Giáo trình Lý sinh học: Phần 1

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:119

Thêm vào BST

Báo xấu

126
lượt xem 26
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giáo trình gồm 8 chương, phần 1 giáo trình gồm nội dung 5 chương đầu tài liệu. Chương 1 đề cập đến định luật I và định luật II nhiệt động học, ứng dụng các định luật này vào hệ thống sống. Chương 2 giới thiệu các loại phản ứng có thể xảy ra trong cơ thể và các yếu tố ảnh hưởng đến tốc độ của phản ứng. Chương 3 đề cập đến các phương pháp nghiên cứu tính thấm của tế bào, các con đường và qui luật thâm nhập vật chất vào tế bào. Chương 4 phân loại các hiện tượng điện động học và nêu lên một số phương pháp điện di vi mô và điện di vĩ mô. Chương 5 nêu lên điện trở của tế bào, mô, cơ chế phân cực trong tế bào, mô.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Lý sinh học: Phần 1

ĐẠI HỌC VINH ' THƯ VIỆN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NÔI 571.171 NGUYỄN THỊ KIM NGÂN N G -N /0 1 DC.001530 Lýsinh học NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC Q UỐ C G IA HÀ NỘI
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI NGUYỄN THỊỉ KIM NGÂN LÝ SINH HỌC ■ (In lần thứ 2) NHÀĨÕĨẤT BẲN ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI - 2001
C h ịu tr á c h n h iệ m x u â t bả n Giám đốc: • NGUYỄN VẢN THỎA Tổng biên tập: NGUYỄN THIỆN GIÁP Người n h ậ n xét: PGS.TS. NGUYỄN NHƯ HIỂN PGS.TS TRẨNVẢN NHỊ B iê n tậ p tá i bản: Đỗ MẠNH CƯƠNG T rìn h bày bìa: NGỌC ANH LÝ SINH HỌC Mã SỐ: 01.161 .ĐH 2001 - 345.2001 In 1000 cuđn tại Nhà in Đại học Quốc gia Hà Nội 3Ố xuất bẳn 73 / 345 / CXB. Số trích ngang 334 KH/XB In xong và nộp lưu chiểu quý VI năm 2001
Lời nổi đầu Lý sinh học là một môn học cơ sở đã đưỢc giảng dạy cho sinh viên năm thứ 3 hệ chíiih quy. hệ tại chức của Khoa Sinh học trường Đại học Tổng hợp Hà Nội, nay là trưòng Đại học Klioa học Tự nhiên - Đại học Quốc gia Hà Nội troug gần 35 năm qua. Đây là một môn khoa học rất cần thiết cho Iihững ngưòi nghiên cứu trong lĩnh vực siiih vật học. Để đáp nhu cầu học tập của sinh viên, học viện cao học, chúng tôi l:Ébi aoạsi giáo trình Lý sinh học, nhằm mục đích cưng cấp những kiến thức cơ bản. để bổ sung cho bài giảng tại lớp. Giáo trình này dựa vào chương trình giảng dạy Lý sinh học đâ đưỢc giảng dạy trong nhiều nám qua. Giáo trìiứi gồm tám chương. Chương 1 : đề cập đến định luật I và định luật II nhiệt động học, ứng dụng các địiứi luật này vào hệ thốiig sống. Chưđng 2: giới thiệu các loại phản ứng có thể xảy ra trong cơ thể và các yếu tố ảnh hưỏng đến tốc độ cúa phản ứng. Chưđng 3: đề cập đến các phương pháp nghiên cửu tùứi thấm của tế bào, các con đường và qui luật thâm nhập vật chất vào tế bào. Chương 4: phân loại các hiện tượng điện động học và nêu lên một số phương pháp điện di vi mô và điện di vĩ mô. Chương 5: nêu lên điện trở cùa tế bào, mô, cd chế phân cực trong tế bào. mô. Chưđng 6: giối thiệu các loại điện thế sũứi vật, bản chất và cd chế hình thành điện thế sinh vật. Chưdng 7: nêu lên các quá trình quang lý và quang hóa xảy ra sau khi
