Giáo trình Hệ thực vật và đa dạng loài: Phần 1

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:81

Thêm vào BST

Báo xấu

90
lượt xem 19
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Phần 1 giáo trình "Hệ thực vật và đa dạng loài" trình bày những khái niệm về hệ thực vật, khu phân bố là học thuyết cơ bản trong nghiên cứu hệ thực vật, bản chất của hệ thực vật và tính đa dạng loài qua nội dung 3 chương đầu tài liệu. Mời các bạn cùng tham khảo.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Hệ thực vật và đa dạng loài: Phần 1

« Ạ I H Ợ C VINH T R U N IỈT Â M THỐNG TIN-THƯVIỆN NGUYÊN NGHĨA THÌN 580 NT 4433H/04 DT.015843 H i T H Ụ C V ^ T ________■_________________ m__________________ ■ M M N G L M I l.Ha mộiỊ nhà xuất bản đại h ọ c q u ố c GiA HÀ NỘI
NGUYỄN NGHĨA THÌN HỆ THỤC VẬT VÀ BA DẠN6 LOầl ■ ■ ■ ■ Ả Ì Ạ /e /ì/iiịý ) I ' rư CT,.*',: n i5 8 4 ;i NHẢ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
M ục lụ c C hương 1. N h ữ n g k h á i n iệm vể h ệ th ự c v ậ t 1 1. 1 . Hệ thực vật là gì? 1 1 .2. Nhiệm vụ của nghiên cứu hệ thực vật 1 1 .3. Các nguyên nhân ảnh hưởng đến sự hình thành hệ thực vật 1 1.4. Ý nghĩa và tầm quan trọng của nghiên cứu hệ thực vật 5 C hương 2. Khu phản bố là học thuyết cơ bản trong nghiên cứu hộ thực vật 7 2 . 1. Khu phân bô là gì? 7 2.2. Cách vẽ khu phản bô' 9 2.3. Tính chất khu phân bố 13 2.4. Sự xuât hiện và phát triển khu phân bô' 20 2.5. Sự ihoái hóa khu phân bố 25 2.6. Khu phân bố của các taxôn bậc trên loài 25 2.7. Các kiểu khu phân bô' 27 C hương 3. B ản c h ấ t củ a hệ th ự c v ậ t và tin h đ a d ạ n g lo à i 45 3.1. Dặc trưng hệ thực vật một vùng 45 3.2. Tính đa dạng hệ thực vật 48 3.3. Phân tích các yếu tô'hệ thực vật 67 3.4. Phân tích bản ch ấl sinh thái của hệ thực vật 75 C hương 4. Sự p h â n v ù n g h ệ th ự c v ậ t 79 4.1. Sự phân vùng và nguyên tắc phân vùng 79 4 .2 . Các xứ hệ thực vật th ế giới 84 C hương 5. Hệ th ự c v ậ t Đ ô n g D ư ơng và V iệ t N am 129 õ.l . Hệ thực vật Đông Dương 129 5.2. Hệ thực vật Việt Nam 138 Tài liêu th am k h ả o c h in h 145 III
Chương 1 NHỬNG KHÁI NIỆM VỀ HỆ THựC VẬT • • • • 1.1. HỆ THỰC VẬT LÀ GỈ? Mối vùng có một tập hỢp loài thực vật khác nhau tạo thành các đơn vị hệ thực vật vùng dó. Nói cách khác, hộ thực vật bao gồm các bậc taxôn và tổ hỢp các loài thực vật Lrèn một diện tích nào đó. Nghiên cứu hệ thực vật là nghiên cứu đặc điểm thành phần, phân bố. ĩì^uycn nhân hình thành nó, các điểu kiện tự nhiên, lịch sử, tác dộng của con ngu
Trong các bậc khí hậu, bậc đại khí hậu có nhân tô' ánh sáng, ntìiộl độ, (lộ Ain Vi gió; có tầm quan trọng hơn cả, đặc biệt nhát là nhiệt dộ và độ ẩm. Diều kiện có ãni hưỏng bất lợi nhất hay còn gọi là ranh ^ói khí hậu ngản cản sự phân bỏ' của thực vặt u nhiệt độ và ẩm dộ. Nơi nào cỏ đủ nhiệt độ và ẩm độ thì nơi đó tập trung nhiều loài thự: vặt nhất. Nơi nào không đủ độ nhiệt thưòng tạo ra các hoang mạc lạnh hoặc không đi độ âm thì tạo ra hoang mạc khô. Ánh sáng là nhán tố quyôt định sự sôVig còn của thực vật củng như các sinh vẠi khàc. Thiếu ánh sáng được coi là nhân tôi giới hạn sự phản bố của thực v.ật, ví dụ nhi Irong các hang động hay trong các thung lủng hoặc các hẻm núi, cây dưới tán rừncr khép kín. vể mặt sô' lượng ánh sáng thể hiện, sự phản bô' ánh sáng trong ngày, trong nám và chât lượng ánh sáng thể hiện hàm lượng các tia cự tím gáy ra sự phân bố loai khác nhau. Bởi nhán tố này quy định sự sinh trưỏng và phát triển, quy định nhịp sốn{^, khả náng ra hoa và nhân giông. Vì vậy dẫn đến sự khác nhau vể thành phần giữa vùng xích đạo và cận cực, giữa chân núi và đỉnh núi cao. Nhiệt là nhân tô' không thổ thiếu. Mỗi loài có giới hạn nhiệt khác nhau và điều dó quy định sự'phân bô" ihực vậl cũng như kích thước khác nhau. Sự thiôu hụt nhiệt thưòng xuyên là một nhản l ố giới hạn rõ rệt đến sự phân bô' thực vật. Vì vậy. ranh giói phản bố thực vật rừng thay đối theo độ cao và độ vĩ. Nơi nào nóng thì đưòng ranh giói của rừng nhích lên vể phía bấc hơn theo độ vĩ và lên cao hơn trên núi theo độ cao so với các nơi