áo có chứa 3, 5 hoặc 6 đôi mang lược đồng dạng. Bên trong, cơ thể có 8 đôi cơ lưng-bụng để điều khiển chân. Đặc điểm cấu tạo này được suy luận từ vỏ hóa thạch. Hệ tiêu hóa của Monoplacophora với miệng nằm ở phía trước, hậu môn nằm phía sau cơ thể, có sự hiện diện của lưỡi sừng và trụ thủy tinh (crystalline style), ruột thẳng (Hình 16). Giống như Polyplacophora, Caudofoveata và Solengastres, hệ thống thần kinh của Monoplacophora gồm một đôi dây thần kinh bên và và một đôi thần kinh chân (Hình 17b). Monoplacophora có 5-6 đôi thận nằm trên rãnh màng áo, số đôi thận tương đương với số đôi mang. Xoang cơ thể gồm xoang bao tim và xoang của hai đôi tuyến sinh dục. Tim nằm trong xoang bao tim gồm một tâm thất và hai đôi tâm nhĩ, tâm nhĩ trước và tâm nhĩ bên. 18
Hình 16: Hình thái cấu tạo của Thân mềm thuộc lớp Monoplacophora. Theo Aarhus University, 1999. The Invertebrates, An Illustrated Glossary. International M.Sc. Programme in Marine Sciences. 19
Một số nhà nghiên cứu đã chứng minh rằng cấu tạo của Monoplacophora là những bằng chứng tiến hóa về mối liên quan giữa Mollusca và Annelida (Mollusca có nguồn gốc từ Annelida-Giunđốt). Giữa Monoplacophora và Annelida khác nhau về sự phân đốt, Annelida có sự phân đốt thể hiện ra bên ngoài còn sự phân đốt của Monoplacophora không rõ ràng và không thể hiện ra bên ngoài. Các nhà khoa học giải thích sự phân đốt rõ ràng này là sự thể hiện tính thích nghi trên cơ sở thực hiện chức năng của một cơ quan chứ không phải là kết quả của sự phân đốt tự nhiên. Hình 17: (a) Vỏ của Monoplacophora trưởng thành. (b) Hệ thần kinh nhìn từ mặt lưng. Theo E.N.K. Clarkson, Invertebrate Palaeontology & Evolution, 2d ed. Copyright © 1986 Chapmean & Hall, Div. International Thomson Publishing Services Ltd., UK. Trích dẫn bởi Jan A. Pechenik, 2000. 20