Giáo trình Lý sinh học: Phần 2

Chia sẻ: Lê Thị Na | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:118

Thêm vào BST

Báo xấu

143
lượt xem 23
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giáo trình gồm 8 chương, phần 2 giáo trình gồm nội dung chương 6 đến chương 8. Chương 6 giới thiệu các loại điện thế sinh vật, bản chất và cơ chế hình thành điện thế sinh vật. Chương 7 nêu lên các quá trình quang lý và quang hóa xảy ra sau khi tương tác của ánh sáng với vật chất. Chương 8 giới thiệu các nguồn bức xạ ion hóa, các thuyết giải thích cơ chế tương tác của bức xạ ion hóa với hệ thống sinh vật.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Lý sinh học: Phần 2

Chương 6 ĐIỆN THẾ SINH VẬT Vào cuối thế kỷ thứ 18 các nghiên cứu của Galvani cho thấy rằug hệ thống sinh vật có khả năng tích năng lượng điện. 20 - 25 năm sau nhồ một số công trình nghiên cứu trên tế bào cho ta thấy tính chất của điện thế sinh vật. Nghiên cứu tính chất của điện thế smh vật gặp nhiều khó khăn, vì đốì tượng sinh vật có kích thưóc nhồ và những thay đổi uhanhnhư thần kỉnỉi và cđ. Các đối tượng sinh vật không thể nghiên cứu một quá trìiih cô lập. Nguyên nhân xuất hiện điện thế sinh vật là có các gradien hóa lý khác nhau. ở một khâu nào đó của quá trình trao đổi chất, gradỉen này giữ cố định, ta nhận được hiệu số điện th ế không đổi đặc trưng cho hệ thống ồ trạng thái tùứi. Trong một số trưòng hợp điện thế xuất hiện nhanh và lại biến mất. Để hiểu những cớ chế của điện thế sinh vật, cần hiểu một sấ điện th ế hóa lý có Uên quan là cở sồ của sự hình thành điện thế sinh vật. 6.1 MỘT S ố LOẠI ĐIỆN THẾ TRONG HỆ HÓA LÝ 6.I.Ĩ. Điện ♦ thế điện • cục » Nếu hai pha tiếp xúc vối nhau c6 chứa các ion hay các phâu tử phân cực thi trên danh giới giữa hai pha sẽ xuất hiện lớp điện kép. Ví dụ: Nếu lấy thanh kim loại nhứng vào muối của kim loại đó (thanh bạc nhúng vào nitrat bạc). Nếu th ế hóa học cùa ion Ag* trong kim loại nhỏ hớn thế hóa học của nổ trong 119
dung dịch (Píki < Hiđd). để cân bằng, một phần ion trong dung dịch sẽ chuyển vào thanh kim loại. Như vậy sẽ có hai lực đốì lập nhau. Lực đầu tiên là gradien thế hóa học. lực này tạo quá trình chuyển động Ag* vào kim loại. Khi thanh kim loại đã tích điện tích dương thi thanh kỉm loại và các ỉon trong dung dịch tích điện cừug dấu, lúc đó nó sẽ cản trỏ không cho các ion Ag* chuyển dịch tiếp (lực đẩy tĩnh điện), lực này càng mạuh khi điện tích dương trong kim ỉoại càng lớn. Chuyển động ion bạc vào thanh kim ỉoại dừng khi hai ỉực này cân bằng nhau, lức này hệ thấng ỏ trạng thái cân bằng điện hóa. Thanh kim loại tích điện dudng và xung quanh thanh kim loại sẽ có một lớp SỉOs bao bọc và tạo thành lớp điện kép. ở trạng thái cân bằng điện hóa sự chênh lệch đỉệỉi thế hóa học giữa điện cực và dung dịch có giá trị của ỉớp điện kép. ZjFJB = Ịiịii * (6-1) m: thế hóa học. Zj: điện tích của ion. F: hằng số Paraday. E: điện th ế của điện ỉực so với dung dịch. Nếu }ijki > mdd: các ion Ag* sẽ di ra khỏi thanh kiin loại vào diing dịch, đỉện cực tích điện âm và xung quanh điện cực có lớp Âg*. Trạng thái cân bằng điện hóa ià khỉ cân bằng giữa ỉực đẩy các ion bạc ra khỏi thanh kim loại và lực hút các ion bạc của các điện tử tự do trong thanh kim ỉoạỉ. Khỉ )J^dd = ^tki: không cho ion bạc giải phóng ra tiếp, không có chuyển dịch ion nên điện thế điện cực bằng 0. Nerts đă tính hiệu sấ điện thế trên biên giới giữa kỉm loại và dung dịch dựa vào công thẩm thấu cần thiết phải thực hiện khỉ tăng nổng độ của dimg dịch ỉên 1 gam/moỉ chất hòa tan, tức là thay đổi áp suất thẩm thấu từ Pi -> Pị. 120
