GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 7

Chia sẻ: Pham Duong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:12

Thêm vào BST

Báo xấu

154
lượt xem 38
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Di truyền số lượng có thể được hiểu: tính trạng di truyền của những khác biệt giữa các cá thể với nhau ở mức độü số lượng hơn là chất lượng. Theo Darwin, đây là sự khác biệt giữa các cá thể trong chọn lọc tự nhiện đã xảy ra và tích tụ dần trong quá trình tiến hóa. Sự khác biệt về chất lượng, phân chia những cá thể bằng những dạng hình khác nhau, bới mức độ ít hoặc không có kiểu liên kết do các dạng trung gian...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 7

B ng 6-6: K t q a th m nh hi u q a ch n l c v i 4 tính tr ng m c tiêu c a 8 gi ng Gi ng Tính tr ng 1 2 3 4 K tq a X p h ng T1 123 24 55 4.12 58.59 8 T2 110 20 78 4.57 80.85 1 T3 140 20 77 5.10 79.22 1 T4 120 25 59 4.23 62.91 5 T5 115 24 64 5.11 67.77 5 T6 105 22 74 4.87 77.47 4 T7 133 21 70 5.10 72.63 5 T8 130 24 75 5.12 54.57 3 Như v y gi ng T1 và T3 có hi u q a ch n l c t t nh t khi chúng ta yêu v u ph i h p c 4 tính tr ng ng c viên cùng m t lúc ư c tính theo công th c GA = i.h2. σp (trong t ng tính Hi u q a ch n l c có th tr ng riêng bi t) Vì h2= (σ2g / σ2p), nên công th c có th vi t l i như sau GA = i . σ g . (σp) 2 -1 Trong trư ng h p ph i ph i h p c nhi u tính tr ng cùng m t lúc (thí d ây là 4), chúng ta ph i áp d ng công th c: ∆G = (Z/v) . W . (Vp)-1/2 Trong ó, Z/v là cư ng ch n l c tra theo b ng, thí d n u cư ng ch n l c là 10%, thì Z/v s là 1.76 W = ΣΣ aibjGij Vp = ΣΣ bibjPij Gij là ma tr n ki u gen và là Pij ma tr n ki u hình ai = vectơ ơn v theo hàng [1 1 1 1] bi = giá tr ch s ch n l c mà ta v a thu th p ư c trên x p theo vectơ hàng, bj ư c x p theo vectơ c t W = [1 1 1 1]. [A]. -0.021 0.256 1.000 0.010 = 45.66 W Vp = [-0.021 0.256 1 0.010] . [P] . Vp = 0.067 và (Vp)1/2 = 0.258 ∆G = 311.2
Bài t p 1. Th c hành thí d nói trên trong ex-cell, vi t dư i d ng “index-function” tính ma tr n o, và nhân ma tr n x matr n, ma tr n x vec tơ 2. Gi i thích k t q a sau ây v hi u q a ch n l c Thông s di truy n qua phân tích qu n th F3 (Nguy n th Lang 1994) H2 B Tính tr ng T Trung SD PCV GCV GA hp bình (%) (%) (%) Bông / b i 1 18.0 3.12 19.8 13.3 0.27 13.2 2 16.0 3.61 24.3 9.2 0.14 8.3 3 19.0 4.38 27.3 14.1 0.26 16.9 4 15.0 2.92 21.6 16.2 0.78 41.9 H t ch c / 1 66.5 12.23 24.7 16.2 0.42 25.1 bông 2 60.1 7.84 19.2 14.1 0.54 25.1 3 44.9 9.35 22.9 9.4 0.16 8.8 4 55.7 10.97 