GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 8

Chia sẻ: Pham Duong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:12

Thêm vào BST

Báo xấu

99
lượt xem 21
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

ư ng bi u di n (2) là “profile” c a các cá th có m c tương ng cao nh t, trong ó giá tr bi u hi n c a tính tr ng g n v i giá tr trung bình. Kích thư c cơ th c a nhi u sinh v t là xác su t c a lo i hình này. T i sao các tính tr ng u t giá tr t i h o trung bình là m t n i dung s ư c th o lu n. Nhi u tính tr ng...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: GIÁO TRÌNH DI TRUYÊN SÔ LƯỢNG part 8

ư ng bi u di n (2) là “profile” c a các cá th có m c tương ng cao nh t, trong ó giá tr bi u hi n c a tính tr ng g n v i giá tr trung bình. Kích thư c cơ th c a nhi u sinh v t là xác su t c a lo i hình này. T i sao các tính tr ng u t giá tr t i h o trung bình là m t n i dung s ư c th o lu n. Nhi u tính tr ng c n ư c d oán có “profile” rơi vào gi a hai ư ng bi u di n (1) và (2) Giá tr thích nghi Tính tr ng s lư ng Hình 8-2: Ph giá tr thích nghi (fitness profile) v i ơn v trên hai tr c là l ch chu n SD so v i trung bình (Robertson 1955) ư ng bi u di n (3) là “profile” i di n cho tính tr ng có tính ch t trung gian (neutral), ho c r t g n v i giá tr thích nghi. Nhìn chung, không có s khác bi t v giá tr thích nghi trong các cá th . Thí d tính tr ng hình dáng b ng c a ru i Drosophila là tính tr ng thu c v d ng này 8-2-3. Thành ph n chính c i m quan tr ng c a tính tr ng s lư ng xem xét trên ư ng cong s (1) c a ph giá tr thích nghi là giá tr trung bình c a qu n th , giá tr này thư ng th p hơn giá tr t i h o c a “fitness”: nh ng cá th phía trên giá tr trung bình i v i tính tr ng m c tiêu là “fitness” có giá tr l n hơn trung bình m u Ch n l c t nhiên làm t t hơn s phát tri n c a nh ng cá th , m c dù có s khác bi t trên tính tr ng, nhưng trung bình c a tính tr ng thì không h thay i. Tình tr ng này có th s d n n hai n i dung v di truy n: (1) c trong trư ng h p t n su t gen cao hay th p u mang tính ch t siêu tr i (overdominant) so v i giá tr thích nghi, (2) t n su t th p c a alen l n do hi n tư ng t bi n s làm cân b ng s ch n l c (Falconer 1989)
Trong c hai n i dung, phương sai c a tính tr ng s th hi n ho t ng gen không c ng (non-additive), và tính tr i s có tính ch t nh hư ng (directional); tính tr ng này s có h s di truy n th p và d n n hi n tư ng suy gi m do c n giao (inbreeding depression) Nh ng gen có t n su t trung bình s t o ra ngu n bi n d m nh hơn gen có t n su t th p, cho nên h u h t các bi n thiên u phát sinh t i các loci siêu tr i và h u h t các suy gi m do c n giao ư c phát sinh t nh ng alen l n khá hi m (Crow 1952). Giá tr h s di truy n th p và tính tr i có nh hư ng ã ư c xác nh b ng phương pháp so sánh 12 tính tr ng c a ru i Drosophila (Kearsey và Kojima 1967) Ngư i ta có th nghĩ r ng fitness gi ng như m t ch s mà thông qua ó, s ch n l c t nhiên ti n hành công vi c ch n l c cùng m t lúc t t c nh ng thành ph n chính (Falconer 1989). Chúng ta hi v ng nh ng giá tr tương quan v di truy n c ng tính (additive) gi a các tính tr ng là nh ng thành ph n chính c a fitness s tr thành tương quan ngh ch. Nhưng các gen có tính ch t m t o n (deleterious) s t o ra nh hư ng m t o n và óng góp m t cách tích c c vào tương quan di truy n. Giá tr tương quan thu n ã ư c công b trong thí nghi m c a Mackay (1985). 