khác. Ví dụ ranh giới rừng nhiệt đói ỏ miền Bác nước la là 700 m trên mặt biển, ỏ miển Trung là 800 - 900 m, còn miền Nam là 1000 m. Đưòng ranh giới các đợt băng hà cũng đà tạo ra ranh giởi trong sự phân bố của thực vật. ở vùng nhiệt dới hầu hết c^c lác già đều lấy độ nhiệt và độ ẩm để phân chia các đai phân hóa thực vật cũn^ như các kiểu thảm thực vật. ở vùng ngoài nhiệt đói thi ranh giới đó dựa vào nhiệt độ là chủ yếu. Sự biến thiên khí hậu ở ôn đôi nói chung ứng với sự phân bố các dạng sống của cày gỗ: cây gổ lá rộng thưòng xanh gặp ở những nơi c6 khí hậu đại dưdng khong giá rét; cây gỗ lá rộng thưòng xanh mùa hẻ đặc trưng cho khí hậu đại dương, ôn đới lục đỊỊa với mùa sinh trương dài và cây gỗ lá kim ứng với khí hậu có mùa đông kéo dài. mùa sinh Irưỏng ngắn. Sự phân bô" của thực vậl còn do lượng mưa quyết định. Sự thiếu nước là một nhân tố ngăn cản sự phân bố của thực vật nhất là cây gỗ, cho nên các hoang mạc thiêu bóng của cây gỗ. ờ vùng nhiệt đỏi, sự phân bô" lượng mưa hàng năm có ý nghía lốn, vì vậy ngưòi ta chia thành khí hậu thưòng xuyên ẩm, khí hậu ẩm - khô hạn, khí hậu khô hạn - ẩm và khí hặu thưòng xuyên khô hạn. Để xác định mức độ khô hạn ở vùng nhiệt dỏi tốt nhâ't nên dùng chỉ số khô hạn của Martone trong công thức của I>auer (1952) gi*ói thiệu. Tháng dược gọi là khô nếu giá tri của chí sô' 12“ +20 bé hơn 2 0 (n là lượng mưa hàng tháng, t là nhiệt độ trung binh hàng tháng). Khi nghiên cứu rừng nhiệt đới nhiéổu tác giả đã áp dụng công thức của Gausen để phân chia: th ờ i k ỳ k h ô khi đưòng biến trình mưa nằm dưới đưòng biến trình của nhiệt độ; th ờ i k ỳ ẩ m khi đưòng biến trìmh mưa nằm trên đưòng biến trình của nhiệt độ; th ờ i k ỳ m ư a ẩ m khi lượng mưa vượt qiuá 100 mm (Thái Ván Trừng, 2000; Nguyễn Khanh Vân và cs. 2000). Sự phân bô' không gian của các kiểu khí hậu trưỏc hết tạo điều kiện cho việc phíồn bô' các khoảng không gian lớn, kể cả một loạt các dạng thực vật quan trọng về ngo>ại
mạo. Theo phổ dạng sống của Raunkiaer cho thây tỷ lệ cây gỗ giảm dần theo độ vĩ trong khi đó cảy chồi mặt đất và chồi ẩn táng theo. Nơi có khí hậu khô ỏ đới nóng thì câv niột nảm khá phong phú, ví dụ như ở Xahara chúng chiếm trên 50%. Ò vùng á nhiột cỉới có mưa mùa đông Lhì cây một nãm cũng rát lớn với đặc trưng cây chổi ẩn hay nửa ẩn. Nơi có khí hậu ẩm vừa, thực vật có chồi nửa ẩn chiếm trên 50% còn thực vật chổi cao lại giảm, ở các đai cao núi Alpơ (2600 - 3100 m) trong sô^ 240 loài thực vật thì 2/3 loài có chồi nửa ẩn và chồi trên mặt đất. ở vùng cực cũng có tỉ lệ tương tự (Srhrinthiisen, 1959). 1.3.2. Dất Tính đa dạng cùa d ắ l được coi là một nguyên nhân quy định sự phân bô^ của ihực vặl. Sự hình thành dất lại liên quan với nhiệt độ và độ ẩm. Nơi đủ nhiệt và đủ ẩm thì (Ịuá trình phân hủy hóa học các loại đá sẽ xảy ra và tạo nên các loại đất khác nhau tron^ĩ khi nơi không đủ nhiệt và độ ẩm thì quá trình vật lý sõ chiếm ưu thế. Vì vậy trên nét lớn thì nhiệt độ và độ ẩm quyết định các loại đất khác nhau trong thang phân loại (iỉVt cực dỉnh từ đầm rêu (Tundra) đến đất Pôtzôn của đới rừng lá kim, đất nâu ở Đông Âu sang điất sét nâu nhiệt đới, đâ't vàng và đâ't sét đỏ á nhiệt đới. 1.3.3. N hân lố lịch sử oế hiểu về sự phân bô Lhực vật hiện nav thì phải đê cập tới tính chất lịch sử phát sinh. Quá Lrình hình thành các đơn vị phân loại hay các kiểu thảm thực vật chỉ có thể giải ihích bằng quá trình lịch sử hình thành Trái Đất. Đó là quá trình hình thành các lục clịa và biển cả. Chính vì vậy có nhiều giả thuyết khác nhau ra đời nhằm giải thích oho sự hình Lhành và phát triển này. Giả thuyết nào giải thích đầy đủ và hđp lý các hiộn tượng trong thien nhiên thỉ giả thuyết đó được chấp nhận. Chúng giải thích vì sao có sự giống nhau của các loài thực vật nhiệt đới châu Á, nhiệt đới châu Phi và nhiệt đới Nam Mỷ; vì sao có sự giống nhau cùa nhiểu loài thực vật Đỏng Á và BẮc Mỳ, sự giống nhau Ihực vật ôn dới suô't từ Bắc Mỹ, châu Âu tỏi Đông Á hoặc sự giống nhau về di tích thực vật ở các vùng tách biệt nhau của châu ức, Cực Nam Phi, Cực Nam Mỹ và