Giáo trình Lý sinh học: Phần 1 - TS. Đoàn Suy Nghĩ

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:126

Thêm vào BST

Báo xấu

8
lượt xem 3
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giáo trình Lý sinh học: Phần 1 được biên soạn gồm các nội dung chính sau: nhiệt động học hệ sinh vật; động học của các phản ứng sinh vật; tính thấm của tế bào và mô; điện trở của tế bào và mô; điện sinh học. Mời các bạn cùng tham khảo!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Lý sinh học: Phần 1 - TS. Đoàn Suy Nghĩ

ĐẠI HỌC HUẾ TS. ĐOÀN SUY NGHĨ (Chủ biên) TS. LÊ VĂN TRỌNG GIÁO TRÌNH LÝ SINH HỌC NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC HUẾ Năm 2006
TS. Đ O À N SUY N G H Ĩ (Chủ biên) TS. L Ê V Ă N T R Ọ N G G i á o t r ì n h S I N H H Ọ C NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI H Ọ C H U Ế Năm 2006
Được tài trợ bới Q U Ỹ n â n g cao chất lượng - D ự án g i á o dục đ ạ i học T í n dung số: 3 1 2 6 V N
MỤC LỤC Trang Lòi nói đ ầ u 7 Mơ đẩu: Lý sinh, sự hình thành và phát triển 9 C h ư ơ n g Ì : N h i ệ t đ ộ n g học h ệ sinh v ậ t 11 I. Nhiệt động học hệ sinh vật và hướng nghiên cứu 11 l i . M ộ t số khái niệm và đại lượng cơ ban 11 IU. Định luật I nhiệt động học và những hệ qua cua nỏ 13 IV. Định luật Heccer 15 V. Định luật I nhiệt độns học áp dụnti vào hệ sinh vật 16 V I . Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp và nguyên tắc hoạt động cua cơ thê sổng 18 V U . Phân biệt nguyên tắc hoạt động cua cơ thê sống với máy nhiệt 20 V U I . Định luật l i nhiệt động học 21 IX. Tính chất thống kê cùa định luật l i nhiệt động học 26 X. Định luật l i nhiệt động học áp dụne vào hệ sinh vật 28 X I . Năng lượng tự do 31 C h u ô n g 2: Đ ộ n g hục c ủ a c á c p h ả n ứ n g s i n h v ậ t 35 ì. Bậc phan ứng và tốc độ phàn ứng 35 l i . Phan ứng bậc một 36 IU. Phan ứng bậc hai 37 IV. Phan ứng bậc ba 37 V. Phan ứng thuận nghịch 38 V I . Phán ứne song song 40 VU. Phan ứng nối tiếp 42 V U I . Phan ứng vòng 45 IX. Phan ứntỉ bậc không 45 X. Phán ứng tự xúc tác 46
X I . Phàn ứng dây chuyền 46 X U . Nhiệt độ và tốc độ phan ứng 50 X I U . Sự p h ụ t h u ộ c c ù a tốc đ ộ p h á n ứng hóa sinh v à o nhiệt đ ộ 51 X I V . Phương p h á p phức hoạt hóa 55 X V . Sự điêu hòa tóc độ phan úng tronc cơ thè sống 58 C h ư ơ n g 3: T í n h t h ấ m c ủ a t ế b à o v à m ô 62 ì. Các p h ư ơ n g p h á p nghiên cứu tính thấm 6 7 l i . M à n g tế bào và vai trò của m à n g tế bào 63 IU. Quy luật chung về sự xâm nhập cua vật chất \ à o trong tế bao 66 ỈV. Quá trình vận chuyển thụ độne 67 V. Quá trình k h u y á c h tán và định luật Fich 68 V I . Quá trinh vận chuyên tích cực 70 V U . Q u á trình vận chuyến các chất hữu cơ 75 V U I . Tính thấm cua tế bào đ ố i với nước 78 IX. Tính thấm cua tế hào và mô đ ố i với axit và kiềm 81 X. Thực bào và uổng bào 82 C h ư ơ n g 4 : Đ i ệ n t r ở cua t ế b à o v à m ô 85 I. Điện trờ cua tế b à o và m ô 85 l i . Điện trở cua tế bào và mô dưới tác dụng cua dòng điện một chiều 87 IU. Sự biến đôi điện trơ theo tần số dòng xoay chiều 90 IV. T ô n g trớ cùa te bào và m ô 92 V. Á p dụng p h ư ơ n g pháp đo điện trong chân đoán và điều trị bệnh 93 V I . M ộ t số p h ư ơ n g p h á p điện di 97 C h ư ơ n g 5: Đ i ệ n s i n h hục 99 ì. M ờ đầu 99 l i . Điện thế m à n g và điện thế pha 101 HI. Điện thế tĩnh 108 IV. Điện thế tổn t h ư ơ n g I 11
