Giáo trình về Thuyết tiến hóa - Chương 5&6

Chia sẻ: Little Duck | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:11

Thêm vào BST

Báo xấu

157
lượt xem 52
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Đột biến là những biến đổi gián đoạn trong vật chất di truyền, có liên quan rất phức tạp với môi trường trong cơ thể và môi trường ngoài. Đột biến khi đã biểu hiện thành kiểu hình thì gọi là “thể đột biến”. Nhưng không phải tất cả các đột biến đều biểu hiện kiểu hình ngay, vì đa số đột biến là lặn, ở trong cơ thể lưỡng bội nó chỉ biểu hiện trong cặp gen đồng hợp hay lúc cơ thể gặp điều kiện môi trường thuận lợi . ...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình về Thuyết tiến hóa - Chương 5&6

thể được xem là đơn vị tiến hoá cơ sở. Hiện tượng tiến hoá cơ sở bắt đầu bằng những biến đổi di truyền trong đơn vị tiến hoá cơ sở, biểu hiện ở biến đổi tần số tương đối của các diễn ở một số gen tiêu biểu của quần thể, diễn ra theo hướng xác định qua nhiều thế hệ. Những biến đổi di truyền trong quần thể có thể xảy ra theo hai chiều thuận nghịch, lặp lại nhiều lần, không dẫn tới hình thành loài mới. Sự biến đổi đó có thể xảy ra theo một chiều, tích luỹ qua thời gian dài, làm cho quần thể trở thành một hệ gen kín, cách ly với quần thể khác trong loài, nghĩa là hình thành một loài mới. Như vậy, hiện tượng tiến hoá cơ sở là nền tảng, là giai đoạn đầu của quá trình hình thành loài mới, nhưng không phải là giai đoạn tất yếu dẫn đến sự xuất hiện loài mới. Câu hỏi chương 4: 1. Định nghĩa quần thể, dấu hiệu cơ bản của quần thể giao phối là gì? 2. Cấu trúc di truyền của quần thể tự phối và quần thể giao phối là gì? 3. Vì sao quần thể giao phối tồn tại trạng thái cân bằng di truyền, định luật Hardy-weinberg, các điều kiện nghiệm đúng? 4. Đơn vị tiến hóa cơ sở và hiện tượng tiến hóa là gì? Chương 5 NGUYÊN LIỆU TIẾN HOÁ CƠ SỞ 5.1. KHÁI NIỆM ĐỘT BIẾN Đột biến là những biến đổi gián đoạn trong vật chất di truyền, có liên quan rất phức tạp với môi trường trong cơ thể và môi trường ngoài. Đột biến khi đã biểu hiện thành kiểu hình thì gọi là “thể đột biến”. Nhưng không phải tất cả các đột biến đều biểu hiện kiểu hình ngay, vì đa số đột biến là lặn, ở trong cơ thể lưỡng bội nó chỉ biểu hiện trong cặp gen đồng hợp hay lúc cơ thể gặp điều kiện môi trường thuận lợi . 5.2. NGUYÊN NHÂN PHÁT SINH ĐỘT BIẾN TỰ NHIÊN Nền phóng xạ tự nhiên Sinh vật chịu ảnh hưởng của nền phóng xạ tự nhiên, với liều lượng trung bình 0,12 - 0,23r/năm, do các tia vũ trụ chiếu xuống quả đất (tia gama, tia cực tím, tia tử ngoại...) do các chất đồng vị phóng xạ của vỏ quả đất phát ra (K40, C14, Sr90...) Ví dụ: - Sr90 tích luỹ chủ yếu trong mô xương, tác dụng với tế bào máu gây bệnh máu trắng. - Cs137 phân bố đều trong các mô làm buồng trứng, tinh hoàn nhiễm xạ gama. 57
