Báo cáo khoa học: "Article original ectomycorhizes naturelles entre le hêtre (Fagus sylvatica) et 2 lactaires (Lactarius blennius var viridis et Lactarius subdulcis). I. Caractéristiques morphologiques et "

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:16

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài: "Article original ectomycorhizes naturelles entre le hêtre (Fagus sylvatica) et 2 lactaires (Lactarius blennius var viridis et Lactarius subdulcis). I. Caractéristiques morphologiques et...

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Nội dung Text: Báo cáo khoa học: "Article original ectomycorhizes naturelles entre le hêtre (Fagus sylvatica) et 2 lactaires (Lactarius blennius var viridis et Lactarius subdulcis). I. Caractéristiques morphologiques et "

Article original des ectomycorhizes naturelles Comparaison entre le hêtre (Fagus sylvatica) et 2 lactaires (Lactarius blennius var viridis et Lactarius subdulcis). I. Caractéristiques morphologiques et cytologiques. A Prévost, JC Pargney Université de Nancy I, faculté des sciences, laboratoire de biologie des ligneux, BP 239, 54506 Vand&oelig;uvre cedex, France le 5 avril 1994; le 28 juin 1994) (Reçu accepté Résumé — Lactarius blennius var viridis et Lactarius subdulcis forment avec les racines du hêtre des ectomycorhizes lisses qui présentent des différences importantes au niveau de leur organisa- tion : les manteaux montrent des structures différentes et le réseau de Hartig, normalement déve- loppé chez L subdulcis. est discontinu dans l’autre espèce. Chez les 2 mycorhizes, des laticifères sont abondants dans le manteau et des hyphes intracellulaires se développent dans les cellules raci- naires du hêtre. L’ectomycorhize à L subdulcis est fréquemment infectée par un ascomycète dont les hyphes sont présentes tant au niveau du manteau que dans le cortex racinaire. ectomycorhize / Lactarius/ Fagus sylvatica/ morphologie / ultrastructure Summary — Comparison of natural ectomycorrhizas between beech (Fagus sylvatica) and 2 fungi (Lactarius blennius var viridis and Lactarius subdulcis). I. Morphological and cytological characteristics. Lactarius blennius varviridis and L subdulcis form smooth ectomycorrhizas with beech roots. These mycorrhizas present large differences in organization. Fungal mantles show different structures. The Hartig net is normally developed in L subdulcis and is discontinuous in the other species. Both mycorrhizas contain many laticifers and intracellular hyphae in the root cell of beech. L subdulcis mycorrhizas are frequently infected by an ascomycete whose hyphae are present equally in the man- tle and the root cortex. ectomycorrhiza/Lactarius /Fagus sylvatica / morphology / ultrastructure * Correspondance et tirés à part
MATÉRIEL ET MÉTHODES INTRODUCTION Selon les plantes hôtes, la mycorhization Des racines de hêtre sont prélevées sur des arbres adultes âgés de 80 à 100 ans dans une peut être plus ou moins importante. Le hêtre hêtraie située en forêt de Haye près de Nancy présente un très fort taux de mycorhization (Meurthe-et-Moselle) et dans les bois de Vau- puisque 100% des racines courtes corres- villers (Haute-Saône) à une centaine de kilo- pondent à des mycorhizes. Celles-ci sont mètres de Nancy dans une chênaie-hêtraie. Les de couleur, de taille et de morphologie très 2 stations sont sur sol brun lessivé. Les prélève- ments sont réalisés aux pieds des arbres, là où se variées. Elles peuvent être lisses et de cou- trouvent une multitude de racines courtes dont leur orange, brune ou noire, montrer un la présence pourrait être due à un écoulement manteau hérissé de soies blanches ou le long du tronc des précipitations interceptées noires, caractéristiques de Cenococcum, (Aussenac, 1975, cité par Riedacker, 1981). présenter un mycélium frangeant formant un feutrage blanc crème ou un mycélium cotonneux doré, porter des cordons ou des Techniques de microscopie électronique spinules comme chez les Tuber (Prévost, à balayage 