Báo cáo khoa học: " Effets d’une sécheresse édaphique sur le fonctionnement hydrique d’Abies bornmulleriana en conditions naturelles"

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Article original Effets d’une sécheresse édaphique sur le fonctionnement hydrique d’Abies bornmulleriana en conditions naturelles A Granier F Colin F Willm B Clerc INRA, centre de recherches de Nancy, Champenoux, 54280 Seichamps, France accepté le 25 janvier 1990) 31 octobre 1989 ; (reçu le Résumé - L’effet d’une contrainte hydrique estivale a été étudié sur des sapins (Abies born- mulleriana Matt) adultes en conditions naturelles, grâce à un dispositif de type lysimétrique à fond non clos (fig 1). Le potentiel hydrique de base des arbres du traitement sec a montré une décroissance continue, pour atteindre une valeur proche de -1,2 MPa en fin d’expéri- mentation, alors que le potentiel hydrique de milieu de journée ne diminuait que faiblement. La transpiration des arbres a été évaluée à partir des mesures de flux de sève brute dans le tronc ; la transpiration relative des arbres du traitement sec par rapport aux témoins bien arrosés a diminué jusqu’à atteindre 0,25 au plus fort de la sécheresse. Un abaissement relatif des conductances stomatiques a aussi été observé. Après réhumectation, 20 j environ ont été nécessaires pour que les transpirations reviennent à leur niveau initial. Les relations journalières entre densité de flux de sève et potentiel hydrique foliaire ont servi à évaluer pour chaque arbre la conductance hydraulique spécifique C (voir équation (2)) du sol à la feuille. Ce paramètre a lui aussi montré une forte diminution lorsque la sécheresse s’est accrue : C passe de 0,265 10 à 0,105 10 mol·m-5 -2 ·Pa -1 ·s -5 pourdes potentiels de base de -0,53 et -1,17 MPa respectivement. Enfin, une partie de la variabilité des paramètres hydriques a été mise en relation avec le statut concurrentiel des arbres dans le peuplement. / sécheresse / / conductance transpiration / conductance stomatique hydraulique potentiel hydrique Effects of soil drought on water relations in Abies bornmulleriana under Summary - natural conditions.The effect of soil drying during the summer was studied in situ on adult firs (Abies bornmulleriana Matt) submitted to an artificial drought by the suppression of incident rainfall and lateral ground water infiltration. The predawn xylem water potential of stressed trees showed a continuous decrease down to -1.2 MPa at the end of the experiment, while the mid-day water potential showed a slight decrease. Tree transpiration was evaluated by sap flow measurements in the trunks. The transpiration ratio of stressed trees versus irrigated ones de- creased to a minimum value of 0.25, while stomatal conductances were reduced. After rehy- dration, the stressed trees took 20 to recover potential transpiration. Hydraulic conductance * et tirés à part Correspondance
from the soil to twigs (C) was calculated from diurnal relationships between sap flux density and xylem water potential (see eq 2). Hydraulic conductance showed a large decrease as drought increased : C was reduced from 0.265 10 mol·m to 0.105 -5 -2 ·Pa -1 ·s 10During the same period, the predawn water potential decrease from . ·Pa -1 ·s -2 -5 mol·m -0.53 MPa to -1.17MPa. Between-tree variability of water relations was explained by the crown status of the trees. / water po- drought conductance / / stomatal conductance / hydraulic transpiration tential développé sur des marnes. Les horizons su- INTRODUCTION perficiels sont essentiellement limono-argi- environ leux, et au-dessous de 50 cm sapin pectiné (Abies al- En France, le apparaît un horizon de pseudogley. ba) peut présenter, même dans son La placette étudiée comporte 50 arbres aire naturelle, des limitations de crois- plantés à l’écartement de 2 x 2 m et les in- sance, voire des dépérissement (Levy dividus les plus grands mesurent entre 11 12 m de hauteur. La circonférence et Becker, 1987) lors des années ex- et moyenne était de 41 cm, au début des me- ceptionnellement sèches. L’extension sures et l’indice foliaire de la placette a été de cette espèce à des zones à plus évalué à 7 (Colin, 1988). forte probabilité de sécheresse peut Les arbres dominants du placeau ont un présenter des risques