châu Dại Dương, về mặt địa chất và địa mạo thì giải thích vì sao có sự khớp nhau của bò Tây Phi và bò Dỏng Nam Mỹ... Sự án khóp vể cấu trúc địa chất thểm lục địa của Tây châu l’hi và Nam Mỹ cùng như sự ản khớp về địa mạo của hai phần đó nên ngưòi ta đã nghĩ rằng hai đại lục này Lrước dây là một. Diều rất thú vị là có sự trùng hỢp về sự có mặt các loài thực vạt ven hiến bò lãv châu Phi và bò dông Nam Mỹ. Cùng iương Lự như vậy ngưòi La cho rằng trước đây châu Dại Dương, châu úc và phần cực nam châu Phi và châu Mỹ đã dính liển nhau thành một khôi (xem mục 2.7.7 và hình 19). Trong các nguyên nhân lịch sử đó, hiện tượng báng hà có ý nghĩa quan trọng. Sự thống nhâ't trong hệ thực vật của vùng Toàn bắc là do trưóc đây chúng có một hệ thực vật chung mà hiện nay nhiều chi đang tổn tại như Salix, Populus, Quercus, Hedera, F a g u s. Vào kỷ thử 3 chúng bổ sung thêm T ilia , A c e r , P r a x in u s , Ilex và nhiều chi khác. Ilộ thực vật Bắc Ảu tồn lại các hóa thạch như M a g n o l ia , lẢ r io d e n d r o n và có quan hệ Lhản thuộc với hệ thực vật Bắc Mỹ và Đông Á. Trong hệ thực vật nhiều taxon chỉ giới hạn trong vùng nhiệt đới như C in n a m o m u m , A r to c a r p u s , F icu s, B o m b a x và nhiều chi Cọ. C i n n a m o m u m là một điển hình về sự co hẹp
khu phân bô' Trong kỷ Bạch phấn gặp chúng ớ Bắc Mỹ và Nam Mỹ, ỏ Ctreenland, chí'u Âu. Tân Tây l^in (Niu Zilân), vào kỷ Eoxen củng còn gặp ỏ đó trừ Nam Mỹ, sang kỷ Pleioxtn còn gập ở châu Âu và châu Á, trong khi đó hiện nay chỉ gặp ở Đông Á và châu úc. Kết quả của thòi kỳ báng hà đã làm tách ròi các khu phân bô' đệ tam và làm clo khu phán bô' của nhiều loài bị thu hẹp. ở Bắc Mỷ hệ thực vật trong thòi kỳ báng hà vỉn giữ nguvên và có thể lấn sang các vùng lân cận mà ỏ đó báng vừa rút đi. trong khi đóở Trung Au Ihàm thực vật năm trong vùng bị bàng hà tán công lìiạnh nôn hầu hết thản thực vặl ỏ đó bị tiôu diệt hoàn toàn. Quá trình lạnh ở thòi kỳ báng hà đủ chậm để cho thực vật ưa bóng có thê lùi din trên phạm vi rộng lỏn cũng như hệ thực vật Bắc cực đã xâm nhập vào Trung Ảu tới tín dàv Alpơ. Sau thòi kỷ băng hà các thực vật ưa lạnh chỉ tồn tại ơ Rắc cực và trên núi cao. 1.3.4. Khả n án g th ich ứ ng củ a cây Mồi một loài cây sông trong điểu kiện cụ thể dần dần phải thích ứng với các đi('u kiộn cụ thể đó. nhất là đối vỏi những loài di cư từ nơi khác đến. Nếu các loài cây khôig Ihích ửng được chúng sè bị diệt vong. Sự thích ứng đó được thể hiện qua những dạig sống của chúng. Trong vùng nhiệt đới nơi có nhiệt độ và độ ẩm thi các loài cây gỗ phit triển mạnh tạo thành rừng, ở những điều kiện khô hạn thường chỉ tồn tại các loài ciy bụi và cây thảo và phát triển thành các loại trảng khác nhau; và khi điều kiện hơn tiì các loại Irảng biên mấl đi và thay vào đó là hoang mạc như vùng Phan Rang chẳig hạn. ĩ)ể thích nghi với điểu kiện đó các loài cây có đòi sôVìg khác nhau: cáy ngán npà/, câv dài ngày (cây có chồi trên mặt đất, cây có chồi dưối mặl dả't...) hoậc cây hạn sim , cây ẩm sinh và cây thủy sinh. Dựa vào các đặc điểm thích nghi, Raunkiaer (1905) Cẫ chia thực vật thành 5 nhóm khác nhau: - C ả y có c h ồ i c a o tr ê n m ặ t đ á t: chồi nằm khá cao trên mài dât. - C â y ch ồ i m ặ t đ ấ t: Chổi tái sinh nằm ỏ độ cao không quá 0,25 m so với mật đỉVt. - C á y ch ổ i n ử a ẩ n : chồi tái sinh nằm ở mặt đất. - C ă y ch ồ i ấ n : về mùa đông hay mùa khô hạn các bộ phận nổi trên mặt đất bị chết đi, chổi tái sinh nàm trong đất. - T h ự c u ậ t s ô k g m ộ t n ă m : gồm những cây bị chết trong mùa bất lợi và lúc đó chỉ tổn tại dưói dạng hạt. 1.3.5. D iểu k iện số n g h iện nay Diều kiện sỏng hiện nay được hiểu theo nghĩa là thích hỢp hay không thích hợp đối vỏi một loài nào dó. Nếu diều kiện đó không thích hợp thì sự sống còn của loài đó bị nguy cấp như nhiều loài cây Hạt trần hiện nay chảng hạn. Nếu một khu rừng bị chặt Irắng thì điều kiện sống không phù hỢp với các loài cây rừng và khi đỏ do ánh sáng nhiểu. dộ ẩm thấp, dất đai bị xói mòn nên các cây ưa sáng sẽ được thay thế như các loài họ Lúa, họ Cúc,...