1992). Les mycorhizes lisses sont élaborées Des racines portant des mycorhizes sont fixées essentiellement par des lactaires et des rus- par le glutaraldéhyde à 2,5% dans le tampon cacodylate à pH 7,2 pendant 2 h, rincées dans le sules. Les laticifères fonctionnels qui carac- tampon, puis post-fixées par tétroxyde d’osmium térisent les carpophores des lactaires sont 0,5% dans le tampon pendant 1 h. également présents dans les manteaux des Après rinçage par l’eau distillée, déshydrata- mycorhizes édifiées à partir de ces cham- tion par l’acétone et passage au point critique, pignons. Diverses études cytologiques ont les échantillons subissent une métallisation à l’or permis de mieux connaître la structure de et sont observés sur un microscope électronique mycorhizes (Luppi et Gautero, 1967 ; ces à balayage «Hitachi S 2500». Voiry, 1981 ; Münzenberger et al, 1986 ; Agerer, 1987 ; Brand, 1993). Techniques de cytologie photonique Dans le présent travail, nous nous pro- posons de comparer 2 mycorhizes de lac- taires fréquentes chez le hêtre en décri- Des coupes transversales réalisées à main levée sont colorées pendant 15 min par le réactif de vant les aspects macroscopiques et Lugol afin de visualiser le latex fongique (Luppi et cytologiques qui permettent de dégager Gautero, 1967 ; Voiry, 1981). les points communs aux 2 mycorhizes et Des coupes semi-minces (200 à 300 nm des particularités propres à l’une et à sont réalisées à partir des objets d’épaisseur) l’autre. Cette première approche est le destinés à l’observation en microscopie électro- début d’un travail conduisant à une nique à transmission. Recueillies sur lame de meilleure connaissance du fonctionnement verre, elles sont colorées par le bleu de toluidine des mycorhizes de lactaires. Elle sera ulté- à 1 % dans 2,5% de Na (pH 11,6). Elles per- 3 CO 2 mettent de contrôler l’état de mycorhization des rieurement suivie et complétée par des racines avant l’observation en cytologie ultra- études plus spécifiques concernant la cyto- structurale. physiologie des interfaces hêtre-lactaires, Les coupes semi-minces peuvent être éga- les relations mycorhize-sol par l’intermé- lement colorées par le Soudan III, colorant des diaire des rhizomorphes et par l’étude du lipides et des substances résinifères (Dop et suivi de l’évolution saisonnière des 2 myco- Gautier, 1928 ; Lison, 1960) et qui marque éga- rhizes. lement le latex des plantes supérieures (de Faÿ,
C’est une mycorhize orangée, ramifiée, 1981).Après traitement par le Soudan III et lavage, les coupes sont colorées par le bleu de pyramidale, lisse, à apex clair, de type C1 toluidine afin de visualiser les tissus fongiques et selon la classification de Voiry (1981). racinaires. Quelques hyphes émanent parfois du man- teau. De même couleur que la mycorhize, des rhizomorphes s’y rattachent. Les latici- Microscopie électronique à transmission fères forment réseau blanc visible par un transparence. Les mycorhizes sont coupées longitudinalement En microscopie électronique à balayage, la loupe binoculaire dans une goutte de sous la mycorhize montre une surface bosselée fixateur (glutaraldéhyde à 2,5% dans un tampon (planche 1, fig 10). Cet aspect du manteau phosphate 0,1 M à pH 7,2 ou cacodylate 0,1 M au même pH). Selon leur taille, elles sont débi- paraît constant sur toute la mycorhize. Les tées en 2 ou 4 morceaux. Certaines mycorhizes craquellements présents localement cor- ont ainsi pu être étudiées jusqu’à 20 mm de respondent à de nouvelles ramifications en l’apex. cours de formation (planche 2, fig 11). Des Les objets sont fixés pendant 6 h à la tem- hyphes sont présentes à la surface du man- pérature de la glace fondante. Après plusieurs teau (planche 2, fig 11). rinçages par le tampon de fixation, ils sont mis à rincer au froid toute nuit dans le même une milieu. L’ectomycorhize à Lactarius subdulcis La post-fixation est effectuée pendant 1 h par (planche 1, fig 6) le tétroxyde d’osmium à 2% dans le tampon uti- lisé