tưđng tác cùa áiih sáng vối vật chất. Chường 8: giói thiệvi CÍIC nguồn bức xạ ion hóa, các thuyết giải thích cơ chế tiíđug tác cùa bức xạ iou hóa vói hệ thốíig sinh vật. Chúng tôi XŨI chân thàiứi cáin du PGS.TS Nguyễn Nliư Hi^n và PGS.TS Trần Văn Nhị đã sửa chữa và đóng góp những ý kiến cho giáo trùih này. Tác giả
C hương 1 NHIỆT « ĐỘNG • HỌC • ' CỦA HỆm SINH VẬT • Nhiệt động học là mÔM khoa học vê' biến đổi năng lượng. Sự tồn tại và mọi hoạt động của cđ thể sốiig đều liêu quan mật thiết tói sự thay đổi và cân bằng năng IvíỢng trong hệ "cớ thể - môi trưòng". Chính vì vậy, các phương pháp nhiệt động hóa học được sử dụng rộng răi trong nhiệt động của hệ sinh vật. Chúng ta sẽ nghiên cứu sự khác biệt cđ bản giữa nhiệt động hóa học và nhiệt động học cùa hệ sinh vật. Đối tượng nghiên cứu của nhiệt động học của hệ sinh vật là hệ thống hỏ, còn nhiệt động hóa học thưòng nghiên cứu hệ thống kín hay hệ thống cô lập. Phướng pháp Cớ bản của lứiiệt động học là phưdug pháp thống kê. Ta không thể tưỏng tượng được khái niệm nhiệt độ hay áp suất của một phân tử nào đó, mà chỉ có thể nói nhiệt độ hay áp suất của một khối khí bao gồm nhiều phân tử. Nhiệt động học không thể trả lòi cho ta biết cd chế cùa một hiện tượng này hay một hiện tượng khác mà chỉ có thể cho ta biết rõ quá trình đó có xảy ra thật hay không với quan điểm năng lượng. Hiện nay có hai phường hưóiig quan trọng ứng dụng uhỉệt động học trong sinh học: Hướng thứ nhất là những tính toán biến đổi năng ỉượng trong cơ thề sống, trong nhữiig cơ quan ồ trạng thái nghỉ ngơi và khi thực hiện công. Ví dụ: Khi co cđ. khi truyền xung động thần kiiih, khi thực hiện công thẩm thấu; xác định hiệu suất của các quá trình sinh vật và năng lượng liên kết trong các liên kết hóa sinh.
Hưổng thứ hai nghiên cứu các quá trình của cđ thể sốn? như một hệ thống nhiệt động hỏ. Ví dụ lứiư sự chuyển vận thụ động và tích cực của vật chất qua màng tế bào và sự xuất hiệu điện thế sỊnh vật. 1 . 1 . MỘT SỐ KHÁI NIỆM VÀ ĐẠI LƯỢNG c o BẦN l.ỉ.l Hệ thống: Một vật hay một đối tưỢng cấu tạo bỏi số lớn các phần tử gọi ỉà một hệ nhiệt động. Kích thước của hệ thếng luôn lốn hđn rất nhiều kích thưốc của các phần tử cấu tạo nên nó. Tùy theo các đặc tính tương tác vổi môi trưòng xung quanh, nhiệt động học nghiên cứu ba ỉoại hệ thống ỉà hệ thếng cô lập, hệ thông kừi và hệ thống hỏ. * Hệ thống cô ỉập: là hệ thếng không trao đổi năng lượng và vật chất vối môi trưòng xung quanh. * Hệ thốrìg kim là hệ thống chỉ trao đổi năng lượng mà không trao đểi vật chất với môi trưòng xung quanh, do đó k h â lượng của hệ không thay đểỉ. Một hệ kín cố thể SỈUỈI công do iấy năng ỉượng từ môi trưòng xung quanh hoặc sử dụng năng lượng dự trữ của bản thân. * Hệ thống hà: là hệ thống trao đổi cả năng iượng và vật ổhất vối môi trưòng xiing quanh. Hệ sinh vật là hệ thếng hỏ, vì hệ sinh vật muấn tổn tại và phát triển phải ỉuôn ỉuôn trao đổi năng lượng và vật chất vối môi trưòng ngoài. Ngoài ra, hệ sinh vật là hệ dị thể, trong hệ này 06 nhiều bề mặt phân chia, ngăn cách các phần có tùih chất hóa ỉỷ khác nhau. 1.1J . Trạng thái: Tập hợp tất cả các tùih chất vật lý và hóa học của hệ đặc trưng cho trạng thái của hệ. Nếu một trong