1.3.6. T ác đ ộ n g tư ơ n g h ỗ giữ a cá c c â y với nhau và gĩữ a cá c cây với sin h v ậ t k h á c ('ác loài cây muôn tồn tại trước hết chúng phụ thuộc lẫn nhau và phụ thuộc vào cắc loài động vật, vi sinh vật và nấm sống trong hê sinh thái đó. Tầng cây gỗ quyết định sự có inặl của loài nào dưỏi tán của chúng. Điểu đó tùy thuộc vào yêu cầu ánh sáng của loài. Cãy muốn ra hoa kết quả thì phụ thuộc vào các loài động vật truyền phấn hoặc ĩììuỏn phát tán nòi giông một phần cây cũng phải nhò vào các loài dộng vật. Ngược lại (ỉộng vật nào cùng chung sông với các loài thực vật nào đó thì phụ thuộc vào nguồn thức An do các loài đó có phù hỢp hay không củng như điểu kiện ẩn náu của chúng ở nơi đó. Dựa vào môi (Ịuan hộ đó ngươi ta có th ể chia th à n h các nhóm n h ư sau: Các loài lợi dụng các thực vật khác làm nơi cư Lrú hav làm chồ dựa như cây bì sinh, (iãy leo,... ('ác loài có lôi dinh dưỡng đặc biệt bao gồm thực vật hoại sinh (sôing trên xác các sinh vật khác), sôVig cộng sinh (rễ nấm, vi khuẩn cộng sinh với rễ câv hay hạt). Thực vật hán kí sinh tức là các thực vật đó tự tổng hỢp lây thức ăn nhưng lấy nước vã muôi khoáng nhờ vào các cây chủ như các loài Tầm gửi ( L o r a n th u s spp.). 1'hực vạt ki sinh lức là các loài sống nhò hoàn toàn vào các cây khác và lúc đó ( lìUĩig không có inàu xanh. Khi đó cáy kí sinh hút chát dinh dường từ cây chủ như Tơ h ổ n g (C u scu ta sp p .). 1.3.7. Tác đ ộ n g con người Con ngưòi có thê đưỢc coi là một ngfuyên nhân lịch sử ảnh hưởng tỏi sự phân bô" ihưc vật. Kổ từ khi xuất hiện loài npưòi, con người đã làm thay đổi bộ mặt thảm thực vặl Ircn Trái Dất. Trong khoang mây ngàn năm trỏ lại đây con nprưòi đã có tác động mạnh nhấl bao gổin Lác dộng có ích lẩn tác động có hại. Tác động có ích báng cách thuần hóa. gây trổng các cánh đồng, các đồn điển, các trang trại và vận chuyển hạt giông các loài thực vật có ích từ nơi này tới nơi khác phục vụ sự sống; còn tác động phá hoại bằng cách chặt cây, đào gốc, đốt cháy, khai thác, chăn thâ, thá chất độc hay ném bom phá hủy hàng triệu ha rừng v.v. Mậu quá rủa Lác động của con ngưòi hoặc mở rộng hoậc thu hẹp khu phán bố. 1.4. Ý NGHĨA VÀ TẦM QUAN TRỌNG CỦA NGHIẺN c ứ u HỆ THựC VẬT V ế lý ỉu ậ n : Nghiên cứu hệ thực vật để giải quyết những vân đề mà từ láu Đacuyn (lã dạt ra một loạt những câu hỏi như: 1. Tại sao hai vùng có điểu kiện giông nhau mà hệ thực vật không giống nhau? 2. Tại sao hai vùng xa nhau mà hệ thực vật lại giông nhau ? 3. Những loài có khu phân bố gián đoạn và mỗi loài có bao nhiêu nguồn gốc ? \. Thực: vậl di cư bầng cách nào để tạo nên loài gián đoạn ? 5. Khi loài di cư chịu sự thay đối gì? Loài tiến hóa bằng cách nào ? V ề th ự c tiễn: Nghiên cứu hộ thực vật là cơ sở để sử dụng hỢp lý tài nguyên thực vậi. dể di thực nhập nội, để thuần hóa làni táng thêm nguồn tài nguyên thực vật trồng.
Nó là cơ sỏ khoa học để di chuyển một cách có kế hoạch các loài thực vật. tạo ra k\vj phân bố nhân tạo. Chính vì vậy, Đacuyn đã nói: “Những cái giông nhau, không giống nhau của cơ thể sống trong các vùng khác nhau không thể giải thích hoàn toàn chỉ b(ỉi các điểu kiện địa lý tự nhiên hiện nay”. Nghiên cửu hệ thực vật còn giúp phần nào việc phân vùng địa lý lự nhiên làm cơ sà cho phân vùng kinh tế» phân vùng nông nghiệp, để khai thác sủ dụng một cách hợp lý n h ất điểu kỉện đ ấ t đai, khí hậu, nguồn thực v ật sẵn có cho nông nghiệp, công nghiỘỊ)... Hiểu biết và làm quen với hệ thực vật Trái Đảt đô'i vói chúng ta tuyệt nhiên khôn^ phải là sự làm quen giản đơn có ý nghĩa khoa học mà còn là vù khí hành dộng trong việc bảo vệ đa dạng sinh học và bảo vệ môi trưòng. Chúng ta đang cô"gắng sử dụng tất cả tài nguyên trồng trọt và tự nhiên của Trái Đất để phục vụ cuộc sông con người và bảo vệ môi tníòng trong sạch cho Trái Đất, và muốn làm được điểu đó cần phải hiểu tưòng tận giới thực vật và các quy luật phát triển của chúng. Để khai thác chúng và sử dụng hỢp lý các tài nguyên đó vì lợi ích của mỗi quổíc gia trê n h àn h tin h , chúng ta cần phải hiểu các quy luật phát triển, phân bố và từ đó diều khiển chúng.