initialement. principalement récoltée dans l’hori- Elle est Les échantillons sont soigneusement rincés A1, quelquefois dans l’horizon A2, mais zon à l’eau distillée, déshydratés par des bains d’acé- rarement dans l’humus. Elles ne cohabitent tone en concentrations croissantes, puis impré- jamais avec d’autres mycorhizes. gnés dans la résine de Spurr. Afin d’obtenir une meilleure inclusion, l’imprégnation est de longue C’est une mycorhize jaune orangé, très durée (minimum 20 j). ramifiée, lisse, à apex légèrement plus clair, Des coupes minces (60 à 80 nm), réalisées de type C1 selon la classification de Voiry ultramicrotome Porter Blum, sont recueillies sur un (1981). Quelques hyphes émanent du man- sur des grilles en cuivre-rhodium. Les coupes teau. Des rhizomorphes de même couleur sont contrastées par l’acétate d’uranyle et le que la mycorhize y sont parfois associés. citrate de plomb. Elles sont observées au micro- Les laticifères sont difficilement visibles par scope électronique Zeiss 902. transparence. Les très jeunes mycorhizes beaucoup plus claires queles myco- sont RÉSULTATS rhizes dont elles sont issues. Les âgées mycorhizes de grande taille prennent une couleur brune à leur base. Étude morphologique En microscopie à balayage, la surface du manteau montre une juxtaposition d’hyphes de grande taille, plus ou moins L’ectomycorhize à Lactarius blennius écrasées (planche 2, fig 12). Cette struc- viridis (planche 1, fig 1 ) var ture est présente sur toute la mycorhize. Des hyphes isolées ou des groupes Elle est principalement récoltée dans l’hu- d’hyphes émanent du manteau (planche 2, et dans l’horizon A1 mais très rarement mus fig 13). plus profondément.
Étude en microscopie photonique Le réseau de est bien visible et Hartig peut s’insinuer jusqu’à la troisième couche de cellules corticales (planche 1, fig 7). Il L’ectomycorhize à Lactarius blennius est continu et unisérié. viridis var Des hyphes d’un champignon ascomy- cète, reconnaissable à la présence de corps Elle montre un manteau limité extérieure- de Woronin de part et d’autre des septa ment par une substance qui se colore par le (planche 1, fig 9), sont associées aux myco- bleu de toluidine (planche 1, figs 2 et 3). rhizes. Les strates les plus internes du manteau présentent des plages sombres correspon- dant à des composés polyphénoliques par- Étude en microscopie électronique ticulièrement importants à l’apex de la myco- à transmission rhize (planche 1, fig 2). Les laticifères sont mis en évidence dans le manteau, par le réactif de Lugol (planche 1, fig 4) et par le L’ectomycorhize à Lactarius blennius rouge Soudan III(planche 1, fig 5). viridis var Le réseau de Hartig apparaît discontinu Le manteau est de type pseudoparenchy- (planche 1, fig 3) ; il est présent jusqu’à la mateux. Sur les coupes longitudinales troisième couche de cellules corticales. comme sur les coupes transversales, les hyphes montrent des diamètres très diffé- L’ectomycorhize à Lactarius subdulcis rents (planche 3, fig 4). Le manteau se dif- férencie en plusieurs zones. Elle montre un manteau composé de 2 par- Extérieurement il est limité par sub- une ties (planche 1, fig 7). À l’extérieur, les stance, peu opaque aux électrons, qui isole hyphes sont grosses et à contenu clair ; à hyphes de la rhizosphère (planche 3, fig les l’intérieur, elles sont de petite taille et ont 14 ; planche 4, fig 16). Des hyphes de petite un contenu dense. Le manteau est séparé section y sont incluses. Le plus souvent des cellules corticales par des couches de dégénérescentes, elles sont parfois vivantes composés polyphénoliques plus nom- plurinuclées (planche 4, fig 16). et breuses à l’apex que dans les autres parties. Sous cette zone externe, les hyphes L’utilisation du réactif de Lugol met en évi- progressivement des sections qui dence la présence de laticifères dans le montrent s’agrandissent, d’une part, et, d’autre part, manteau interne des mycorhizes (planche 1, des interfaces qui s’amincissent (planche fig 8).