những tính chất đó của hệ thay đổi thì trạng thái của hệ cũng thay đổi. ỉ . u . Tham số trạng thái: Bất cứ đại lượng nào đặc trưng cho trạng thái của hệ, ví dụ như nhiệt độ. áp suất, thể tích, năng lượng, entropy v.v... là các tham số trạng thái. 1.1.4. Năng lượng'. Năng lượng là độ đo dạng chuyển động của vật chất, khi nó chuyển từ dạng này sang dạng khác. Năng lưỢng thể hiện khả năng của hệ thống thực hiện công. Ỉ.I.S. Nội năng: Nội uăng của hệ thống là năng ỉượng dự trữ toàn phần của toàn bộ các dạng chuyển động và tương tác của tất cả các phần tử nằm trong hệ thấng như. Năng ỉượng chuyển động lủiiệt, năng lượng dao động của các phân tử, nguyên tử, năng ỉượng của điện tử quĩ đạo, năng lượng hạt nhân... Mỗi hệ đều có nội năng ư xác định, ta chưa thể xác định trị số tuyệt đối u nhvtng hoàn toàn xác định lượng thay đổi của nó là AU. Nội năng của hệ chỉ phụ thuộc vào trạng thái của hệ nên nó là hàm trạng thái. Nếu hệ thay đổi quã các trạng thái khác nhau rồi lại trỏ về trạng thái ban đầu (hệ thực hiện chu trình) thì: AU=0. (1 . 1 ) Nếu hệ từ trạng thái 1 biến đổi sang trạng thái 2 ta có: Uo AU = dU = Ư2 - Ư1 (1.2) u, I.I.6. Trạng thái cán bằng nhiét độngĩ kỉũ hệ không có khả năng sản ra công, cũng không có khả năng chuyểntừ trạng thái này sang trạng thái khác mà không có sự tiêu phí năng lượng từ bên ngoài thì hệ ỏ trạng thái cân bằng nhiệt động.
1.2. ĐỊNH LUẬT THỨ NHẤT CỦA NHIỆT ĐỘNG HỌC TRONG HỆ SINH VẬT I.2.I. Định luậi thứ nhái nhiệt dộng học ĐỊiih luật thứ nhất nhiệt động học là một tiên đề được rút ra từ kinh nghiệm thực tế cùa loài ngưòi. Định luật này được hình thành qua các công trình nghiên cứu của M. V. Lômôuôxôp (1744); G. I. Hexđ (1836); Majđ (1842); Hemhđn (1849); Juu (1877) và của Iihiều Iihà bác học khác. Định luật thứ nhất nhiệt động học có nhiều cách phát biểu, một trong những cách phát biểu đó là định luật bảo toàn năng lưỢng: "Năr^ liMng không tự nhiên sình ra và không tự nhiên, mất đi mà nó chỉ biến đổi từ dạng này sang dạng khác”. Từ định luật này chúng ta thấy rằng không thể chế tạo một động cơ vĩnh cửu loại I. Nghĩa là một loại máy mà chỉ tác dụng một lực nhỏ ban đầu là nó có thể chuyển động mãi và siiứi ra công có ích. Trong hệ thấng kín, biểu thức toán học của định luật thứ nhất cố dạng sau: AU= AQ - AA (1.3) AU: Sự biến thiên nội năng của hệ. AQ: Nhiệt ỉượng do hệ nhận được. AA: Công do hệ sản ra. Từ biểu thức trên, định luật thứ nhất nhiệt động học có thể phát biểu như sau: Sự biến thiên nội năng của hệ bằng nhiệt do hệ nhận được trừ đi công do hệ sản ra. 8