Chương 2 KHU PHÂN BỐ LÀ HỌC THUYẾT cơ BẢN TRONG NGHIÊN cứu HỆ THỰC VẬT 2.1. KHU PHÁN BỐ LÀ GÌ? 2.1.1. D ịnh n g h ĩa v ề khu phân b ố Khu phân bố iheo định nghĩa La - tinh là bề mặt hay không gian chúa giữ một đơn vị phân loại thực vật hay động vật nào đấy. Trên bể mặt Trái Đất mỗi một loài thường có rnột số lượng cá thể rất lốn và được phân bố trên một diện tích nhất định. Diện tích này gọi là khu phân bô' của loài. Theo Aliokhin (1961), khu phân bô* là diện tích hay là vùng s ố n g của loài. DỊnh nghĩa như vậy là chỉ mối đề cập tói taxôn bậc loài và còn taxôn cao hơn hay thấp hơn loài chưa được chú ý. Cho nên B. T. Bogorat (1963) đã đưa định nghĩa tương dối rõ hơn: “Khu phản bố là vùng sống của loài, chi hay của các đơn vị phán loại khác cùa dộng vậl và thực vật”. Năm 1961 J. Smitthílsen đã định nghĩa: “Khu phân bố cùa một loài là diện tích thống nhất tất cả các nơi sống của toàn bộ các cá thể của loài đó”. Năm 1962 A. I. Tônmatrôp dưa ra một định nghĩa cụ thể hdn: “Khu phân bố ỉà phần cùa bể mặt đất hay nưốc trong đó gập 1 loài hoặc 1 nhóm loài nào đó”. Như vậy khu phân bố là một khái niệm chung cho cả động vật và thực vật. Thực vật bao gồm cả bậc thấp lẫn bậc cao, có trên cạn lẫn dưới nước. Khu phân bố là của các laxỏn (chủ yếu là taxôn bậc loài), của các quần xã thực vật cũng có tác giả mỏ rộng hơn là khu phân bố của các dạng sống. Khu phân bố bao gồm tất cả các địa điểm cụ thể, là khái niệm cd bản của khu hệ thực vật. Nếu không biết gì về địa lý phốn bấ thi không thể có một kết luận nào v ề địa lý phần bố của loài này hay loài khác, của đđn vị này hay đơn vị khác... Khu phân bố là đối tượng cơ bản của việc nghiên cứu hệ thực vật, trưâc tiên là khu phân bố loài. 2.1.2. S ự sắp x ếp cá c cá th ể tro n g khu p h â n b ố loài Trong tự nhiên rất ít khu phân bố mà trong đó các cá thể của một loài lại sắp xếp một cách liên tục và kín trên toàn bộ diện tích, có thể gặp chỗ này nhiều hơn chỗ khác ít hơn.
Hình 1. Khu phản b ố gián đoạn quanh cự c VÓI cá c nđi số n g đảo Hềnh 2. Khu phân b ố gián đoạn Đông Bắc Mỹ • Tây B ắc Au - Đ ông Bắc Á 8
Tiõu chuẩn một khu phân bô" kín là khu phân bô" trong đó các cá thể của loài sắp xếp inột cách liên tục. Đôì vói các thực vật thủy sinh bị ngắt quãng bởi các phần đất cũng ịịọ\ là !ièn tục. Nôu tìm thấy những mảnh khu phân bô' loài tách biệt khỏi khu phân bố ( liinh do cá thê truyền giông Lhì củng gọi là khu p h ân bô" liên tục. iNhửng phần tách ra tihí) từ khu phân bô^ đó gọi là “nơi sống đảo”. Vi dụ khu phán bô của L in n a e a b o r ia lis chạy suôt từ trung đến đông châu Âu sang (’'apkazò đến Tây Nam Xibêri và Viễn Đông, vẫn là một diện tích nguyên vẹn thỉnh (hoảng có một vài “nơi sông đảo”. Đó là khu phân bố liên tục (H.l). Mức độ đỏng đúc của các cá thể loài trong khu phân bô' rất khác nhau phụ thuộc vào nhiều nguyên nhân, có thể do mức độ lập lại của các điều kiện môi trường sống ihích ỉìỢp VÓI loài đó; cỏ th ể p hụ thuộc k h ả n ăn g mọc th à n h đám của loài trong các điểu kiện dó; có ihổ lùy ihuộc vào biên độ sinh thái từng loài, tính chất của loài, khả năng sinh sân và phát triển của nó. Đồng thòi còn tùy thuộc vào quan hệ với các thực vật XUĨÌÍĨ q u a n h có nghĩa là loài đó đóng vai trò gì tro n g q u ần xã thực vật. 'l'rong tự nhiên thưòng gặp những loài có khu phân bố bị gián đoạn bởi không gian nào đó mà trong đó không hể gặp các cá thể của loài “ Khu phân bô" đó gọi là khu phân bố gián doạn hay đứt đoạn. Ví dụ như C o r n u s s u e c is a gặp ỏ Đông Bắc Á và Tây Bắc Mỷ íìổu^ thời cùnfĩ gặp ỏ Tây Bắc châu Âu và Dông Bác châu Mỹ (H.2 ). DỎI khỉ khu phân bố loài có ihể có kiểu gián đoạn phức lạp liên quan với sự phản bố của kiêu núi cao - Băc cực: ví dụ như khu phàn bố của L o y d ia s e r o tin a , luO iseleuria p r o v u n ĩh e n s . 2.2. CÁCH VẼ KHU PHÂN Bố Dó KÌỚi thiệu trung thực khu phân bốcủa loài, chúng ta cần thiết phải thể hiện các ntíi sống của nó lên bản đồ. Chỉ khi biểu hiện lên bản đổ mới thuận tiện cho nghiên cứu và mới có thể’ dễ dàng so sánh các loài với nhau. Vì vậy thành lập bản đồ khu phân bố có mộl ý nghĩa rất lỏn. 2.2.1. P hư ơn g p h áp d iểm Đây là phương pháp cơ bản nhất và là phương pháp được tiến hành trước tiên trên cơ sở dó mới suy ra các phương pháp khác. Mỗi điểm sống của loài đểu được ghi lên bản dồ một rhấm Iròn hay một ngôi sao (H. 3). Tùy thuộc vào các 8ố lượng dẫn liệu thực tế về các nơi sống của loài và tỷ lệ xích bản đồ mà cho ta hình ảnh chi tiết và thực về sự phân bố của loài đó. Vấn đề chọn tỷ lệ một phần liên quan trưởc hết với số liệu thu thập về nơi sống nhiều