Nhiệt độ Nhiệt độ cao hoặc biến đổi nhiệt độ đột ngột trong thời gian ngắn (sốc nhiệt) là một tác nhân gây đột biến. Ví dụ ấu trùng ruồi giấm: 3 ngày tuổi đặt ở 36 - 380C trong 12 - 14 giờ tần số đột biến tăng gấp đôi khi ở nhiệt độ 170C. Đặt Vào 60C trong 25 - 40 phút tần số đột biến tăng gấp 3 . Nhân tố hoá học Là một trong những tác nhân gây đột biến mạnh. Tùy theo nguyên tắc tác động của chúng, người ta chia làm 9 loại: các hợp chất ankyl, peoxyt, anđehyt, hyđrôxylamin, axitnitơ, các chất chống chuyển hoá, muối kim loại nặng, các thuốc nhuộm có tính bazơ, nhóm đất thơm (alcalôit, một số dược liệu thuốc trừ sâu, thuốc diệt cỏ...). Các nhân tố hoá học thường gây hậu quả kéo dài về sau. ví dụ E.coli chỉ một lần xử lý nhân tố hoá học mà tới thế hệ thứ 12 hiệu quả gây đột biến chống thể ăn khuẩn vẫn còn. Nhân tố sinh hoá Nhiều sản phẩm trung gian của quá trình chuyển hoá nội bào là tác nhân gây đột biến. Ví dụ dịch chiết từ củ hành gây đột biến nhiễm sắc thể ở rễ hành. Dịch chiết từ củ tỏi gây đột biến trên rễ hành tây. Một số axit amin (agrinin, histidin), urea cũng là tác nhân gây đột biến. Nhân tố sinh lý Trạng thái sinh lý của cơ thể làm thay đổi độ mẫn cảm của tế bào với tia phóng xạ. Ví dụ thiếu Ca thực vật sẽ mẫn cảm với phóng xạ hơn. Hạt lúa mì để quá già đem gieo sẽ giảm độ hữu độ phát sinh nhiều đột biến nhiễm sắc thể. Nhân tố di truyền Trong phân tử ADN có những gen làm tăng tần số đột biến của một số tiền khác hoặc toàn bộ kiểu gen. Ví dụ ở ruồi giấm Drosophila melanogaster, gen Hi ở trạng thái dị hợp làm tăng tần số đột biến của một số gen khác lên hai lần, ở trạng thái đồng hợp sẽ làm tăng tần số đột biến của các gen khác lên 3 lần. Các nhân tố phóng xạ, nhiệt độ, hoá học là môi trường ngoài, còn các nhân tố sinh hoá, sinh lý, di truyền là môi trường trong cơ thể ảnh hưởng đến quá trình đột biến. 58
5.3. CÁC LOẠI ĐỘT BIẾN Đột biến gen (đột biến điểm). Đột biến nhiễm sắc thể. Đột biến gen tế bào chất. 5.4. TÍNH CHẤT CỦA ĐỘT BIẾN Đột biến biểu hiện ngẫu nhiên, không định hướng. Phần lớn đột biến là có hại cho cơ thể, làm cho cơ thể mất khả năng sống hoặc chết non. Theo Ch. Auerơbac (1959), đột biến có hại vì nó phá vỡ các mối quan hệ hoàn thiện trong nội bộ cơ thể và giữa cơ thể với môi trường vốn đã được hình thành qua quá trình chọn lọc tự nhiên lâu đời. Phần lớn các alen đột biến là alen lặn, vì vậy ở cơ thể dị hợp tử nó sẽ không biểu hiện thành kiểu hình, chỉ khi nào ở trạng thái đồng hợp tử gen lặn mới biểu hiện thành kiểu hình. 5.5. VAI TRÒ CỦA ĐỘT BIẾN TRONG TIẾN HOÁ Một thể đột biến có thể thay đổi giá trị thích nghi khi điều kiện môi trường thay đổi. Ví dụ ruồi thể đột biến kháng DDT, ở điều kiện không có DDT thì sinh trưởng chậm hơn dạng bình thường. Nhưng khi môi trường có DDT thì đột biến kháng DDT lại trở thành có lợi cho ruồi. Giá trị thích nghi của một số đột biến còn thay đổi tuỳ từng tổ hợp gen. Có những đột biến đứng riêng rẽ thì có hại, nhưng khi tác dụng bổ sung cho nhau lại tạo ra sức sống cao hơn dạng gốc. Đột biến khi đã phát sinh sẽ được sao chép cho thế hệ sau. Qua sinh sản nó được phát tán trong quần thể. Đột biến được xem là nguồn nguyên liệu cơ sở, sơ cấp từ đó tạo ra nguồn nguyên liệu thứ cấp là các biến dị tổ hợp. Trong các đột biến thì đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu nhất, vì so với đột biến nhiễm sắc thể chúng phổ biến hơn, ít ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống và sự sinh sản của cơ thể. Về vai trò của đột biến lớn và đột biến nhỏ trong tiến hoá: (i). Đột biến lớn là những đột biến gây nên những biến đổi ở tiêu chuẩn phân loại. (ii). Đột biến nhỏ là những đột biến gây nên những sai khác nhỏ ở kiểu hình gốc. Ví dụ, đột biến cánh nhăn, cánh ngắn ở ruồi giấm. 59