1^J. Hệ quắ định luậí thứ nhái nhiệt động học (Định luậí Haui^ "Hiệu ứng nhiệt của một quá trình hóa học phức tạp chỉ phụ thuộc vào dạng và trạng thái của chất đầu và chất cuối chứ không phụ thuộc vào cách chuyển biến”. Ví dụ: Chất ban đầvi A|, A.2. A.i, chất cuối là Bi, B2, B3 ta có thể biểu diễn theo hùih 1.1. Theo địiih luật Hexơ: Q = Qi + Q2 + Qa = Q4 + Qõ + Qe Địiili luật Hexđ cho phép xác địiih hiệu ứng nhiệt của các phản ứng phức tạp, có lúiiều giai đoạn trung gian và các phản ứng không thể tiến hành đo trực tiếp hiệu ứng nhiệt. % B|» B2, Bj Hình 1.1. Ví dụ: Trên thực tế hiệu ứng nhiệt của quá trình đốt than thành CO không thề đo trực tiếp được, vì khi than cháy không chỉ tạo ra co mà còn có CO2. c (rắn) + O2 = CO2 + 97 Kcal/mol (Qi) c (rắn) + I/2O2 = CO + 29 Kcal/mol (Q2) CO + I/2 O2 = CO2 + 68 Kcaymol (Qa) Qi= Qí + Q3 Ta có thể tính được Q2 = Qi - Qa Cho nên có thể xác địiih hiệu ứng nhiệt của phản ứng; 9
c+ 1/2Ơ2 = co + Qa Q2= 97 Kcal/mol - 68 Kcal/mol = 29 Kcal/mol Như vậy hiệu ứng nhiệt Qa = 29 Kcal/mol Đốỉ vói hệ sinh vật. định luật Hexơ cho phép xác định hiệu ứng Iihiệt của nhiều phảu ứng hóa siỉứi, Iihất ỉà các phảu ứiig phức tạp mà cho tới nay ngưòi ta vẫn chưa biết các giai đoạn tmug giau của chúng. Như vậy dựa trên địiih luật Hexđ có thể túứi nhiệt của thức ăn. Tuy thức ăn khi đưa vào cđ thể trải qua những biến đổi phức tạp tnỉốc khi biến đểi thành sản phẩm cuôl cừng của qiiá trình trao đổi chất, song tổng nhiệt lượng của tất cẳ các phảỉi ứng xảy ra trong cơ thể phải bằng nhiệt lượng khi đốt trực tiếp các chất đó thành sản phẩm cuối cùng. Thí dụ khi đốt trực tiếp một phân tử gam gỉucoza trong bom nhiệt lượng, nhiệt ỉượng đo được bằng 678 Kcal. Năng ỉượng được giải phóng ra trong quá trình oxy hóa một phân tử gam glucoza tối CO2 và nưốc troug Cd thể cũng phải đạt giá trị tương đưởng, vì tuy bưóc đưòng của các phản ứng trong cơ thể và trong bom nhiệt lưỢng khác nhau, song trạng thái và dạng của các chất ban đầu và chất cuối cừng của chứng giống nhau. U J . ứngđụngéBnhluệíứtồnhầỊứứệtđ^ghọcvàohệthứ^^g Hệ thếng sống dù là một cđ thể hoàn chỉnh, một cơ quan, một mô hoặc một tế bào cũng không thể làm việc như một máy nhiệt được. Công không thể thực hiện do nguồn nhiệt từ bên n ^ à i đưa vào mà phải do sự thay đểi nội năng hoặc entropy của hệ. Như ta đã biết hệ sô' hữu ích của một máy nhiệt được xác định tíieo bỉểu thức: 1 = (1'») Ti: Nhiệt độ tuyệt đối cùa nguồn nhiệt. T*: Nhiệt độ tuyệt đ â nđi làm lạnh. r\: Hệ số hữu ích. 10
Ví dụ: Giả sử cơ làm việc Iihií một máy nhiệt có hệ sô' hữu ích là 33%. Nhiệt độ ndi làm lạnh là T, = 25“C (25 + 273 = 298”K). Thay vào biểu thức (1.4) nhiệt độ Ti và hệ số hữu ích 11 = 1/3. Tị - 298 _ 1 T, “3 ^ ^ Ta nhận được T, = 44TK hay bằng 174°c. Như vậy nếu cớ làm việc như một máy nhiệt thì nó phải uóiig tới 174"C mà ta đã biết cơ cấu tạo từ protein mà protein bị biếu túứi ngay ỏ nhiệt độ 40 - 60"C. Nliư vậy ỏ nhiệt độ 174“C cơ đã bị phá hủy. Trong cơ thể sống công được sinh ra do sự thay đổi nội Iiăug của hệ nhò các quá trìiih hóa sinh hoặc nhò thay đổi yếu tô' entropy. Từ thế kỷ thứ 18 các nhà bác học đã có ý định chứng minh sự đúng đắn của định luật I nhiệt động học vào hệ thống sống bằng cách cách ly cđ thể khỏi môi trưòng lớn bên ngoài, xác định lượng nhiệt do