3, fig 14). Leur cytoplasme très vacuolisé (planche 4, fig 14) très vacuolisées (planche peut renfermer de nombreuses vésicules le 4, fig 18). long des parois (planche 4, fig 17). Cette Le manteau interne est constitué intermédiaire est limitée intérieure- zone d’hyphes vivantes peu vacuolisées et de ment par des hyphes de taille réduite taille réduite (planche 4, fig 14). Les inter-
les hyphes ou forment des empilements faces sont plus fines que celles des hyphes dans lesquels chaque place reste séparée des autres zones. D’étroites bandes de com- des autres par de fines parois moins denses posés polyphénoliques sont présentes dans aux électrons. Les formes multiples des le manteau interne. Elles s’insèrent entre
L’ectomycorhize à Lactarius subdulcis bandes polyphénoliques sont le reflet des contraintes exercées par les hyphes Le manteau différencie 2 zones : l’une (planche 4, fig 14). se en interne, l’autre externe. Le manteau externe Les laticifères sont présents à différents est pseudoparenchymateux et constitué de niveaux du manteau (zones intermédiaire 4 ou 5 assises d’hyphes montrant parfois et interne). Les grandes vacuoles renfer- de grande section (planche 3, fig 15). À ment du latex opaque aux électrons et l’apex ces hyphes sont vivantes (planche repoussent en position pariétale le cyto- 5, fig 25), mais se vacuolisent rapidement et plasme dont la densité électronique rend leur cytoplasme dégénère dans la région difficile l’observation d’organites (planche sous-apicale de la mycorhize (planche 3, 4, fig 19). fig 15). Le manteau interne est prosenchy- Le réseau de Hartig est discontinu mateux et constitué de 5 à 10 assises (planche 4, fig 20). Cependant les hyphes d’hyphes présentant des sections variées. sont parfois séparées par une succession Elles renferment de petites vacuoles et un d’articles de très petite section et qui pour- cytoplasme important (planche 3, fig 15 ; raient correspondre à des ramifications planche 5, fig 27). Des vésicules bordent d’une même hyphe (planche 4, fig 21).Le fréquemment le plasmalemme avec lequel réseau peut également émettre des digita- elles paraissent être en contact (planche 5, tions en direction des cellules corticales fig 27). dégénérescentes (planche 4, fig 22) qui Des composés polyphénoliques sont peuvent aboutir à des pénétrations dans les présents dans le manteau interne (planche cavités cellulaires (planche 4, figs 23 et 24). 3, fig 15). Ils forment des plages plus ou Les cellules corticales sont très vacuoli- moins importantes qui sont fragmentées sées. Leur cytoplasme peut renfermer par la pénétration d’hyphes dont le contenu quelques organites : mitochondries, réticu- peut apparaître très dense (planche 5, lum endoplasmique (planche 4, fig 20). Il fig 28). est souvent réduit à une étroite bande parié- Les laticifères montrent des sections tale et dense, dans laquelle les structures allongées. Beaucoup sont dépourvus de sont difficilement identifiables (planche 4, contenu cellulaire (planche 3, fig 15), mais, figs 20 et 21).Des composés polyphéno- dans certains cas favorables, le latex est liques peuvent s’accumuler dans les préservé et apparaît sous forme de globules vacuoles, sous forme de granulations clairs bordés de cytoplasme très dense aux denses localement condensées (planche électrons (planche 5, fig 29). 4, fig 23).