Đa số ý kiến cho rằng, vai trò chính thuộc về các đột biến nhỏ, vì mỗi đột biến nhỏ chỉ gây hiệu quả nhỏ về kiểu hình có thể theo hướng có lợi hoặc bất lợi. Một alen phát sinh do đột biến nhỏ có thể tồn tại trong kiểu gen đã có mà không ảnh hưởng gì. Hàng loạt các đột biến nhỏ xảy ra các lôcut khác nhau có thể gây nên hiệu quả thích nghi đáng kể. Số ít ý kiến cho rằng vai trò chính thuộc về đột biến lớn. Theo Grant (1977), đột biến lớn đôi khi cũng mở ra cho loài khả năng mới có giá trị thích nghi. Ví dụ ở những quần đảo thường xuyên gió mạnh thì những đột biến không cánh là có lợi cho sâu bọ vì bắt buộc chúng phải bò trên mặt đất nếu không sẽ bị gió quật chết. Nhưng đột biến lớn không phải bao giờ cũng tác dụng độc lập, tác dụng của chúng được điều chỉnh bằng hàng loạt gen sửa đổi, mà mỗi gen đó gây hiệu quả không đáng kể. Trong trường hợp như vậy, sự tiến hoá liên quan đến tác dụng đồng thời của một đột biến lớn đối với những đột biến nhỏ. 5.6. VAI TRÒ CỦA THƯỜNG BIẾN TRONG TIẾN HOÁ Thường biến là những biến đổi ở kiểu hình không liên quan đến sự biến đổi vật chất di truyền nên không di truyền được. Vì vậy, thường biến không phải là nguyên liệu tiến hoá. Tuy nhiên, nhờ sự phản ứng linh hoạt về kiểu hình mà từng cá thể có thể tồn tại trước những thay đổi nhất thời hoặc theo chu kỳ của điều kiện sống, nhờ đó các cá thể trong loài mới có thể phát tán đến những sinh cảnh khác nhau. Có như thế số lượng cá thể của loài mới được tăng thêm, mới có điều kiện trong quần thể sẽ phát sinh những đột biến. Như vậy, thường biến có ý nghĩa quan trọng đối với sự tồn tại và phát triển của cá thể, do đó, chúng có ý nghĩa gián tiếp đối với sự tiến hoá của loài. Câu hỏi chương 5: 1. Vì sao ở các loại giao phối, nguyên liệu tiến hóa cơ sở là đột biến? 2. Các loại đột biến và nguyên nhân phát sinh đột biến là gì? 3. Nêu tính chất của đột biến và vai trò của đột biến trong tiến hóa? Vai trò của thường biến trong tiến hóa là gì? Chương 6 CÁC NHÂN TỐ TIẾN HOÁ CƠ BẢN Hiện tượng tiến hoá cơ sở chịu tác động của một số nguyên nhân khách quan gọi là các nhân tố tiến hoá, các nhân tố tiến hoá được chia ra thành 4 nhóm chính: Nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hoá, làm phát sinh các alen mới và những tổ hợp alen vô cùng phong phú trong quần thể nhờ quá trình đột biến, quá trình giao phối. Nhân tố ảnh hưởng tới vấn gen của quần thể gồm: du nhập gen, sóng quần thể, 60
biến động di truyền. Nhân tố định hướng sự tiến hoá, quy định chiều hướng, nhịp điệu thay đổi tần số tương đối của các alen, tạo ra những tổ hợp alen đảm bảo thích nghi với môi trường đó là chọn lọc tự nhiên. Nhân tố tăng cường phân hoá trong nội bộ quán thể, làm cho quần thể ban đầu nhanh chóng .phân ly thành những quần thể mới có kiểu trên ngày càng cách xa nhau: các cơ chế cách ly. 6.1. QUÁ TRÌNH ĐỘT BIẾN Quá trình đột biến là chuỗi nguyên nhân và cơ chế phức tạp dẫn tới kết quả là sự phát sinh đột biến. Đột biến là nguồn nguyên liệu tiến hoá cơ sở, còn quá trình đột biến là một nhân tố tiến hoá cơ bản, mà vai trò chính của nó là tạo ra nguồn nguyên liệu cơ sở cho quá trình tiến hoá, và làm cho mỗi tính trạng của loài đều có một phổ biến dị phong phú. Áp lực của đột biến Quá trình đột biến làm thay đổi cấu trúc gen, tạo ra nhiều alen mới, mà các alen đó khác nhau là do sự thay đổi