A = RTlnặ- (6.2) Pi Á: công thẩm thấu Nếu ta gọi E là thế điện cực thì công của quá trình điện hóa bị mất đi để biến đổi nồng độ ion của dung dịch bằng EF sẽ bằng công thẩm thấu. A = EFZ (6.3) RT In ^ = EFZ (6.4) p. RT. P2 ----- > E = — I n ^ (6.5) FZ p, Áp suất thẩm thấu có thể thay bằng nồng độ (P = aCRT). E = ^ l n ^ (6 .6) Fz c , Muốh đo hiệu số điện thế cần so sánh hiệu số điện th ế của điện cực nghiên cứu vổi điện thế của điện cực khác nào đó. Ngưòi ta thưòng dừng điện cực hydro làm điện cực tiêu chuẩn. * Điện th ế nồng độ. Khỉ ta nhúng hai điện cực cừng kim loại vào hai dung dịch irniâ của kìm loạỉ đố cỏ nồng độ khác nhau (Ci * C2). Sau khỉ mỗi điện cực đạt trạng thái cân bằng điện hóa, sẽ có một điện thế nhất định tỷ ìệ vói nồng độ ion trong dung dịch và (£ện cực. Nếu ta n â hai điện cực đó sẽ có một dòng điện. Thế diện động E bằng: c_ c /0 n \ E= Ec. -Cr" - = _ I I ^
* Điện thếoxy hóa khử. Điện thế ôxy hóa khử là một dạng của điện thế điện cực. trong cơ thể thưòng xảy ra một loạt phản ứng oxy hóa khử. Trong những điều kiện nhất định, những phản ứng như thế có thể là những nguồn xuất hiện thế điện động. Nếu hai điện cực làm từ kim loại trơ (platin) uhúng vào hai bình đựng dung dịch đều chứa FeCl2 và PeCla. Nồng độ cúa một trong các muốỉ đó ỏ bình này lón hơn trong bình kia. Giữa những điện cực đó có dòng điện đi qua. Phản ứng làm xuất hiện sức điện động • m I ----------------- --------------- • — ------------------- — — •tề c, > Ci ♦t Hlnh€.1. + e' Fe Nếu Cp , >Cp s cần chất cho điện tử Nếu Cp J >Cp 3 thì phản ứng Fe” - ế -*• Fe*** cần chất nhận đỉện tử. Nếu như nôi hai mạch ngoài sẽ c6 dòng điện chạy từ 2 -> 1 (hình 6 . 1 ) và điện cực 1 sẽ âm, thừa điện tử. Hiệu số điện thế AE giữa hai điện cực trong mạch oxy hóa khử (6.9) FZ FZ cr +++ RT hay ỉà AE (6.10) FZ V cr 122
Điện thế ỏ mỗi điện cực có thể đặc trưng bằng biểu thức: RT C ’ * E = ~ l n —- - + E „ (6.11) FZ c hay J OMJ , + Eo E = 0,058 In ip (6.12) [Red Eo: điện thế điện cực cùa điện cực tiêu chuẩn 6.1.2. Điên ♦ thế ion Điện thế ion xuất hiện là do sự phần bô' không đồng đều íủa các ion âm và ion dương ỏ trên một ranh giới nào đó. Lốp điện kép hình thành không phải trên ranh giới giữa điện cực và dung dịch mà ngay ỏ trong dung địch. • Điện thểkhuẫih tán: Lấy hai dung dịch chúa các chất điện phân Ci * C2. Ví dụ hai dimg dịch HCl. Khi bỏ vách ngăn hai dung dịch đó, H* và c r sẽ khuểch tán từ nởi có nồng độ cao sang ndi có nổng độ tbấp. Nhiỉng do và c r khuếch tán vói tốc độ khác nhau (vì độ linh động cùa = 315 và c r = 65,4) nên giai đoạn đầu sẽ chạy tniốc cr. lon âm và dưđng trong giai đoạn đầu sẽ phân bố không đều trên một ranh giới nào đó trong hệ và xuất hiện điện th ế . Điện thế này sẽ làm ảnh hưỏng tổi tỗc độ khuếch tán tiếp theo của H* và tăng tốc độ củâ cr. Điện thế khuếch tán không tổn tại lâu. Nó tển tại đến khỉ sự phân bô' của ion âm và ioti dương đồng đều trong toàn bộ thể tích. Điện thế khuếch tán phụ thuộc vằo độ linh động của các ion và phụ thuộc vào nổng độ ban đầu của dung dịch (6.13) FZ u * + ư C| u*: độ linh động của ion dương ư ': độ linh động của ion âm 123