22.1 9.9 0.20 10.7 TL 1000 h t 1 24.3 2.06 10.7 10.6 0.36 9.9 (gr) 2 24.0 1.49 14.5 6.6 0.20 7.0 3 26.2 2.24 2.9 2.4 0.10 2.2 4 26.0 2.04 9.6 5.5 0.33 7.8 HDI 1 44.9 11.01 30.7 18.5 0.36 26.8 2 43.4 12.69 31.5 11.7 0.14 10.7 3 32.4 6.47 23.9 12.8 0.29 10.8 4 38.8 8.18 22.3 7.3 0.11 5.9 HI 1 0.41 0.04 12.5 3.5 0.25 4.9 2 0.40 0.02 7.1 5.0 0.12 4.3 3 0.43 0.05 14.3 14.0 0.37 3.9 4 0.39 0.07 17.1 8.8 0.24 20.5 T ng lư ng 1 70.0 10.03 17.1 8.8 0.24 9.9 ch t khô (g 2 47.8 12.45 33.3 20.8 0.39 21.5 / khóm) 3 48.6 9.24 28.6 21.4 0.56 38.8 4 53.5 13.42 27.3 10.9 0.16 10.6 Năng su t 1 29.3 6.39 36.0 28.6 0.63 54.9 (g / khóm) 2 24.5 8.41 39.1 18.6 0.22 20.8 3 23.6 5.52 33.1 23.4 0.50 40.0 4 23.5 6.70 29.9 8.7 0.08 5.8 T h p lai: [1] OM80 / OM201 [2]: IR36 / OM80 [3]: IR36/IR68 [4]:IR8/IR46
Chương 7 TƯƠNG TÁC KI U GEN x MÔI TRƯ NG Tương tác gi a ki u gen x môi trư ng là m t ph n quan tr ng c bi t i v i nhà ch n gi ng khi phát tri n các gi ng c i ti n, ngay trong các qu n th ang phân ly. Ba thông s r t c n thi t mô t s khác bi t gi a các ki u hình Môi trư ng Ki u gen Trung bình AA aa X d + e1 +gd1 -d + e1 -gd1 e1 Y d - e - gd1 -d - e1 + gd1 -e1 Trung bình d -d 0 gd1 là thông s o lư ng s tương tác c a y u t di truy n d và y u t môi tru ng e1. M là giá tr trung bình chung (overall mean) Trong mô hình có các d h p t (heterozygotes) Môi trư ng Genotype Aa X h + e1 + gh1 Y h - e1 - gh1 7-1. TƯƠNG TÁC KI U GEN x MÔI TRƯ NG TRONG QU N TH PHÂN LY Ki u hình thu c 3 ki u gen trong qu n th F2: ___________________________________________________________________ Ki u gen AA Aa aa Mean T n su t 1/4 1/2 1/4 Môi trư ng X d + e1 + gd1 h +e1 + gh1 -d +e1 - gd1 e1 +1/2h + 1/2gh1 Y d - e1 - gd1 h - e1 - gh1 -d - e1 +gd1 -e1 +1/2h - 1/2gh Mean d h -d 1/2h N u lai lui v i b m có giá tr l n (larger parent), th h B1 v i thông s di truy n ư c ư c oán s là Β1 = m +1/2[d] +1/2[h] Trong m i trư ng +e1 và -e1, chúng ta s có Β1.1 = m +1/2[d] +1/2[h] +e1 +1/2gd1 +1/2gh1 Β1.2 = m +1/2[d] +1/2[h] - e1 -1/2gd1 -1/2gh1 ANOVA Ngu n df T ng bình phương ΣΣY2ij - ΣY2i./n T ng s nv - 1 1nΣjYi - ΣY2i./n Gi ng (v) v-1 (1/v)ΣYij Ij)2 / ΣIj2 Môi trư ng (Env) + v(n-1) Gi ng x môi trư ng (1/v) [(LjIj) / ΣIj2] Môi trư ng(linear) 1 Σ [(ΣYijIj)2 / ΣIj2 ] - SS(env [linear]) Gi ng x m.trư ng (linear) v -1 ΣΣ[σ2vi - biΣYijIj] =ΣΣδ2ij Sai s góp v(n-2)
