intTypePromotion=1
zunia.vn Tuyển sinh 2024 dành cho Gen-Z zunia.vn zunia.vn
ADSENSE

Giáo trình về Thuyết tiến hóa - Chương 7&8

Chia sẻ: Little Duck | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:11

154
lượt xem
53
download
 
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giao phối được nhưng không xảy ra sự thụ tinh do giao tử bị chết. Thụ tinh được nhưng hợp tử bị chết. Hình thành hợp tử nhưng con bị chết ngay sau khi lọt lòng hoặc chết trước tuổi trưởng thành. Con lai sống được đến tuổi trưởng thành nhưng không có khả năng sinh sản. Trong các trường hợp nêu trên, nguyên nhân cơ bản là do không có sự tương hợp giữa hai bộ nhiễm sắc thể của bố mẹ về số lượng, hình thái, cấu trúc. Vì vậy còn được gọi là cách ly di truyền....

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: Giáo trình về Thuyết tiến hóa - Chương 7&8

  1. Giao phối được nhưng không xảy ra sự thụ tinh do giao tử bị chết. Thụ tinh được nhưng hợp tử bị chết. Hình thành hợp tử nhưng con bị chết ngay sau khi lọt lòng hoặc chết trước tuổi trưởng thành. Con lai sống được đến tuổi trưởng thành nhưng không có khả năng sinh sản. Trong các trường hợp nêu trên, nguyên nhân cơ bản là do không có sự tương hợp giữa hai bộ nhiễm sắc thể của bố mẹ về số lượng, hình thái, cấu trúc. Vì vậy còn được gọi là cách ly di truyền. Sự cách ly ngăn ngừa sự giao phối tự do, do đó củng cố, tăng cường sự phân hoá kiểu gen trong quần thể ban đầu. Cách ly không gian chia quần thể thành một số nhóm nhỏ, trong mỗi nhóm đó xảy ra giao phối gần, làm cho các alen lặn nằm trong cặp gen dị hợp được biểu hiện. Cách ly địa lý kéo dài là điều kiện cần thiết để mỗi nhóm đã phân hoá tích luỹ đột biến, làm cho kiểu trên sai khác nhau ngày càng nhiều. Cách ly địa lý, cách ly khoảng cách là điều kiện thuận lợi dẫn đến sự cách ly sinh thái. Cách ly di truyền và nhân tố quan trọng, kết thúc quá trình tiến hoá nhỏ. Trên thực tế, các cơ chế cách ly nói trên thường phối hợp với nhau, ít khi thấy sự cách ly giữa các loài được hình thành chỉ do một trong các cơ chế đó. Câu hỏi chương 6: 1. Các nhân tố tiến hóa cơ bản: nhân tố tạo nguồn nguyên liệu tiến hóa, nhân tố ảnh hưởng vốn gen của quần thể, nhân tố quy định chiều hướng và nhịp độ tiến hóa và nhân tố tăng cường phân hóa nội bộ quần thể? 2. Vai trò của đột biến và giao phối trong tiến hóa là gì? 3. Vai trò của du nhập gen, sóng quần thể và biến động di truyền trong tiến hóa? 4. Phân tích nhân tố chọn lọc tự nhiên trong tiến hóa? 5. Nêu các hình thức chọn lọc tự nhiên. Vai trò của các nhân tố tách ly trong tiến hóa? Chương 7 SỰ HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI Thích nghi với môi trường là dấu hiệu nổi bật của sự tiến hoá hữu cơ. Theo quan điểm của Ch. R. Darwin, người ta hiểu thích nghi vừa là một quá trình lịch sử, vừa là kết quả của quá trình đó, mọi đặc điểm thích nghi chỉ hợp lý tương đối. Thuyết tiến hoá hiện đại, do có những hiểu biết mới về biến dị di truyền và chọn lọc tự nhiên đã phát triển quan niệm của Ch. R. Darwin và lý giải chính xác hơn về quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi. Theo quan điểm của học thuyết tiến hoá hiện đại, thích nghi là hiện tượng có kiểu 67