E)ốì vói hệ sinli vật phức tạp hớn, vì trong hệ có nhiều ion âm và dương khác nhau nên thưòng dùng công thức khác. * Điền thế màng và cân bằng Đonnan + Cân bằng Đomian. Khi có hai pha tiếp xúc vói lứiau, một sô' thành phần ion không có thể chuyển dịch từ pha này đến pha khác tạo thành sự cân bằng đặc biệt gọi là cân bằng Donnan. Sự phân cách của các pha có thể do có màng thấm 'dung môi và các ion nhxlng không thấm đôi vổi các ion c6 kích thước lớn như kích thước của chất keo. Điện thế màng. Những số liệu thực nghiệm cho thấy giá trị điện thế khuếch tán càng lốn nếu như sự chênh lệch độ linh động của các ion âm và các ion dường càng cao. Vì vậy tất cả những yếu tố nào làm tăng sự chênh lệch đó sẽ có ý ngỉũa lớn trong việc tạo điện thế. Một tarong các yếix tố đó là sự có mặt của màng bán thấm. Tùy theo tùứi chất hóa học, kích thưóc của siêu lỗ và điện tích cùa màng mà màng có thể thấm hoặc không cho các ion khác nhau thấm qua. Nhò tùứi thấm đó của màng trong hệ xuất hiện đỉện thế. Điện thế màng phụ thuộc vào: - Tứih thấm chọn lọc của màng. - Kích thước, điện tíck và độ linh động của các ion trong hệ. Ví dụ 1: mầng Na* 100 Na* 10 Ek. = 0 cr 100 • cr 10 e” = 0 Màng chỉ cho nưốc đi qua, không cho các ion thấm qua. Khi Ci * Cĩ nưốc sẽ thấm từ nđi có nồng độ thấp sang nơi có nểng độ cao tạo nên điện thế E. E phụ thuộc vào điện tích trên thành các lỗ của màng và vào vận tốc cùa dòng nưóc. 124
Ví dụ 2. Màng có tính chất bán thấm cho các ion đi qua không cho các hạt keo đi qua màiìg R' ÕO R '0 Na^ 50 Na* 100 Cl^ 100 cr 100 Màng thấm Na* và cr không thấm hạt keo R \ dẫn đến sự phân bố của các ion ỏ hai bình không đồng đều. Na* từ phải chuyển động sang trái kéo theo cr. Nồng độ cr bên trái ngày càng lổn lại xuất hiện chênh lệch gradỉen cr bắt cr quay ngưỢc lại. Quá trình chuyển động Na* và cr từ phải sang trái cứ thế tiếp diễn cho tổi khi gradien Na* bắt Na* chuyển từ phải sang trái cân bằng bỏi lực ngược chiều bắt cr quay trở lại từ trái sang phải. Hai lực này cân bằng khi nồng độ Ì0n Na* và cr hai phía của màng đạt giá trị [Na1,rti X[critréi = [Na^phii X[criphâi (6.15) Trong điều kiện này hệ đạt trạng thái cân bằng (cân bằng ỈDonnan). Khi hệ ỏ trạng thái cân bằng, Na* muến chuyển từ phải sang trái nhiíng chiều hướng đó cân bằng bồi chiều hưống ngược lại Cỉ từ trái sang phải. Vậy hai ion này không dỉ chuyển, vì chứng bị cản bỏi thế hiệu điện tích hai phía của màng (điện thế màng), hình thành do sự phân bế không đồng đều của các ion ỏ trạng thái cân bằng. F = ?ĩi tNa^lphii ^ RT [C1 ítrá i 125
Ví dụ 3: Na" 100 màng Na" 10 K" 10 K* 100 cr 110 cr 110 KCl và NaCl có nồng độ khác nhau, màng thấm chọn lọc các lỗ chỉ thấm K* đã bị hydrat hóa không thấm Na*. Thành các lẫ mang đỉện tích âm cấ địnỉi vì vậy chỉ các ion dưdng mới thấm qua. Nếu hai bên có chứa m u^ NaCl và KCl có Ci Cg màng chỉ thấm K^. Song ionchuyển từ phải sang tráilập tức xuất hiệu ỉực hứt tĩnh điện ngăn cản quá trình đó. Muối NaCl giữ vaỉ trò duy trì áp suất thẩm thấu. Trạng thái cân bằng của hệ sẽ đặc trưng bỏỉ giá trị điện thế màng. E , = H u , ạụ tCÌL., ( 6 .1 7 , + Điện thế pha. Sự phân bấ không đồng đều của các ion trong hệ dị thể do khả năng hòa tan khác nhau của chúng ỏ các pha trong hệ. Sự phân bố không đồng đều này là cớ sồ của sự hìnìi thành hai lốp điện trên ranh giới hai pha. Đặc biệt là pha nưdc và pha không nước. Eph. (6^18) Trong hệ thống sấng có rất nhiều pha có tữứi chất hóa lý khác nhau, Điện thế pha c6 ý ngỉũa rất lốn trong việc hình thành đỉện thế sinh yật. 6.2. CÁC LOẠI ĐIỆN THẾ SINH VẬT Trong tế bào mô và các cớ quan luôn xuất hiện và tổn tại các ỉoại điện thế khác nhau. Các ỉoại điện thế này có cừng 126
nguồn gốc và cd chế hóa lý, song tùy theo nguyên nhân xuất hiện mà chia chúng làm 3 nhóm: điện thế tĩnh (điện thế gradien trao đổi chất), điện thế tổn thưđug và điện thế hoạt độug. 6.2.!. Điện thếíển thưmg * Điện thếiổn thương của các đôĩ tượn^ động vật. Điện thế tổn thưđng xuất hiện ở bất kỳ tế bào sông nào giữa vùng bị tổn thưdng và vùng không bị tổn thướng. Nguyên nhân tổn thưđng có thể là cơ học (cắt ép), nhiệt (bỏng, đốit, làm ỉạnh), hóa học (axit và kiềm). - Đặc đỉểm của dòng điện tổn thương là cô' định về hướng. - Giá trị điện thế giảm chậm theo thòi gian. - Giá trị điện thế còn phụ thuộc vào điều kiện vật lý và phướng pháp xác định. Vì vậy không thể dựa trên số liệu về giá trị tuyệt đốì cùa điện thế tổn thương để so sánh hoặc rút ra một kết luận cụ thể nào về tùủi chất điện của chúng. Ảnh hưỏng cùa các điều kiện sinh lý rất khó xác định túih chất cùa sự tổn thương. Mỗi đôl tượng vối từng vết thướng gây phản ứng khác nhau. Thay đổi trạng thái sinh ỉý liên quan đến trạng thái chức năng của mô. Chức nảug của mô bị phá hủy khi cưòng độ trao đểi chất bị giảm đột ngộti bị đói hoặc bị tổn thương. Nghiên cứu mô, cđ tách ròi tức là cỉúnh chúng đã chuyển sang trạng thái siuh lý khác nhau. * Điện th ế tổn thương của các đôĩ tĩiỢng thực vật ở thế kỷ 19 ngưòi ta đã thấy đối tượng thực vật cũng tạo điện thế, tứủi chất điện của thực vật cũng giấng động vật. + Vùng bị tổn thướng đều c6 điện tích âm so vối vùng không bị tổn thướng. (Nó có giá trị khoảng 20 "- 120 mV). 127
+ Điện thế tổn thưđng giảm nhanh, sau đó biến mất và đảo cực. Điện thế tổn thưởng tồn tại trong một thòi gian ngắn vi các mô thực vật cấu tạo từ các tế bào có kích thước nhỏ, dạng cầu dễ bị tổn thưởng nặng và tử vong sóm. Hiện tượng đảo cực là do sản phẩm tạo thành khi mô bị chết gây nên. Vì nếu gây tổn thương lại thì điện thế tổn thương lại như cũ. + Điện thế tổn thương mang tính chất cục bộ: khi đốt vào vừng nhỏ của lá, nếu xác định điện thế tổn thưởng của lá càng xa ndi bị tổn thưdng Ett càng nhỏ. * Các yếu tố ảnh hưởng đến điện th ế tẩn thương a. Ẩnh hưdng của oxy. Hình thành điện thế tổn thương liên quan đến hiện tượng hồ hấp của mô, trong đỉều kiện thiếu oxy giá trị điện thế tổn thưđng giảm dần. b. Các loại gây độc. Các loại gây độc đlu ức chế điện thế tổn thương. Các cờ quan tách ra ỏ trạng thái gần chết. c. Ảnh hưỏng của nhiệt độ. Khỉ tăng hay giảm nhiệt độ thì điện thế tổn thưdng cũng tăng hoặc giảm theo. Đốỉ vói các đổi tượng thực vật, điện thế tẩa thương phụ thiỉộc vào vị trí, mức độ tổn thương, nhiệt độ, tác dụng hóa học, quá trình trao đổi chất trong hệ. Tóm lại, bản chất của hiện tượng đỉện hệ động vật và thực vật có nguồn gõc hóa ỉý giống nhau. Bửtg 9.1. Giá trị điện th ấtâi tutmg của một số C0 quan vè mô Cỡ cánh của mdt số oốn trùng, 80 - 90mV Cơ dốp của ếch, 40 - 80mV Cơ vân Ống dẫn nước tiểu của chó, 1-3 mV Dãy thẩn kinh có mielin của éch, 20 - 30mV 128