Trư c ây, ngư i ta dùng thu t ng gi ng n nh ch giá tr trung bình c a m t gi ng tương i b n v ng trong nhi u môi trư ng khác nhau. Như v y có nghĩa là gi ng ó tương i t t hơn trong i u ki n môi trư ng thu n l i. Phân tích m u t i i h c Iowa cho th y gi ng có h s g c bi nh hơn 1 thư ng có năng su t trung bình th p hơn giá tr trung bình t ng s (grand mean) c a b gi ng so sánh. Trong tình tr ng s n xu t không cho ra m t s th ng dư có th t n tr . Ho c s t n tr lâu dài không th ư c, thì m t s gi ng có bi
Bài t p 1. Gi i thích bi u BIPLOT, theo ph nn m m AMMI2 (IRRISTAT for windows) Hình 7-1: Gi n BIPLOT v năng su t c a 8 gi ng lúa kh o nghi m t i 5 a i m khác nhau (2001). Gi ng có năng su t n nh n m g n trung tâm c a g an là gi ng s 3, 8, và 5 2. Phân tích GxE theo mô hình Eberhart & Russel (1966) theo k t q a so sánh năng su t 9 gi ng lúa t i 10 a i m sau dây B ng 7-1: Giá tr trung bình năng su t c a các gi ng lúa kh o nghi m L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7 L8 L9 L10 sum mean Ij T1 7.00 6.54 4.73 5.46 5.00 4.80 5.58 6.27 6.04 4.92 56.34 5.63 0.8601 T2 5.40 5.21 4.55 3.77 3.73 4.33 5.13 5.71 4.84 4.22 46.90 4.69 0.7749 T3 6.00 6.13 4.72 5.97 5.10 5.47 6.05 5.44 5.85 4.80 55.53 5.55 -0.6684 T4 6.27 6.23 4.17 5.30 4.27 3.33 5.00 5.91 5.77 4.55 50.80 5.08 -0.2610 T5 7.03 6.84 5.21 4.57 5.40 4.90 6.56 5.84 6.38 4.27 57.00 5.70 -0.6251 T6 6.67 6.48 4.38 5.27 5.40 6.03 6.31 4.29 6.19 4.85 55.87 5.59 -0.5325 T7 5.47 5.45 4.50 4.84 4.17 4.13 5.77 5.41 5.20 3.56 48.51 4.85 0.4568 T8 5.83 5.71 4.45 5.02 4.03 4.53 4.93 5.81 5.69 4.55 50.55 5.06 0.3568 T9 5.83 6.14 5.04 5.22 5.03 5.43 6.53 6.28 6.13 4.46 56.09 5.61 0.4816 EMS 0.05625 0.0064 0.02563 0.99811 0.0525 0.01634 0.539874 0.0089 0.0153 0.0082 1.73 0.17 -0.8432 sum 55.50 54.73 41.74 45.41 42.13 42.97 51.87 50.97 52.09 40.17 477.59 mean 6.17 6.08 4.64 5.05 4.68 4.77 5.76 5.66 5.79 4.46 53.07 5.31 Ij 0.86 0.77 -0.67 -0.26 -0.63 -0.53 0.46 0.36 0.48 -0.84 ΣIj2 0.7398 0.6005 0.4468 0.0681 0.3907 0.2835 0.2086 0.1273 0.2319 0.7110 3.8083
B ng 7-2: Giá tr phân tích theo mô hình GxE S2di σ2vi bi D ΣYijIj biΣYijIj T1 4.365807 1.14638 5.00488 5.70746 0.7026 0.02048 T2 3.169463 0.83224 2.63777 4.1731 1.5353 0.11301 T3 2.580276 0.67753 1.74822 2.54039 0.7922 0.03044 T4 4.943767 1.29814 6.41772 8.79021 2.3725 0.20603 T5 5.249687 1.37847 7.23655 8.61699 1.3804 0.09580 T6 3.169547 0.83227 2.63791 6.88414 4.2462 0.41422 T7 3.922879 1.03008 4.04087 4.81022 0.7694 0.02790 T8 3.454582 0.90711 3.13369 3.97512 0.8414 0.03591 T9 3.419018 0.89777 3.0695 4.06303 0.9935 0.05281 B ng 7-3: Chuy n i giá tr theo mô hình tuy n tính c a 3 gi ng T3, T5, vă T7 T3 T5 T7 Ij T'3 