ở một hay vài cặp nuclêotit nào đó. Những gen có cấu trúc bền vững thì có ít alen, những gen dễ đột biến thì có nhiều alen. Giả thử gen A đột biến thành alen mới a với tần số f, nghĩa là tần số tương đối của alen a sẽ tăng dần và alen A giảm dần. Do đó quá trình đột biến đã gây ra một áp lực làm biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể. Áp lực của quá trình đột biến biểu hiện ở tốc độ biến đổi tần số tương đối của alen đột biến. Ngày nay đã biết tần số đột biến thường rất thấp, vì thế áp lực của quá trình đột biến thực tế được xem là không đáng kể, nhất là đối với quần thể lớn. Ví dụ, ở phế cầu khuẩn Diplococcus, đột biến gen có khả năng chống chịu penicilline chỉ là 10-6, ở cây ngô tần số đột biến làm cho lá mất diệp lục là 2,3 x l0-6,... áp lực đột biến có thể thay đổi trong các trường hợp khác nhau. Bởi do đột biến có thể xảy ra ở một số gen theo hai chiều thuận nghịch với tần số xác định. Trong trường hợp này, áp lực của quá trình đột biến phụ thuộc vào mức độ chênh lệch tần số đột biến thuận và nghịch. Giả sử đột biến A → a với tần số f, đột biến nghịch a → A với tần số v, thì có thể xảy ra các tình huống như sau: - Nếu v = 0 và f > 0, do áp lực của quá trình đột biến, tần số tương đối alen A giảm dần. Về mặt lý thuyết cuối cùng A sẽ bị loại ra khỏi quần thể. Nhưng vì tần số đột biến thường rất thấp (khoảng 10-6 ), cho nên chỉ riêng áp lực đột biến thì tần số tương đối của alen A cũng sẽ thay đổi rất chậm. áp dụng công thức: Pn = P0 ( 1 – f )n Ở đây: Pn = tần số alen A sau n thế hệ; P0 là tần số alen A ở thế hệ khởi đầu, và f là tần số đột biến thuận (A > a). - Nếu v = f, sẽ không có áp lực đột biến (áp lực ĐB=O), mặc dầu đột biến vẫn 61
xảy với tần số thuận nghịch ngang nhau và khi đó tần số tương đối của các alen không đổi. - Nếu f > v, thì tần số tương đối của các alen A và a sẽ đạt thế cân bằng khi số lượng đột biến thuận và nghịch bù trừ cho nhau. Giả thiết các cá thể mang alen A và a có sức sống ngang nhau, thì tần số tương đối của A và a sẽ thiết lập trạng thái cân bằng: pf = qv mà p = 1 - q, cho nên qv = f ( 1 - q), suy ra q = Thể dột biến với chọn lọc tự nhiên Chỉ khi nào đột biến biểu hiện ở kiểu hình của cá thể nó mới thực sự chịu tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Kiểu hình là kết quả của sự tương tác giữa kiểu gen và môi trường trong quá trình phát triển cá thể. ảnh hưởng của môi trường là khác nhau đối với sự hình thành mỗi tính trạng. Những tính trạng ít chịu ảnh hưởng của môi trường thì chọn lọc tự nhiên sẽ làm biến đổi vốn gen của quần thể một cách tương đối nhanh và gần như trực tiếp Trái lại, những tính trạng chịu ảnh hưởng nhiều của môi trường thì hiệu quả chọn lọc tự nhiên rất chậm và phức tạp. Khả năng phản ứng linh hoạt của kiểu gen trước môi trường bằng những thường biến thích nghi trong biên độ rộng cũng hạn chế hiệu quả của chọn lọc tự nhiên đối với thành phần kiểu gen của quần thể. Hiện tượng đa hiệu của gen cũng làm tác dụng của chọn lọc trở nên phức tạp. Chẳng hạn, một gen đa hiệu tác dụng có lợi lên tính trạng thứ nhất và có tác dụng bất lợi lên tính trạng thứ hai, chọn lọc tự nhiên sẽ khó xử lý sự tương quan ngược chiều giữa hai tính trạng đó. Sự biểu hiện kiểu hình của một gen hay một nhóm gen nào đó còn chịu ảnh hưởng của những gen