8-2-4. Tính tr ng có giá tr t i h o trung bình Tính tr ng có ph giá tr thích nghi trong ư ng bi u di n s (2), hình 8-2 cho th y: ây là trư ng h p bi u hi n giá tr t i h o trung bình (intermediate optimum). Nh ng cá th có giá tr c a tính tr ng m c tiêu g n k v i giá tr trung bình c a qu n th , chúng t ư c “fitness” cao nh t. S ch n l c có khuynh hư ng thiên v giá tr trung bình như v y. S ch n l c như th này ư c g i là s ch n l c n nh (stabilizing selection). Tuy nhiên, thu t ng “giá tr t i h o trung bình” và “ch n l c n nh” ư c s d ng có tính ch t không rõ ràng v ý nghĩa. Nó có th ư c s d ng trong cách mô t (description) m t ph giá tr thích nghi, trong ó, các giá tr “intermediates” chính là giá tr “fitness” cao nh t. 8-2-5. nh hư ng c a ch n l c n nh Câu h i thư ng t ra cho chúng ta là: làm th nào s ch n l c n nh nh hư ng n các gen i u khi n tính tr ng m c tiêu? Vi c tr l i câu h i này vô cùng ph c t p có l i gi i chi ti t. Trư c tiên, nó tùy thu c vào “ch n l c n nh” có th c s hi n h u hay ch là hi n tư ng o. N u nó là hi n tư ng o (spurious), thì không có cách nào hi u nh hư ng c a nó trong khi chúng ta không bi t gì v thành ph n c a giá tr thích nghi ang ư c chúng ta ch n l c (Robertson 1956). Nh ng gen i u khi n thành ph n chính c a tính thích nghi có th là gen a tính tr ng (pleiotropic effects). nh hư ng gen a tính tr ng này bi u hi n tính ch t c ng tính (additive) nhi u hay ít. Nh ng cá th có giá tr trung bình c a tính tr ng m c tiêu ph i là d h p t các loci nhi u hơn so v i cá th khác t p h p hai c c i di n trong phân b chu n. N u loci nào có nh hư ng siêu tr i i v i giá tr thích nghi, thì ch n l c t nhiên s thiên v hư ng d h p t , k t q a s thiên v cá th có giá tr trung bình i v i tính tr ng y. Ch n l c n nh th c s (real stabilizing selection) s có hai nh hư ng chính: - Nó thiên v ki u gen có ít bi n d nh t (Curnow 1964). Do ó, nó có xu hư ng c nh nh ng gen i u khi n tính ch t n nh l n nh t (tr trư ng h p ki u gen ít bi n d là d h p t ), nh hư ng n giá tr trung bình c a tính tr ng - Nó có xu hư ng làm gi m phương sai di truy n c a tính tr ng m c tiêu (Bulmer 1976). Càng g n giá tr trung bình, càng t o nh hư ng l n nh t trong s m t cân b ng pha giao t . S ch n l c s t o ra nh ng nh hư ng có tính ch t “allelic” nh ng loci khác nhau, r i chúng hình thành nh ng m i quan h âm tính trong các ki u gen c a cá th . Phân tích h p sai (covariance) cho k t q a âm, và phương sai di truy n gi m. Cho n khi các gen liên k t v i nhau, s ch n l c có xu hư ng tái l p l i nh ng