importants. houppier très pyramidal, tandis que les in- dividus dominés sont plus fusiformes. Les Le recours à des espèces proches rameaux sont porteurs de 7 années d’ai- et moins sensibles aux contraintes hy- guilles au maximum. driques peut constituer une solution de Quatre arbres voisins ont été choisis pour remplacement. Parmi ces espèces, constituer le traitement sec, grâce à un dis- Abies bornmulleriana Matt originaire du positif permettant de supprimer les apports Nord de la Turquie comme Abies nord- d’eau par les précipitations et d’éliminer les transferts hydriques latéraux dans le sol manniana auquel il est apparenté pourrait (fig 1).IIs’agit en fait d’un lysimètre construit présenter des capacités de résistance in situ, mais dont le fond n’est pas clos ; à la sécheresse intéressantes. l’horizon de pseudogley limite les transferts L’objectif de cette étude est de vé- d’eau dans le sens vertical. La toiture est rifier cette hypothèse et, à cet effet, un constituée de plaques de fibre de verre et résine et les murs latéraux sont en béton ensemble de méthodes écophysiologi- hydrofugé doublé de 2 feuilles de polyéthy- ques a été mis en oeuvre sur des ar- lène, enfoncés à 1,20 m de profondeur dans bres en conditions naturelles pour le sol. Ce lysimètre délimite une surface au déterminer l’effet d’une contrainte hy- sol de 16 m environ. 2 drique estivale sur les relations hydri- Trois arbres, hors de ce dispositif, ont été ques de cette espèce. choisis pour servir de témoins bien alimen- tés en eau, par irrigation manuelle lors des périodes sèches. MATÉRIEL ET MÉTHODES Le tableau I reporte les principales ca- ractéristiques des 7 arbres qui composent le dispositif. La surface foliaire des arbres expérimental Site a été estimée au moyen de régressions ef- fectuées entre le diamètre de 70 branches prélevées sur 6 arbres et la masse foliaire été réalisée dans l’arbo- L’expérimentation a supportée par chaque branche (poids sec), d’Amance, près de Nancy (48°44’ N retum et des régressions entre le poids sec foliaire 6°14’ E, altitude 250 m), dans une plantation et la surface projetée des aiguilles (plani- d’Abies bornmulleriana Matt âgée de 25 ans. mètre Delta-T devices). Le sol est de type brun faiblement lessivé,
Méthodes d’étude ) -1 ·h -2 ·dm 3 dm de flux de sève (df, en moyenne selon l’axe radial dans le bois d’aubier du tronc. Le calcul du flux total (F Le flux de sève a été mesuré sur chacun ) -1 ·h 3 dm nécessite la connaissance de la en des 7 arbres au moyen de fluxmètres ther- section transversale de bois d’aubier (SA en miques (Granier, 1985, 1987) positionnés ) 2 dm au niveau de la mesure : dans le tronc à 1,50 m de hauteur environ. Ce système permet de mesurer une densité
phénomène en meaux, mais on négligera ce des résultats a été ex- grande partie Une supposant que l’eau perdue le matin par les primée en densité de flux, ce qui permet de tissus de l’arbre est regagnée presque tota- comparer le fonctionnement d’arbres de di- lement dans la deuxième partie de la jour- mensions différentes. En effet, on sait (Grier née par ces mêmes tissus. et Waring, 1974 ; Whitehead, 1978) que des Un poste météorologique automatique a arbres en peuplement fermé présentent une été installé au niveau supérieur des cou- relation linéaire entre la section transversale ronnes, et a permis de mesurer les princi- de bois d’aubier (à un niveau de référence, paux paramètres climatiques pendant la souvent 1,30 m) et leur surface foliaire. De durée de l’expérimentation : rayonnement ce fait, les densités de flux de sève et de global et net, température, tension de va- flux en phase vapeur, cumulées sur la jour- née, sont proportionnelles, si l’on néglige les peur d’eau, vent. phénomènes de stockage d’eau dans l’arbre entre le tronc et la feuille. Déroulement des mesures Le potentiel hydrique (Ψf) a été mesuré au moyen d’une chambre à pression, sur Le toit du lysimètre a été installé au début des rameaux prélevés systématiquement à du mois de mai, alors que le sol présentait deux niveaux de hauteur dans chaque ar- un excès d’eau, que l’on a laissé se résor- bre : dans la partie supérieure de la cou- ber. Les mesures ont débuté le 21 juin 1988 ronne, sur des branches de pleine lumière, et se sont achevées le 21 