6.2.2. Điện thếũnh * Điện thế tĩnh hay còn gọi là điện thế gradien trao đổi chất xuất hiện giữa các vùng trong tê bào có mức độ trao đổi chất khác lứiau. Các gradien trao đổi chất có bản chất khác nhau. Như sự chênh lệch về cưòng độ hô hấp, sự khác biệt về chức năng, sự khác nhau về mức độ hấp thụ ánh sáng ỏ mô ỉá cây, trao đổi chất khác ỉihau ỏ vùug sinh trưỏng hoặc vùng thoái hóa v.v... - Trong mọi trưòng hợp vùng có cường độ trao đổi chất mạnh có điện tích âm so vói vùng ximg quanh. - Điện thế tĩnh có giá trị cô' định. vổi những đốì tượng khác nhau giá trị điện thế tĩnh khác nhau thay đổi từ 0,1 mV đến 100 mV. - Điện thế tĩnh đặc trưng cho túih chất điện của khi hệ ò trạng thái trao đểỉ chất bình thưòng. Khỉ dừng vi điện cực cắm vào tế bào, một sế tác gỉẳ chọ rằng đó ỉà điện thế iẩn tìỉiỉơng (do các vỉ điện cực gây tổn thưco^. Một sô' tác giả khác cho rằng đố là điện thê' tâuh, vì nó cố định tíieo thòi gian và sự tển tíiiiđng do (£ện cực không idn lắm. Sự tồn tạỉ điện thế giữa các phần của một hệ thấng là đặc điểm đặc trưng nhất của cđ thể sống. Tế bào và mô ỉà hệ đa pha. bao gồm các dung dịch chất điện phân, giữa các pha trong hệ có thể xuất hiện các thế điện động cấ định. Điệu th ế ữnh của thực vật cũng tưdng đỗi cấ định vì sự phát triển các thành phần trong hệ, citòng độ trao đồi chất mang tính chất đơn gỉản. Ngay từ thế kỷ 19 người ta đã phát hiện thấy dồng điện đi lên từ ĩễ, thân, cành lá. Một ỉoài thực vật Mỉmosa pudica, điện thế giữa cành và cuống lá ỉà 5 - 20 mV. Điện th ế tĩnh xuất hiện giữa phần rễ và phần trên của cây có ỉẽ chủ yếu liên quan quá trìiứi chuyển động của nưóc, muôi khoáng và các chất hữu cơ. 129
Dòng điện xuất hiện trong quá trình quang hỢp cũng thuộc điện thế gradien trao đổi chất. Điện thế quá trình quang hỢp rất dề xác định ỏ những iá có quá trình phân bố không đổng đểu cloroẼl. cắm 1 điện cực vào vùng xanh (có cloroíil), 1 điện cực cắm vào vùng khôug có sắc tố. Nếu để lá trong bóng tối AE không đáng kể. Nếu đưa ra sáng AE = 50 I 100 mV. Điện th ế quang hỢp giữa vùng che tôi và phần chiếu sáng trên một lá có giá trị AE = 50 1100 mV. * Các yếu tố ảnh hường đển điện th ế tĩnh: Điện thế tĩnh đặc trưng cho trạng thái sinh ỉý bình thưòng của hệ sinh vật. Bất ^ yếu tố nào ảnh hưỏng đến quá trình trao đổi chất bỉnh thưòng của hệ thì ảều ảnh hưỏng đến điện thế tĩnh. 6 ^3 . Điện thế hoạt động * Điện th ế hoạt động là dòng điện dao động âm của điện thế tĩnh hay dòng điện hiíng phấh ìdii cố sóng hiỉng phấn chạy qua. Ví dụ hiện tượng này xảy ra khi truyền xung từ dây thần kinh tổi cơ xương, cờ tám hoặc các cơ quan bài tiết, tiêu hóa, v.v... Khỉ tế bào bị kích thích, dấu điện tích ồ hai phía của màng tế bào đẳo ngược hẳn ỉại so với ỉúc nghỉ ngdi: đ^n thế m ặt ngoài trô nên âm hdn so với mặt trong. Lức đó xuất hiện hiệu điện thế hoạt động. Có thể ghi (ỉtiện thế hoạt động bằng hai phiAỈĐg pháp: a. Phương pháp hai pha. Hai điện cực ghi đều đặt trên bể m ặt của một sỢi thần kinh tại haỉ vị trí (2) và (3). Một điện kế nhạy G nSi với hai điện cực trên (Moh 6.2). Tlìeo quan điểm cổ đỉển khi có một tác nhân kích tìiích vầo dây thần kiĩih (xung đỉện, chất hổa học...) sẽ có một sóng hưng phấn mang điện thế âm truyền dọc theo sợi dây thần kinh. Như vậy sự thay đểỉ dấu điện tích 3 điểm đặt điện cực 130