ph i h p mang tính ch t “cân b ng”, trong ó, nh ng gen liên k t bi u th d ng liên k t thúc y (repulsion linkage, trans), cho nên nh hư ng c a nhi m s c th nói chung b t i thi u hóa. Tuy nhiên, ch n l c l i tr nên r t m nh m , ho c liên k t tr nên ch t ch hơn nh m m c ích duy trì các gen trong nh ng ph i h p nh t nh, mà nh ng ph i h p như v y th t s khác v i hi n tư ng s p x p ng u nhiên. 8-2-6. Ch n l c t phá Ch n l c t phá (disruptive selection) là m t tr ng thái ngư c l i c a ch n l c n nh, nh ng giá tr trung bình ư c ch n l c tr l i. ây là nh hư ng i ngh ch v i ch n l c n nh, làm gia tăng c phương sai do di truy n và phương sai do môi trư ng. Nh ng nh hư ng như v y ư c quan sát trong thí nghi m (Halliburton và Gall 1981), phương sai ki u gen và môi trư ng u gia tăng khi nghiên c u tr ng lư ng c a Tribolium. 8-2-7. Tính tr ng trung tính (neutral) Tính tr ng trung tính i v i giá tr thích nghi có m t “profile” gi ng như ư ng bi u di n s (3), hình 8-2. M t qu n th ư c xác nh b i m t vài th h thông qua ch n l c có nh hư ng i v i tính tr ng m c tiêu. Khi giá tr trung bình b t u thay i so v i giá tr nguyên g c c a nó, s ch n l c tr nên có tính ch t b treo (suspended), và qu n th c a nó tr thành m t qu n th lai ng u nhiên, ch có ch n l c hoàn toàn t nhiên. N u giá tr trung bình không quay v tr ng thái nguyên g c c a nó, ho c tr l i r t ch m ch p, ngư i ta có th k t lu n r ng: ây là tính tr ng trung gian, hay trung tính (neutral character), hay g n như trung tính. 8-3. ÁP NG C A GIÁ TR THÍCH NGHI I V I CH N L C Chúng ta th xem xét trư ng h p nh ng qu n th không cân b ng, trong ó ”fitness” không t giá tr t i a, và có phương sai di truy n bi u hi n tính ch t c ng tính i v i “fitness”. Làm th nào giá tr thích nghi tăng nhanh trong i u ki n ch n l c t nhiên? Câu h i này có m t gi i pháp r t thú v theo lý thuy t cơ b n c a Fisher. Lý thuy t này gi nh r ng s gia tăng c a “fitness” trong m t th h tương ương v i phương sai di truy n có tính ch t c ng tính c a “fitness”. áp ng c a ch n l c i v i tính tr ng s lư ng ư c d oán theo phương trình R = h2S Giá tr ch n l c S là trung bình c a b m ư c ch n, có óng góp tương i vào con lai theo k t q a áp ng ư c ánh giá. Thích nghi ph i th hi n giá tr tương i “relative fitness”. G i k là s con lai c a m t cá th c bi t nào ó, và k là trung bình c a c a s con lai i v i t t c cá th trong th h Giá tr thích nghi tương i (relative fitness) c a cá th : W=k/ k Giá tr thích nghi tương i trung bình (mean relative fitness): W =1 Giá tr thích nghi tương i còn là bi u th c a s óng góp c a cá th W - W G i N là t ng s cá th trong th h b m , giá tr “selection differential” i v i thích nghi tương i s là: Σ W( W - W) SW = ------------------------------------- N 2 ΣW ΣW = ---------- - ----------- W N N
SW = W2 - (W)2 = σW2 = VP(W) [1] Cư ng ch n l c b ng v i l ch chu n (căn b chai c a phương sai) iW = SW / σW = σW [2] áp ng c a “fitness” i v i ch n l c t nhiên tương ương v i phương sai di truy n c a fitness RW = hW2 Vp(W) = VA(W) [3] áp ng có tính ch t tương quan: Thí d , có ngư i nghĩ r ng trong ch n l c t nhiên có th làm gi m ch s thông minh c a loài ngư i, vì tr con t nh ng gia ình i chúng có ch s IQ th p hơn so v i gia ình óng vai trò thi u s . Nói cách khác, có m t giá tr “selection differential” mang tính ch t tương quan i v i ch s IQ b suy gi m. Trong trư ng h p này, lý thuy t v giá tr “selection differential ” b th t b i vì hai lý do: (1) b m v i fitness b ng 0 s không có tr con và như th s không th xu t hi n nh ng s li u, (2) nó l thu c vào tương quan gi a fitness c a b m v i ch s IQ c a tr con. Ch s IQ c a b m tương ng v i ch s IQ c a con cái thu c th h ti p sau ó ư c xem như m t cách o lư ng v giá tr thích nghi, giá tr “selection differential” tương quan dương (Waller 1971) Giá tr “selection differential” mang tính ch t tương quan S’Y i v i tính tr ng Y: Σ W (Y - Y ) S’Y = --------------------------------, suy t [1] ta có th vi t l i N S’Y = Cov P(YW) [4] Giá tr “selection differential” mang tính ch t tương quan tương ương v i covariance ki u hình c a tính tr ng c a fitness. áp ng tương quan có th ư c ghi nh n theo phương trình: CRY = Cov A(YW) [5a] H p sai có tính ch t c ng tính (additive) c a tính tr ng Y v i fitness ã ư c ghi nh n. Như v y, h p sai còn có th ư c vi t trên cơ s tương quan di truy n và h s di truy n CRY = rA hY hW σY σW [5b] σ bi u th l ch chu n c a ki u hình, phương trình 5a ư c phát tri n b i (Robertson 1966) trong khi nghiên c u v bò s a. 8-4. NGU N G C BI N D DO T BI N C hai hi n tư ng chuy n d ch ng u nhiên (random drift) và ch n l c n nh u có xu hư ng làm gi m bi n d di truy n. Hi n tư ng t bi n s t o ra bi n d di truy n m i v i mc v a , sao cho th a mãn m t yêu c u tương tác theo xu hư ng như v y. Chúng ta hãy xem xét nh hư ng cân b ng gi a t bi n và chuy n d ch ng u nhiên mà không có s ch n l c nào tác ng vào. Ngu n g c bi n d có th ư c ư c oán t các dòng c n giao, theo phương pháp quan sát có bao nhiêu bi n d tích t khi m t dòng c n giao ư c giao ph i ng u nhiên, ho c ư c ch n l c theo m t tính tr ng s lư ng nào ó mà không có c n giao ti p sau ó.
Thí d , ngư i ta l y ra 1000 th h x lý t bi n nh m duy trì bi n d di truy n so v i tr ng thái nguyên g c c a nó. G i VE là phương sai do t bi n, thì t n su t c a phương sai có tính ch t môi trư ng là Vm s là 10-3VE. Nh ng phương sai t bi n c a nh ng tính tr ng khác trong nh ng loài khácnhau cũng s ti p c n giá tr 10-3VE (Lynch 1988) Khi phương sai do t bi n ư c cân b ng do m t i hi n tư ng chuy n d ch ng u nhiên, thì phương sai di truy n c a qu n th b y gi Ne s là 2NeVm. Phương sai ki u hình s là 2NeVm + VE và h s di truy n c bi u th như sau 2NeVm 2 h= ------------------------------ 2NeVm + VE ây là h s di truy n theo nghĩa r ng, b i vì Vm bao g m t t c phương sai di truy n, không ph i ch có tính c ng. Thay Vm = 10-3VE, h s di truy n ư c vi t l i như sau 0,002 Ne h2 = ------------------------------ 1 + 0,002Ne Như v y, i v i các qui mô qu n th khác nhau, ta s có ư c giá tr c a h s di truy n như sau: Ne = 100 1000 10000 h2 = 0,17 0,67 0,95 8-5. NH NG GEN GÂY RA BI N D S LƯ NG Ngư i ta c n ph i nghiên c u b n ch t ch t c a nh ng gen gây ra bi n d s lư ng i v i các tính tr ng s lư ng. Ngư i ta cũng chưa có minh ch ng nào cho th y có m t nhóm gen c bi t như v y (Thoday 1977). Dư ng như có m t nhóm gen nh hư ng n tính tr ng s lư ng, nh hư ng này chí có tính ch t th y u so v i ch c năng chính c a nó trong qúa trình phát tri n và bi n dư ng. Câu h i trên g i ra m t tính ch t r t ít ch n l c i v i s ki n như v y. Câu h i này còn liên quan n tính tr ng gì, không hoàn toàn liên quan n giá tr thích nghi (fitness), mà bi n d c a nó phát sinh t nh ng gen b h y di t m t cách không i u ki n. Ngư i ta ph i phân bi t nh ng dòng bi n d có tính ch