septembre. La et dans la moitié inférieure, sur des saisie des données des flux de sève et des branches situées le plus souvent à l’ombre. paramètres climatiques a été effectuée au La conductance stomatique a été évaluée moyen d’une centrale de mesures (Camp- à l’aide d’un autoporomètre (Li-Cor 1 600) belle Ltd CR 7), avec un intervalle de 10 s sur des rameaux porteurs d’aiguilles âgées entre les scrutations et stockage des de 1 et 2 ans ; un coefficient de pondération moyennes horaires. établi statistiquement (Colin, 1988) a permis Le potentiel de base a été mesuré sys- de corriger ces mesures en fonction de la tématiquement chaque semaine sur les 7 ar- représentativité des 2 dernières années d’ai- bres étudiés. Pendant la période de l’étude, guilles par rapport à l’ensemble des aiguilles plusieurs cycles de mesures journalières de d’une branche ou d’un verticille. La conduc- potentiel hydrique et de conductance stoma- tance moyenne a été calculée à partir de tique ont été réalisés lors de journées en- 20 mesures réparties sur les 2 mêmes ni- veaux de hauteur que les mesures de po- soleillées. tentiel hydrique. La conductance hydraulique spécifique ) Pa -1 ·s -2 mol·m a été calculée pour (C en RÉSULTATS les 7 arbres du dispositif, lors de journées ensoleillées, à partir des relations entre le potentiel hydrique des rameaux (moyenne Évolution journalière des paramètres des 2 niveaux de hauteur), et la densité de hydriques flux de sève circulant au même moment dans le tronc. Ces relations sont en théorie représenté fig 2 l’évolution Nous avons (Landsberg et al, 1976) linéaires et on peut des densités de flux de journalière écrire : sève, conductances stomatiques et po- tentiels hydriques pour 2 arbres du trai- Ainsi la pente de la relation Ψf(df) est tement sec (1 dominant et 1 dominé) égale à -1/C et l’ordonnée à l’origine à Ψb et pour 1 arbre témoin bien alimenté (potentiel hydrique de base, à flux nul) : linéarité des ciné- en eau (dominant), lors de 3 journées Dans la réalité, la non tiques diurnes, généralement observées caractéristiques pendant le dessèche- (Schulze et al, 1985 ; Granier et al, 1988) ment : le jour 202 (20 juil) au début de indique un régime de flux hydrique non la sécheresse, le jour 222 (9 août) lors conservatif, notamment entre le niveau de de la phase de diminution rapide de du flux de sève brute et les ra- mesure
l’arbre dominant. Celui-ci montre ainsi transpiration et du potentiel hydrique la un niveau de stress hydrique plus im- jour 243 (30 août) lorsque la sé- et le portant que chez l’arbre dominé. On cheresse était la plus intense. note enfin des valeurs minimales du La densité de flux de sève de l’arbre potentiel de plus en plus basses et tar- témoin présente une évolution journalière dives. intermédiaire entre celle du rayonne- Toutes ces observations montrent un ment global et celle du déficit de satu- couplage entre les variations diurnes ration de l’air ; le maximum se situe à des valeurs proches de 2 dm - h -2 ·dm -3 de densité de flux et de potentiel hy- drique ; ces relations seront examinées , 1 entre 12 h. et 13 h. TU. plus loin ; On observe une diminution de la concerne l’évolution de la En ce qui densité de flux de sève des 2 arbres conductance stomatique (gs), la même du traitement sec, qui passe -1’’environ d (9 a hiérarchie entre les 3 arbres apparaît juil)m m·haoût). oût) à 1d -1 dm·h (20 2 une nouvelle fois: puis à 0,5 d -1 ·h -2 ·dm 3 (30 On la conductance stomatique de l’arbre noter en outre : - peut témoin est à toute heure supérieure à augmentation plus tardive de la une - celle des 2 autres arbres ; les valeurs densité de flux des arbres secs par maximales sont de l’ordre de 0,10 à rapport au témoin en début de mati- 0,12 cm. s L’allure des variations . -1 née ; journalières n’est pas la même pour les un déphasage des courbes de den- - 3 journées : le 20 juil, on constate une sité de flux de sève pour les arbres décroissance continue de gs, alors que secs par rapport aux humides, qui va le 9 août, gs présente un maximum en augmentant, pour atteindre environ vers 12 h TU ; 2 h au plus fort de la sécheresse. l’arbre dominant du traitement sec - On observe, d’autre part, une évo- présente les niveaux de gs les plus fai- lution différente entre l’arbre dominant