T'5 T'7 L1 6.00 7.03 5.47 0.86 6.21979 7.044528 5.8804 L2 6.13 6.84 5.45 0.77 6.16208 6.927103 5.7927 L9 5.85 6.38 5.20 0.48 5.96333 6.522751 5.4905 L7 6.05 6.56 5.77 0.46 5.94652 6.488545 5.465 L8 5.44 5.84 5.41 0.36 5.87877 6.350697 5.362 L4 5.97 4.57 4.84 -0.26 5.4602 5.499108 4.7256 L6 5.47 4.90 4.13 -0.53 5.27626 5.124878 4.4459 L5 5.10 5.40 4.17 -0.63 5.21353 4.997241 4.3506 L3 4.72 5.21 4.50 -0.67 5.18417 4.937508 4.3059 Trung bình 5.64 5.86 4.99 Năng su t (t / ha) 7.5 7 6.5 T'3 6 T'5 5.5 T'7 5 4.5 4 Ij -1.00 -0.50 0.00 0.50 1.00 Hình 7-2: Tương tác GxE v năng su t c a 3 gi ng lúa T3, T5 và T7. Trong ó T3 bi u th gi ng lúa có tính thích nghi theo i u ki u b t l i, T5 thích nghi i u ki n thu n l i, và T7 thích nghi r ng
Th c hành: a i m thí nghi m ư c ký hi u t L1 n L10 (L: location) Gi ng thí nghi m ư c ký hi u t T1 n T9 (T: treatment) M i i m thí nghi m ư c b trí theo ki u kh i hoàn toàn ng u nhiên (RBD), 3 l n nh cl i. Phân tích ANOVA m i i m, ta có giá tr EMS (trung bình bình phương sai s ) c a t ng i m, giá tr trung bình c a t ng nghi m th c. i n vào b ng 7-1 Tính ch s môi trư ng Ij Σ Yij ΣΣYij Ij = - = trung bình c a t ng i m – trung bình t ng T TxL Thí d I1 = (6,17 – 5,31) = 0,86 Tính t ng bình phương c a ch s môi trư ng ΣIj2 = I12 + ...... + I102 = 3,8083 G i [X] là ma tr n c a cácgiá tr trung bình b ng 7-1 [Ij] là vectơ c a môi trư ng [S] là vectơ c a t ng cáctích [S] = [X] * [Ij] =giá tr theo hàng c a [X] nhân v i giá tr theo c t c a [Ij] ta ư c k t q a ΣYijIj b ng 7-2, theo phép nhân ma tr n v i vectơ Tính ch s thích nghi bi Ta có th xem bi như là h s g c c a ư ng th ng bi u th tương tác GxE. Do ó, bi có xu hư ng ti n n 1 (tgα = 1, h s g c: slope). N u b1 = 1, bi u th m t s thích nghi r ng.N u bi < 1: bi u th tính thích nghi theo i u ki n b t l i. n u bi > 1: bi u th tính thích nghi theo i u ki n thu n l i c a môi trư ng ΣYijIj bi = ΣIj2 Ta ghi s li u bi c a t ng gi ng trong b ng 7-2 Nhân bi * ΣYijIj , ta ư c s li u c t 4, b ng 7-2 Tính phương sai c a t ng gi ng thông qua 10 a i m kh o nghi m σ2vi Thí d Gi ng T1, có σ2v1 = [(7,00)2 + (6,54)2 + .... + (4,92)2] – [(56,34)2 / 10] Tương t ta có s li u c a gi ng s 2, gi ng s 3,..., s 9 ghi trong b ng 7-2 Tính hi u s Σδij2 = D = σ2vi - biΣYijIj và ghi trong c t 6 c a b ng 7-2 nh s2di Tính ch s n D ΣEMS s2di = - L-1 Lxr ây L=9, và r = 3 và ΣEMS = 1,73 Ch s n nh s2di có xu hư ng ti n n 0. N u s2di > 0 có ý nghĩa, gi ng s có năng su t không n nh, gi thuy t v tương tácGxE tuy n tính không th ch p nh n Chúng ta ph i xem xét s2di trư c khi xem xét bi. N u s2di không ch p nh n ư c, chúng ta không ư c th o lu n bi cho dù nó =1