t “allelic” c a m t gen nào ó trư c khi quan sát nh hư ng c a nó i v i m t tính tr ng s lư ng m c tiêu. Tính a hình c a protein trong i n di s cung c p cho chúng ta thông tin d hi u nh t v nh ng dòng bi n d có tính ch t “allelic” như v y. c bi t trong trư ng h p nghiên c u v tính mi n d ch (immunology). Có hai cách quan sát nh hư ng c a chúng gây ra: • Cách th nh t là so sánh giá tr trung bình c a tính tr ng nghiên c u trong nh ng ki u gen khác nhau trên cùng m t locus. Thí d như nh hư ng c a 10 loci qui nh nhóm máu c a bò s a b ng cách so sánh tr ng lư ng cơ th , năng su t s a, t l ch t béo trong s a c a nh ng cá th bò v i nhi u alen khác nhau (Robertson 1966). • Cách th hai là theo dõi s thay i t n su t gen locus protein do ch n l c nhân t o i v i tính tr ng s lư ng. Thí d như: có ít nh t 3 trong 8 loci c a enzyme có nh hư ng n năng su t cây b p (Stuber và ctv. 1980) N u m t locus nh hư ng n m t tính tr ng s lư ng nào ó, thì nh hư ng này h u như không ph i do m t s n ph m c a gen gây ra. Nh ng gen có tính ch t i u ti t (regulatory genes) i u khi n s lư ng c n và c a s n ph m gen, chính là ngu n c a bi n d iv i
tính tr ng s lư ng này (Hedrick và McDonald 1980). Nhưng chúng ta còn có r t ít nh ng b ng ch ng c th . Tính kháng c a aphid i v i thu c tr sâu nh s i u ti t hàm lư ng esterase là m t minh ch ng 8-5-1. Tính tr i và ho t tính c a enzyme Bi n thiên c a giá tr thích nghi và nh ng thành ph n chính c a nó u do nh ng gen l n có tính ch t t hũy di t gây ra nh ng t n su t th p. trong khi ó, bi n thiên c a tính tr ng g n như không liên quan gì n giá tr thích nghi, ch y u do các gen có m t ít tính tr i, t n su t trung bình (Falconer 1989) Hi n tư ng này th hi n t nh ng giá tr v h s di truy n, ho c phương sai di truy n c a ho t ng gen không c ng tính, và s suy thoái do c n giao Tính tr i có th ư c k t lu n trong trư ng h p này. Trong quá trình bi n dư ng, m i enzyme có ch c năng trong m i giai o n khác nhau, trong m t chu i bi n i k ti p nhau. Chúng ta xem xét nh ng bư c trong quá trình bi n dư ng mà s n ph m c a m i bư c tương ng v i t ng h p ra s n ph m cu i cùng. Chính s lư ng c a s n ph m cu i cùng nh hư ng n tính tr ng s lư ng mà chúng ta nghiên c u Ho t ng c a enzyme thu c d ng d h p t n m bư c gi a, ho c g n như v y, là k t q a c a ho t ng c a hai ng h p t . Nhưng dòng thông tin c a quá trình bi n dư ng (flux) không c n s trung gian như v y. Tương quan gi a dòng thông tin và ho t ng c a b t c m t enzyme nào ó trong qúa trình bi n dư ng là không tuy n tính. Ho t ng enzyme mc th p cho th y: có m t s gia tăng khá nh c a ho t ng làm tăng lên r t m nh dòng thông tin. Trong khi ó, m c ho t ng cao c a enzyme làm gia tăng r t ít dòng thông tin. K t q a tương quan theo hình cong cho th y: n u có hai alen i u khi n s s n sinh enzyme v i s khác bi t l n v ho t tính, thì alen s n sinh ra enzyme có ho t tính cao s là alen tr i. Nhưng n u chúng s n sinh nh ng enzyme v i s khác bi t nh v ho t tính, thì alen có tính tr i r t th p, b i vì trên m t lo t ho t ng, ư ng bi u di n có liên quan n “flux” và ho t tính enzyme s tr nên g n như tuy n tính. Chúng ta gi nh r ng: dòng thông tin cao trong b t c qúa trình bi