bles, pour les jours 202 et 222, notam- (14) et le dominé (5) du traitement sec : ment pendant la matinée ; densité de flux de l’arbre 14 sensible- l’arbre dominé du traitement sec se - ment supérieure à celle de l’arbre 5 au situe à un niveau intermédiaire, et re- début du dessèchement, puis une ten- joint l’arbre dominant en fin de journée, dance inverse au jour 222, et niveaux lorsque la régulation stomatique est la comparables pour les 2 arbres en fin plus intense (gs 0,04 cm·sle jour -1 = de dessèchement, (environ 25% celui 202 et 0,02 cm·sle jour 222). À la fin -1 de l’arbre témoin). de la période de déssèchement (jour Pour les 3 journées, le potentiel de 243), ces 2 arbres présentent les base de l’arbre témoin reste compris mêmes niveaux de conductance sto- -0,2 et -0,3 MPa, indiquant un entre matique, très faible dès le matin. hydrique satisfaisant. Ce potentiel état hydrique décroît dans la matinée pour Évolution saisonnière atteindre un niveau proche de -1,0 MPa. Les 2 arbres du traitement sec 3 présente l’évolution au La figure montrent une décroissance progres- l’expérimentation, des poten- de sive du potentiel de base, qui passe cours hydriques foliaires, de la transpi- tiels de -0,35 à -0,53 puis à -1,12 MPa pour ration relative des arbres du traitement les 3 journées étudiées chez l’arbre do- sec (TS) par rapport à ceux de l’hu- miné et -0,74, -1,00 et -1,25 MPa chez
Dès le début des mesures, les Ψm des de la conductance (TH), ainsi que mide arbres secs sont toutefois significative- stomatique mesurée entre 12 h et 13 h ment inférieurs à ceux des humides TU. Les valeurs présentées ici sont des -1,0 et -1,2 MPa). entre (Ψm compris moyennes sur les 4 arbres de TS et les L’examen des variations individuelles 3 de TH. Dès le début de l’expérimen- du Ψb des arbres secs montre dès la tation, il semble que la transpiration re- 3 mesure (le 5 juil) et jusqu’à la fin e lative des arbres de TS soit inférieure du dessèchement, que le potentiel de à 1, indiquant un fonctionnement hydri- base des 2 plus petits arbres reste su- que déjà affecté par la sécheresse. Ce périeur à celui des 2 plus gros, indi- rapport diminue lentement jusqu’à la fin quant un meilleur état hydrique chez du mois de juillet, puis plus rapidement les premiers. Les mesures du 17 août pour atteindre environ 0,25 à la mi-août en particulier ont été reportées pour et s’y maintenir du 17 au 31 août. chacun des 4 arbres dans le tableau II. La conductance stomatique (gs) n’a été mesurée de façon satisfaisante qu’à partir du jour 194 (12 juillet) ; à cette date, les arbres du traitement sec montrent des valeurs de gs de l’ordre de 50% plus faible que celles des té- -1 cm·s pour TH contre 0,06 moins (p0,12 -1 cm·s our cet écart est statisti- TS) ; quement significatif. Lorsque la séche- resse augmente, gs diminue encore, pour atteindre environ 0,03 cm·sau -1 soit 30% de la conductance jour 243, des arbres témoins. Il faut signaler que l’on observe pour les arbres du traite- ment humide, une diminution sensible de gs, en relation peut être avec celle de leur potentiel de base, malgré des apports d’eau (pluie et irrigation) fré- Le potentiel de base apparaît d’au- quents. tant plus faible que les arbres sont plus Le potentiel de base (Ψb) moyen gros. Les 2 premiers arbres (4 et 5) évolue de façon similaire ; au début des sont des individus dominés, et il est mesures Ψb des arbres de TS (-0,33 MPa) probable que leurs houppiers sont sou- est significativement inférieur à celui mis à une demande climatique moindre des arbres de TH (-0,18 MPa). La di- que ceux des dominants (14 et 15). minution de Ψb des arbres desséchés D’ailleurs, en étudiant la densité de flux est continue jusqu’au jour 237 (le 24 de sève (= flux par unité de surface août), puis se stabilise à une valeur de bois d’aubier) des arbres 4 et 5 par proche de -1,2 MPa jusqu’au moment rapport à celle des arbres 14 et 15, on de la réhydratation. a constaté que : Le potentiel minimum (Ψm) (mesuré du début des mesures au jour 202, - entre 14 h et 15 h TU) représenté sur les arbres dominants présentaient un la même figure ne montre par contre taux de transpiration supérieur à celui qu’une très faible diminution, de -1,43 des arbres dominés, MPa le 12 juil à -1,73 MPa le 30 juil.
