Báo cáo khoa học: "Régénération naturelle de la forêt tropicale humide de Guyane : étude de la répartition spatiale de Qualea rosea Aublet, Eperua falcata Aublet et Symphonia globulifera Linnaeus f"

Chia sẻ: Nguyễn Minh Thắng | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:24

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Tuyển tập các báo cáo nghiên cứu về lâm nghiệp được đăng trên tạp chí lâm nghiệp quốc tế đề tài:"Régénération naturelle de la forêt tropicale humide de Guyane : étude de la répartition spatiale de Qualea rosea Aublet, Eperua falcata Aublet et Symphonia globulifera Linnaeus f...

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Article original Régénération naturelle de la forêt tropicale humide de Guyane : étude de la répartition spatiale de Qualea rosea Aublet, Eperua falcata Aublet et Symphonia globulifera Linnaeus f M Bariteau Guyane française Station de recherches forestières, BP 709, 97387 Kourou Cedex, 1992) (Reçu le 9 août 1991; accepté le 11 mars Résumé — Des inventaires de régénération naturelle ont été effectués en 1986 et 1988 par échan- tillonnage systématique au taux de 1 % de la surface et sur 33 espèces de la forêt tropicale humide de Guyane au sein du périmètre sylvicole de Paracou. Cette étude est consacrée à la modélisation de la répartition spatiale de 3 espèces : Qualea rosea Aublet, Eperua falcata Aublet, Symphonia glo- bulifera Linnaeus f. Les principaux paramètres d’abondance et de dispersion sont présentés : densi- té des semis, précision relative, indice de dispersion. Ce dernier met en évidence l’existence d’agré- gats. Deux méthodes mathématiques sont utilisées dans l’étude des structures spatiales (variogrammes et indices non paramétriques). Trois modèles différents apparaissent :agrégats (Qualea rosea Aublet), plaques (Eperua falcata Aublet), paquets (Symphonia globulifera Linnaeus f). Ces structures sont en rapport avec la répartition des arbres adultes. Les interactions entre ces deux strates sont décrites, les semenciers pouvant accentuer la mortalité des régénérations à leur proximité. Le milieu exerce également une action sur la répartition des espèces, en particulier la to- pographie et la fréquence des chablis. Les structures en plaques observées pour Eperua falcata Au- blet définissent un type de peuplement à renouvellement rapide, localisé sur les milieux les plus pauvres. spatiale 1 Guyane française naturelle 1 forêt tropicale 1 structure sylviculture 1 régénération Summary — Natural regeneration of rainforest in French Guyana: spatial distribution of 3 species, Qualea rosea Aublet, Eperua falcata Aublet, Symphonia globulifera Linnaeus f. A nat- ural regeneration survey concerning a systematic sampling of 1% of the area was carried out from 1986 to 1988 on 33 species from the French Guyana rainforest in the Paracou sylviculture and re- search area. The present study has focused on spatial distribution modeling of 3 species: Qualea rosea Aublet, Eperua falcata Aublet and Symphonia globulifera Linnaeus f. Abundance and disper- sion parameters were as follows: seedling density, relative precision, dispersion index. The latter showed the presence of clusters. Two mathematical methods were applied for spatial structure (variograms and non-parametric indices). Three different patterns were found: tight agregates, loose agregates and patches. These structures were related to mature tree distribution. It was found that * 84000 Vivaldi, Avignon. Adresse actuelle : INRA, avenue
interaction between mature trees and young seedlings could lead to partial mortality of seedlings. Species distribution was also related to environment, particularly topography and frequency of gaps. The patch structure observed for Eperua falcata Aublet corresponded to the rapid "turnover rate" fo- cused on the poorest sites. sylviculture / natural regeneration / tropical forest / spatial patterns / French Guyana tions indirectes (simple ouverture du cou- INTRODUCTION vert) : dans ce dernier cas, la régénération naturelle est simplement induite par des La mise au point d’une sylviculture de la traitements sylvicoles qui visent en premier forêt tropicale humide nécessite, dans tous lieu le peuplement adulte. II faut cependant les cas, la prise en compte des processus remarquer le faible nombre d’études quan- de régénération naturelle. Celle-ci est défi- titatives portant sur la régénération natu- nie, d’une part, au sens statique, comme relle en forêt tropicale humide, à plus forte l’ensemble des semis et petites tiges exis- raison dans le cadre d’une sylviculture. En tant dans un peuplement, d’autre part, au effet, les problèmes méthodologiques ren- sens