n dư ng nào u t ra có ưu th thu n l i, nó làm cho t t c nh ng alen c a th t bi n có ho t tính enzyme b suy gi m . Nh ng alen i u khi n s suy gi m ho t tính c a enzyme như v y s t h y di t, và chúng có t n su t gen th p. Do ó, chúng s tr nên l n (recessive). M t khác, alen i u khi n ho t tính enzyme có m c thay i cao, s có nh hư ng m t ít n “flux” ho c “fitness” và chúng có t n su t gen trung bình. Chúng th hi n m t ít tính tr i. Chúng ta hi v ng r ng t t c nh ng bi n thiên c a giá tr thích nghi là do nh ng alen l n, có tính t h y di t, xu t hi n v i t n su t th p, và bi n thiên c a tính tr ng h u như không liên quan gì n giá tr thích nghi do nh ng gen có m t chút tính tr i Nh ng nghiên c u h th ng enzyme cho th y tính tr i là k t q a c a ho t ng enzyme trong qúa trình bi n dư ng 8-5-2. T o t bi n Bi n thiên c a tính tr ng có th gia tăng thông qua nh ng th t bi n. Phương sai t bi n Vm / VE d ng b ng c a ru i Drosophila gia tăng khi gây t bi n phóng x tia X li u lư ng 1000R (Mackay 1987). M t lư ng t bi n r t l n ư c tìm th y thông qua k t q a xem xét nh ng nguyên t chuy n v . S xen o n c a nguyên t chuy n v ư c xem như nguyên nhân làm t n h i gen hơn là hi n tư ng t bi n S du nh p nh ng gen l vào sinh v t b ng nh ng thao tác di truy n m c DNA, i v i m c tiêu c i ti n tính tr ng s lư ng, s tùy thu c vào s xác nh gen quy t nh năng su t có giá tr . N u có m t s lư ng l n các gen có nh hư ng th p, chúng ta s t ưc
m t k t q a nghiên c u t t. Nhưng trư ng h p ch có m t ít gen hi m th y óng góp ph n l n vào phương sai di truy n, s xác nh nh ng gen có ích có nh hư ng l n g n như không có tính kh thi. Bài t p 1. Ý tư ng u tiên v nh hư ng c a ch n l c t nhiên i v i tính tr ng ch s thông minh IQ theo k t q a l y m u Whites, Minnesota như sau h2 Trung bình s.d. IQ 103 15.4 0.6 Qui mô gia ình 3.4 2.3 0.1-0.2 H s di truy n c a qui mô gia ình không ư c ư c oán m t cách áng tin c y, nhưng có th có giá tr ư c s p x p. Tương quan gi a hai tính tr ng là +0.11. Gi nh tương quan di truy n không khácbi t v i tương quan ki u hình. Hãy d oán s thay i ch s IQ theo t ng th h Gi i áp: Cho Y bi u th IQ và W bi u th “fitness”. S thay i ch s IQ ư c d oán theo phương trình CRY = rAhYhWσYσW. L y h2W = 0,1 CRY = 0,11 x (0,6 x 0,1) x 15,4 x 2,3 = 0,95 L y h2W = 0,2, ta s ư c CRY = 1,35. S thay i này tăng theo giá tr IQ c a t ng th h S’ = covp = rp. σY. σW = 0,11 x 15,4 x 2,3 = 3,9 IQ points 2. Tr ng lư ng tr sơ sinh ư c chia thành các nhóm bi u th b ng giá tr trung bình trong b ng. Cho trung bình c a tr ng lư ng sơ sinh là 3.46 kg, l ch chu n là 0.51 kg. i v i m i l p c a tr ng lư ng này, ch s tr em ch t (%) trong 4 tu n l u tiên ư c ghi nh n. i v i m c tiêu xác nh “fitness profile”, v i gi nh là t l tr em s ng sót tương ương v i giá tr “fitness” T l ch t (0/00) Tr ng lư ng tr sơ sinh (kg) T n su t (%) 1.3 0.13 612 1.8 0.34 333 2.3 2.13 94 2.8 15.95 27 3.3 40.32 15 3.8 30.73 11 4.3 8.54 12 4.8 1.56 25 5.55 0.30 69 Gi i áp: Tr ng lư ng tr sơ sinh (kg) T l s ng (%) L ch so v i σ 1.3 -4.24 38.8 1.8 -3.25 66.7 2.3 . . 2.8 . . 3.3 . . 3.8 . . 4.3 . . 4.8 . . 5.55
ư ng bi u di n có c c i 97% tr em s ng có xác su t trong kho ng 97-99% S li u cho th y s tr ch t do chúng qúa bé, không th tr ng