V. Điện thế hoạt động 112 VI. Bán chất cua điện thế tĩnh và điện thế tốn thương 117 VU. Bán chất của điện thê hoạt động 121 VUI. Áp dụng phương pháp đo điện thế trong chân đoán và điều trị bệnh 125 C h ư ơ n g 6: Điện đ ộ n g học 127 I. Các hiện tượrm điện động học 127 li. Nguồn gốc điện tích bề mặt 132 IU. Điện thế zetta và phương pháp xác định 134 IV. Các yêu tô anh hướng đèn điện thẻ zetta 137 V. Ý nghĩa sinh học cùa điện thế zetta 137 C h ư o n g 7: C ơ sở h ó a lý của sự h ư n g p h â n 139 1. Khái niệm hưng phấn và ngưỡng hưng phấn 139 li. Lý thuyết hưng phấn cua Heinbrun 140 IU. Thuyết phá húy cấu trúc cua Naxonov và Alecxandrov 141 IV. Lý thuyết hưng phấn cua Nernst 141 V. Lý thuyết hưng phấn cua Bernstein 143 VL Lý thuyết hirntỉ phấn cua Laxarev 146 VU. Cơ chẻ dẫn truyền sóng hưng phàn trong dây thần kinh 147 VUI. Cơ chế bàn giao hưng phấn qua xinap 152 C h u ô n g 8: Quang sinh học 155 I. Ban chất cua ánh sáng 155 li. Qui luật hấp thụ ánh sáng 156 IU. Các "lai đoạn cơ bán cua quá trinh quantỉ sinh học 159 IV. Sự phát quang 161 V. Phan ímg quang hóa 165 VI. Phương pháp đo độ hấp thụ tron" ù i n e ánh sáng tròng thấy và tứ ngoại 168 VU. Quang hợp 17]
VUI. Tia tư ngoại và các hiệu ứng sinh học cua nó 175 IX. Tác dụng cua tia tư ngoại lèn axit nucleic 176 X. Tác dụng cua tia tử ngoại lên protein 18 7 C h ư ơ n g 9: Phỏnìi xạ sinh học 180 ì. Các nsuồn tia phóng xạ 180 l i . Tương tác cua tia roentaen và tia Y đồi với vật chất 184 IU. Tác đụng cua tia phỏng xạ có ban chất hạt đối với vật chất 186 IV. Cơ chê chung về tác dụng cua tia phóng xạ lên cơ thè sổng 187 V. Tác dụne hóa học cua tia phỏng xạ 189 V I . Độ nhạ\ cam phóng xạ cua sinh vặt 190 VU. Các hiệu ứntỉ sinh học liên quan tới sự chiếu xạ \9\ VUI. Các thuyết giai thích cơ chế tôn thươna do tác dụng cua phóng xạ 1^4 IX. Tác dụng cùa tia phóng xạ lẻn phân tư sinh học 197 X. Tác dụng cua tia phóng xạ lẻn quá trình phàn bào 198 X I . Một sô ÚT12 dụng cua neuôn tia hức xạ ion hóa 200 Tài liệu tham khảo 203
M à i n é t đ ầ u Ở Việt Nam và trên th ế giới, Lý sinh (biophysics) là mòn học cư sư được day trong các trường đại học Khoa học, đại học Y - Dược, đại hục Nông nghiệp, đại học Sư phạm, đại học Thúy sản V.V.. Hiên được Lý sinh cùng với một sổ môn khoa học cơ bàn khác sẽ hiên được các nguyên lí cùa các quá trình sinh học. đặc biệt là cơ ch ế h oa lí và bùn chắt VỘI lý cùa các hiện (ương song. Giáo trình Lý sinh vừa bao hờm những kiên thức cơ ban vừa cập nhật nhùng thông tin mới, do đó việc tiến h ành biên soạn giáo trình này gặp rát nhiêu khó khôn Với mung muôn phục vụ kịp thời kiên thức cơ ban vê lý sinh trong khuôn khô cùa Dự im giàu dục đại học mức B. chúng tôi đõ mạnh dạn viết ạiáo trình này. Giảo trình Lý sinh không chì phục vụ cho các sinh viên cua các trường thuộc Dại học Huê mà còn là tài liệu cân th iết ch o những ai quan tâm đèn chuyên ngành Lý sinh. Phân cônẹ nội dung như sau: - Phùn mở đâu; chương ỉ, 2, ỉ, 7, 8, 9 do TS. Đoàn Suy Nghĩ biên soạn. - Chương 4, 5, 6 do TS. Lê Vãn Trọng biên soạn. Đê hoàn thành giáo trình này. chùn? tôi xin chân thành cam ov Ban dự án giáo dục dại học - Đại học Huề, GS. TS. Nguyền Thị Kim Ngân đà đọc phàn biện và GS TSKH. Lé Doãn Diên đã đóng góp nhưng ý kiến quỷ báu cho giảo trình này. Mặc dù chủng tôi đà h ết sức cỏ gang nhung cuốn giáo trình cùng không tránh khỏi những th iếu sót. Rai mong nhận được sự góp ý của bạn đọc gần xa đê chủng tôi hoàn thiện cuốn giáo trình này trong lần tài ban sau. Chú biên TS. Đ o à n Suy Nghĩ 7