(planche 5, fig 32) ou sous le réseau Des sont fré- hyphes d’Ascomycète (planche 5, fig 33). Elles peuvent devenir observées dans le manteau quemment intracellulaires par rupture des parois cel- interne, soit isolément, soit groupées lulaires (planche 6, fig 34) et envahir les cel- (planche 5, fig 26). Elles sont reconnais- lules corticales tant à l’apex (planche 6, fig sables par la présence de grains de Woro- 37) que dans les zones plus éloignées nin et par l’existence d’une couche parié- (planche 6, figs 33 et 35). Dans les cellules tale périphérique, dense aux électrons apicales, la présence d’organites indique (planche 5, fig 26). que le cytoplasme est vivant (planche 6, fig Le réseau de Hartig est continu, unisérié, 37). Au niveau des zones éloignées de formé d’hyphes vivantes (planche 3, fig 15). l’apex, les hyphes d’Ascomycète sont entou- Les coupes tangentielles au réseau mon- rées par des dépôts denses issus de la trent la présence d’invaginations pariétales dégénérescence du cytoplasme et de l’ac- et révèlent la complexité des structures fon- cumulation des polyphénols vacuolaires giques intercellulaires (planche 5, fig 30). (planche 6, fig 35). Le réseau est bordé par des cellules corti- cales très souvent dégénérées dont le cyto- plasme est réduit à une étroite bande parié- DISCUSSION tale, dense aux électrons (planche 3, fig 15) et dont la vacuole peut renfermer des com- posés polyphénoliques soit épais, soit Les 2 mycorhizes sont lisses, sans orne- condensés en gouttelettes le long du tono- mentations. Le manteau de l’ectomycorhize plaste (planche 5, fig 31). à L subdulcis est nettement composé de 2 parties, un manteau externe et un manteau Des hyphes d’Ascomycète sont égale- interne alors que celui de l’ectomycorhize ment identifiables grâce aux grains de Woro- à L blennius présente une structure diffé- nin qu’elles renferment (planche 5, fig 32 ; rente avec un passage progressif du man- planche 6, fig 36), et à la couche pariétale teau externe à un manteau interne par une périphérique (planche 5, fig 32 ; planche 6, zone de transition. fig 37). Elles possèdent de nombreux noyaux (planche 6, figs 34 et 35), d’abon- Les hyphes du manteau externe de l’ec- tomycorhize à L subdulcis, directement en dantes vacuoles et de multiples organites contact avec le sol, sont souvent mortes et (planche 6, figs 35 et 36). Elles occupent écrasées. Une structure similaire est éga- des positions variées : à l’apex entre des lement décrite chez les mycorhizes à L cellules corticales dépourvues de réseau deterrimus (Müzenberger et al, 1986 ; Age- (planche 6, fig 36) et dans les zones éloi- rer, 1987) et L picinus (Agerer, 1987) asso- gnées de l’apex au niveau du réseau
fixation qui pourrait être due à une diffé- ciées à l’épicéa. En revanche, l’ectomyco- rence de fluidité par rapport au latex de L rhize à L blennius est isolée du sol par du blennius ; le latex se présente alors sous matériel qui pourrait être une production forme de masses alvéolées. Des images mucilagineuse des hyphes. La présence identiques ont été décrites par Müzenberger de mucilage est signalée dans de nom- (1991) dans des laticifères de mycorhizes de breuses mycorhizes à lactaires : chez L L deterrimus/Picea abies. Le latex des lati- flexuosus, L piperatus, L vellereus, L chry- cifères pourrait avoir un rôle protecteur. Le sorrheus (Luppi et Gautero, 1967), chez L vélutinal, sesquiterpène instable, est un volemus (Voiry, 1981),enfin chez L velle- constituant majeur du latex des carpophores reus (Brand, in Agerer, 1987). Une telle de plusieurs espèces de lactaires (Favre- substance, réfringente et superficielle, est Bonvin et al, 1982 ; Sterner et al, 1983, cités décrite dans la mycorhize à également par Sterner et al, 1985), et les sesquiter- Boletus edulis avec le chêne (Luppi et Gau- pènes jouent un rôle protecteur contre les tero, 1967) ; mais dans ce cas la couche prédateurs (Sterne et al, 1985 ; Wicklow, mucilagineuse est traversée par de nom- breuses hyphes frangeantes. 