V gi n Thí d : Thi t l p s li u c a 3 gi ng T3 (có bi < 1), T5 (có bi > 1), và T7 (có bi = 1) trong b ng 7-3 Phương trình tuy n tính Y = µ + bi Ij µ là giá tr trung bình c a gi ng bi là h s g c c a ư ng bi u di n ( ư ng th ng) Ij là bi n s Căn c vào phương trình này, ta có c t giá tr m i T’3, T’5, T’7 Dùng l nh “sort”, ta x p theo th t theo c t Ij trư c khi v ư ng th ng c a 3 gi ng Gi n ư c v theo hình 7-2. Phân tích ANOVA T ng s bình phương c a L + (TxL) = Σ σ2vi = c ng t t c giá tr c t s 5, b ng 7-2 Σ σ2vi = 49,5607 T ng s bình phương c a L (tuy n tính) = (1/T) [Lj.Ij / ΣIj2 ] = (1/9) [(55,50*0,86 + 54,73*0,77 + .... + 40,17*(-0,84)) / 3,8083] =1 T ng s bình phương c a TxL (tuy n tính) = Σ [ (ΣYijIj)2/ (ΣIj2)] – SS L (tuy n tính) = Σ biΣYijIj – SS L (tuy n tính) = t ng giá tr c a c t 4 b ng 7-2 - SS L (tuy n tính) = 35,9271 –1 =34,9271 Sai s góp (pooled deviation) = t ng giá tr c a c t cu i cùng, b ng 7-2 = 0,9966 ANOVA Ngu n t do SS MS Môi trư ng + (Gi ng x môi trư ng) T(L-1) = 81 49,5607 0,5625** Môi trư ng (tuy n tính) 1 1 Gi ng x M.trư ng (tuy n tính) T-1 = 8 34,9271 4,3659** Sai s góp T(L-2) =72 0,9966 0,01384 Trung bình c a bi = (Σbi) / T = 1 MS c a sai s góp l ch chu n c a bi = SE (bi) = (ΣIj2) SE(bi) = [(0,01384) / 3,8083 ]1/2 = 0,06028 Như v y, bi khác1 có ý nghĩa khi nào bi = 1 ± 0,06
3. Th c hành phân tích tương tác GxE theo AMMI 2, kh o nghi m gi ng lúa t i Long An: 6 gi ng và 9 a i m trong v ông xuân 2001 (hình 7-3) GIAÍN ÂÄÖ BIPLOT KIÃØU AMMI SÄÚ 2 02 0.9 1. OM2031 2. AS996 3. OM2401 0.56 4. CM16-27 E D 5. OM1870 B I 6. IR64 0.22 03 F 04 A. Tán An 05 B. Cháu Thaình -0.12 AG C. Tán Thaûnh D. Mäüc Hoïa 1 C E. Mäüc Hoïa 2 01 06 F. Thuí Thæìa 1 -0.46 G. Thuí Thæìa 2 H. Tán Truû I. Vénh Hæng H -0.8 -0.9 -0.56 -0.22 0.12 0.46 0.8 IPCA1 MÆÏC ÂÄÜ TÆÅNG TAÏC : 61.8% GxE Nhoïm mäi træåìng 4 13 2 MÄÜC HOÏA 1 11 CHÁU THAÌNH 9 17 VÉNH HÆNG 8 TÁN TRUÛ 6 16 THUÍ THÆÌA 1 MÄÜC HOÏA 2 15 5 TÁN THAÛNH 14 3 TÁN AN 12 1 THUÍ THÆÌA 2 Mæïc âäü dung håüp 10 7 -0.03 0.084 0.198 0.312 0.426 0.54 Mæïc âäü dung håüp