M Ở ĐÀU LÝ SINH, S ự HÌNH T H À N H VÀ P H Á T T R I Ể N Sự áp dụng kiến thức vật lý vào nghiên cứu sinh học đã được thực hiện vào cuối thế ky X V I I I . Năm 1780, hai nhà khoa học Pháp là Lavoadie và Laplace đã tiến hành thí nghiệm dê khao sát tính đúníi đản cua định luật ì nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thònti sông. Năm 1791, Galvani, giáo sư giai phẫu trườne đại học Bolon (Italia) đã công bố két qua nghiên cứu trong quyên sách Bàn vê các lúc điện động vật trong co cơ. khăng định có tôn tại dòng điện sinh vật. Năm 1859. Raymond đà phát hiện phân trước và phân sau cầu mắt động vật có xương sống tồn tại một hiệu điện thế xà đo được giá trị từ 10 đến 38mV, gọi là điện the tĩnh (hay điện thế nghi neơi). Năm 1865, Holgreen phát hiện được aiá trị hiệu điện thế giữa phan trước và phần sau cầu mắt động vật có xương sống sẽ tăng lẻn khi mất được chiêu sáng. Sau này. các nhà khoa học xác định, đó chính là điện thế hoạt độim (hay điện thế hung phấn). Năm 1875. Calton khăng định khi mắt được chiếu sáng, không những điện cầu mất tăne lẽn như Holsreen đã phát hiện mà điện ớ vùng thị giác trên bán cầu đại não cũng tăng lên. Các nhà khoa học sau này đã xác định đó chính là dòng điện hưng phấn xuất hiện khi mắt được chiếu sáng, đã lan truyền theo dây thán kinh thị giác tới vùng thị giác trên bán cầu đại não. dần tới hiệu ứntí sinh học là cam nhặn được ánh sáng. Năm 1922, Erlaniỉer và Gasser dùng dao độntĩ ký âm cực đẻ đo dòng điện hưng phấn xuất hiện tronu dây thần kinh. Năm 1922,Viện lý sinh ớ Liên Xô cù được thành lập. Năm 1929, Bereer ghi được điện não đồ cua động vật. Lịch sư hình thành lý sinh đã được Taruxop. giáo sư trường Đại học tỏng họp Lòmỏnòxỏp khẳng định: "Lý sinh được xem như là một ngành khoa học bát đâu được hình thành từ thế ký XIX". Thè ky XX là the ky phát triẽn mạnh mè những nghiên cứu khoa học về lý sinh trong các lĩnh vực: nhiệt độna học. độne học cua các quá trình sinh vật, vận chuyên chất qua màng tê bào, quang sinh học và phóng xạ sinh học, v.v... Q
Thời kỷ đàu, lý sinh được xác dinh như lả một ngành khoa học nghiên cứu các hiện tượng vật lý tron" hệ thông sòng. Sau đó, lý sinh được xác đinh nhu là một nuành khoa học nghiên cứu các cơ chê vật li, đặc biệt lá cơ chế hóa lý cua các quá trình xay ra trong hệ thống sống ớ mức độ phàn tư. tê bào, mỏ và co thè. Bước sang thè kỳ X X I , hàng loạt vân đề đang được đặt ra cho các nhà lý sinh cằn phai nghiên cửu. Đó là nãnR lượng sinh học, sự chuyên hóa năng lượng và sư dụng năns lượng cua hệ thòng sông? Ban chát và co chẻ hình thành điện thè sinh vật? Hiện tượng phàn cực ơ trone hệ thống sông xa) ra như thẻ nào và có 2Ì khác so với ơ hệ vật lý? Ban chất cua quá trình hung phần là vấn đẻ cần phai tiếp tục nghiên cứu. Các chi sô đặc trưng về vật lý \à hóa lý dôi với tẻ bào, mô, cơ quan. cơ thè có mõi liên quan như thế nào trone hệ thõne tiến h ó a Vân đê tự điêu 0 chinh các qua trình sinh học cua cơ thẻ SOI12 trước những thay đôi cua yêu tô môi trườns cũng đang được các nhà l>' sinh quan tâm nghiên cứu. Sinh học phóng xạ hiện đarm thu hút nhiêu nhà khoa học đi sâu nghiên cứu nhăm phục vụ cho còn" tác chọn giông mới, bao quan lương thực, thực phàm, côn" cuộc chinh phục vũ trụ, sư dụng nâng lượng hạt nhản vì mục đích hòa bình và khôna loại trù kha nâng có cuộc chạy đua vũ trarm trong việc năm giữ "đòn hạt nhân đâu tiên" với tham \ọng bá quyên thê giới? lũ