sửa đổi, đặc biệt là những gen sửa đổi tính trội. 6.2. QUÁ TRÌNH GIAO PHỐI Vai trò của quá trình giao phối. (i)- Giao phối làm đột biến phát tán trong quần thể và tạo ra vô số biến dị tổ hợp. (ii)- Giao phối làm trung hoà tính có hại của đột biến. Đại đa số các đột biến có hại cho cơ thể nhưng chúng thường là những gen lặn, qua giao phối đi vào cặp gen dị hợp thì chúng chưa được biểu hiện. Chúng chỉ biểu hiện khi đi vào cặp gen đồng hợp hoặc gặp môi trường thích hợp. Giao phối góp phần tạo ra những tổ hợp gen thích nghi, xác suất để đồng thời xuất hiện ba đột biến gen có lợi trên cùng một kiểu gen là rất ít. Nhưng nếu các cá thể mang những đột biến khác nhau được giao phối với nhau thì nhanh chóng tổ hợp được ba đột biến đó vào kiểu gen. Sự giao phối tự do giữa các cá thể trong quần thể lớn sẽ làm cho thành phần kiểu gen đạt tới tình trạng cân bằng. Vì thế giao phối ngẫu nhiên là một nhân tố tạo nên 62
nguyên liệu tiến hoá chứ không làm thay đổi thành phần kiểu gen của quần thể. Trong tự phối, tần số tương đối của các alen không đổi, nhưng tỷ lệ dị hợp giảm dần qua các thế hệ, tỷ lệ đồng hợp tăng lên tạo điều kiện cho các alen lặn biểu hiện, do đó ảnh hưởng đến nguồn nguyên liệu chọn lọc. 6.3. DU NHẬP GEN Sự lan truyền trên từ quần thể cho sang quần thể nhận được gọi là du nhập gen. Ở thực vật bậc thấp và nấm, sự du nhập đến được thực hiện thông qua các bào tử. Ở thực vật bậc cao qua hạt phấn, quả, hạt. Còn ở động vật bậc cao là do di cư của các cá thể. Du nhập gen là nhân tố làm thay đổi vốn gen của quần thể. Tốc độ du nhập gen (m) được tính bằng tỷ lệ số giao tử mang gen du nhập so với số giao tử của mỗi thế hệ trong quần thể. Ví dụ m = 0,001 nghĩa là trong 1000 giao tử có một giao tử mang gen du nhập. Tốc độ biến đổi tần số tương đối của alen do du nhập gen phụ thuộc vào tốc độ du nhập gen và sự chênh lệch tần số của alen trong quần thể nhận và trong bộ phận du nhập. Tuy nhiên, đối với những quần thể lớn thì sự du nhập gen không ảnh hưởng đáng kể tới sự thay đổi thành phần kiểu gen của quần thể. 6.4. SÓNG QUẦN THỂ Sóng quần thể là sự dao động số lượng cá thể của quần thể. Sự dao động theo chu kỳ. Ví dụ: Theo mùa, liên quan đến thời tiết thuận lợi hay khó khăn tuỳ mùa trong năm. Sự dao động không theo chu kỳ có thể mất cân bằng sinh thái như giảm số lượng kẻ thù, tăng nguồn thức ăn hoặc do thiên tai đột ngột. Sóng quần thể đôi khi làm cho tần số tương đối của các alen trong quần thể thay đổi sâu sắc một cách ngẫu nhiên. Những cá thể sống sót qua các đợt sóng có thể là do thích nghi hơn, nhưng cũng có thể do ngẫu nhiên. Thuận lợi nhất cho sự hình thành loài mới là những quần thể có kích thước trung bình, thường xuyên có sự dao động số lượng cá thể. 6.5. BIẾN ĐỘNG DI TRUYỀN Hiện tượng tần số tương đối của các alen trong quần thể ngẫu nhiên thay đổi đột ngột do một nguyên nhân nào đó được gọi là sự biến động di truyền hoặc quá trình tự động di truyền. Nguyên nhân biến động di truyền: Do xuất hiện những chướng ngại địa lý (núi cao, sông sâu) chia cắt khu phân bố của quần thể thành những phần nhỏ, trong đó tần số tương đối của các alen biến động đột ngột. 63