dynamique, comme l’ensemble des contrés sont très importants dès lors qu’il processus par lesquels la forêt dense se re- faut appréhender quantitativement un mi- produit naturellement (Rollet, 1969). Cet ar- lieu aussi riche et hétérogène. Les disposi- ticle est consacré à l’étude de la répartition tifs sylvicoles ont par nature de grandes spatiale pour 3 espèces de la forêt tropicale surfaces ce qui suppose la mise au point humide de Guyane, des régénérations na- d’échantillonnages appropriés. Des techni- turelles définies au sens statique. ques par «sondage» ont été utilisées dans L’exploitation, plus ou moins intensive, le passé, mais bien souvent, l’objectif sylvi- d’un massif forestier dans le cadre d’un cole a été trop réducteur de l’information «aménagement des peuplements natu- collectée : c’est le cas dans la méthode rels» (Maitre, 1982) pose le problème de Malaise du linear sampling (Barnard, la reconstitution de l’écosystème et des 1950) qui correspond à un échantillonnage ressources qu’il contient. Différentes mé- de régénération par bandes. Des placeaux thodes sylvicoles basées sur la régénéra- carrés contigus (quadrats, en anglais) sont tion naturelle en forêt tropicale humide répartis sur des bandes layonnées en peuvent être répertoriées : forêt. Chaque quadrat est considéré celles dont le but principal est d’assister comme «pourvu» de régénération (stoc- - régénération naturelle après étude des la ked) si au moins un semis est présent. Le préexistants :Malayan Uniform System en pourcentage de placeaux «pourvus» sert Malaisie par exemple (Wyatt-Smith, 1963); d’indice à la décision sylvicole d’intervenir en coupe dans le peuplement. celles qui provoquent la régénération na- - turelle par intervention sur le couvert : Tro- La méthodologie d’inventaire des régé- pical Shelterwood System, par exemple nérations naturelles au sein du périmètre (Rosevear et Lancaster, 1953). sylvicole de Paracou, en Guyane fran- çaise, est basée sur un échantillonnage Ces dernières méthodes peuvent être systématique par placettes circulaires. subdivisées en 2 groupes : les variantes L’objectif visé est triple : intensives qui réclament des interventions estimation quantitative et qualitative des directes sur la régénération (enrichisse- - régénérations (densités, hauteurs, crois- ments, dégagements, délianages) et les variantes extensives utilisant des interven- sances...);
tant d’étudier les structures spatiales. Dans cartographie descriptive; - une deuxième partie, les résultats obtenus explication des répartitions observées à - à partir d’inventaires statistiques seront l’aide de facteurs physiques (climats, présentés et discutés : paramètres classi- sols...) ou biotiques (compétition entre in- ques d’abondance et de dispersion; mise dividus et espèces, présence des semen- en évidence de structures spatiales à l’aide ciers...),et évolution dans le temps en de trois modèles différents; relations exis- fonction des sylvicultures appliquées. tantes entre les structures observées et la Les principales difficultés méthodologi- présence d’arbres adultes ainsi qu’avec ques proviennent de la grande variabilité certains facteurs du milieu. dans le mode de répartition des végétaux inventoriés ainsi que la richesse floristique élevée. Cela pose des problèmes quant à la MÉTHODES MATÉRIEL ET précision a priori des estimations, à la «signification» des images obtenues en car- tographie et à la généralisation des rela- Le dispositif sylvicole de Paracou est situé à tions constatées entre présence de cer- proximité de la commune de Sinnamary (5° taines espèces et facteurs du milieu. De là 15’N; 52° 55’O) en Guyane française (fig 1).Ce site a été choisi comme étant bien représentatif naît le besoin de passer des «cas obser- de la forêt actuellement exploitée dans la zone vés» à des modèles de répartition décrivant littorale et également à mi-chemin entre les es- les relations dans l’espace entre les indivi- sais de l’Office national des forêts (ONF) déjà dus d’une même espèce ou de plusieurs existants de Saint-Laurent-du-Maroni et espèces. Les «structures spatiales» ainsi Cayenne-Macouria. définies sont des outils de travail indispen- La pluviométrie annuelle est de l’ordre de sables dès lors qu’il faut comparer les résul- 3000 m. Sur le plant géologique, les sols de Pa- tats d’inventaires répétés dans le temps ou racou correspondent aux premiers éléments mé- tamorphiques du «Bouclier guyanais» (migma- dans l’espace. De plus, la réussite d’une tites et schistes de la série du Bonidoro). sylviculture basée sur la régénération natu- relle, se juge plus par les taux de surface ef- Le dispositif expérimental pluridisciplinaire