Chuông Ì N H I Ệ T Đ Ộ N G H Ọ C H Ệ S I N H V Ậ T • « • • • ì. N h i ệ t đ ộ n g h ọ c h ệ s i n h v ậ t v à h ư ó n g n g h i ê n c ứ u Nhiệt động học hệ sinh vại là lĩnh vực nghiên cứu hiệu ứntĩ năng lượng, sụ chuyến hóa giữa các dạng năng lượng, kha năng tiên triên, chiều hướng và ciới hạn tự diễn hiên cùa các quá trình xáv ra tron" hệ thong son" C ơ thề sống trong quá trình sinh trường và phát triển đêu có sù dụng nâng lượng, vi vậy nhiệt động học hệ sinh vật là lĩnh vực cẩn được nghiên cứu. Đ ố i tượng nghiên cứu cua nhiệt dộng học hệ sinh vặt là co thẻ song. đó là một hệ m ơ do luôn xay ra sự trao đ ỏ i vật chát và năng lượng với mõi trường xung quanh, có kha n â n " tự điêu chinh, tự sinh san... nên khác với hệ vật lí như chất răn, chát long hay chất khí... Hiện nay. nhiệt động học hệ sinh vật có các hướng nghiên cứu chú yêu sau: - Nghiên cứu sự chuyên biên nãne lượng ớ mức độ phân tư. tẽ bào. mô, cơ quan hay toàn bộ cơ thè khi 0 trạng thái sinh lý bình thường và trạng thái đ a n g hoạt động. Xác định hiệu suất sư dụng năng lượnii cua các quá trình sinh vật và năng lượng liên kết trong các liên kết cua các cao phân lư sinh học. - Nghiên cứu tính chát nhiệt động cua các quá trinh diễn ra trong cơ thế song như quá trình khuếch tán. thâm thấu, vận chuyên tích cực,... - N g h i ê n cứu cư chế tác động cua sự thay đ ố i các yếu tố mòi trường lên quá trình chuyến hoa năng lượng và sự trao đôi nâng lượng giữa cơ thê sống với môi trường. li. Một sổ khái niệm và đại luông co bán - H ẹ : hệ là một vật thê ha) một n h ó m vạt thè được dùng làm đối tượng đẻ nghiên cứu. V i dụ. khi chọn cá thê đê nghiên cứu thi cá thẻ là một hệ còn khi chọn quan thê dè nghiên cứu thì quan thê là mội hệ. - H ệ cô lập: lả hệ khôniỉ có sự trao đ ố i vật chai và nãne lượng giữa hệ với môi trường xung quanh. Trên thực tế, rất khó xác định được một hệ cò lập hoàn toàn nhưng ở qui mò thi imhiệm các nhà khoa học có thê thiêt kê Ì I
được hệ cô lập n h ư bom nhiệt lượng dùng đê rmhiẻn cứu hiệu ứnu nhiệt cua các phán ứng ôxy hóa. - H ệ kín: là hệ không trao đòi vật chất với môi trường xung quanh n h ú n " có trao đòi năng lượne với mòi trường xung quanh. - H ệ mơ: là hệ có trao đôi cả vật chát và nãrm lượng với mỏi trường xunu quanh. Ví dụ: co thê sống là một hệ mờ. - Tham sò trạng thái: là các đại lượng đặc trưng cho trạnu thái cua một hệ, V i dụ như nhiệt đ ộ , áp suất, thê tích. nội năng, entrôpi... - Trạng thái cân b ã n e : là trạng thái trong đó các tham sô trạng thái đạt một giá trị nhắt định và kiiông đ ỏ i theo thời gian. - Q u á trình cân bàng: là quá trinh trong đó các tham sỗ trạng thái thay đòi với tốc đ ộ chậm tới mức sao cho tại mồi thời diêm có thê xem như trạng thái cua hệ là trạng thái cân bằns. - Quá trình đăntỉ nhiệt, đãng áp, đãng tích là quá trình diễn ra trong đó nhiệt độ, áp suất và thể tích luôn khône đôi trong suốt quá trình diễn ra. - Ọuá trình thuận nghịch: là quá trình biên đôi mà khi hệ trớ về trạng thái ban đầu không kèm theo bất cứ một sự biến đòi nào cua môi trường xung quanh. - Quá trình bất thuận nghịch: là quá trinh biên đôi mà khi hệ trơ vê trạng thái ban đầu làm thay đòi môi trường xung quanh. - Hàm trạng thái: một đại lượn" được xem là một hàm trạng thái, đặc trưnii cho tran" thái cua hệ. khi sự biến thiên giá trị cua nó trong hất cứ quá trình nào cũng chi phụ thuộc vào eiá trị đầu và giá trị cuối mà không phụ thuộc vào con đườne chuyến biến. N ộ i năng (Ù), nâng lượng tự do (F), thế nhiệt độntỉ (Z hay G), entanpi (H), entrôpi (S) là nhùng hàm trạng thái. - N ă n e lượng: nãne lượng là đại lượng có thê đo được. có thê biến đỏi một cách định lượnư luôn theo cùng một ti lệ thành nhiệt lượng Nâng lượng phan ánh kha năng sinh công cua một hệ Dơn vị dùng đè đo năng lượng là calo (Cai) hay Jun (J). - Còntz và nhiệt: dó là hai hình thức truyền nâng lượng tù hệ này sang hệ khác. Nếu như sự truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác gan liền với sự di chuyên \ ị trí cua hệ thi sự truyền đó được thực hiện đuôi dạng công. Ví dụ khi chạy 100 mét thì năng lượng tiêu tốn đã được dùng xào thực hiện Ì •)