Do sự phát tán của một nhóm cá thể ngẫu nhiên mang những kiểu gen nào đó đi lập quần thể mới, trong đó tần số tương đối của các alen thay đổi cơ bản so với quần thể gốc. 6.6. QUÁ TRÌNH CHỌN LỌC TỰ NHIÊN Khái niệm chọn lọc tự nhiên Quan niệm cho rằng quá trình chọn lọc tự nhiên là một nhân tố tiến hoá cơ bản đã được Charles R. Darwin và Alfred Russel Wallace đưa ra vào năm 1858. Thuyết tiến hoá do tác dụng của chọn lọc tự nhiên (CLTN) được Ch. R. Darwin phát triển với những bằng chứng đầy sức thuyết phục, trình bày trong tác phẩm “Nguồn gốc các loài” xuất bản năm 1859 tại Lodon nước Anh. Thuyết tiến hoá hiện đại dựa trên cơ sở di truyền học đã làm sáng tỏ 2 vấn đề tồn tại trong lý thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin (nguyên nhân và bản chất biến dị, cơ chế di truyền các biến dị), do đó lý thuyết này có vai trò hoàn chỉnh quan niệm của Ch. R. Darwin. Darwin quan niệm CLTN là các biến dị cá thể qua quá trình sinh sản và biến đổi cá thể dưới ảnh hưởng của điều kiện sống hay tập quán hoạt động. Đơn vị tác động của CLTN là cá thể. Thực chất tác dụng của CLTN là sự phân hoá khả năng sống sót giữa các cá thể trong loài. Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự sống sót của những cá thể thích nghi nhất. Thuyết tiến hoá hiện đại quan niệm chỉ các biến dị di truyền (đột biến, biến dị tổ hợp) mới là nguyên liệu của CLTN; ở các loài giao phối đơn vị tác động của CLTN là quần thể. Thực chất tác dụng của CLTN là phân hoá khả năng sống sót giữa các cá thể trong quần thể. Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự sinh sản và phát triển ưu thế của những kiểu gen thích nghi. Thích nghi (adaptation) hay thích ứng (fitness) dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên được xem xét về cả hai mặt, đó là sự phân hoá về khả năng sống sót (ditferential survival) và sự phân hoá về khả năng sinh sản (differential reproduction). Sự phân hoá về khả năng sống sót thể hiện bằng tỷ lệ số cá thể sống được kể từ lúc hình thành hợp tử đến khi cơ thể trưởng thành. Sự phân hoá về khả năng sinh sản thể hiện qua số con bình quân do một cá thể sinh ra trong các thế hệ tiếp theo. Áp lực của chọn lọc tự nhiên Mặt chủ yếu của CLTN là sự phân hoá về khả năng sinh sản tức là khả năng truyền gen cho thế hệ sau. Khả năng này được đánh giá bằng hiệu suất sinh sản, ước lượng bằng con số trung bình của một cá thể trong một thế hệ. Sự so sánh hiệu suất sinh sản dẫn tới khái niệm giá trị chọn lọc (s) hay giá trị thích nghi, phản ánh mức độ sống sót và truyền lại cho thế hệ sau của một kiểu gen (hoặc của một alen). Phần lớn đột biến là lặn và có hại, vì thế người ta thường so sánh 64
giá trị chọn lọc của alen lặn với alen trội. Ví dụ: nếu kiểu hình trội dại (AA, Aa) để lại cho đời sau một trăm con cháu, so với kiểu hình lặn aa chỉ để lại 90 con cháu, thì nói giá trị chọn lọc của alen A là 100% (sA = 1) và giá trị chọn lọc của a là 90% (sa = 0,9). Sự chênh lệch giá trị chọn lọc của 2 alen (alen lặn và trội) dẫn tới khái niệm hệ số chọn lọc (S), phản ánh sự chênh lệch giá trị thích nghi của 2 alen, phản ánh mức độ ưu thế của các alen so với nhau trong quá trình chọn lọc, ở ví dụ trên thì S = sA - sa = 1,00 - 0,90 = 0,1. Nếu sa = sa, nghĩa là giá trị thích nghi của A và a bằng nhau, thì S = 0 và tần số tương đối của các alen A và a trong quần thể sẽ không thay đổi. Nếu sA = 1, sa = 0 (các cơ thể có kiểu gen aa sẽ bị đào thải hoàn toàn) thì S = 1, tần số