de Paracou a vu le jour en 1982, à l’initiative du ficacement régénérée que par des estima- Centre technique forestier tropical (CTFT). Il met tions de densité de semis à l’hectare. En pratique des techniques sylvicoles en cela, la connaissance du mode de réparti- d’«amélioration du peuplement naturel». L’objec- tion spatiale des jeunes tiges en forêt natu- tif est d’accélérer la croissance des tiges d’ave- relle, mise en relation avec les connais- nir par des opérations sylvicoles simples et peu sances existantes sur la biologie des coûteuses, au sein d’un peuplement forestier déjà installé (Maitre, 1982) : la régénération na- espèces (régime de reproduction, dissémi- turelle n’est pas «assistée» mais simplement nation, conditions de germination, interac- observée. La description de ce dispositif a déjà tion entre espèces, compétition entre indivi- fait l’objet de plusieurs publications (Schmitt et dus...) pourrait déterminer largement les Bariteau, 1990; Bariteau et al, 1990; Cabrera- opérations sylvicoles envisageables à l’ave- Gaillard etGignoux, 1990). nir dans ce type de forêt en fonction de ca- Le protocole scientifique prévoit un inventaire ractéristiques du peuplement inventorié complet des régénérations naturelles par échan- avant exploitation : intensité des coupes, tillonnage tous les deux ans : sur chaque pla- dévitalisations complémentaires, etc. cette circulaire du dispositif statistique, 3361 es- pèces sont inventoriées (tableau I). Ce travail Le dispositif d’étude des régénérations tient compte d’une part, des individus d’une hau- naturelles à Paracou, Guyane française, teur comprise entre 5 et 150 cm (petits semis; sera décrit dans une première partie, ainsi cercles de rayon 1,17 m soit un taux de son- que les méthodes mathématiques permet- dage de 1%), d’autre part des individus de plus
de 150 cm de hauteur et de moins de 10 cm de par la méthode de l’erreur standard. L’indice de diamètre (grands semis; cercles de rayon 1,78 est le rapport de la variance à la dispersion m soit un taux de sondage de 2,3%). Dans cha- moyenne des comptages. Il indique le type de répartition spatiale des unités comptées, c’est- que parcelle, les points d’inventaire sont répartis à-dire une dispersion régulière (cas des planta- tous les 20 m (fig 2). Les données utilisées tions) pour une valeur significativement infé- dans cet article sont celles des inventaires réali- rieure à 1, aléatoire (conforme à la loi de Pois- sés en 1986 et 1988. Au cours du premier in- son) pour un indice égal ou proche de 1, ventaire (1986), les caractéristiques du milieu agrégative dans les autres cas. L’indice de dis- sur chaque placeau ont été évaluées par un persion / calculé sur N placeaux peut être testé système de notation : épaisseur de la litière, à l’aide de la valeur (N - 1 ) x I qui suit un χ à 2 présence d’un feutrage racinaire situé sous la li- (N - 1) degrés de liberté. La moyenne par pla- tière, topographie, concurrence, présence de ceau doit être suffisante : suivant les auteurs, sous-étage, interception du rayonnement lumi- supérieure à1 (Diggle, 1983), à 2 (Dagnélie, neux par le couvert. 1970) ou 5 (Chessel, 1978). L’approximation Différents paramètres mathématiques ont normale conduit à une valeur critique de 1,24 été calculés à partir de l’inventaire 1988 : densi- au seuil de confiance de 5% et avec 143 de- té de semis à l’hectare et précision relative, in- grés de liberté. dice de dispersion. Deux méthodes mathématiques sont utili- La densité D des semis à l’hectare pour une sées et comparées dans l’étude des répartitions est établie à partir de la moyenne des espèce spatiales : les variogrammes étudiés par Mathe- comptages et assortie d’un calcul de précision ron dans le cas des variables régionalisées
En d’une part nature du phénomène observé (voir fig 3). (Matheron, 1970), les méthodes non paramétriques de la dispersion spatiale des indi- pratique, nous distinguerons les cas suivants : vidus d’une espèce, précisées par Chessel variogramme plat : «pas de structure» ou - (1978) d’autre part. structure de taille inférieure à la dimension de la Les variogrammes ont déjà été employés maille; dans la littérature forestière, pour la mise en évi- variogramme décroissant : les valeurs à petite - dence de la structure spatiale des peuplements échelle sont plus élevées que la variance; struc- (Bouchon, 1979), de la concurrence entre indivi- ture de taille inférieure ou égale à la maille de dus (Bachacou et Decourt, 1976), des relations l’échantillonnage. Il y a dans ce cas une forte entre la faune et la végétation (Hladik, 1979), etc. hétérogénéité entre relevés voisins (voir plus loin la notion de «contagion»); Une variable est dite régionalisée lorsque les variogramme croissant : les valeurs à petite valeurs observées dépendent de la position dans - échelle sont moins élevées que la variance; l’espace des points d’observation. La forme du structure de taille supérieure à la maille. Un pa- variogramme, à l’origine, est en liaison avec la