Conductance hydraulique du j 202 au j 244, le phénomène s’est - inversé et les arbres dominés qui étaient dans un état hydrique plus fa- Les calculs de conductance hydrau- vorable, avaient des densités de flux ont été effectués pour lique spécifique plus élevées que les arbres dominants, chacun des 7 arbres du dispositif ex- après la réhydratation, la transpira- - périmental, au moyen d’une régression tion des arbres dominants est redeve- linéaire entre les densités de flux de nue plus intense. sève et les potentiels hydriques fo- La réhumectation des arbres du trai- liaires. La figure 4 donne un exemple tement sec a été effectuée au moyen des relations expérimentales obtenues, de 2 apports d’eau : 1 200I (soit 75 mm) lors des journées étudiées pour un ar- le 5 sept et 640 I (40 mm) le 8 sept. bre du traitement sec, comparé à un On peut voir, figure 2, que les arbres arbre humide, et montre clairement la réhydratés ont amélioré alors progres- diminution progressive de la pente de sivement leur fonctionnement hydrique. la régression linéaire, indiquant celle Leur transpiration est redevenue de la conductance hydraulique au fur comparable à celle des arbres du trai- et à mesure que la sécheresse aug- tement humide au bout de 20 j environ, mente. Le tableau III reporte les valeurs tandis que la remontée du potentiel de obtenues pour les 3 journées étudiées. base a été plus rapide, la différence On observe dès le jour 202 des valeurs entre les 2 traitements s’annulant 7 j de conductances supérieures pour seulement après le premier apport chacun des arbres témoins à celles d’eau. des arbres du traitement sec. La pro-
mol · m pour des ·Pa -1 ·s -2 -5 0,105·10 potentiels de base moyens égaux à - 0,53, -0,92 et -1,17 MPa respective- ment. L’évolution de la conductance hydraulique spécifique apparaît très liée à celle du potentiel hydrique de base, comme le montre la figure 5, pour l’ensemble des arbres étudiés. Il faut signaler aussi une légère tendance à la diminution de la conductance hy- draulique chez les arbres témoins, voi- sine de 14% entre les jours 202 et 243. DISCUSSION La contrainte hydrique appliquée sur les arbres du traitement sec peut être qualifiée de moyenne, comme l’atteste la valeur minimale atteinte du potentiel de base : -1,2 MPa. L’évolution de po- tentiel de base des arbres du traite- ment sec est comparable à celle observée par Aussenac et al (1984) sur le Douglas au moyen d’un dispositif ex- périmental similaire. La sécheresse a de la sécheresse amène gression entraîné une diminution simultanée des nette décroissance de ce para- une flux et potentiels hydriques, et la mise mètre, les valeurs moyennes passant en place précoce des 2 facteurs prin- -5 0,163·10 -5 0,265·10 puis à à de cipaux de la régulation des flux d’eau
diminution de la perméabilité des ra- par les arbres : conductance stomati- cines elles-mêmes. Pour Nnyamah et al que pour les échanges en phase va- (1978), toutefois la résistance au trans- peur et conductance hydraulique en fert de l’eau du sol à la racine reste phase liquide (du sol à la feuille). S’il très faible, voire négligeable, pour un est maintenant bien établi que la sé- potentiel hydrique dans le sol attei- cheresse édaphique provoque une di- gnant -1,1 MPa ; selon ces auteurs, la minution de la conductance stomatique résistance à la circulation de l’eau dans (Schulze et al, 1987) via un effecteur la racine serait une composante pré- encore hypothétique provenant du sys- pondérante de la résistance hydrauli- tème racinaire, la diminution précoce que totale sur le trajet sol-feuille. Des de la conductance hydraulique (lors- mesures similaires réalisées sur Picea que Ψb devient inférieur à -0,3 MPa) abies (Granier et al, 1988) ont aussi pose plus de problèmes d’interpréta- montré un abaissement précoce et im- tion. Il est difficile de n’attribuer cette portant de la conductance hydraulique variation qu’à des phénomènes de ca- spécifique pour un potentiel de base vitation se produisant dans le système encore élevé (-0,5 MPa). Cohen et al conducteur des feuilles, pour une (1983), sur Citrus sinensis ne trouvent gamme de potentiels hydriques fo- pas, au contraire, de diminution