tương đối của A tăng nhanh nhất. Thông thường sA > sa và S biến thiên trong khoảng từ 0 đến 1. Giá trị của S càng lớn tần số tương đối của các diễn biến đổi càng nhanh. Giá trị của S phản ánh áp lực của quá trình chọn lọc. Tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với các alen trội và lặn Tác dụng của chọn lọc đối với alen trội nhanh hơn đối với alen lặn. Alen trội biểu hiện cả trong thể đồng hợp và thể dị hợp. Nếu đột biến trội là có hại thì sau một thế hệ nó có thể bị loại trừ hoàn toàn ra khỏi quần thể. Alen lặn chỉ biểu hiện ở thể đồng hợp và lúc đó nó mới chịu tác dụng của chọn lọc. Thể dị hợp là nơi ẩn náu của đột biến lặn, do vậy, nếu đột biến lặn có lợi thì tốc độ tăng tần số tương đối của nó cũng rất chậm. Nếu đột biến lặn có hại thì sau 100 thế hệ thì sự chọn lọc cũng không thể loại bỏ nó hoàn toàn ra khỏi quần thể. Sự chọn lọc đối với alen lặn ở trong quần thể nhỏ nhanh hơn trong quần thể lớn vì trong quần thể nhỏ dễ xảy ra sự giao phối gần làm alen lặn được biểu hiện. Kiểu gen là đơn vị chọn lọc Sự chọn lọc tiến hành đối với các kiểu hình và thông qua đó đã tác dụng đối với kiểu gen nói chung và đối với từng gen nói riêng. Chọn lọc tự nhiên không thể tiến hành đối với từng alen khác nhau của một nền độc nhất hoặc với một số ít gen trong kiểu gen mà tiến hành đối với các kiểu hình có các kiểu gen khác nhau. Trong kiểu gen các gen tương tác với nhau một cách hài hoà, do đó một hiện có thể thay đổi giá trị thích nghi của nó khi nó nằm trong những tổ hợp gen khác nhau. Mức độ biểu hiện kiểu hình của một hiện có thể thay đổi ở những cá thể có kiểu gen khác nhau. Vì vậy, theo F.A. Fischer (1930) toàn bộ kiểu gen mới là đơn vị chọn lọc. Các hình thức chọn lọc tự nhiên Darwin chỉ nghiên cứu tác dụng của chọn lọc tự nhiên trong quá trình hình thành đặc điểm thích nghi mới, khi hoàn cảnh sống thay đổi. Học thuyết tiến hoá hiện đại ngày nay phân biệt 3 hình thức chọn lọc tự nhiên. 65
a. Chọn lọc kiên định Khi hoàn cảnh sống không thay đổi qua nhiều thế hệ thì hướng chọn lọc trong quần thể không thay đổi. Kết quả là sự chọn lọc tiếp tục kiên định kiểu trên đã đạt được. Trong trường hợp này, sự chọn lọc sẽ bảo tồn những cá thể mang tính trạng trung bình, đào thải những cá thể mang tính trạng chệch xa mức trung bình. b. Chọn lọc vận động Khi hoàn cảnh sống thay đổi theo một hướng xác định thì hướng chọn lọc cũng thay đổi. Kết quả một đặc điểm thích nghi cũ dần dần được thay thế bởi một đặc điểm thích nghi mới. Trong trường hợp này, áp lực của chọn lọc diễn ra theo một chiều, sự thay đổi tính trạng có thể diễn ra theo hướng tăng cường hoặc tiêu giảm. Chọn lọc vận động giải thích quá trình hình thành đặc điểm thích nghi mới. c. Chọn lọc đứt đoạn Khi hoàn cảnh sống thay đổi sâu sắc và trở nên không đồng nhất thì số đông cá thể mang tính trạng trung bình bị rơi vào điều kiện bất lợi và bị đào thải. Lúc này hình thành vài ba cứ điểm thích nghi mới, mỗi cứ điểm có khả năng trở thành một trung tâm chọn lọc. Kết quả là quần thể ban đầu bị phân hoá nhiều hình. 6.7. SỰ CÁCH LY Sự trao đổi đến giữa các quần thể trong loài, hoặc giữa các nhóm phân ly từ một quần thể gốc bị hạn chế hoặc bị cản trở hoàn toàn do một nhóm nhân tố gọi chung là cơ chế cách ly. Có thể phân biệt các dạng cách ly như sau: Cách ly