Chương 8 TÍNH TR NG S LƯ NG TRONG CH N L C T NHIÊN 8-1. CH N L C T NHIÊN Tính thích nghi (fitness) và bi u hi n c a nó Tính tr ng ư c ch n l c m t cách t nhiên trong m t th i gian dài ư c g i là hi n tư ng thích nghi. Thu t ng qu c t g i hi n tư ng này là “fitness”. Hi n tư ng thích nghi c a m t cá th là s óng góp c a nh ng gen t o ra th h k ti p, ho c t o ra m t s l n con lai c a nó trong th h k ti p (Falconer 1991). Trong nghiên c u v dòng chãy c a gen (gene flow) t cây tr ng (thư ng là cây transgenic) sang loài cây hoang d i có quan h huy t th ng g n gũi, ngư i ta ph i tính giá tr “fitness” Hi n tư ng thích nghi tương i (relative fitness) ư c nh nghĩa là hi n tư ng thích nghi c a m t cá th ng v i trung bình c a qu n th , W / W, v i W là “fitness” c a cá th . N u m t qu n th v a không th phát tri n, v a không tương thích v s lư ng o m, giá tr thích nghi trung bình c a nh ng cá th như v y s b ng 1, và giá tr thích nghi tuy t i, giá tr thích nghi tương i s b ng nhau. Như v y, chúng s vô cùng khó khăn khi nh nghĩa “fitness” m t cách rõ ràng Giá tr fitness trung bình c a m t qu n th là m t khái ni m ph i ư c s d ng v i s th n tr ng c bi t, n u toàn b cá th c a m t qu n th nào ó có giá tr fitness trung bình b ng 1, trong trư ng h p qu n th không có tính ch t gia tăng thêm, cũng như không gi m, xét v s lư ng Tho t nhìn, nó có v ơn gi n, nhưng trong trư ng h p qu n th tăng, ho c gi m, ho c duy trì b ng h ng s , xét v s lư ng, chúng hoàn toàn ph thu c vào s thay i to l n c a môi trư ng tương ng v i chúng. S ch n l c trong t nhiên gi a nh ng cá th c a m t qu n th có th làm thay i ki n trúc di truy n c a qu n th ó, nhưng giá tr fitness trung bình thì không thay i, n u qu n th này tho mãn m t m c gi i h n v kh năng ho t ng trong môi trư ng mà nó sinh s ng. Khi giá tr fitness trung bình ư c xem xét v i góc như v y, ngư i ta s gi nh r ng qu n th không b h n ch b i y u t môi trư ng Giá tr fitness c a m t cá th là k t q a cu i cùng c a t t c các ti n trình sinh trư ng và phát tri n v sinh lý h c. Khác bi t gi a nh ng cá th trong ti n trình này ư c quan sát thông qua bi n d c a nh ng thu c tính có th o m ư c, và ngư i ta có th nghiên c u chúng như nh ng tính tr ng s lư ng. Do ó, biên thiên c a m i tính tr ng s lư ng u ph n nh hi n tư ng tăng thêm, ho c gi m i m c bi n thiên c a giá tr fitness và bi n thiên c a giá tr fitness có th b phá v , xét v lý thuy t, tr thành bi n thiên c a tính tr ng s lư ng (Falconer 1989). Thí d trên loài chu t trong hình 8-1 cho th y tính ch t phân h ng (hierarchy) c a nh ng tính tr ng óng góp vào giá tr fitness c a chu t cái. H u như t t c tính tr ng ã ư c nghiên c u v di truy n s lư ng. Giá tr fitness có th b chuy n thành hai thành ph n chính, t ng s chu t con ư c sinh ra và ch t lư ng c a chu t con ư c th hi n thông qua tr ng lư ng c a t ng con.