signi- liaires, relativement élevés, donc a for- ficative de conductance hydraulique, tiori, dans les branches et le tronc. Une jusqu’à un potentiel de base égal à - augmentation de la résistance au trans- 1,6 MPa, ce qui peut laisser supposer fert de l’eau à l’interface sol-racine est un comportement lié à l’espèce. une hypothèse probable, bien que no- tre expérimentation n’ait pu en préciser En ce qui concerne la méthode uti- la localisation, et notamment s’il s’agit lisée pour évaluer la conductance hy- d’une élévation de la résistance dans draulique, la prise en compte du le sol au voisinage des racines, ou une potentiel de base, au lieu du potentiel hydrique du sol, ne semble pas intro- duire de biais dans nos résultats. En particulier, si l’on compare les ordon- nées à l’origine des régressions entre Ψf et la densité de flux des 7 arbres pour les 3 journées étudiées avec les potentiels de base mesurés, on constate (fig 6) que ces valeurs sont très proches. Il existe ainsi une bonne symétrie des points autour de la droite qui passe par Ψb, et de pente -1/C (équation (2)), et on peut admettre que le potentiel de base représente bien la valeur du potentiel hydrique à l’inter- face sol/racine pour un flux nul. Les arbres bien alimentés en eau ont montré une diminution faible, mais perceptible de conductance, aussi bien stomatique qu’hydraulique, en re- lation encore une fois, avec la décrois-
Granier A (1985) Une nouvelle méthode pour de leur potentiel de base, bien sance la mesure du flux de sève brute dans le le sol ait été maintenu à un niveau que tronc des arbres. Ann Sci For, 42, 81-88 proche de la capacité au champ. Il Granier A (1987) Mesure du flux de sève pourrait s’agir d’un phénomène saison- brute dans le tronc du Douglas par une nier, impliquant des mécanismes de la nouvelle méthode thermique. Ann Sci croissance, tant de système racinaire For, 44, 1-14 que de l’appareil aérien. Granier A, Breda N, Claustres JP, Colin F (1988) Variation of hydraulic conduc- Le comportement respectif des ar- tance of some adult conifer in natural bres dominants et dominés en condi- conditions. Poster présenté au Symp Int tion de stress hydrique est à relier aux Physiol Arbres For, Nancy, 26-30 sep- conditions de milieu et à des potentia- tembre 1988 lités de fonctionnement hydrique diffé- Grier C C, Waring RH (1974) Conifer foliage rentes. Sur épicéa, Breda (1987) a pu mass related to sapwood area. For Sci, 20, 205-206 mette en évidence une répartition ana- Landsberg JJ, Blanchard TW, Warrit B, logue des potentiels de base dans une (1976) Studies on the movement of water population d’arbres soumis à la séche- through apple trees. J Exp Bot, 27, 579- resse. 596 Levy G, Becker M (1987) Le dépérissement du sapin dans les Vosges : rôle primor- RÉFÉRENCES dial de déficits d’alimentation en eau. Ann Sci For, 44, 403-416 Nnyamah JV, Black TA, Tan CS (1978) Re- Aussenac G, Granier A, Ibrahim M (1984) sistance to water uptake in a Douglas fir Influence du dessèchement du sol sur le forest. Soil Sci, 126, 63-76 fonctionnement hydrique et la croissance Schulze ED, Cermak J, Matyssek R, Penka du Douglas (Pseudotsuga menziesii M, Zimmermann R, Vasicek F, Gries W, (Mirb) Franco). Oecol Plant, 5, 19, 241- Kucera J (1985) Canopy transpiration 253 and water fluxes in the xylem of the trunk Breda N (1987) Caractérisation du fonction- of Larix and Picea trees. A comparison nement hydrique d’épicéas en conditions of xylem flow, porometer and cuvette naturelles ; utilisation d’une méthode de measurements. Oecologia, 66, 475-483 mesure du flux de sève brute. Mémoire Schulze ED, Turner NC, Gollan T, Shackel de Maîtrise, Université de NancyI KA, (1987) Stomatal responses to air Cohen Y, Fuchs M, Cohen S (1983) Ré- humidity and soil drought. In :Stomatal sistance to water uptake in a mature Function (Zieger, E, Farquhar GD, Cowan citrus tree J Exp Bot, 34, 451-460 IR eds) Standford University press Colin F (1988) Modifications du fonctionne- Whitehead D (1978) The estimation of ment hydrique lors d’une sécheresse foliage area from sapwood basal area in édaphique. Cas de Abies bornmulleriana. scots pine. Forestry (Oxf) 51, 137-149 Rapport de DEA Université Nancy I, 54 p