expérimental. Au-delà de ce maximum, les fluc- tuations observées ne sont plus interprétables. Les tests non paramétriques à taille de blocs croissante utilisent le regroupement des unités de comptage en blocs contigus. Dans le cas où une grille de comptage comporte 2 unités élé- b mentaires, on réalise b partitions de la grille, chaque bloc de taillek étant le regroupement de deux blocs contigus de taille k/2. Dans le cas de Paracou, on prendra un périmètre central de 8 x 8 placettes (voir fig 2). Le test le plus classique est celui de Greig-Smith (Greig-Smith, 1952 In Upton et Fingleton, 1985). Chessel (1978) utilise 6 paramètres statisti- ques, à 3 niveaux différents : la variabilité totale entre blocs de même taille : - décrite à l’aide de l’indice de dispersion classique et de l’indice de dispersion non paramétrique; la variabilité locale (entre unités dans un - même bloc) : décrite par l’indice de dispersion locale et l’indice des cases vides; la variabilité à échelle fixée (variabilité entre - couples de blocs voisins) : décrite par l’indice de contagion vraie et la variance locale. Chessel propose une typologie des structures comportement standard des indices dans et un tableau II). Les principaux cas chaque (voir cas rencontrés forêt font appel, pour être détermi- en nés, en plus de l’indice de Greig-Smith, à l’indice de dispersion non paramétrique et l’indice de contagion vraie (plaques, agrégats et paquets). Nous utiliserons 3 indices dans cet article : l’indice de dispersion non paramétrique me- - de façon classique une hétérogénéité glo- sure bale entre blocs de taille donnée dans un échantillon systématique en présence-absence. Les unités sont comptées + ou - selon que le contenu est inférieur ou supérieur à la médiane observée pour la totalité de la parcelle; l’indice de Greig-Smith teste l’hétérogénéité - entre couples de blocs voisins, à une échelle fixée par référence à l’hétérogénéité entre blocs de taille 1 voisins. La méthode conduit à l’emploi d’un test F; l’indice de contagion vraie mesure également - l’hétérogénéité entre couples de blocs voisins et lier est atteint pour la valeur de la «portée» ce complète l’indice de Greig-Smith en permettant qui donne une indication sur la taille de la struc- un test au niveau de la case élémentaire (carac- ture, puis les valeurs oscillent autour de s la térisation des dispersions en paquets en cas , 2 variance de l’échantillon. Le palier théorique d’indice de contagion élevé : cela correspond au correspond à un maximum pour le variogramme cas des variogrammes décroissants à l’origine).
Sur le dispositif de Paracou, mis à part pour signification au seuil de 5%, indiquées (res- sont le calcul de l’indice de Greig-Smith (voir plus pectivement 3 et 2). haut), le découpage des parcelles en blocs suc- Pour obtenir une même échelle de comparai- cessifs est fait dans l’ordre suivant (le premier pour la taille des structures, sont portées en son chiffre indique le nombre de placettes agrégées abscisse des graphiques : la valeur de h pour sur la ligne, le suivant sur la colonne) : les variogrammes (distance entre points servant au calcul du variogramme expérimental), et la dimension maximale entre deux points apparte- nant aux blocs pour les méthodes non paramé- triques (diagonale des carrés ou des rectangles Afin de pouvoir établir les comparaisons gra- formés par les blocs). Par exemple, pour un re- entre indices et de façon standard, par phiques groupement 2 x 2, la distance de référence est : espèce et par parcelle, les valeurs du vario- gramme sont normalisées par la valeur de la va- riance, et l’indice de Greig-Smith est divisé par la valeur du F théorique servant au test puis Pour l’approche des structures spatiales, comparé à 1. étudierons les résultats de l’inventaire de nous 1988 dans les 3 parcelles témoins non touchées Surun second graphique sont portés l’indice par l’exploitation (parcelles 1, 6, 11) en limitant à de dispersion non paramétrique et l’indice de trois espèces correspondant à des modèles dif- contagion vraie. Les valeurs critiques, pour une