1 2 3 4 Kháng b nh Kh năng s ng Kh năng tr n thoát sót k thù T ng s chu t Thành công con sinh ra giao ph i Mc phát tri n t (hi u q a th Qui mô m t bào tr ng tinh) ln Kh năng s ng c a T n su t phôi S ln Fitness Năng su t s a l n tuy n s a Ch t lư ng chu t con T p tính (hi u q a chu t chu t m m) Hình 8-1: M t vài thành ph n c a giá tr thích nghi (fitness) c a chu t, v i s s p x p theo trình t trên cơ s ngu n g c c a bi n d . Bi n thiên c a m i tính tr ng s lư ng ư c k t h p l i v i nhau thành giá tr to hơn, ho c nh hơn, v i s bi n thiên c a giá tr fitness (Falconer 1989) Bi n thiên c a các thành ph n chính s óng góp vào bi n thiên chung trong bi n thiên gía tr fitness. Bi n thiên c a các thành ph n chính có th làm o ngư c thành giá tr óng góp vào các tính tr ng khác (xem c t th ba, hình 8-1). Nh ng thành ph n này b nh hư ng b i thành ph n khác (c t th tư). Nh ng tính tr ng trong c t th tư b n thân nó b nh hư ng b i nhi u tính tr ng khác. Trong nhóm này, chúng bi u hi n ch c năng sinh lý, thí d như s n ph m c a nhi u d ng hormone như “gonadotrophic” nh hư ng n m c phát tri n t bào tr ng, m c s ng sót c a phôi, và năng su t s a. Do ó, nh ng tính tr ng nh hư ng n giá tr fitness ít th hi n m t cách tr c ti p, và không th hi n rõ ràng cho chúng ta th y, nhưng chúng có tương quan khá ch t ch v i thành ph n c a giá tr “fitness”. Thí d , ln c a cơ th tương quan v i nhi u tính tr ng trong c t th tư (hình 8-1). V n mà chúng ta quan tâm là: làm th nào bi t ư c cách th cho t ng trong ch n l c t nhiên tương ng v i t ng v trí trong h th ng s p x p m t cách có trình t như v y. o lư ng giá tr thích nghi o lư ng giá tr thích nghi m t cách tr c ti p là công vi c vô cùng khó khăn, c bi t là giá tr fitness c a nh ng cá th . o lư ng giá tr thích ngh theo phương pháp tách r i nh ng thành ph n chính là công vi c tương i d dàng hơn. Giá tr thích nghi t ng quát có th ư c d oán sau ó b ng cách ph i h p l i nh ng giá tr c a các thành ph n. Thí d tính giá tr trung bình fitness c a m t dòng (strain) thông qua hi n tư ng c nh tranh v i m t tester mà tester này ã ư c ánh d u v m t di truy n sao cho th h con lai có th ư c ghi nh n. Nhưng s li u tương quan c a con lai gi a hai dòng s cho chúng ta k t q a “ch s c nh tranh” (competitive index) c a dòng ang nghiên c u trong i u ki n xét nghi m 8-2. TƯƠNG QUAN GI A TÍNH TR NG S LƯ NG VÀ GIÁ TR THÍCH NGHI 8-2-1 . Qu n th cân b ng
M t qu n th ư c g i là cân b ng (equilibrium) khi các t n su t gen không thay i b t c m i loci. Do v y, giá tr trung bình c a nh ng tính tr ng s lư ng luôn duy trì tr ng thái h ng s (constant), cho dù s ch n l c t nhiên v n ư c ti p t c, nhưng gía tr fitness không tăng (Falconer 1989). Nói cách khác, qu n th cân b ng ã t n gi i h n c a s ch n l c i v i giá tr thích nghi. Có th có r t ít qu n th th c s tr ng thái cân b ng t i gi i h n ch n l c, vì ti p c n m c gi i h n này s yêu c u m t i u ki n môi trư ng không ư c thay i trong m t th i gian dài. Tuy nhiên, h u h t các qu n th ư c nghiên c u u bi u hi n g n như tr ng thái cân b ng v i nh ng c i m di truy n c a m t qu n th cân