cđ thể sinh ra, so sánh vối hiệu ứng nhiệt cùa các phản ứng hóa sinh trong cớ thể. Lavoadiê và Laplaxờ (1780) đã đo nhiệt lượng và CO2 của chuột nhắt trắng thải ra khi nuôi chúng trong nhiệt lượug kế 0°c. Đổng thòi xác định lượng nhiệt thải ra khi đốt ỉượng thức án tương đường mà chúng tiêu thụ, tói CO2 trong bom nhiệt lượug. Nhiệt Ỉượỉig trong hai trưòug hợp trên bằng uhau. Điều đố chứng tỏ hóa năng được giải phóng ra tĩong cơ thể qua các quá trình trao đổi chất hoàn toàn tiíđng đưđng vổi nhiệt năng do cớ thể thải ra môi trưòng. Nói cách khác là hiệu ứng nhiệt của quá trình oxy hóa các chất trong cơ thể và quá trình đốt trực tiếp các chất đó ngoài cđ thể bằng lủiau. u
ỉ.2.4. Phương p h ^ nhiệt íưmg kế gián tiếp Phướng pháp của Lavoadiê và Laplaxơ thưòng được gọi l4 phươug pháp lìỉiiệt lượng kế gián tiếp, chù yếu dựa trêu cđ sỏ iượng oxy tiêu thụ và lượng CO2 do cơ thể thải ra ỏ độiig vật máu uóng có liêu quan chặt chẽ vối nhiệt ìượng thức ăn đưa vào cơ thể. Ví dụ quá trình oxy hóa glucose: CeHiịOe + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 678Kcal (180 gam) (134.4 Ut) (134,4 ưt) Q\jia đẳng thức đó cho ta tíiấy: Khi oxy hóa một phân tử gam gỉucose (ISOgam) cần tìêu thụ 6 phân tử gam oxy (134,4 Kt) hay tạo ra 6 phân tử gam CO2 (134,4 Ut) kèm theo thải lượng nhiệt là 678 Kcal. Như vậy, tiêu thụ 1 lít oxy hay thải 1 lít CO2 kèm theo giải phóng 5,047 Kcal. Dựa trên những số ỉiệu của quá trình thải nhiệt trong cơ thể của bất kỳ loại động vật nào cũng có thể tùih toán theo lượng O2 mà cở thể tiêu thụ hoặc lượng COg mà cơ thể thải ra. Nhiều thí nghiệm trên động vật và ngưòi chứng tỗ rằng khi không sinh công ỏ môi trưòng ngoài, lượng nhiệt tổng cộng do cd thể sinh ra gần bằng lượng nhiệt sinh ra khỉ đốt các chất hữu cờ nằm trong thành phần thức ăn cho tối khi thành CO2 và H2O. Nếu gọi ÔQ ỉà ỉượng nhiệt súih ra do
Đây cũng là phvtơng trìiih cơ bản của cân bằng nhiệt đối với cơ thể ngưòi. Dưới đây là kết quả đo cân bằng nhiệt của một ngưòi trong một ngày đêm. Thức ăn đưa vào cd thể: 56.8 gam protein tạo 237 Kcal 140,0 gam Lipit tạo 1307 Kcal 79.9 gam Gluxit tạo 33Õ Kcal Tổng cộng 1879 Kcal. Năng lượng tỏa ra: Nhiệt lượng tỏa ra xung quanh 1374 Kcal Khí thải 43 Kcal Phân và nưóc tiểu 23 Kcal hđi qua hô hấp 181 Kcal Bốc hđi qua da 227 Kcal Các hiệu đúứi khác 31 Kcal Tổng cộng 1879 Kcal Cần chú ý: Chất lượng của thức ăn không chỉ xác địiứi bồi iượng nhiệt của chúng. Lượng protein cần thiết trong khẩu phần thức ăn không thề thay thế bằng gluxit hay iipit có ỉượng nhiệt tương đưđng, vì trong protein có hàng loạt axit amỉu không thay thế như lizỉn, methionin, triptophan, mà không có chúng tỉx>ng Cớ thể thì khôug thể thực hiện được quá trình tổng hợp chất. Hiện nay ngưòi ta quỉ ước chia nhiệt lượng sụih ra trên cơ thể ỏ thòi đỉểm cho trưốc ra hai loại: nhiệt ỉượng cớ bản và nhiệt lượng tích cực. - Nhiệt lượng cơ bản xuất hiện do kết quả phân tán năng ỉượng nhiệt tất nhiên trong quá trình trao đổi vật chất, vì những phản ứng hóa sinh xẩy ra không thuận nghịch, 13