còng đế di chuyên vị trí. Nếu sự truyền năng lượng từ hệ này sang hệ khác làm thay đôi tốc độ chuyến động cùa phân tư ơ hệ nhận năng lượriiỉ thì sự truyền đó được thực hiện dưới dạne nhiệt. Công và nhiệt là hàm số cua quá trình vi chúng đều phụ thuộc vào cách chuyên biên. - Nội năng: nội năng cua một vật thê hao gồm động nănữ của các phân tư chuyên động và thế nâng tương tác do sự hút và đây lẫn nhau giữa các phân tứ cùng với năng lượng cua hạt nhân nguyên tư và năns lượng cua các điện tư. t u . Định l u ậ t ì nhiệt đ ộ n g học và n h ữ n g hệ q u ả của nó Định luật I nhiệt động học được hình thành qua các công trình nghiên cứu cua các tác gia như M.V.Lômỏnôxôb (1744), G.I.Heccer (1836), R. Majo (1842). Helmholtz (1849). Joule (1877)... Định luật [ nhiệt động học được phát biêu như sau: "Trong một quá trình, nếu năna lượn" ơ dạng này biên đi thì năng lượng ơ dạng khác sẽ xuất hiện với lượng hoàn toàn tương đương với giá trị của năng lượng dạng ban đầu". Định luật ì nhiệt động học bao gồm hai phần: - Phần định tính khăng định năng lượng không mất đi mà nó chi chuyên từ dạng này sang dạng khác. - Phần định lượng khăng định giá trị năng lượng vần được bao toàn (tức giữ nguyên giá trị khi qui đôi thành nhiệt lượng) khi chuyên từ dạng năng lượng này sang dạng năng lượng khác. Giá trị năng lượng chi được bảo toàn khi quá trình xây ra là quá trình thuận ntỉhịch và hiệu suất cua quá trình đạt 100%. Đối với quá trình bất thuận nghịch, hiệu suất cua quá trình nho hơn 100% thì neoài phan năng lượng truyền cho hệ phái cộng thêm phần năng lượng đã toa ra mòi trường xun2 quanh. Biếu thức toán học cua định luật Ì nhiệt động học: một hệ cô lập ờ trạng thái ban đầu có nội năng U i . nếu cung cấp cho hệ một nhiệt lượng ọ thì một phần nhiệt lượng hệ sứ dụng đê thục hiện công A, phần còn lại làm thay đối trạng thái cứa hệ từ trạng thái ban đầu có nội năng Ui sang trạng thái mới cỏ nội năng U : ( U : > Ui). Từ nhận xét trên ta có biêu thức: Ọ = AU + A (1.1)
Trong đó: AU = U : - Ui Còng thức (1.1) có thê \ iẽt dưới dạns: AU = U : - Ui = Ọ - A (1.2) Đôi với quá trinh biến đỏi vò cùng nho. phương trình (1.2) có thẻ n é t dưới dạng: dU = Ô Q - Ô A (1.3) dU: chi sự biên đòi nội nãne Li. là hàm số trạng thái. ÔQ và ÒA: chi sự biến đòi nhiệt lượng ọ và công A, là hàm số cua quá trinh. Từ biêu thức (1.2), định luật ì nhiệt động học có thê phát biêu như sau: "Sự biên thiên nội năng cua hệ bàng nhiệt lượng do hệ nhận được trừ đi công do hệ đã thực hiện". Từ định luật I nhiệt động học dần đen các hệ qua sau đây: - Nêu hệ biên đôi theo một chu trinh kin (có trạne thái đầu và trạntí thái cuôi trùng nhau) thì nội năng cua hệ sẽ không thay đôi ( U i = U i - > AU = 0). - Khi cung cáp cho hệ một nhiệt lượng, nêu hệ không thực hiện công thì toàn bộ nhiệt lượng mà hệ nhận được sẽ làm tăng nội năng cua hệ. Theo (1.2), AU = u 2 - U i = Q - A , nếu A = 0 - > u : - Ui = ọ . H ệ nhận nhiệt nên Ọ > 0 - > U ; - Ui = Ọ > 0 -> U : > U i . - Khi k h ó n e cung cáp nhiệt lượng cho hệ mà hệ muốn thực hiện công thi chi có cách là làm giam nội năng cua hệ. Theo (1.2). AU = U ; - Ui = ọ - A. nếu ọ = 0 -> u 2 - Ui - - A - > A = Ui - Ù:- H ệ muốn thực hiện công, tức A > 0 -> Ui - VỊ > 0 - + Ui > U i . Sau khi thực hiện công (tức A > 0), nội năng cua hệ đã giam tư Ui xướng U : nho hơn. - Hệ thực hiện theo chu trình kin, nếu không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ sẽ khône có kha năng sinh cône. Theo (1.2), A U = Q - A, nếu hệ thực hiện theo chu trình kín, theo hệ quả một thì AU = 0 - > ọ - A = 0 -> Q = A. 14