b ng. Minh ch ng v hi n tư ng này r t phong phú, t t c tính tr ng s lư ng trong qu n th bi n i vô cùng theo xu hư ng nhi u hơn, ho c kém hơn xét theo tr ng thái cân b ng, trong ó bao g m nh ng tính tr ng là thu c tính c a nh hư ng “fitness”. Do ó, ngư i ta ph i bi t rõ phương sai c a giá tr thích nghi. Vì ch n l c cho giá tr thích nghi thư ng không có hi u q a (no response), do ó, có th không có phương sai di truy n v tính c ng, t t c phương sai di truy n c a fitness là phương sai c a tính tr i và phương sai c a tương tác theo ki u epistasis. S li u s p x p theo th t c a nh ng t n su t gen trong m t qu n th cân b ng m i loci, trong m i i u ki n, ư c xem như t t nh t t i a hóa giá tr thích nghi (Falconer 1989). N u ch n l c ư c th c hi n trên m t tính tr ng s lư ng nào ó mà chúng không có giá tr thích nghi, t n su t gen m i loci nh hư ng n tính tr ng này s thay i khi có m t ph n ng nh t nh nào ó x y ra. B y gi , giá tr thích nghi ph i ư c gi m như m t áp ng có tính ch t tương quan (correlated response), tr phi tính tr ng ch n l c này ư c i u khi n hoàn toàn b i gen mà không có nh hư ng fitness. Gi nh này xu t phát t kinh nghi m, t thí nghi m ch n l c các tính tr ng s lư ng, chúng thư ng cho k t q a gi m i m t ho c nhi u thành ph n chính c a giá tr thích nghi. Trong trư ng h p ch n l c do nhà ch n gi ng th c hi n (không ph i ch n l c t nhiên), chúng ta nghi ng r ng có th nhi u bi n d di truy n b m t do hi n tư ng c nh (fixation). Ch n l c t nhiên ph i có xu hư ng t o ra l i các t n su t gen tr ng thái qu n th cân b ng. Trung bình c a tính tr ng s lư ng trong ch n l c nhân t o ư c d oán là s li u ngư c so v i giá tr g c. Xu th ch n l c t nhiên ch ng l i hi n tư ng thay i t n su t gen ư c g i là hi n tư ng “homeostasis” (Lerner 1954) 8-2-2. Ph giá tr thích nghi Ph giá tr thích nghi là thu t ng ư c t m d ch t ch “fitness profile”. Câu h i t ra là (1) làm th nào bi t m t tính tr ng s lư ng có liên quan n giá tr thích nghi, (2) trư ng h p hai cá th khác nhau v giá tr ki u gen i v i tính tr ng s lư ng m c tiêu, làm th nào chúng bi u hi n khác nhau v giá tr thích nghi? Thí d , chúng ta có th o lư ng giá tr thích nghi và giá tr ki u hình c a m i cá th . N u như chúng ta thi t l p ư c lô s li u “fitness” tương ph n v i tính tr ng s lư ng này, chúng ta có th nói r ng ó chính là “fitness profile”. Trong hình 8-2, Robertson (1955) ã ch ng minh có 3 “profile” i di n cho tính tr ng có m i quan h khác nhau v i giá tr thích nghi ư ng th ng ch m ch m tr c gi a bi u th tính tr ng s lư ng ư c o lư ng như giá tr thích nghi. ư ng bi u di n (1) là “profile” c a m t thành ph n chính c a giá tr thích nghi, thí d như t ng s con ư c sinh ra. Vì ư ng bi u di n tăng t giá tr th p nh t, nên “fitness” tăng theo m t cách tuy n tính, tương ương v i giá tr thích nghi c a chính b n thân nó. i m k t thúc phía trên cùng, chúng ta th y có m t ch m bi u hi n bên trên, ó là giá tr c a tính tr ng tăng lên, làm kéo theo s gi m i c a giá tr thích nghi. ư ng cong i xu ng c a “profile” nh c c parabol là k t q a c a nh ng tương tác v i nh ng thành ph n khác.