nhiệt ỉượug này phát ra lập tức ngay sau khi cđ thể hấp thụ Oị và thức ăn. Gầii 50% năng iượng xuất hiện trong quá trình oxy hóa thức ăn được dự trữ troiig các liên kết giàu nàng lượng (ATP). Khi các liên kết này đứt. chúng giải phóng uáng lượng để thực hiện một. QÔng uào đấy rồi cuối cùiig chúng biêu thàuh nhiệt. - Nhiệt lượiig tỏa ra khi đứt các liên kết giầu năng lượng dự trữ sẵn trong cơ thể, và để điều hòa các hoạt động chù động của cờ thể được gọi là nhiệt lượng tích cực. ở điều kiệu sinh lý bình thưồiig. trong cđ thể có sự cân bằng giữa các loại uhiệt này, tức là nếu nhiệt lượng cơ bản tăng thì nhiệt lượng tích cực sẽ giảm và ngược lại. lệ giữa các loại nhiệt này có thể bị thay đổi do những nguyên nhân: Trong hoạt động sống bình thưòng của cơ thể lượng năng lượng dự trữ trong các liên kết giàu năng lượng chiếm khoảng 50%. Trong quá trình bệnh lý thì phần năng lượng do cđ thể tỏa ra ỏ dạng nhiệt lượng tích cực sẽ chiếm phần lớn, vì khi ấy cưòng độ tạo các liên kết giàu năng lượng sè giẳm xuấng. Tỷ lệ trên luôn luôn phụ thuộc vào cưòng độ sinh nhiệt và cưòng độ tỏa nhiệt. Khỉ tăng sự tỏa nhiệt thì tăng sụ sinh nhiệt, do đó dẫn đến bảo tx)àn giá trị không đổi của uhiệt độ cơ thể. Trong rất nhiều trưòng hợp thì nguồn gổc của việc tăng nhiệt ỉà việc sử dụng nhiệt lượng loại hai thông qua việc tăng cưòng các phản ÚI^ động lực của cở thể, chẳng hạn như phản ứng men. Khỉ ấy năng ỉượng dự trữ của cở thể sẽ giẳm đi. Thí dụ động vật máu nóng khị gặp môi trưòng lạnh hđn, nhiệt độ cđ thể nhiệt thưòng xuyên tỡã ra bên ngoài môi tníòug, nhiệt lượng smh ra ià do co aỉ, cố trứòng hỢp nhiệt sỉnh ra không phẳỉ do phản ứng men. Thí dụ ngưòỉ ta quan sát thấy nhiều động vật trong quá trình ngủ đông đã duy trì nhiệt độ cđ thể bằng cách tiêu dần năng lượng mỡ trong cớ thể. 1.2.5 Afậi số quá trinh Mến dổi nâng ỉtíợng trên cơ thề sống * Năng lượng trong quá trinh co cơ. Hầu hết công do Cớ thề sinh ra là kết quả của sự co cơ. Khi cơ co, chiều dài bị rứt ngắn và tạo nên một lực; lực này có giá trị phụ thuộc vào chiều dài cđ. 14
Gọi X là chiều dài cơ, dx là biến đổi rất nhỏ của chiều dài cđ, F(x) là lực phát sinh do cđ co, ta có thể viết công A do cd siiih ra là; A = fF(x)dx (1.6) Nliư ta đẵ biết, cd sử dụng năng lượng không phải chỉ dùng để tạo ra công C(t học. Một phần lón năng lượng đó được dùng để duy trì sự căng của cơ và một phần chuyển thành nhiệt năng. Phần năng lượng chuyển thành nhiệt năng khoảng 1,6. lO^J/kg.s. Khi cớ co giá trị đó tăng lên nhiều lần. Hiệu suất của công do co cơ có thể tửih bằng tỷ số giữa công thực tế Ao và công tổng cộng Amax mà đáng lẽ ra cđ phải thực hiện được theo lý thuyết khi sử dụiig một giá trị tưdng ứng: TI = - ^ (1.7) Hiệu suất này chỉ đạt khoảng 20-30% nếu xét từng cd riêng rẽ; hiệu suất còn phụ thuộc vào giới tính, tuổi tác và thay đổi tùy theo sự tập luyện của cơ. Tuy vậy do sự phốỉ hợp cùa nhiều cơ trong từng nhóm khi hoạt động nên hiệu suất có thể ỉớn hơn. Điều cần nhấn mạnh về sự khác nhau cùa máy cớ học và bắp