hay ít, chỉ chọn tỷ lệ lớn khi dẫn liệu phong phú và còn phụ thuộc nhiệm vụ nghiên cứu để ra. Nếu trình bày nét chung của loài có khu phân bốrộng thì sử dụng bản đồ tỳ lệ bé, không lớn hơn 1:10 000 000 có thể 1:20 000 000 đến 1:30 000 000 trong nhiều Irường hợp có thể 1:50 000 000. Trong các trường hợp điểm sống của loài cách xa nhau thì cùng dùng tỷ lệ nhỏ. Nếu đặt nhiệm vụ nghiên cứu sự phân bô' chi tiết hơn của loài trong một lãnh thổ hẹp hơn (niột nước nhò, một vùng tự nhiên hay hành chính, quần đảo...) đặc biệt có nhiểu dẫn liệu thực tế và ngay cả nếu chỉ có một chỗ nhưng chúng liên quan với những điều kiện dậc biệt nào đó mà sự phân bô*của nó trong khồng gian có thể giải thích qua bản
Hinh 3, Cách vỗ khu phản bố: phương pháp diểm Hình 4 . Phương pháp d lím - chu vi Khu phân bổ cùa Smithia sensitiva 10
dồ dịa lý thì có thể dùng bản đồ tỷ lệ lón hơn 1:1.000.000 trở xuống. Việc vẽ bản đồ khu phân bô’ hoàn toàn không phải chỉ chửng minh sự thích nghi sinh thái mà còn thể hiện bán rhất của khu phản bố. Dối với Việt Nam nên chọn tỷ lệ 1:1 000 000 là vừa 2.2.2. P hư ơng p h áp ch u vi k ết họTp với g ạ ch c h é o hay tô m àu f)ối với cả hai trường hợp, trên cơ sở khái quát hóa các dẫn liệu thực tế đã biết về sự phân bố loài, đồng thời bổ sung thêm sự nhận định vể sự phân bố có thể có của loài ỏ những dịa điểm mà chưa có s ố liệu. Đôì vối những loài phổ biến và có khu phân bố rộng ihì khi xây dựng bản đồ k h u p h ân bố có th ể tro n g mức độ nào đó coi nhẹ n h ữ ng điểm sống của loài, nằm sáu trong khu phân bố mà chỉ đặc biệt chú ý đến các điểm sống của loài dể từ đó phán đoán vể giới hạn khu phân bố. Nếu nghiên cứu chi tiết thì không nên bỏ qua tất cả các điểm sống cụ thể, mặc dù các vị trí đó ở sâu trong khu phân bố. Việc phán đoán phụ thuộc nhiều vào trình độ của ngưòi nghiên cứu. Ngưòi nghiên cứu càng giỏi thì giới hạn phán đoán càng gần vỏi sự thật. Nếu ranh giới vùng nào được xác định thì biểu diễn bằng một đường liên tục, nếu ranh giới do phán đoán chưa chắc chắn thì biểu cliỄn bằng các chấm liến nhau (H.6 ). Phương pháp này có ưu điểm là vẽ được khu phân bố hoàn chình vối sự tổng hỢp các dẩn liệu thực tế, sự nghiên cứu diều kiện môi trường và tính chất sinh thái của cây dê phán đoán. Tuy nhiên phương pháp này không cho thấy các dẫn liệu cơ sỏ tập trung rủa loài và tính thích nghi vổi môi trường của nó. 2.2.3. P hư ơn g p h áp ch u vi - đ iểm Phương pháp này là sự kết hỢp phương pháp điểm và phương pháp chu vi đơn thuần. Nó khắc phục được nhược điểm của phương pháp trên (H.4). 2.2.4. P hương p h áp ô v u ô n g tọa độ Một sô' nước đã từ lảu có truyền thống nghiên cứu thực vật, với hệ thực vật đđn giản, lực Iượng nghiên cửu đông đảo và có điều kiện kinh tế thì tiến hành vạch ra các ô vuông trên bản đồ để tiến hành nghiên cứu một cách có hệ thống (ở Bỉ chia ô có diện tích 4 km^, ở châu Âu là 2500 km*. ở Liên Xô cho diện tích đó quá nhỏ). Bước tiếp theo tiến hành xác định sự có mật hay không có mặt của loài nghiên cứu trong từng ô và dánh dấu trong ô đó. Tập hợp các ô đó cho ta thấy khu phân bố thực của nó (H.5). Việc nghiên cửu và ]ập bản đồ khu phân bô' của các taxôn phụ thuộc taxôn bậc loài về nguyên tắc không khác vâi việc nghiên cứu và lập bản đồ khu phân bố của loài nhưng về chi tiết cần phân biệt. - Vẽ khu phân bố của nòi địa lý (Phân loài thay thế); N ò i đ ị a l ý là các nòi của 1 loài thay thế nhau trong không gian và c6 các dạng chuyển tiếp. Mỗi nòi chiếm 1 không gian nhất định không xen kẽ nhau và kế tiếp nhau. Các nòi địa lý của loài chì vẽ Irên một bản đồ và lấy khu phân bố của loài làm nền chung. - Vẽ k h u p h ả n b ố c ủ a t h ứ v à dạng-, chúng khác với nòi địa lý là không bao giờ chiếm không gian nhất định và bao giờ cũng xen kẽ nhau. Người ta biểu diễn khu phân bô' của nó trên bản đồ khu phân bố của loài và chúng không có ranh giới rõ nên nếu vẽ thì dùng phương pháp điểm (nhưng ít khi vẽ). 11
Hình 6. Phương pháp chu vi g ạ c h c h é o • khu phân b ố h ọ T ro p a eo la cea e (th e o G ood) 12