tưđng ứng vổi sự lan truyền của sóng hưng phễm so vói các điện cực đó-sẽ xác định dạng của điện thế hoạt động. Khi sóng hưng phấn đến điểm đật của điện cực 1 tại vị trí (2) thì giữa điện cực đặt tại vị trí (3) và điện cực đặt tại vị trí (2) xuất hiện một hiệu điện thế Ub (Uì) = 60 mV) (hình 6 .2 b). Liền ngay sau đó sóng hưng phấn sẽ bao trùm cả hai vùng điện cực và vùng điện cực thứ hai cũng trỏ thàiứi âm, do đó hiệu diện thế giữa hai điện cực bằng 0 (hình 6 .2c). Tiếp tục lan truyền, sổng htỉng phấn sẽ ròi khỏi vị trí 2 chỉ còn ồ vị trí (3) thì hiệu điện thế giữa hai điện cực có giá trị âm (ưd = -60 mV) (hình 6.2d). Hiệu diện th ế giữa hai điện cực lại trồ về giá trị 0 (U = 0) khi sóng hưng phấn ròi khỏi vị trí (3) ( hình 6.2e). tt,;0 f-i— --------, •i w m ầYAm f I í ĩ ti di I ỉ t ỉ Hình 6.2. So đồ đo điện thế hoạt động hai pha 131
6. Phương pháp một pha. Trong phưdng pháp này chỉ có một điện cực kích thích lốn đặt ỏ vị trí (2 ), còn điện cực thứ hai ỉà một vi điện cực cắm xuyên qua màng ồ vị trí (3). -- 0-- a) ] b) o- 1 c) Hềnh S.X So dổ do điện thft' hoạt động một pha Khỉ chưa kích thích, giữa vi đỉện cực và điện cực lón có một hiệu điện thế, đó là điện thế tĩnh của thần Irính (điện thế này có giá trị khoảng,- 80 mV) (hình 6.3a). Khỉ kích thích thần kinh tại vị trí (1 ), sóng hưng phấn sẽ lan về phía vị trí (2): hiệu đỉện tìiế giữa hai điện cực từ -90 mV tâng dần tới giá trị 0 khi sóng tói vị trí (2) (hỉnh 6.3b). Khi sóng hiỉng phấn truyền từ (2) tối (3), hiệu đỉện thế giữa hai đỉện cực lại giảm từ giá trị 0 tới giá tii điện thế tỉnh băn đầu (-80 mV). (hình 6.3c) Như vậy
thần kinh cá mực, một số tác giả đã thấy giá trị điện thế tĩnh khoảng -60 mV. Phần đỉiih nhô khỏi giá trị 0 khoảng 50 mV. Trêu hình 6.4 dựa vào sự biến đổi điện thế ỏ hai phía của màng, chúng ta có thể chia điện thế hoạt động làm nhiều giai đoạn như sau: Hình 6.4. ĐiẬn thế hoạt động của sợi trục khổng 16 day thỉn kinh cá mực - Giai đoạn khử cực (đoạn AA') ứng với lúc hiệu điện thế ỏ hai phía của màng biến đổi từ giá trị hiệu điện thế tĩnh đến gỉá trịõ . - Giai đoạn khử cực (đỉnh A'BB') ông vối lúc hiệu điện thế ồ hai phía cùa màng vượt quá giá trị 0. - Giai đoạn phân cực lại (đoạn B'CD) ông với hiệu điện thế pủa màng từ giá trị diện thế tĩnh. - Giai đoạn quá phân cực (đoạn CD) ứng vói ĩúc hi^u điện thế ỏ hai phía của màng có giá trị âm hđn hiệu đỉện thế tĩnh. Nhánh xuấng của điện thế hoạt động một pha phụ thuộc vào khoảng cách giữa hai điện cực và tốc độ dẫn truyền hiỉng phấn. Điều này giải thích được tại sao điện thế hoạt động của sợi trục 133
trong cùng một dây thần kinh lại khác nhau. Các công trinh nghiên cứu cùa Ecỉangở và Gatsơ cho biết điện thế hoạt động ghi được từ một dây thần kinh là tổng các điện thế lan truyền trên các sợi trục tạo nên dây thần kinh đó. ở các đỐì tượng thực vật, phản ứng đối với các tác nhâu gây hưng phấn khác hơn nhiều, và vì vậy điện thế hoạt động có tứứi chất đặc biệt. Phản ứiig của cơ thể thực vật đốì vối các yêu tố kích thích chủ yếu được thực hiện qua sự thay đổi áp suất thẩm thấu và quá trình trao đổi chất, nên dòng điện hoạt động ỏ đây là tổng của tấ t cả