cơ của sinh vật là ô chồ trong bắp cơ có một phần hóa năng được chuyển thẳng sang cơ năng và phần còn lại chuyển sang nhiệt năng, còn ố các máy cơ học, trưổc hết các năng lượng phải được chuyển thành nhiệt năng rồi từ đó ĩĩ^i chuyển sang dạng cơ năng. / Năng lượng dùng khi co cơ lấy trực tiếp từ ATP. Lượng ATP cổ sẵn trong cơ không nhiều, ngưòi ta đã tính thấy rằn^ uăug ỉượug trực tiếp từ lượng ATP có sẵn trong cớ không đù cho Cđ hoạt động trong vòng một giây. Vì vậy để cơ hoạt động được 15
liên tục phải có quá trình tổng hỢp ATP tại cơ. Việc tổng hđp này thực hiệu được nhanh chóng nhò trong Cđ có một hợp chất giầu năng ỉượiig khác là phosphocreatiii, ATP được tổng hỢp trong cd qua phản ứiig sau đây: phosphocreatin + ADP -> ATP + creatin Quá trình tổng hđp này cũiig rất ít, nghĩa là cũng chỉ đù cho cơ hoạt động trong mấy giây. Khi các nguồn dự trữ này cạu, ATP được tổng hđp theo một cơ chế khác nhò sự phân hủy glycogen. Năng lượng được giải phóiig khi phân hủy glycogeii được dùng để tổng hớp ATP. Có thể biểu diễn một cách tổng quát quá trình đó như sau: Glucose + 3 H3PO4 + 2 ADP 2 lactat + 2 ATP + 2 H2O Khi lượng ATP được tổng hớp nhiều thì lượng lactat càng tích tụ nhiều và kìm hãm quá trmh tổng hỢp ATP. Nhò phưđng thức trên nên khi co cd mạnh mà máu nhất thòi không đưỢc cung cấp đủ để mang lại cho các phản ứng hóa sỉiứi, cở vẫn có đủ nâng lượng để hoạt động. Đó là quá trình cung cấp năng lượng yếm khí cho cơ. * Công trong hô hấp Đố là công được thực hiện bỏi các cớ hồ hấp để thắng tất cả các lực cản khi thông khí. Vai trò của các cờ liêng biệt, hoạt động của chúng ỏ các giai đoạn khác nhau của chu kỳ hô hấp và ỏ các dtiều kiện khác nhau được nghiên cứu bằng phưởng pháp ghi điện cơ. Việc đo cồng của các cờ hô hấp một cách trực tiếp không thực hiện được, vì vậy ngưòi ta thưòng dùng phương pháp giẩin tiếp để đo công hô hấp. ỏ hệ hô hấp công được tính bằng tích số của áp suất và giá trị của thể tích thay đổi tưđng ứng. Vì áp suất khí trong hệ hô hấp là một đại lượng biến đổi nên việc xác định (^ng Â thực hiện ỉý thuyết theo tích phân; * A = ì^ p.dV (1.8) 16
Trong thực tế có thể xác địiih A bằng phế dung kế. Kết quả thu được là gần đúng, cho biết ỏ trạng thái tĩnh (thông khí dưối 101/phút) công hô hấp khoảng 1 - ÕJ trong một phút. Klii tăng thể tích thỏ trong inột phút, công hô hấp sẽ tăng nhưng không tỷ lệ vì điều đó có liên quan đến sự tăng sức cản động học của các bộ phận dẫn khí. Klii thở sâu vói các tần số thồ thích hợp thì chi phí công nhỏ Iihất, điều đó thực hiện được uhò hệ thống điều khiển hô hấp và quá trìiih tập luyện. * Năng lương ỏ tim inạch Tim hoạt động thưòng xuyên Iihư một cái bđm liên tục để tạo được áp suất đẩy máu vào mạch. Do các van ỏ tim và ỏ mạch máu trong hệ tuần hoàn chuyển động theo một chiều xác định. Công suất cớ học cùa tim vào khoảng 1,3-1,4W. Giá trị này rất nhỏ so vói giá trị chuyển hóa cđ bản của toàn cđ thể là khoảng 100 W. Thực ra tim không phải chỉ thực hiện công cđ học. Cđ tim cũng như các cơ khác của cd thể còn