Báo cáo khoa học: "régénération naturelle des pessières subalpines: prédation des graines au sol et blocages dus à l’humus"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:6

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Article original Les difficultés de régénération naturelle des pessières subalpines: prédation des graines au sol et blocages dus à l’humus F Pellissier L Trosset Université de Savoie, Institut savoisien de la montagne, département de biologie, dynamique des écosystèmes d’altitude, BP 1104, 73011 Chambéry Cedex, France (Reçu le 15 juillet 1991; accepté le 14 janvier 1992) Résumé — Les peuplements d’épicéa de l’étage subalpin sont caractérisés par une régénération naturelle déficiente. Afin de cerner les obstacles qui s’opposent à l’installation et au développement des jeunes plantules, des semis expérimentaux ont été réalisés en différentes pessières des Alpes nord-occidentales. Les différentes modalités appliquées lors de cette expérimentation ont mis en évidence un impact important de la prédation des graines au sol par divers rongeurs et des blo- cages de la germination dus à l’humus. L’influence de ce dernier facteur persiste les années suivant la levée des semis et se concrétise par une disparition considérable des jeunes plants. Picea abies L Karst 1 régénération 1 Alpes 1 forêts d’altitude / semis 1 prédation 1 humus Summary — Difficulty of natural regeneration of subalpine forests: seed consumption and humic inhibition. The subalpine spruce forest is characterized by deficient natural regeneration. To determine which factors were detrimental to the installation and growth of young saplings, experi- mental seedlings were sown at different sites (Adenostylo alliariae-Piceetum and Homogyno- Piceetum) in the northwestern Alps (table I). Combinations of several types of treatment in the seed beds allowed determination of the optimal conditions for installation and establishment of the most favourable ecological conditions for seedling survival. Predation by rodents and humic parameters (aluminium level) were found to restrict seed germination (table II). The latter factor was also respon- sible for an important loss of plantlets (at least 50%) after the first year (table II). regeneration / Alps / altitudinal forest / seedling / predation / humus Picea abies L /
INTRODUCTION herbes (Adenostylo alliariae-Piceetum, Mayer 1986). Les sites expérimentaux sont localisés dans les forêts communales Les forêts des Alpes nord-occidentales de Mâcot (parcelles 5 et 19), Cohennoz sont composées, pour une grande part, de (parcelles D et K), Notre-Dame-de- conifères au sein desquels l’épicéa (Picea Bellecombe (parcelles A et B) et Esserts- abies L Karst) occupe une place prépon- Blay (parcelle 24), en Savoie. dérante (63% de la surface enrésinée en Ces premiers travaux permettent de dé- Savoie). Cette essence forme, dans les gager les principaux facteurs s’opposant à étages montagnard supérieur et subalpin, une installation optimale de semis naturels de grands peuplements pratiquement mo- et de proposer quelques recommandations nospécifiques, caractérisés par une régé- aux praticiens, en vue de favoriser la régé- nération naturelle déficiente (André et al, nération naturelle. 1986). Ce constat s’applique non seule- ment aux départements voisins (Haute- Savoie et Isère) mais aussi à l’ensemble MÉTHODES MATÉRIEL des pays de l’arc alpin : Suisse (Sorg, ET 1980), Allemagne (Mayer, 1986) et Italie (Piussi, 1986). Cette difficulté de rajeunis- chaque parcelle, on sélectionne une aire Pour sement remet en cause la pérennité de la représentative du peuplement (d’environ 1 ha) couverture végétale qui assure la stabilité et homogène quant aux caractéristiques phyto- des versants (protection contre l’érosion et sociologiques et pédologiques (tableau I). On y réalise 5 placettes expérimentales, de 5 m cha- 2 les avalanches). Face à la réussite aléa- cune (5 x 1 m), selon les modalités définies ci- toire et au coût des reboisements d’alti- dessous : tude, il apparaît souhaitable de reconsidé- A : témoin. Pas de du sol, ni de la perturbation rer l’intérêt de la régénération naturelle, - végétation; tant sur le plan fondamental (connais- B : élimination de la végétation concurrente. sance des mécanismes responsables du - au ras du sol des strates herbacée et Coupe dysfonctionnement), qu’appliqué (sylvicul- sous-arbustive; adaptée au contexte montagnard). ture C:B crochetage de l’humus; + - Il s’avère donc nécessaire de préciser D: B de 5 + protection par grillage (maille - les conditions d’installation du jeune plant. mm); Pour cela, des semis expérimentaux ont E: C de 5 protection par grillage (maille + - été réalisés en 1986 et suivis jusqu’en mm). 1989 : les résultats font l’objet de cet ar- On définit par «crochetage» la scarification à la ticle. La problématique de cette étude pioche de l’horizon humifère. prend en considération la prédation des Entre le 1 et le 20 juin 1986, c’est-à-dire er graines au sol (Vincent, 1977), le rôle po- sitôt la neige fondue, 200 graines/m (fournies 2 tentiel de l’humus dans les phénomènes par les sécheries de la Joux, provenance de blocage (Pellissier et Trosset, 1989a) Hautes Chaînes du Jura) ont été semées. Leur et la concurrence nutritionnelle et énergéti- pouvoir germinatif, déterminé au laboratoire, est que de la végétation en sous-strate (Gre- de 75%. Les résultats présentés intègrent la cor- rection due au pouvoir germinatif (report à gori, 1967; Roussel, 1969). L’intérêt porté 100%). Quatre mois plus tard, on compte le à ces trois facteurs nous a amenés à choi- nombre de plantules. Les années suivantes sir nos sites d’étude dans deux types de (1987, 1988 et 1989), on dénombre les plan- peuplements bien démarqués : la pessière tules survivantes. L’absence de grainée durant à myrtille (Homogyno-Piceetum selon ces 3 années a facilité l’expérimentation, aucun Mayer 1986) et la pessière à hautes semis naturel ne venant perturber les comptages.