các loại điện thế: điện thế áp suất thẩm thấu, điện thế trao đểỉ chất và cẳ điện thế quang hợp là phản ứng của cây đổl với yếu tô' kích thích ánh sáng. Điện thế hoạt động ỏ thực vật chỉ những ỉoại điện thế xuất hiện thật nhanh. Các yếu tô' kích thích như điện, nhiệt, cớ học, hóa học vối cưòng độ không quá ỉón thường gây những thay đổi trong đổi tượng thực vật giếng như phản ứng cục bộ, không truyền sống như Ồ các đối tượng động vật. Thí dụ nếu kích thích một vùng nhỏ ỏ cành cây thì dòng điện đó sẽ tạo một điện thế âm ồ vùng bị kích thích, và điện th ế này tăng dần sau 3 -ỉ- 5 giây lên tói 20 - 30 mV và chỉ qua một phút mới biến đi. Khi tác dụng cờ học, ví dụ như khỉ uến cành cây sẽ xuất hiện một dòng đỉện hoạt động. Bán chất và cơ ehếUnk thành đién thế sinh vứ * Nguồn gổc và bản chất của điện th ế tổn thương và điện th ế tình. Nguồn gốc và bẫn chất của hai loại điện thế này theo đa sấ các nhà ngỊbiên cứu ỉà một, mặc dừ nguyên nhân hình thành của chứng khác nhau. Thực vậy ta có thể xem điện thế tổn thưdng ỉà một dạng của đỉện thế trao đểi chất, nghĩa là chênh lệch cưòng độ trao đổi chất ỗ vừi^ bị tổn tiiưdng so vdỉ vùng 134
khống bị tổn thương. Becstauh ỉà ngưòi đầu tiên cho rằng nguyên nhân chủ yếu sự hình thành điện thế tĩnh là sự phân bố khôug đồng đểu các loại ion giữa hai phía của màng tế bào. Theo tác giả, ỏ trạng thái tĩnh tê bào không thấm ion Na* và C1 mà chỉ cho các ion K* đi qua, do vậy có hiện tưỢng phân bố không đồng đều của cả ba loại ion này ỏ hai phía của màng. Mặt khác ỏ trong cũng như ỏ ngoài tế bào. các ion Na*. K*, c r có nồng độ rất lốn so vói các ion khác. Vì thế sự phân bố không đồng đều của các loại ion này, do tính bán thấm của màng tế bào, là nguyên nhân tạo nên điệu thế tĩnh và điện thế tổn thưỡng. Quan điểm của Becstanh đã được Convây và Boilđ phát triển: ỏ trạng thái tĩnh ba loại ion trên sẽ được phân bố tại hai phía của màng tế bào, giếng như sự phân bố các ion ỗ trưòng hợp cân bằng Donnan. Điện thê tĩnh u được xác định bỏi tỳ số các nồng độ ion K* (hoặc ion CD có khả năng khuếch tán qua màng ỏ trong và ỏ ngoài tế bào. u = 0,058Ig =0 . 0 5 8 ( 6 . 1 9 ) Jngoầi Haỉ tác gỉẳ trên đẵ chứng minh được rằng khỉ nổng độ ion ỏ môi trưòng bên ngoài có giá trị từ 13 - 300 mg/ĩỉt thì các ion c r và K* được phân bô' ồ hai phía của màng: tế bào đứng theo qui iuật cân jbằng Donnan. [C l-w Sau đó bằng phưởng pháp đổng vị phóng xạ đánh dấu (Na*. K*, c n cho thấy là ion K* và Na* có thể xuyên qua m ài^ một cách liên tục và chứng nằm ồ trạng thái cân bằng động giữa môi trưòng và nội bào. Tốc độ vận chuyển của các ion đó 135
gần bằng nhau. Mặc dừ vậy Dean đã đề ra gỉẳ thuyết là: Từứi thấm của màng đôl vói ion Na^ sẽ không ảnh hưỏng qiii ỉuật cân bằng động đối vói sự phân bố của các ion, và không làm thay đổi ý nghĩa cùa điện thế tĩnh do Becstanh đề ra nếu giả thuyết trong màng có "bớm Na*" từ nội bào ra môi tniòng với tốc độ bằng tổc độ thâm nhập của ỉon Na^ từ môi trưòng vào tế bào theo gradien điện hóa. Giả thiết của Dean, đặc biệt là giả thiết về khả năng chuyển vận của ion ra ngoài tế bào đã đưỢc nhiều công trình thực nghiệm chứng minh. Dean cùng với Convây và Boiỉơ đâ góp phần quan trọng trong quá trinh tìm kiếm bản chất của điện thế tình. Những nghiên cứu tiếp theo bằng phướng pháp đổng