luôn luôn làm việc để giữ một độ căng nhất định ta gọi là tnídng lực, giếng như lúc ta chếng tay lên thành ghế. tuy ta không di chuyển, nghĩa là Cớ không thực hiện một công cơ học nhưng mật độ cáng của Cđ đòi hỏi hoạt động tích cực của cơ và cuối cùng ta cũng mỏi tay. Ngưòi ta túih được rằng công suất tổng cộng cùa cơ khoảng 13 w nghĩa là 13% chuyển hóa cơ bản toàn cơ thể. Công cđ học của tim tạo ra áp suất đẩy máu, phần còn lại tạo ra độ căng của cơ tức là trướng lực cđ. Để hiểu rõ hơn mốỉ quan hệ giữa áp lực và trương lực của buồng tim ta ph^i vận dụug định luật Laplace. Định luật Laplace áp dụng chủ yếu tạo cho một màng phân chia khoảng không gian thành hai khu vực troiig và ngoài màng. Mặt trong lõm và mặt ngoài lồi, có 2 đưòng kính r, và
r 2 vuông góc vói nhau và có thể không bằng nhau. Áp suất trong màng p và sức căng T có mối liên hệ như sau: p = T (— + —) (1.9) ri Nếu cơ tim bị bệnh, có thể bị giãn rộng và do đó các báu kính r, và Tị của buồng tim tăng lên, lúc đó giá trị của T tăng lên bối-vì: T = p ^ -^ (1 . 10 ) t 2 +r Vối một giá trị năng lượng nhất định, thì phần dành cho việc sinh trường lực T táng lên thì giá trị công cđ học tạo ra p sẽ giảm xuống. Nếu đến một trạng thái nhất định, gọi là suy tim. Cũng như các cở khác, hoạt động của cớ tim đòi hỏi ciiug cấp năng lượng. Trong cơ thề, năng lượng này lấy từ liên kết hóa học giàu năng lượng ATP, ATP được sản xuất từ sự phân ly các đưòng glucose và oxy hóa phospholỉpid. Đặc điểm của cơ tũn khác vói cd khác là cd tim sử dụng năng iượng chủ yếu từ oxy hóa phosphoỉipid chứ không phải từ phân tử đưòng đdn glucosa. Ta biết rằng oxy hóa một phân tử lipid cimg cấp Ithỉều năng ỉượng hớn là oxy hóa một phân tử gỉucose. Tuy nhiên trong những trưòng hỢp mà lượng ÂTP trong cd tim bị gỉảm nhiều thì quá trình phân ỉy gỉucose tâng ỉên. Do vậy xuất hiện những sản phẩm mói có hại như axit lactic. Sự suy giảm chuyển hóa phosphoỉỉpid và khí oxy cung cấp cho cơ tim có thể gây nên tình trạng thiếu ATP ỏ cớ tỉin và làm yếu hoạt động của tim. Cũng phẳi nhấn mạnh thêm rằng hiệu suất sử dụng năng lượng đề biến đổi thành cống cớ học ỏ cờ tim cố khi ỉên đến 20-30% (lúc ỉao động nặng). Đó ỉà một hiệu suất rất ỉốn nếu so với các máy móc nhân tạo. Phần nâng lượng còn lại được biến thành nhiệt nâng. 18
1.3. ĐỊNH LUẬT II NHIỆT ĐỘNG HỌC ĐỊiih luật I nhiệt động học cho biết về sự biến đổi tương hỗ giữa các dạng năng lượng khác nhau, cho phép xác địiih hệ thức biểu diễn sự liên quan về lượiig giữa các dạng uăng lưỢng khác nhau tham gia vào niột quá trình cho trước, nhưng không nêu lên khả nâng xảy ra và chiều hướng tiến triển của quá trình đó. Địiih luật II nhiệt động học độc lậpvổi định luật I, xác định chiều hưống tự diễn biến của một quá trìiih và cho phép đánh giá khả Iiăug sinh công của các hệ nhiệt động khác nhau. I.3.L Một vài thông sỏ' nhiệt động quan trọng * Gradien. Gradien của một tham số nào đó bằng hiệu giá trị của tham số đó ồ hai điểm chia cho khoảng cách giữa hai điểm đó.Ví dụ: gradien nồng độ: ^ dx fdx