férents : Qualea rosea, Eperua falcata, Sym- fréquence corrigée (voir exemple tableau III). phonia globulifera. Pour cela, il est nécessaire de diviser les fré- quences relatives de présence (ou absence) de Pour ces 3 espèces, et dans le but d’établir l’espèce dans chacune des classes du paramètre des relations entre la régénération naturelle et étudié, par la fréquence relative de présence (ou le peuplement adulte, un histogramme a été absence) de l’espèce dans l’ensemble des rele- construit avec le nombre de présences obser- vés (Daget et al, 1974). La représentation graphi- vées dans l’inventaire 1986, avant exploitation que en «fuseaux» permet d’apprécier le compor- forestière, (pour 1728 relevés, c’est-à-dire l’en- tement global des espèces. semble des 12 parcelles) en fonction de la dis- tance au plus proche adulte (diamètre minimal 30 cm), par classes de 5 m : classe 5 pour les RÉSULTATS ET DISCUSSION distances de 0 à 5 m inclus, etc jusqu’à la classe 35 pour les distances comprises de 30 à 35 m inclus). Cette méthode est globale et ne Dans ce chapitre, sont simultanément pré- permet pas, en principe, d’affecter chaque pé- sentés et discutés 4 ensembles de résul- sence à un «semencier» déterminé. Elle permet cependant d’évaluer les relations entre strates tats envisageables à partir de l’échantillon- et l’évolution des régénérations dans le temps nage systématique effectué à Paracou. par la comparaison des résultats entre «petits semis» et «grands semis». Le premier inven- taire, réalisé en 1986 n’avait pas tenu compte Paramètres d’abondance des effectifs réels de plantules mais d’une esti- et de dispersion mation basée sur les critères suivants : note 0, pas de semis; note 1, 1 ou 2 semis; note 2, 3 à 9 semis (inclus); note 3, 10 semis et plus. Les Le tableau IV les présente principaux para- histogrammes présentés sont contruits à partir mètres classiques pour les espèces inven- de cette notation de présence-abondance. toriées. Beaucoup d’espèces sont faible- La mise en évidence de structures spatiales présentes en régénération dans la ment par la voie mathématique est complexe. De nom- forêt naturelle et ne peuvent être décrites breux calculs peuvent être évités par cartogra- correctement par ce type d’inventaire sta- phie des résultats, en faisant figurer par des ni- veaux de couleurs ou de grisés l’intensité des tistique : c’est le cas de Goupia glabra (le phénomènes observés. À Paracou, des cartes goupi) qui ne devient très abondant sont obtenues pour chaque espèce comptée, sur qu’après exploitation. L’échantillonnage chaque parcelle et à chacune des dates d’inven- systématique a alors l’avantage de réaliser taire. La mise en évidence de la dynamique des «point zéro» avant traitement. Dans un «taches de semis» pourra se faire, dans les cas les plus simples, en superposant les cartes obte- nues aux différents stades d’évolution des peu- plements. Un lissage améliore encore la lisibilité : la carte brute figure pour un carré élémentaire (20 m x 20 m), la densité des semis relevée au point central (piquet d’inventaire); la carte lissée établit pour la même zone, une densité moyenne calculée sur le voisinage (fig 4). La cartographie sera utilisée ici comme un outil complémentaire, indispensable dans certains cas pour l’interpréta- tion biologique (la connaissance du milieu est à ce stade indispensable : relief, caractéristiques du peuplement, etc). Afin depréciser, espèce par espèce, les liai- entre présence de régénération et facteurs sons du milieu, nous avons calculé pour chaque classe d’un facteur écologique donné, l’indice de
sées par des abondances très variables dans l’espace, allant jusqu’à l’absence complète par zones. Les densités moyennes pour ces 3 essences, lors- qu’elles sont présentes, vont de 1000 à 4000 semis à l’hectare. Les indices de dis- persion sont d’ordre très différent dans les 3 cas : en moyenne de 2,6 pour Eperua falcata, 6,6 pour Qualea rosea et 16,2 pour Symphonia globulifera. On constate, pour les 3 espèces étudiées et lorsque le calcul est possible, que les semis sont toujours sous-dispersés (répartis en agrégats). Étude des structures spatiales Les résultats sont présentés graphique- les figures 5 à 7. ment sur Qualea rosea Dans la l’indice de parcelle 1, dispersion paramétrique indique une double non échelle d’hétérogénéité correspondant aux d’autres cas, les semis sont présents par distances 85 et 170 m (regroupements 3 x paquets de petites tailles qui échappent en 3 et 6 x 6). L’indice de Greig-Smith partie aux «mailles du filet». C’est le cas confirme l’existence d’agrégats de taille su- de Vouacapoua americana (wacapou). La périeure à 110 m. Le variogramme Ouest- présence de l’espèce risque alors d’être Est révèle 2 échelles d’agrégation avec sous-estimée dans le calcul des para- «portées» à 60 et 120 m. Le variogramme mètres mais l’étude des structures mettra Nord-Sud montre un net