Do vậy, nếu ọ = 0. tức không cung cấp nhiệt lượng cho hệ thì hệ cũng không có kha năng sinh còng, tức A = 0. H ệ quá này có thể phát biểu dưới dạng: " K h ô n g thê chế tạo được động cơ vinh cưu loại một. đ ó là loại động cơ không cần cung cấp năng lượng n h ư n g vần có kha năng sinh công". IV. Định luật Heccer Được Heccer tìm ra n ă m 1836, sau này được các nhà khoa học xếp thuộc v à o hệ qua cua định luật ì nhiệt đ ộ n g học. Định luật Heccer phái biêu n h ư sau: " H i ệ u ứng nhiệt cua các phan ứng hóa học chi phụ thuộc vào dạng vá trạng thái cua chát đâu và chãi c u ố i mà k h ô n g phụ thuộc vào cách c h u y ê n b i ê n " . Ví dụ: phan ứng tạo khí C O : từ than n g u y ê n chất là cacbon (C) có thê tiên hành theo 2 cách sau: Cách I : đốt trực tiêp than nguyên chất thành khi C O : sẽ giai phónii nhiệt lượng là Q\. Phan ứng xay ra: c + 0 : - > C O ; + Ọ, Cách 2: c h u y ê n than nguyên chất thành c o theo phan ứng: Ì c + 4- 0 2 -> C O + Q: Từ co chuyển tiếp thành CO; theo phán ứng: Ì CO + - O; - > C O : + Ọ3 2 Sơ đồ minh hoa: Ọ] c — >C02 Theo định luật Heccer, chất đầu tham gia phan ứng (C) và sán phàm cùa phản ứng (CO:) giong nhau nên có hiệu ứng nhiệt giống nhau: Oi = Ọ : + Q3 15
Trong thực nghiệm, hiệu ứng nhiệt cùa quá trình đốt than thành co không thể đo trực tiếp được vì khi than cháy kliônií bao giờ chi cho c o mà còn cho một ít CO:. Nhưng thực nehiệm lại đo trực tiếp được: Ọ, = 97 Kcal M và Ọ? = 68 Kcal/M. Từ đ ó . dễ d à n e suy ra giá trị: Q: = Ọ , - Q , = 97 Kcal/M - 68 Kcal/M Ọ : = 29 K c a l / M . Định luật Heccer có ý nghĩa rất quan trọntị đ ố i với hệ sinh vật. Trong hệ sinh vật diễn ra nhiều phán ứng phức tạp, cho đến nay vẫn còn nhiều phàn úng trung gian chưa có thế đo trực tiếp được hiệu ứng nhiệt. Dựa vào định luật Heccer có thế giai quyết được khó khăn này. V. Định luật ì nhiệt động học áp dụng vào hệ sinh vật Người đầu tiên tiến hành thí nghiệm để chứng minh tính đúng đản cùa định luật ì nhiệt động học khi áp dụng vào hệ thống sống là hai nhà khoa học Pháp Lavoisier và Laplace vào năm 1780. Đ ố i tượng thí nghiệm lả chuột khoang. Thí nghiệm cách ly cơ thê khói môi trường bèn ngoài bằng cách nuôi chuột trong nhiệt lượng kẻ ớ nhiệt độ 0 ° c . Dùng một lượng thức ăn đà xác định trước đẻ nuôi chuột thi nghiệm. Trong cơ thẻ chuột sẽ diễn ra các phan ứng phân huy thức ăn tới san phẩm cuối cùng là khí CO: và H : 0 , đồne thời giai phóng ra nhiệt lượng Q|. Nêu coi ở điều kiện 0 ° c , chuột đứng yên, khôn" thực hiện công mà chi SƯ dụng nhiệt lượng giải phóng ra do ôxy hóa thức ăn đế cung cấp nhiệt lượng cho cơ thể và tỏa nhiệt ra môi trường, qua nhiệt kế đo được sự tăng nhiệt độ, theo công thức sê tính được nhiệt lượng Q|. Đồng thời, lấy một lượng thức ăn tương đ ư ơ n g với lượng thức ăn đã cho chuột ăn trước khi thí nghiệm đem đốt cháy trong bom nhiệt lượng kế cũng tới khí CO: và H : 0 , giai phóng ra nhiệt lượng Q Ị . SO sánh hai kết quá thí nghiệm thấy giá trị Qi tương đương với Ọ:. Điều này chứng to nhiệt lượng giai phóng ra từ các phan ứng hóa sinh diễn ra trong cơ thê sống hoàn toàn tương đương với nhiệt lượng giải phóng ra từ các phan úng ôxy hóa diễn ra ơ ngoài cơ thề sống. Nói cách khác, hiệu ứng nhiệt cua quá trình ôxy hóa chất diễn ra ớ trong cơ thẻ sống và hiệu ứng nhiệt cua quá trình ôxy hóa chát điền ra ơ ngoài cơ thè sống là hoàn toàn tương đương. ì£