II n’existe pas d’effet-bloc : bien que les Les résultats sont exprimés par le taux de sites expérimentaux aient été choisis dans germination (G), la première année et le taux de survie des plantules (S), les années suivantes : deux secteurs géographiques distincts par leurs particularités climatiques (Préalpes et Alpes internes), celles-ci n’interviennent pas dans l’explication des différences ob- servées. Taux de germination Les résultats sont traités par deux analyses de Les témoins présentent un taux de germi- variance, une première pour le taux de germina- nation proche de zéro, confirmant ainsi les tion et une seconde pour la survie. Dans les difficultés de régénération naturelle. La deux cas, les traitements appliqués constituent suppression de la végétation (traitement B) le facteur étudié et le site expérimental, le fac- n’augmente pas de manière significative le teur bloc. Pour le taux de germination, la va- nombre de plantules présentes : le phéno- riable analysée est le nombre de plantules mène de concurrence ne semble pas inter- comptabilisé au premier automne (1986), tandis que pour le taux de survie, on considère trois venir de manière importante durant les variables : les taux de survie en 1987, 1988 et premiers mois qui suivent la germination. 1989. Dans tous les cas, un test de Newman- Le test de Newman-Keuls regroupe les Keuls (au seuil de 5%), réalisé à la suite de traitements A et B : une simple élimination l’analyse de variance, permet de classer les trai- de la végétation ne suffitdonc pas à favori- tements par groupes homogènes. ser l’installation des semis. Le même test individualise, par contre, les traitements C, RÉSULTATS D et E des modalités A et B : le remanie- ment de l’humus (C) et la protection des Le tableau II regroupe les taux de germina- graines vis-à-vis des rongeurs (D) appor- tent une réponse positive au problème de tion et de survie, en fonction des traite- la levée des semis. Les meilleurs résultats ments appliqués, pour chacun des sites.
sont obtenus en cus, A flavicollis... particulièrement nom- deux traite- couplant ces breux dans ces peuplements (Bergeret, ments (E). 1986). À cela s’ajoute le rôle d’autres préda- Taux de survie teurs potentiels (écureuils, oiseaux...), non quantifié dans cette étude. L’impact de ces Pour les 3 années de mesure, le traite- divers agents sur le stock de graines statistique fait apparaître des com- viables parvenant au sol est donc loin ment portements similaires pour les modalités A d’être négligeable et une méthode de lutte et B d’une part, et C, D et E d’autre part (le efficace doit être recherchée. faible taux de survie observé pour la mo- L’influence de l’humus intervient à la fois dalité E de la parcelle D de Cohennoz s’ex- la germination et la survie des plants. sur plique par une fonte de semis d’origine pa- L’expérience présentée ici ne permet pas rasitaire). Il faut cependant se garder de de préciser les mécanismes d’un tel blo- tirer des conclusions trop hâtives : le taux cage mais des travaux antérieurs (Pellis- de survie nul des modalités A et B résulte sier et Trosset, 1989b) mettent en évi- simplement d’une levée des semis très dence une inhibition allélopathique de la faible en 1986 ! germination de l’épicéa dans les humus de Mises à part les stations d’Esserts-Blay, type mor Drapier (1983), démontre in situ Notre-Dame de Bellecombe (A) et Mâcot l’auto-intoxication du sapin (pluvio- (5), le taux de survie au terme de la 3 e lessivats), dans les sapinières vosgiennes année est très faible, quel que soit le traite- et propose donc de faciliter la régénération ment appliqué : la préparation du sol et la naturelle par alternance des essences. Par protection grillagée deviennent donc ineffi- ailleurs, certains auteurs (Van Praag et al, caces et la survie des jeunes plants dé- 1985a, b; Bonneau et al, 1987) soulignent pend certainement plus des caractéristi- la toxicité aluminique sur le développe- ques écologiques de la parcelle. ment racinaire et la difficulté à réaliser rapi- dement la mycorhization (Rost-Siebert, 1985). Dans le cas présent, on peut envi- DISCUSSION sager semblables phénomènes, dès la se- conde année. En effet, la détermination des cations échangeables fait apparaître Les comptages effectués à la fin de la pre- une saturation du complexe absorbant par mière année dans chacun des sites révè- 3+ Al et H au détriment de Ca et Mg2+ . 