phénomène de le phénomène en évidence. «dérive» propre à un gradient continu de Dans l’étude des structures spatiales, densité des semis. L’image «lissée» révèle limiterons à 3 espèces, bien dé- nous nous 1/4 de parcelle régénérée avec un noyau terminées sur le plan botanique, bien re- central et quelques «grains» périphériques. présentées en régénération et dans le Dans la parcelle 11, les variogrammes peuplement, et dont la dynamique propre sont pratiquement plats ce qui pourrait pourra servir de modèle pour l’étude faire croire, a priori, à une indépendance d’autres essences moins abondantes : entre relevés. Les indices non paramétri- Qualea rosea (gonfolo), Eperua falcata ques montrent une double échelle d’agré- (wapa) et Symphonia globulifera (manil gation à 40 et 135 m. L’indice de Greig- marécage). Contrairement à l’ensemble Smith confirme l’existence d’agrégats de des «gaulettes» (Licania spp et Parinari taille supérieure à 110 m. L’image «lissée» spp) et des «mahots» (Eschweilera spp) montre une parcelle remplie de façon ho- présents uniformément dans le peuple- mogène avec des zones plus denses cor- ment adulte, ces 3 espèces sont caractéri-
aux échelles d’hétérogénéité métrique croissent avec des valeurs éle- respondant relevées par le calcul. vées aux grandes tailles de bloc. Il s’agit d’une structure en plaque, confirmée par l’image. Les variogrammes oscillent autour Eperua falcata de zéro, le variogramme moyen étant prati- quement plat. Les valeurs du test de Greig- Les indices non paramétriques sont très ex- Smith tendent vers les seuils significatifs plicites pour la parcelle 6 : l’indice de conta- aux grandes tailles de blocs. gion vraie et l’indice de dispersion non para-
La parcelle 11 montre l’existence Présence de semis d’agrégats de taille 75 et 135 m. Le vario- et proximité des arbres adultes gramme Nord-Sud atteint la «portée» entre 140 et 160 m mais les valeurs ne de L’approche biologique doit permettre sont plus significatives à cette échelle. relier l’existence des structures, mises en La cartographie de l’ensemble des par- évidence par le calcul, avec la dynamique celles en 1986 (avant exploitation) met en de régénération propre à chaque espèce. évidence l’existence de grandes plaques La démarche la plus naturelle consiste à de régénération sur lesquelles sont assises mettre en rapport la présence des semis les parcelles (voir fig 8). La partie Nord-Est avec la proximité des arbres adultes ainsi du dispositif est localisée dans une zone qu’avec les principaux facteurs du milieu très riche en Eperua falcata alors que les observables. parcelles 1, 2 et 3 en sont pratiquement dépourvues. La structure au sein de la pla- Qualea rosea que de la parcelle 6 a été précisée par le calcul de l’indice de dispersion et des in- Près de 70% des «petits semis» se trou- dices non paramétriques dans le carré vent à moins de 15 m d’un arbre adulte Sud-Est (de taille 125 m x 125 m). Les in- (fig 9). Les taches de régénération sont dices sont non significatifs au seuil de 5%, donc très liées à la présence de semen- différentes tailles de blocs, sauf la dis- aux ciers. Les différentes échelles d’agréga- persion classiqueI qui indique une aggré- tion déjà notées correspondent à ces gation pour les regroupements 1 x 1 «bouquets» (120 à 170 m) alors que les (maille élémentaire) et 2 x 1. Cela corres- agrégats de taille inférieure (40 à 85 m) pond à une distance maximale de 40 m. sont vraisemblablement à l’échelle d’un ou de deux semenciers à la des- proximité Symphonia globulifera quels la densité de semis est encore su- périeure. L’histogramme des grands La dispersion de Symphonia globulifera semis a une forme comparable ce qui typiquement «en paquets» : indices de est semble prouver que la sélection au sein dispersion non paramétriques en général des régénérations s’exerce de façon ho- non significatifs et indices de contagion mogène mais aussi de façon sévère car vraie élevés aux petites tailles de bloc. Les les notes d’abondance 3 (plus de 9 semis variogrammes sont globalement décrois- par placeau) ne sont plus représentées. sants ce qui traduit une forte hétérogénéité Le taux de mortalité des semis calculé sur entre cases élémentaires. La parcelle 1 22 mois, est de 23% (Bariteau et Geof- confirme cette analyse aux petites tailles froy, 1989). La classe 5 m ne représente de blocs. De plus, une structure en agrégat que 15% des effectifs «petits semis». Ce est nette à la dimension 135 m. En fait le phénomène s’observe sur la plupart des Sud-Est de la parcelle est vide : relief ac- espèces et s’explique vraisemblablement centué avec drainage latéral fort, milieu par le fait que les graines sont plus abon- pour lequel le «manil marécage» n’est pas dantes sur la partie périphérique du houp- adapté. La taille des paquets ne peut être pier. On trouve donc en moyenne moins déterminée par le modèle car elle corres- de semis près du tronc d’un arbre adulte pond à un ordre de grandeur inférieur ou qu’à quelques mètres de celui-ci. Les ef- égal à la dimension de la maille. Des préci- fectifs dispersés entre 30 et 35 m corres- sions sont apportées par l’étude des rela- pondent à plus de 6% en petits semis et grands semis : l’espèce tend vrai- tions entre semis et arbres adultes. 9% en