Đe tăng độ chính xác cua thí nghiệm, sau này có nhiều mô hình thí nghiệm cùa nhiều nhà nghiên cứu được tiến hành nhưng đáng chú ý nhái là cua Atvvater và Rosa vào năm 1904. Đối tượng thí nahiệm là người và thời gian thí nghiệm là một ngày đêm (24 giờ). Trong thời gian thí nghiệm, cho người tiêu thụ một lượng thức ăn nhất định. thông qua đo lượng khí ôxy hít vào (hay khí CO: thơ ra), nhiệt thái ra từ phân và nước tiếu... sẽ tính được hiệu ứng nhiệt cua các phản ứng phàn hủy thức ăn diễn ra ơ cơ thê người trong 24 giờ. Đồng thời đốt lượng thức ân tương đương với lưựniỉ thức ăn mà người đà tiêu thụ ờ trong bom nhiệt lượng kế sè đo được nhiệt lượniỉ toa ra. Két quả thí nghiệm: Hiệu ứng nhiệt cua các phan ứng diễn ra ớ cơ thè người trong 24 giờ: Nhiệt lượng toa ra xuna quanh 1374 Kca) Nhiệt lượng toa ra do thở ra 181 Kcal Nhiệt lượng toa ra do bốc hơi qua da 227 Kcal Nhiệt do khí thải ra 43 Kcal Nhiệt toa ra từ phân và nước tiểu 23 Kcal Hiêu đính (do sai số) 31 Kcal Tống cộng nhiệt lượnc thái ra : 1879 Kcal Nhiệt lượng do thức ăn cung cáp: 56,8 găm protein 237 Kcal 79,9 găm gluxit 335 Kcal 140,0 găm lipit 1307 Kcal Tổntĩ cộng : 1879 Kcal Lưu ý: khi ôxy hóa I găm protein ớ trong bom nhiệt lượng kê tới khí CO} và H : 0 , giãi phóng ra 5,4 Kcal còn trong cơ thể sống phân giải Ì găm protein tới Lirê chi giải phóng khoáng 4,2 Kcal. Khi ôxy hóa hoàn toàn Ì găm gluxit, giải phóng khoáng 4,2 Kcal còn ôxy hóa hoàn toàn Ì găm lipit giải phóng từ 9,3 đến 9,5 K.cal. Kết quá thí nghiệm cùa Atuater và Rosa khăng định năng lượng chứa trong thức ăn sau khi cơ thế tiêu thụ đã chuyến thành năng lượno giải phóng thông qua quá trình phân si ải bởi các phán Írn2 hỏa sinh diễn ra trong cơ thế sống. Nàng lượnc chứa trong thức ân và nãns lượng giai phóng ra sau khi cơ thẻ phân giải thức ăn là hoàn toàn tương đirơníỉ. Nhiệt lượna trong ca thể người được chia làm hai loại là nhiệt lượng cơ bán (hay nhiệt lượng sơ cấp) và nhiệt lượng tích cực (hay nhiệt lượng thứ cấp).
Nhiệt lượng cơ bán xuât hiện naa\ sau kin cơ thè hóp ilụi thức ăn \a liêu thụ ò\> đè thực hiện phán ứna ò \ \ hóa. đong thòi giai phỏng ra nhiệt lượns. Vi dụ. khi cơ thè hàp thụ I phàn tư găm (tức I M ) ạlucose, lộp tức xàv ra phán ứng ò \ \ hóa đường và siai phóna ra 678 Kcal (nhiệt lượng cơ ban). Cơ thè sè sư d ụ n í nhiệt lượng cơ ban vào các hoạt động sống, nêu còn dư sẽ được tích lũy vào ATP. Phân nhiệt lượne tích lũy vào các họp chát cao năng sợi là nhiệt lượng tích cực. Trona cơ thê sònn, nhiệt lượng cơ ban và nhiệt lượng tích cực có liên quan xói nhau. Nêu nhiệt lượng co ban nhiều mà cơ thè sư dụng ít thì nhiệt lượng tích cực sè tàng lên. Nêu nhiệt luợnti co ban khòna có thi không nhưng nhiệt lượng tích cực bằns không mà co thè phái phàn giái ATP, giai phóng ra năim lượng dê cung cấp cho các hoạt động sống. 0 trạng thái sinh lý binh thương, cơ thê sông sẽ duy trì môi tương quan nhát định giữa nhiệt lượns cơ ban và nhiệt lượng tích cực. 0 mức độ tè bào. có khoàno 50° 0 năns lượng cua chất dinh dưỡng được tích lũ) vào ATP. VI. Phưoiìg pháp nhiệt lượng ke gián tiếp và nguyên tắc hoạt đ ộ n g c ù a CO" t h ê sống Phương pháp đo nhiệt lượng cua Lavoisier và Laplace dùng trong thí nghiệm chứng minh tính đúng dãn cua định luật ì nhiệt động học khi áp dụng vào hệ sinh vật, gọi là phương pháp nhiệt lượng kê gián tiếp. Cư sờ cùa phương pháp này là dựa vào lượng khí ôxy tiêu thụ hoặc lượng khí CO: do cơ thê thài ra ơ động vật máu nóng (động vật có vú và người), co liên quan chặt chẽ với nhiệt '.