Klìi lập bân dồ khu phân bố* ngưòi ta phải chú ý: a) Dánh giá mức độ chính xác của tài liệu, vì vậy ngưòi ta dùng các ký hiệu riêng: Ví dụ theo Prôzônôpski 1956 đã ghi: 1 - l)ịa diổm dã ticn hành nghiên cứu nhưng không thấy loài. 2 - Hịa diểm sông rủa loài dựa vào tiêu bản ở phòng mẫu cây khô. 'A Dịa điếm sông của loài theo tài liệu tham khảo. 4 Dịa diôm sông của loài ớ trạng thái hóa đá. 5 - Dịa điểm sông của loài biết được qua ngưòi khác. 6 - Dịa điểm sống của loài do bản thân xác định. b) Bản đồ khu phân bô' không phải là bản đồ trữ lượng. Tuy nhiên bản đồ khu Ị)hân ixV là cơ sơ đế lập b ả n đồ trữ lượng. (■) Nó k h ô n g p h ả i là b ả n đồ t h ể h i ệ n các đ iều kiộn s i n h Lhái n h ư n g c h í n h điều kiện sinh Lhái là vú sỏ g iú p c h ú n g La p h á n d o á n về r a n h giới k h u p h â n bỏ*. Ví dụ: ỏ Việl Nam, liồi núi • I l l i c i u m g r i f f i t h i i var c a m b o d i a n a , niọc ò núi đá vôi và móc ttắ c Sơn - C a r y o t a b a c s o n e n s is cũng chỉ mọc ở núi đá vôi... 2.3. TÍNH CHẤT KHU PHÂN Bố Mỗi khu phán bố đểu mang nhiểu lính chấLkhác nhau: dộlớn, hình dạng, câu trúc hỏn trong, dộng Lhái và nguồn gốc phát sinh, phát triển. 2.3.1. D ộ lớ n Khu phân bô' của loài hay mỗi đơn vị quần xã thựcvật rất khác nhau, có thể một vài m^, có thể trên khắp bề mặt Trái Đất. Nguyên nhân chính trước hết do môl quan hệ của thực vật vỏi môi trưòng. Một niẠt phụ thuộc vào khả năng thích nghi của thực vật với các điều kiện khác nhau. Mặt khác nó p h ụ th u ộ c vào mức độ th a y đổi của các điểu kiện ấy tro n g k h ô n g gian có nghía là loài ihích nghi được với tất cả các điều kiện bên ngoài thì phố biến rộng rãi. hoặc diều kiện môi trưòng thay đổi từ từ thì khả năng phổ biến rộng của loài càng lởn. Níĩược lại, loài chỉ thích nghi với một tập hỢp điều kiện nhất định nào đó mà không thố sông dược trong các điểu kiện khác thì loài này có khu phân bô" hẹp, hoặc điều kiện môi trường bên ngoài càng thay đổi dột ngột thi khả náng phân bố của loài càng hẹp. Song chúng ta không thể coi điểu kiện ngoại cảnh do con người quan sát là diểu kiện sông của loài. Bỏi vì cây không phải sông quanh nảm cả, mà có loài chỉ sông trong từng mùa, thậm chí từng tháng, và còn tùy thuộc các quần xã thực vật mà loài đó sông. Ví dụ cây trong rừng mưa rất ít thấy ỏ môi trưòng trống trải, cây ở dưói nước cũng vậy. Chính vì lẽ đó mà khi giải thích sự phân bô" của cây ưa nưỏc không thể vì bề mặt đâ't mà được coi là không liên tục. Cho nên nói vể sự đồng đều hay không của các điều kiện môi trưòng trong ranh giới khu phân bôT là phải hiểu đỏ là tổng hợp các điểu kiện môi trương có ảnh hưởng thặl sự lên sự sông của loài đó, chứ không phải i ấ í cả các điểu kiện nói chung. Tùy Lheo mức dộ phân bò' rộng hay hẹp ngưòi La chia ra: 13
a) Thực vật toàn thế giới (Cosmopolỉc) Thực vật toàn thê giới được hiểu đúng là những thực vặt phô biến kh.^p mọi nơi trên Trái Dât, nơi mà cỏ sự sông đối vỏi thực vật. Thực vật toàn thố ÍỊÌỚÌ chỉ áp dụng đối với các taxôn bậc trôn loài. Thực vật bậc cao thì không có loài nào toàn thê giới. Bơi vi không thể một loài vừa có ở đầm lầy Bắc Cực lại có ỏ trong vùng nhiệt đới, hoặc trên các sa mạc khô cằn, trên các thào nguyên hoang vu v.v... Cho nên hiểu thực vật thế giới là những thực vật phổ biến rộng rãi trên các lục địa nhưng tất nhiên một số vùng không có. Thực vật thế giới thường là thực vật ưa nước có thể do môi trường ít thay dối và dễ phát tán theo dòng nước. Có thế lấy ví dụ như P o t a m o g e t o n p e c t i n a t u s , p . n a t a n s , gặp từ ranh giới Nam của Bắc Cực đến cận nhiệt đới, một vài vùng nhiệt dới và cả một vài nước Nam Bán c ẩ u . P h r a g m i t e s c o m m u n i s gặp từ vùng Bác Cực đến nhiệt đới. Nhiểu loài cây rừng phân bố rộng như L y c o p o d iu m c l a v a t u m , P t e r i d i u m a q u ili n u m gặp từ ranh giới Bắc Cực đến cận nhiệt đới Nam bán cầu. ở các vùng núi Trung Phi gần hồ Kivu hoặc trong vùng cận nhiệt đới Tây Nam úc mọc thành đám giôVìg như ỏ phía Bác. Theo Dơ Canđôn (De Candolle) thực vật bậc cao có 19 loài có khu phân bố chiếm nửa bể mật Trái Đất, 100 loài có khu phân bố bao gồm 1/3 bể mặt Trái Đất. Các chi thế giới có ỉ ĩ a n u n c u l u s , d u n c u s , P o ta m o g e to n , S e n e c io v.v... Các họ thế giới; Cyperaceae, Graminae, Cruciferae, Compositae, Liliaceae. Qua các họ, chi, loài thực vật phân bố rộng rãi trên thế giới ngưòi ta thấy đối với các taxôn có vị trí cao trong hệ thống phát sinh thì có khu phân bố rộng hơn. b) Thực vật dặc hữu Ngược lại với thực vật toàn thế giới, có nhiều loài thực vật chỉ phân bố rất hạn chế ở một vùng nào dấy, có khi chỉ phát triển tại một điểm nào đấy của bề mặt Trái Dất mà thôi. Tất cả các loài thực vật này đều mang tên là thực vật đặc hữu - endemic (en:có nghĩa là trong, demic dân tộc). Vài ví dụ về những thực vật đặc hữu như có loài chỉ gặp Irên một đảo nhỏ vài trăm ở đảo Khoan - Pecnanđesơ, Đông Nam Thái Bình Dương mà không hề gặp một nơi nào khác. Hơn nữa nhiều loài trên đảo này không hể găp trên toàn đảo mà chỉ gặp một phồn đảo mà thôi. Nhiều loài chỉ gặp ỏ đào Niu Calêdôni, đặc h iệ t