au plus proche adulte fère, la distance semblablement à se régénérer sous elle- dans la plupart des cas à la correspond même en maintenant une structure en distance au semencier. Comme dans le «bouquets», mais la dissémination à dis- cas de Qualea rosea, les régénérations tance (graines légères et ailées) autorise sont donc très liées aux arbres du peuple- également dynamique «centrifuge» une ment. Les «plaques» de semis correspon- favorisant sa survie en ambiance de com- dent à une répartition du même type des pétition forte. La cartographie met en évi- arbres adultes déjà notée par certains au- dence cette relation étroite entre semis et teurs (Cabrera-Gaillard et Gignoux, 1990). semenciers (fig 10). La faible dispersion des graines est la conséquence d’une dissémination essen- Eperua falcata tiellement assurée par une autochorie peu efficace (Forget, 1988). Le fruit est une Pour cette espèce, on ne dispose que grousse falciforme qui pend au bout d’un d’un inventaire des «wapa» adultes (Epe- flagelle de 1 à 2 m de long. La déhiscence rua falcata et Eperua grandiflora). Cepen- est explosive et se produit par temps sec dant 94% des petits semis sont à moins (petite saison sèche). Les graines sont de 15 m d’un adulte : dans le cas d’Eperua assez lourdes (une dizaine de grammes). falcata, espèce autochore et très fructi-
Forget note que près de 60% d’entre elles à proximité des arbres adultes. Le taux de projetées à moins de 10 m du semen- mortalité des régénérations sur 22 mois est sont cier, soit sous la couronne, ce qui rejoint de 60%. Ces caractéristiques, alliées à une nos propres observations. La sélection grande tolérance vis-à-vis des sols permet- semble plus forte à proximité des adultes : tent en partie d’expliquer les structures en les effectifs cumulés pour les distances su- plaques détectées par le calcul : densités périeures à 15 m représentent 20% du importantes des semis sur les zones «à total pour les petits semis et 38% pour les contraintes élevées», où l’espèce se can- tonnerait en raison d’une forte sensibilité à grands semis. Les classes d’abondance supérieures à 1 n’apparaissent pratique- la compétition (Bariteau et al, 1990; ment plus pour les grands semis dans un Barthes, 1988). Au sein de la plaque, la rayon inférieur à 10 m du «semencier». Ce seule échelle d’agrégation concerne la pro- ximité des semenciers fructifères. Comme phénomène de mise à distance a déjà été observé pour cette espèce par d’autres au- dans le cas de Qualea Rosea, la cartogra- phie met en évidence les liaisons étroites teurs (Sop Fonkoua, 1988; Forget, 1988) : il correspond d’après la théorie de Janzen- entre semis et semenciers (fig 10). Connell à mécanisme nécessaire pour un expliquer le maintien de la diversité dans Symphonia globulifera les forêts tropicales et il suppose, d’après ces mêmes auteurs, l’action de prédateurs 51 % seulement des petits semis trou- se spécifiques à proximité des semenciers ou vent à moins de 15 m d’un adulte et 38% dans les taches de régénération les plus des grands semis. Pour cette dernière ca- denses (Janzen, 1970; Connell, 1971). tégorie, c’est plus de 25% de l’effectif qui Ces hypothèses de prédation n’ont pas été est dispersé à plus de 30 m d’un arbre confirmées par Forget qui suspecte, pour adulte. Cette espèce est classée comme Eperua falcata, une interception plus in- zoochore à grosses graines (volume > tense de la lumière sous le couvert des 3000 mm par Charles-Dominique et al ) 3 arbres adultes. Des travaux récents effec- (1981). La dissémination est assurée par tués à Paracou par la Station de re- les rongeurs et les chauves-souris (Forget, cherches forestières de l’INRA, montrent 1988). La mortalité entre les stades «petit que la répartition de la lumière ne serait semis» et «grand semis» est élevée car pas en cause (HUC, non publié), mais que les classes d’abondance 2 et 3 disparais- les semis d’Eperua falcata situés sous les sent et elle sanctionne moins sévèrement houppiers d’arbres de cette même espèce les régénérations éloignées des arbres ont des folioles nécrosés