B NG CH D N (INDEX) Additive Additive Main Effects and Multiplicative Interaction Models Additive x additive Agglomerative clustering Albinism Allard AMMI ANCOVA nh hư ng c a môi trư ng nh hư ng c a môi trư ng nh hư ng c a s lai o nh hư ng c a tính c ng nh hư ng c a tính tr i nh hư ng tính c ng nh hư ng tính tr i ANOVA Asymmetrical Baker Balanced polymorphism Bateson Bi n d Bi n d bào ch t Bi n d do t bi n Bi n thiên liên t c Bi u BIPLOT Bi u Wr, Vr Brieger Bruce Bùi chí B u Bulmer Bu C n giao không ch n l c Canonical graph Ch s ch n l c Ch s Dice Ch s IQ Ch s Jaccard Ch s môi trư ng Ij Ch s n nh s2di Ch s thích nghi bi Ch s tương ng gi n ơn Ch n l c Ch n l c t phá Ch n l c không hoàn toàn Ch n l c n nh Ch n l c trong qu n th c n giao Ch n l c t nhiên Ch n l c t t Cluster di truy n Coefficient of selection
Collins Complementary gene Complete dominance Con lai c n giao Continuously variable Correlated response Coughtrey Covariance Crow Cumulative action of divergent alleles Cư ng ch n l c Curnow D2 – Mahalonobis a hình a tính tr ng áp ng có tính ch t tương quan áp ng c a giá tr thích nghi Darlington Darwin Davenport Deleterious Diallele D h p t trung gian Di truy n qu n th Di truy n s lư ng Dice’s coefficient Digenic interaction nh lu t Hardy – Weinberg Discontinuously variable Discriminant function Discrimination Disequilibrium Disruptive selection Dissimilarities Distance matrix o lư ng giá tr thích nghi Dominance Dominance ng hư ng Dominance hypothesis Dominance of linked genes Dominance x additive Dominance x dominance Dominant epistasis Duplicate epistasis East Eberhart EMS Epistasis Epistasis ki u [i] Epistasis ki u [j + l] Equilibrium Equilibrium population
Falconer Finley Fisher Fitness Fitness profile Fixed model Francis Galton Freeman Full diallel GxE GA(%) Gamete Gardner Gca GCV Gen b sung Gen gây ra bi n d s lư ng Gen l n b ch t ng Gene flow Gene frequency General combining ability Genetic advance Genetic constitution Genetic gain Genotype Genotype Genotypical recombination Giá tr χ2 Giá tr fitness trung bình Giá tr hi v ng Giá tr quan sát Giá tr thích nghi Giá tr ưu th lai Giao ph i ng u nhiên Giao t Gilbert Greedy algorithm Griffing H2 B Haldane Hardy – Weinberg Hayman H s cn H s ch n l c H s di truy n H s di truy n nghĩa h p H s di truy n nghĩa r ng H s ư ng d n H s g cb H s path H s tương quan H s tương quan theo ki u gen
H s tương quan theo ki u hình Hedrick Heterobeltiosis Heteromorphism Heterosis Heterotic gene interation Heterozygosity Hierarchy Hi u q a ch n l c Hi u s D2 Hi u ng tích lũy cu các alen khác nhau Ho t tính c a enzyme Homeostasis Homozygosity H p sai H pt Hull Inbred Interallelic interactions Intermediate heterozygote Interval data Isolate Jaccard’s coefficient Jinks Johansen John Karl Pearson Keeble Kempthone Kersey Kh năng k t h p Kh năng ph i h p chung Kh năng ph i h p riêng Kho ng cách di truy n Ki u gen Ki u hình Lai ba th nghi m Lerner Lethal Levene Li Liên k t Linear Linkage Linked digenic interaction Linked digenics Linked epistatic genes Location Lư ng b i Ma tr n Ma tr n c a ki u gen Ma tr n c a ki u hình