2+ , + lent une prédation importante des graines Le compartiment humique occupe donc au sol et un blocage de la germination im- une place prépondérante dans l’écosys- putable à l’humus. tème «pessière d’altitude» et une étude Concernant la d’études prédation, peu approfondie sur les interactions entre ses ont été menées sur les essences rési- différentes composantes biotiques en gé- neuses : Smith et Balda, 1979; Genard et néral et le plant d’épicéa en particulier Lescourret, 1984 démontrent le rôle de di- s’avère nécessaire afin de comprendre les micromammifères en ce domaine. vers processus responsables du dysfonctionne- L’observation de nombreuses graines vi- ment de la régénération naturelle. dées de leur contenu et dont les tégu- in- point de vue sylvicole, il semble ments étaient percés sur un côté, laissent D’un supposer que les responsables de tels dé- téressant, les années de bonne grainée, préparer des microsites favorables à la gâts sont des Muridae : Apodemus sylvati- de
Mayer H (1986) Europäische Wälder. Ein Über- germination des graines en crochetant blick unf Fürher durch die gefährdeten Natur- (voire décaper) l’humus, après avoir élimi- wälder. UTB 1231 für Wissenschaft, Stutt- né la végétation du sous-bois. Quant à la gart, 384 lutte contre les prédateurs, l’emploi de ré- Pellissier F, Trosset L (1989a) Effect of phyto- pulsifs (à trouver !) sur le site préparé, de- toxic solutions on the respiration of mycorrhi- vrait permettre de limiter leur impact. zal ad non-mycorrhizal spruce roots (Picea abies L Karst). Ann Sci For 46, 731s-733s Pellissier F, Trosset L (1989b) Obstacle allélo- REMERCIEMENTS pathique à la germination de graines d’épi- céa et à la croissance de trois champignons Les auteurs remercient, pour leur aide finan- ectomycorhiziens de cette essence. Acta Biol cière, l’Office national des forêts et l’Association Mont IX, 153-160 des communes forestières; pour leur appui Piussi P (1986) La rinnovazionne della pecceta technique, les techniciens et agents du centre subalpina. Scienze 215, 58-67 ONF d’Ugine. Rost-Siebert K (1985) Untersuchungen zur H- und Al-ionen Toxizität an Keimpflanzen von Fichte (Picea abies L Karst) und Buche RÉFÉRENCES (Fagus sylvatica L) in Lösungskultur. Be- richte des Forschungszentrums Waldökosys- André J, Gensac P, Pellissier F, Trosset L teme-Waldsterben, Univ Göttingen, 219 (1986) Régénération des peuplements d’épi- Roussel L (1969) Le très jeune épicéa et la lu- céa en altitude : allélopathie et mycorhiza- mière. Rev For Fr21, 1, 27-32 tion. Rev Ecol Biol Sol 24, 3, 301-310 Smith CC, Balda RP (1979) Competition among Bergeret P (1986) La régénération de l’épicéa insects, birds and mammals for conifer dans les Alpes nord-occidentales. Rôle des seeds. Am Zool 19, 1065-1083 prédateurs. Mémoire de fin d’études BTS JP (1980) Végétation et rajeunissement Sorg «Productions Forestières», 34 naturel dans la pessière subalpine de Vals Bonneau M, Dambrine E, Nys C, Ranger J (Grisons). Mémoire de l’Instit Féd de Rech (1987) L’acidification des sols. Bull Ecol 18, Forest-EPF Zurich 56, 1, 114 3, 127-136 Van Praag HJ, Weissen F (1985a) Aluminium Drapier J (1983) Les difficultés de régénération effects on spruce and beech seedlings. I. des sapinières vosgiennes : importance de Preliminary observations on plant and soil. l’humus et rôle de l’allélopathie. Thèse, Univ Plant Soil 83, 331-338 Nancy I et INRA Champenoux, 109 Van Praag HJ, Weissen F, Sougnez-Remy S, Genard M, Lescourret F (1984) Les petits verté- Carletti G (1985b) Aluminium effects on brés de la pineraie à crochets, fonction des- spruce and beech seedlings. II. Statistical criptive et rôle dans la régénération forestière. analysis of sand culture experiments. Plant L’exemple du massif d’Osséja (Pyrénées Soil 83, 339-356 orientales). Thèse, INRA Grignon, 250 Vincent JP (1977) Interactions entre les micro- Gregori P (1967) Ricerche sulla germinazione del seme di Abete bianco, Picea mammifères et la production de semences Larice. e Ann Accad It Sci For, 201-225 forestières. Ann Sci For 34, 1, 77-87