vị phóng xạ đánh dấu và đo điện thế tĩnh cho biết rằng điện thế tĩnh có giá trị đúng hởn, nếu đưa thêm vào công thức trên hệ số thấm của màng tế bào đối vối ba loại ion K*, Na^ yà C1 (Pks Pn«+; 1*01-) Theo Gondơman nếu: - Màng tế bào đồng nhất và điện tnlòng ồ đố không đểi. - Dung dịch điện ly coi như ỉý tưồng, nghĩa là khÂng có yếu tố nào ngăn cản các ion đến tiếp xúc với các điện cực. - Chỉ có các ion hóa trị một tham gia vào sự hình thành đỉện thế tĩnh. - Môi trưòng ỏ hai phía màng tế bào rộng vô tận. Các giá toị điện thế tĩnh từứi theo oông thức cửa Gonđơman dỉỉ saỉ kMc vdi các số Uệu thực n ^ ệ m vài phần ỉrăm. Lý thuyết màng nêu trên cũng gặp nhiều khó kh&n khi gỉảí thídb những số liệu thực nghiệm thu được như: 136
- Khi nồng độ cùa ion K* trong tế bào nhỏ hđn 10 mgA giá trị điện thế tĩnh đo được hoàn toàn sai khác vói giá trị tính được từ công thức Gondớman. Trưốc khi đo điện thế tĩiứi. ngâm cđ vào trong nước cất (thí nghiệm của Tobiat) mặc dù lượng K* trong cớ đẵ mất đi 90% nhưng điện thế tĩnh chỉ giảm đi 30%. - Tiêm vào sỢi trục khổng lồ của thần kinh cá mực một lượng ion cùng vối các anion vô cđ và hữu cơ khác, ngưòi ta cũng không thấy điện thế tĩnh của thần kinh thay đổi một cách đáng kể. Thí nghiệm này chứng tỏ rằng trong tế bào các ion K* còn ở trạng thái liên kết phức tạp vổi các chất ồ bên trong tế bào chứ không phải hoàn toàn tham gia vào việc tạo điện th ế tĩnh. * Bản chất và cơ chế hình thành điện thế hoạt động, Khi điện trưòng tác dụng lên màng ỉàm cho cấu hìiứi của màng (như sự định hướng của các lưõng cực điện, trạng thái liên kết cốa các lứióm tích điện, ỏ một số chất cấu tạo nên màng...) biến đổi tùỉh thấm của màng đốĩ với các ion. Theo Becstanh cho rằng khỉ tế bào ỏ trạng thái hưng phấn màng tế bào thấm tất cả các ion. Vì vậy sự phân bố không đồng đều các ion ỏ hai phía của màng sẽ mất đi. Theo Hogkin và KatE điện thế hoạt động ỏ pha đầu chú yếu liên quan đến dồng ỉon Na* thẳm nhập vào trong tế bào với cưòng độ tăng gấp bội 80 vdi trạng thái tĩnh, sỏ dĩ như vậy vì ỏ trạng thái hưng phấn tính thấm của màng đốỉ với ion Na* táng lên. 137
Hình 6.5. Vai trò của ion Na* đối với điộn thố' hoạt động a. Dây thần kinh ngâm 12 ' trong dung dịch decxtroza đẳng trương. b. Dây thần kinh ngâm 16' trong nưốc biển. c. Dây thần kinh được ngâm 2' trong nưóc biền vói lượng ion Na* tảng gấp 1,56 ỉầu so vối nưóc biển bình thưòng. Bằng thực nghiệm hai tác giả trên đă chứng mỉnh được rằng điện thế hoạt động phụ thuộc vào nồng độ ion Na^ ỏ mồi trưòng bên ngoài (hình 6 .Ỗ). Nếu nồng độ của ion Na^ ỏ bên ngoài thấp thì biên độ của điện thế hoạt động cũng thấp. Mỗi ỉần có điện thế hoạt động, ỉượng iou Na^ trong dây thần kinh hoặc trong cơ tăng lên, và ngược ỉại ỉượng ion trong các đ â t i ^ g đó bị giẳm xuống. Nếu như điện thế hoạt động ỗ các tượng nghiên cứu không xuất hiện iiên tục, thì trong tế bào có những cớ chế cho phép tế bào trỏ lại trạng thái ban đầu (trạng thái tĩnh) bằng cách thải hồi các ion Na^ ra khỏi tế bào và hấp thụ ion K* trỗ lại sao cho nồng độ của chúng tương ứng vối trạng thái tĩnh. Trưòng hợp kích thích ỉâu vối tần số cho phép tốì đa thì tốc độ dòng ion Na^ vào sợi thần kỉnh tách biệt có thể tăng gấp 20 ỉần so vối trạng thái tĩnh, và tổc độ thẳi hổi ion tăng gấp 10 ỉần. Thòi gian 138