1988). Dans les 2 mycorhizes étudiées, le Si Voiry (1981) pensait que la présence réseau progresse entre 2, 3 ou 4 couches d’un mucilage est un caractère commun à de cellules corticales ; il n’atteint jamais l’en- toutes les mycorhizes de lactaires, nous doderme. Le réseau de Hartif formé par L montrons ici, comme Agerer (1987) et Brand subdulcis est continu, unisérié, alors que (in Agerer, 1987), que le manteau des myco- celui formé par L blennius est, au contraire, rhizes de lactaires peut présenter des struc- discontinu, très intimement lié aux struc- tures différentes selon les espèces. Il est tures pariétales des cellules corticales. Ils vrai que lorsqu’une couche mucilagineuse ne sont jamais présents au niveau apical. est présente à la surface d’un manteau lisse, Des coupes tangentielles au réseau de Har- nous pouvons dire qu’il s’agit d’une myco- tig montrent que les cloisons ou septums rhize de lactaire, mais la réciproque n’est observés en coupes longitudinales sont en pas vérifiée. fait des replis de l’hyphe sur elle-même (Bla- Les laticifères sont inégalement répartis sius et al, 1986 ; Kottke et Oberwinkler, dans le manteau et ont un latex abondant et 1986, 1987 ; Melville et al, 1988 ; Massi- bien conservé par la fixation chez L blen- cotte et al, 1990). nius ; ils sont nombreux chez L subdulcis, Des pénétrations intracellulaires sont bien visibles en microscopie photonique, souvent observées au niveau des premières mais le latex s’observe difficilement en cellules corticales mortes ou très dégéné- microscopie électronique à transmission du rescentes. Toutefois des organites peuvent fait de sa mauvaise conservation lors de la
être mais sont apparem- présents champignons saprophytes. Les lactaires en encore ment peu actifs. De telles pénétrations sont produisant des polyphénol-oxydases péné- dans d’autres ecto- treraient plus fréquemment que les autres fréquemment signalées champignons mycorhiziens dans les cel- mycorhizes (Atkinson, 1975 ; Giltrap, 1982 ; lules corticales. Ceci est confirmé par Lin- Harley et Smith, 1983 ; Godbout et Fortin, deberg (1948) qui a constaté de fortes réac- 1985 ; Kottke et Oberwinkler, 1986b ; Mün- tions d’oxydation avec plusieurs espèces zenberger et al, 1986 ; Wong et al, 1990). de lactaires dont L flexuosus qui possède L’agression ne se fait jamais contre des cel- la même structure que L blennius (Luppi et lules actives. Ils’agirait donc d’un sapro- Gautero, 1967). phytisme. Giltrap (1982) constate que la croissance de nombreuses espèces de lac- Dans l’ectomycorhize à L subdulcis, un taires n’est pas inhibée par des polyphé- ascomycète est systématiquement observé nols (acides tannique et gallique). Ce com- dans tous les prélèvements des 2 stations. portement est comparable à celui des Brand (1987, 1993) signale également la