ượne chúa trons thức ăn. Ví dụ: quá trinh ôxy hóa glucose, phan ứng diễn ra như sau: C H,:O + 60: = 6C0: + 6H 0 - 678 Kcal p b : (180gam) (134.41) (134,41) Từ phan ứng trên cho thây cứ ỏxy hóa hoàn toàn Ì phàn tư găm alucose thi càn phai tiêu thụ 6 phân tư sam ôxy đồng thời thai ra 6 phàn tư găm khí CO: và giai phóng ra 678 Kcal. ơ điều kiện tiêu chuẩn, mỗi phản tư sam chất khí đêu chứa 22,4 lít. Do vậy 6 phân tư cam ôx\ hoặc CO: đều chứa: 6 X 22,4 lít = 134.4 lít. T ừ đó suy ra, cơ thê cứ tiêu thụ Ì lít 0 : đẻ ôx> hóa hoàn toàn một phân từ găm glucose đồng thời thài ra Ì lít CO; thì kèm theo giải phóne một nhiệt lượng là: 678 Kcal/134,4 lít = 5,045 Kcal/lít và gọi lá đương lượng nhiệt của ôxv. Dựa vào phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp, có thê xác 18
định được sụ thai nhiệt cua bất ki động vật máu nóng nào thông qua số lít ôxy tiêu thụ (hơcặc số lít CO: thai ra). Từ phan ứng ôxy hóa glucose ở trên và sau này áp dụng chung cho gluxit khi ôxy hóa hoàn toàn sẽ giải phóng ra nhiệt lượng dược tính theo công thức: Ọ(Kcal) = số lít O; ( hoặc so lít CO:) X 5.047 (1.4) Khi ôxy hỏa protein, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức: Q(Kcal) = số lít 0 2 X 4.46 (1.5) Khi ôxy hóa lipit, nhiệt lượng giai phóng ra được tính theo công thức: Q(Kcal) = số lít 0 2 X 4,74 (1.6) M ố i quan hệ giữa thức ăn, số lít O: tiêu thụ và sò lít C O : thái ra cùng đương lượniì nhiệt của ỏxy được thê hiện qua bang 1.1. Bảng 1.1. Đ ư ơ n g l u ô n g nhiệt của ôxy đ ố i v ớ i các loại thức ăn Sổ lít O2 cần đ ế Số lít CO2 t h á i Đu ong lượng T h ứ c ăn ÔXỴ hoa 1 g ă m ra sau k h i ôxy nhiệt cùa ôxy thức ăn hoa l g thức ăn Gluxit 0,83 0,83 5,045 Protein 0,97 0,77 4,46 Lipit 2,03 1,42 4,74 Đ ố i với thức ăn hồn hợp gồm cà gluxit, protein và lipit khi bị ôxy hóa, nhiệt lượng giải phóng ra được tính theo công thức: Q(Kcal) = s ố l í t 0 2 x 4,825 (1.7) Phương pháp nhiệt lượng kế gián tiếp còn có thể xác định được nhiệt lượng giải phóng ra khi ôxy hoa thức ăn thông qua: T h ư ơ n g số hô hấp là ti l ệ khí CO2 trên khí CK Thương số hô hấp cùng thay đôi tuy thuộc vào loại thức ân được ôxy hoa. - ĐÔI với phán ứng ôxy hóa glucose: C H, 06 6 2 + 60 2 = 6CO: + 6 H 0 : Sô lít khí CO2 6 X 22,4 lít T h ư ơ n g số hô hấp = = 1 Số lít 0 2 6 X 22,4 lít 19
Thương sô hô hâp cùa glucose được sứ dụng cho cá gluxit. - Đ ố i với phản ứng ôxy hóa lipit có thương số hô hấp bang 0,7, đ ố i với protein bang 0,8 còn với thức ăn hồn hợp có nia trị nằm trong khoáng từ 0.85 đến 0,9. T h ư ơ n g sô hô h â p có liên quan với đương lượng nhiệt cua ôxy, thê hiện qua báng Ì .2. Bảng 1.2. T h ư ơ n g số h ô hấp (TS hô hấp) và đ ư ơ n g lượng nhiệt c ù a ôxy (ĐLN của ôxy) TS h ô hấp 0,7 0.75 0,8 0,85 0,9 0.95 1 ĐLN cua ôxy 4.686 4.739 4.801 4.862 4,924 4.985 5.05 Khi ôxy hóa thức ăn, bằne cách đo lượng khí O: tiêu thụ và lượng khí CO: thái ra (đơn vị là lít), tính được thương số hô hấp. Dựa vào bang Ì .2, lấy giá trị đương lượng nhiệt của ôxy tương ứng với thương số hô hấp nhân với số lít O i tiêu thụ sẽ biết được nhiệt lượng giai phóng (còn gọi là lượng nhiệt trao đ ổ i hay trị số trao đồi năng lượng). Ví dụ: nếu thương số hô hấp là 0,85 thì có đương lượng nhiệt cua ôxy là 4,862 và biết cơ thè tiêu thụ 20 lít O: thì trị số trao đối năng lượng sẽ là: 4,862 X 20 lít O: = 97,24 Kcal VII. Phân biệt nguyên tắc hoạt động của cơ thể sống vói máy nhiệt Máy nhiệt là động cơ dùna nhiên liệu đốt như dầu diedel, xăng đế sinh công như máy nô ôtô, xe máy, máy bơm nước... Trong cơ học, hiệu suất SƯ dụng năng lượne cùa một cái máy nhiệt, được tính theo công thức: TỊ: hiệu suất cua máy nhiệt (%) T i : nhiệt đ ộ Kelvin ớ trạng thái đầu (°K) T i : nhiệt độ K e h in ớ trạng thái cuối (°K) Công thức chuyên đôi giữa nhiệt độ Kelvin và nhiệt đ ộ bách phân C O :