et manifestement adultes, comme dans le cas d’Eperua fal- une baisse de l’activité photosynthétique cata. Le taux de mortalité global à 22 mois par rapport aux témoins situés dans n’est cependant que de 22%. La structure d’autres conditions (Mondy, 1990). Des en «paquets» observée est en relation phénomènes de nature allélopathique avec des pics intenses de fructification à pourraient en être la cause; l’existence de proximité de certains semenciers, et non substances phytotoxiques a déjà été révé- pas directement sous les arbres fructi- lée dans les feuilles fraîches de wapa à fères. Les graines sont transportées par l’aide d’une plante test, le cresson alénois les animaux : dans ce cas, il peut y avoir (Bariteau, à paraître). mise en réserve par enfouissement ce qui l’existence des Finalement, l’autochorie, qui impose une pourrait expliquer été Ce type de dissémination dynamique «centripète», est compensée «paquets». a mortalité élevée des observé par Vouacapoua americana (For- régénérations une par
est plus abondant dans get, 1988). Une mortalité sélective phonia globulifera accen- les zones inondées ou inondables, de tue cette dynamique «centrifuge». Ce phé- nomène avait déjà été noté (Bertrand, même que Carapa guianensis. 1987) : la probabilité d’inventorier la pré- comparant le nombre de placettes En régénération de Symphonia glo- sence en régénération d’Eperua falcata et le sans bulifera sur une placette augmente avec nombre de placettes où l’étage dominant une probabilité croissante d’absence de est absent ou très faible (voir tableau V), semencier dans un voisinage de 400 m . 2 on s’aperçoit que les parcelles 5, 6 et 7 Cette constatation est confirmée par la jux- sont caractérisées à la fois par une abon- taposition des semenciers et des paquets dance des régénérations mais aussi par de semis sur une cartographie (fig 10). La un étage dominant restreint (les chablis même constatation est faite pour le kimbo- étaient notoirement plus abondants dans to (Pradosia cochlearia). Cette répartition ces parcelles en 1986). La mise en compa- des semis est la conséquence directe de raison des cartes obtenues sur la régéné- la zoochorie, puisque les rongeurs respon- ration de cette espèce et sur le peuple- sables de la dispersion sont aussi des ment adulte montre une coïncidence consommateurs des graines. En termes fi- presque absolue (fig 10). La présence de nalistes, cette stratégie serait nécessaire semenciers et de régénération d’Eperua pour assurer des échanges de gènes limi- falcata ainsi que la fréquence élevée des tant la dérive génétique et empêchant la chablis sont donc des phénomènes simul- création de «cercles de consanguinité». tanés à Paracou qui induisent une typolo- L’image résultante de ce type de disper- gie nette des parcelles. Les études me- sion est constituée par un réseau anasto- nées par Barthes (1988) confirment cette mosé, à faible densité ponctué par des constatation et apportent une explication pics intenses de régénération. en terme de pédologie : les zones à hori- zon imperméable peu profond défavorisent l’enracinement des arbres en le rendant Présence de semis très superficiel. En saison des pluies, les et facteurs du milieu sols gorgés d’eau dans ces zones sont très propices aux chablis. Eperua falcata semble bien adapté à ces conditions, non Eperua falcata est la seule espèce étudiée seulement par ses caractéristiques éco- (en ambiance de forêt naturelle) qui pré- physiologiques, grande plasticité vis-à-vis sente un indice de fréquence corrigée des facteurs eau et lumière (Bariteau et al, croissant vers les classes de couvert do- 1990), mais aussi dynamiques : la régéné- minant faible (fig 11). À l’inverse, Eschwei- ration naturelle est abondante et précoce lera odora, Bocoa prouacensis, Pradosia (constatée souvent sous des arbres de cochlearia, Iryanthera sagotiana, Licania faible diamètre). spp + Parinari spp, et Moronobea cocci- Bocoa prou- nea montrent un comportement d’es- D’autres espèces comme et les gau- sences sciaphiles. La même remarque ancensis, Pradosia cochlearia peut être faite pour la topographie (pour lettes (Licania sp, Parinari sp) apparais- contraire inféodés à des stations respecter un gradient de drainage théori- sent au mieux drainées sur lesquelles la succes- que les classes ont été rangées dans sion «normale» des cycles sylvigénétiques l’ordre : 0, 1, 2, 4, 3, 5,). L’abondance rela- conduit, en théorie, à une fréquence éle- tive de Eperua falcata diminue cependant légèrement à proximité des zones les plus vée d’espèces «climaciques» et basses (cours d’eau temporaires). Sym- «sciaphiles».

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