profondément la symbiose entre L subdulcis présence d’un Ascomycète dans ce type de et les racines du hêtre. mycorhize. Il s’agit de Leucoscypha leuco- tricha, de la famille des Humariacées, qui colonise les litières forestières en décom- RÉFÉRENCES position (Dennis, 1968) et qui peut s’associer également avec les ectomycorhizes à L rubrocinctus et à L fuliginosus. Ces triples Agerer R (ed) (1987) Colour Atlas of Ectomycorrhizae. associations ne sont pas rares sur les Einhorm-Verlag, Schwäbisch Gmünd, Allemagne racines de hêtre (Brand, 1987). Elles exis- Agerer R (1990) Studies on ectomycorrhizae XXIV. Ecto- mycorrhizae of Chroogomphus helveticus and C ruti- tent également chez les Conifères où l’on lus (Gomphidiaceae, Basidiomycètes) and their rela- peut observer la présence simultanée de tionship to those of Suillus and Rhizopogon. Nova Chroogomphus ou Gomphidius avec Suillus Hedwigia 50, 1-63 Rhizopogon (Agerer, 1990). Cependant, ou Atkinson MA (1975) The fine structure of mycorrhizas. il s’agit de 4 genres appartenant à la classe Thesis, Univ Oxford, Royaume-Uni des Basidiomycètes, les 3 premiers rele- Blasius D, Feil W, Kottke I, Oberwinkler F (1986) Hartig net structure and formation in fully ensheathed ecto- vant de l’ordre des Bolétales. Ce sont, dans mycorrhizas. Nord J Bot 6, 837-842 ce cas, des champignons plus proches les Brand F (1987) A secondary fungal infection in mycor- uns des autres que les lactaires et les Asco- rhizae formed by Lactarius spp with Fagus sylva- mycètes. tica. In : Mycorrhizae in the next decade. Practical applications and research priorities (DM Sylvia, LL L’Ascomycète ne peut apparemment pas Hung, JH Graham, eds), Gainesville, FL, États-Unis, être considéré comme un champignon sym- 189 biotique. Il peut coloniser des cellules Brand F (1993) Mixed associations of fungi in ectomy- vivantes à l’apex, mais il est beaucoup plus corrhizal roots. In : Mycorrhizas in Systems. CAB souvent observé dans des cellules mortes Int (DJ Read et al, eds), Sheffield, Royaume-Uni, 142-147 voie de dégénérescence. Il pourrait en ou en Dennis RWG (1968) British Ascomycetes. J Cramer, revanche contribuer à favoriser l’établisse- Lehre, Royaume-Uni ment de l’ectomycorhize (Brand, 1993). Dop P, Gautier A (1928) Manuel de technique bota- En conclusion, les 2 mycorhizes étudiées nique, Histologie et Microbiologie. 2 ed, J Lamarre, e possèdent les caractéristiques des ecto- Paris, France mycorhizes. Elles montrent cependant l’une Faÿ E (1981) Histophysiologie comparée des écorces de saines et pathologiques (maladie des encoches et l’autre des structures spécifiques qui ne sèches) de l’Hevea brasiliensis. Thesis, univ Mont- permettent pas de donner une structure type pellier II, France des mycorhizes de lactaires (fig 38). Giltrap NJ (1982) Production of polyphenol oxidases by L’ectomycorhize à L blennius se carac- ectomycorrhizal fungi with special reference to Lac- tarius spp. Trans Br Mycol Soc 78, 75-81 térise par le développement d’un manteau Godbout C, Fortin JA (1985) Synthesised ectomycor- qui apparaît particulièrement protecteur pour rhizae of aspen: fungal genus level of structural cha- les cellules racinaires et par un réseau de racterization. Can J Bot 63, 252-262 Hartig plus lâche que celui de l’autre ecto- Harley JL, Smith J (1983) Mycorrhizal symbiosis. Aca- mycorhize. demic Press, London, Royaume-Uni La structure de l’ectomycorhize à L sub- Kottke I, Oberwinkler F (1986) Mycorrhiza of forest trees: structure and function. Trees 1, 1-24 dulcis est plus classique. Cependant cette Kottke I, Oberwinkler F (1987) The cellular structure of mycorhize se caractérise par la présence the Hartig net: coenocytic and transfer cell-like orga- d’une autre souche fongique. Son abondant nization. Nord J Bot 7, 85-95 développement aux différents niveaux de G (1948) On the occurrence of polyphenol Lindeberg la mycorhize reflète l’importance de ce oxidases in soil-inhabiting Basidiomycetes. Physiol champignon dont la présence doit modifier Plant 1, 196-205
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