Araucaria. Nhiều loài R h o d o d e n d r o n chỉ gập trên đỉnh núi cao vùng nhiệl đỏi và chì thích nghi vỏj một khối núi nào đó. W e l w it s c h i a , T a e x to x ic u m củng phân bố rất hẹp. Brazin có tói 12 000 loài đặc hữu. Tất cả th ế giỏi thì châu úc có số chi loài đặc hữu lởn nhất (Smitthusen, 1979). Dặc hữu của các taxôn bậc cao là cơ sở quan trọng để phân chia hệ thực vật Trái Đất. 2.3.2. R anh g iớ i k h u p h â n b ố Ranh giới khu phân bô luôn luôn thay đổi hoặc thu hẹp hoặc mở rộng ra. Nó có thể do một yếu tố quyết định hoặc tổng hđp của nhiều yếu tố nhưng trong đó có một yếu tố chủ đạo. Các yếu tố xác định ranh giới khu phân bố đồng thòi là các yếu tố hạn chế hay kích thích mỏ rộng khu phân bố. Các yếu tố chính sau: 14
/. Y ẻìỉ to d ị a h ìn h : Ngàn trỏ không cho mở rộng khu phân bô>: sông, biển, dãy núi (*ao, sa Iiiạc. Sòng biển cũng có tác dụng ngược lại là nhò dòng nước mà tạo điểu kiện pliát lán inỏ rộng khu phân bô*. 2. Y ếu tô k h i h ậ u \ Là tống hỢp nhiều yếu tô^ trong đó vai trò hàng dẳu là nhiệt độ vã dộ ẩ m . 3. Y ếu lô đ ấ t đ a i \ Tính chất chua, mặn, nhiều canxi, thành phần hóa học và cơ giỏi là rác yếu tô cỏ vai trò rất lớn. •/. Y ếu t ố lịc h sử : Băng hà Lrước kia đã ảnh hưỏng tỏi sự phân bô' nhiều loài cây hiện nay. Ví dụ một số loài hiện nay phân bố ở Bắc cực nhưng củng có ỏ đỉnh núi cao Triin^ Ảu.... Sự thav dổi khí hậu cũng là nguyên nhân để giải thích khu phân bô" của nhiều loài tnii (li liiộn nay. 5. Y ếu tỏ s in h h ọ c • s ự c ạ n h tr a n h lo à i: Sự có mặt của loài cạnh Lraiìh làm hạn chế việc Iiiô rộng khư phân bô'của loài khác. Diều kiện môi trưòng dưỢc quy (ỉịnh bời quần xà thực Vcật cùng hạn chế sự mỏ rộng khu phân bô. 6 . Y èii ỉ ỏ c o n n g ư ờ i: Con ngưòi đã làm thu hẹp hay mở rộng khu phân bố, và đã sán
sảu và rộng, (^ c loài trôn núi cách ly bằng đồng bàng. Các loài mọc trong IhunR lũHỊ;. trong khe núi l)Ị cách ly bdi các dãy núi. Trái lại nhiều loài phân bố rộng trên cả lục địa dặc biệt Irên đồng bÀng và cár vùng được nâng lên vừa phải hoàn toàn có ranh giới thiếu dứt khoát. Dồng bằng hay núi không phải là yếu tô'có ý nghĩa quyết dịnh sự phân bô của cây, hay hạn chế sự phán bô' đó. Vấn để trước hết là đ chỗ khi địa hình phát triển dểu dểu thì diổu kiện tồn tại của cây trong không gian cũng thay dối từ từ và ngược lại nếu địa hìn.h thay đối đột ngột thì điểu kiện sông của cây cũng thay đổi đột ngột. Nguyên nhân nửa có ảnh hưởng đến kích thước hình dạng và chu vi khu phản b(Y là lịch sử phát triên loài. De Candolle nêu những ý kiến sau và cho d ế n nay vẩn còn giá trị. 1) Loài càng hoàn thiện hóa. càng thích ứng vói điểu kiện mỏi trưòng hẹp hơn. Do dó có khu phân bô' thu hẹp lại. 2) Kích thưỏc loài càng nhỏ khu phân bô'càng rộng. 3) Dòi sông của loài càng ngắn khu p hân b ố loài càng rộng. 2.3.4. D ịa h ìn h học khu phân bố DỊa hình học của khu phán bô^ là cấu trúc bên trong của nó hay là mức dộ dày dậc cùa các cá thê. Nói cách khác là đặc điểm sắp xếp của loài trong khu phân bô đó. Sự sắp xếp nói lên châ't lượng và sô' lượng loài. v ể chất lượng: Mỗi mảnh đất có điểu kiện tự nhiôn riêng thì có các đơn vị phân loại riêng ở đó. Các kiểu sinh vật ở trong các diều kiện sinh thái khác nhau tạo ihànlì các écôtip (ecolype) khác nhau. Các điểu kiện sinh ihái đó duy Lrì và cố định làm cho các ccôtip dần dần trơ thành phân loài. Mỗi phản loài trong quà trình tiến bộ trỏ thành các loài độc lặp. Như vậy, 'Hoài là m ộ t c ấ u tr ú c k h ô n g đ ồ n g n h ấ t v à p h ứ c tạ p d o có n h ữ n g đ ơ n ưị p h á n lo ạ i n h ò h ơ n p h à n p h ỏ ì tr o n g k h u p h á n b ố k h ô n g đ ồ n g n h ấV ' (Kamusop H.C). v ể s ố lư ợn g: Nó phụ thuộc vào: 1) Khả nàng thích ứng của loài đố\ với các kiểu môi trường khác nhau và mửc dộ lẠp lại của diều kiộn sông thí ch hỢp. 2 ) Khả năng mọc thành dám của loài. 3) Mức độ thường gặp của loài. Khả náng sông chung với các loài khác tạo thành quần xã thực vật. Đôi vỏi loài phân bô" rộng thì nó khác nhau ở; + Sự thích nghi của loài với điểu kiện sống. + Vai trò loài đó trong quần xả thực vật. + Khả năng mọc thành đám của loài. + Mức độ thường gặp của loài. Việc nghiên cứu địa hình học về lý luận có liên quan đến việc xác định các trung tâm của khu phân bô. Hiện nay ngưòi ta phân biệt thành các trung tâm sau: 16
Hinh 7. Khu phàn b ố của chi Garuga (theo c. Kalkman, 1953) Hinh 8. Khu phản bò các chi họ Pandanaceae vả các loài của chi Pandanus (theo o. Warbug, 1900) 1: 1 loài, 2: 2-3 loàỉ. 3: 4-7 loài. 4: 10-25 loải. 5: khu phản bô của Preycinetia, 6: nơi số n g của loảỉ p.sararanga 17