không gian: Các quần thể trong loài bị ngăn cách nhau bởi các chướng ngại địa lý như núi, biển đối với động vật ở cạn, dải đất liền đối với động vật ở nước (cách ly địa lý). Các quần thể trong loài còn có thể cách ly nhau bởi những khoảng cách lớn hơn tầm hoạt động kiếm ăn và sinh dục của các cá thể trong loài (cách ly khoảng cách). Cách ly sinh thái: Mỗi nhóm cá thể trong quần thể hoặc mỗi quần thể trong loài có sự phân ly thích ứng với những điều kiện sinh thái khác nhau trong cùng một khu vực địa lý, do đó giữa chúng hình thành sự cách ly tương đối, không giao phối với nhau do chênh lệch về mùa sinh sản (thời kỳ ra hoa, đẻ trứng). Cách ly sinh sản Theo M. Mayr (1970) có thể phân biệt các mức độ như sau: a. Cách ly trước giao phối Không giao phối được do khác nhau về tập tính hoạt động sinh dục (cách ly tập tính) hoặc do không có tương hợp về cơ quan giao cấu (cách ly cơ học). b. Cách ly sau giao phối 66
Giao phối được nhưng không xảy ra sự thụ tinh do giao tử bị chết. Thụ tinh được nhưng hợp tử bị chết. Hình thành hợp tử nhưng con bị chết ngay sau khi lọt lòng hoặc chết trước tuổi trưởng thành. Con lai sống được đến tuổi trưởng thành nhưng không có khả năng sinh sản. Trong các trường hợp nêu trên, nguyên nhân cơ bản là do không có sự tương hợp giữa hai bộ nhiễm sắc thể của bố mẹ về số lượng, hình thái, cấu trúc. Vì vậy còn được gọi là cách ly di truyền. Sự cách ly ngăn ngừa sự giao phối tự do, do đó củng cố, tăng cường sự phân hoá kiểu gen trong quần thể ban đầu. Cách ly không gian chia quần thể thành một số nhóm nhỏ, trong mỗi nhóm đó xảy ra giao phối gần, làm cho các alen lặn nằm trong cặp gen dị hợp được biểu hiện. Cách ly địa lý kéo dài là điều kiện cần thiết để mỗi nhóm đã phân hoá tích luỹ đột biến, làm cho kiểu trên sai khác nhau ngày càng nhiều. Cách ly địa lý, cách ly khoảng cách là điều kiện thuận lợi dẫn đến sự cách ly sinh thái. Cách ly di truyền và nhân tố quan trọng, kết thúc quá trình tiến hoá nhỏ. Trên thực tế, các cơ chế cách ly nói trên thường phối hợp với nhau, ít khi thấy sự cách ly giữa các loài được hình thành chỉ do một trong các cơ chế đó. Câu hỏi chương 6: 1. Các nhân tố tiến hóa cơ bản: nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hóa, nhân tố ảnh hưởng vốn gen của quần thể, nhân tố quy định chiều hướng và nhịp độ tiến hóa và nhân tố tăng cường phân hóa nội bộ quần thể? 2. Vai trò của đột biến và giao phối trong tiến hóa là gì? 3. Vai trò của du nhập gen, sóng quần thể và biến động di truyền trong tiến hóa? 4. Phân tích nhân tố chọn lọc tự nhiên trong tiến hóa? 5. Nêu các hình thức chọn lọc tự nhiên. Vai trò của các nhân tố tách ly trong tiến hóa? Chương 7 SỰ HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI Thích nghi với môi trường là dấu hiệu nổi bật của sự tiến hoá hữu cơ. Theo quan điểm của Ch. R. Darwin, người ta hiểu thích nghi vừa là một quá trình lịch sử, vừa là kết quả của quá trình đó, mọi đặc điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối. Thuyết tiến hoá hiện đại, do có những hiểu biết mới về biến dị di truyền và chọn lọc tự nhiên đã phát triển quan niệm của Ch. R. Darwin và lý giải chính xác hơn về quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi. Theo quan điểm của học thuyết tiến hoá hiện đại, thích nghi là hiện tượng có kiểu 67