  2. gen có khả năng ứng thành kiểu hình có lợi trước môi trường, đảm bảo sự sống sót, sinh sản và phát triển của quần thể. Vì vậy học thuyết tiến hoá hiện đại phân biệt hai hình thức thích nghi: 7.1. THÍCH NGHI KIỂU HÌNH Thích nghi sinh thái Đó là phản ánh cùng một kiểu gen thành những kiểu hình khác nhau trước sự thay đổi các yếu tố của môi trường. Đây là sự phát sinh thường biến trong đời cá thể, đảm bảo sự thích nghi thụ động của cơ thể trước môi trường bằng sự biến đổi linh hoạt về kiểu hình. Những phản ứng hình thái sinh lý này nằm trong giới hạn mức phản ứng do kiểu gen quy định và chỉ có ý nghĩa thích nghi trước những biến đổi thường xảy ra trong môi trường quen thuộc. Ví dụ sự biến đổi màu sắc bảo vệ của một số sâu bọ theo nền môi trường. Sự biến đổi hình dạng lá trên cây rau mác. 7.2. THÍCH NGHI KIỂU GEN Thích nghi lịch sử Đó là sự hình thành những kiểu gen quy định những tình trạng và tính chất đặc trưng cho từng loài, từng thứ trong loài. Đây là đặc điểm thích nghi bẩm sinh đã được hình thành trong quá trình phát triển lịch sử của loài dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Ví dụ hiện tượng các loài bướm lá có đôi cánh giống lá cây, con bọ que có thân giống cái que. Cá voi mang những đặc điểm thích nghi với đời sống dưới nước. Thích nghi kiểu gen và thích nghi kiểu hình liền quan chặt chẽ với nhau. Thế hệ trước truyền cho thế hệ sau không phải là những tính trạng đã hình thành sẵn mà truyền một kiểu gen có khả năng phản ứng thành những kiểu hình thích hợp với môi trường. Ví dụ một số loài thỏ, chồn ôn đới có khả năng biến đổi màu lông theo mùa, đó là đặc điểm thích nghi kiểu gen mà ở các dạng nhiệt đới không có. Ở những loài trên về mùa hè thì vàng xám, đến mùa đông thì trắng lẫn với tuyết, đó là những thích nghi kiểu hình. Thích nghi bằng sự biến đổi về kiểu gen hay thích nghi bằng sự biến đổi linh hoạt về kiểu hình đều có ý nghĩa đối với sự tồn tại, phát triển của sinh vật, nhưng thích nghi kiểu trên quan trọng hơn vì chính nó quy định khả năng thích nghi kiểu hình. 7.3. SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI KIỂU GEN Sự hình thành đặc điểm thích nghi kiểu gen là một quá trình lịch sử, chịu sự chi phối của ít nhất là 3 nhân tố chủ yếu: Quá trình đột biến, quá trình giao phối, quá trình 68
  3. chọn lọc tự nhiên. Ví dụ sự hoá đen ở các loài bướm ở vùng công nghiệp Năm 1848 ở gần vùng Mansextơ (Anh), người ta phát hiện được một cá thể màu đen thuộc loài bướm sâu do bạch dương Biston Betularia. Đến năm 1900 ở nhiều vùng công nghiệp miền Nam nước Anh tỷ lệ các cá thể màu đen trong quần thể đã tăng tới 85% và đến những năm 50 của thế kỷ này tỷ lệ bướm màu đen tăng lên tới 98%. Hiện tượng hoá đen của loài bướm này liên quan với bụi than ở các trung tâm công nghiệp. Bụi than đen từ ống khói các nhà máy bay ra đã bám vào thân cây, vào các lớp rêu, địa y trên vỏ cây là nơi bướm thường đậu ban ngày. Trên nền đen của thân cây, màu đen tỏ ra có lợi cho bướm vì các chim ăn sâu bọ khó phát hiện. Số cá thể màu đen được sống sót nhiều hơn và con cháu của chúng ngày càng đông. Trái lại ở vùng nông thôn thì tỷ lệ dạng trắng cao hơn dạng đen. Harixơn (1928) cho rằng nguyên nhân trực tiếp là các chất Zn, Mn trong khói than lẫn vào thức ăn của sâu bướm. Nhưng Tômxơn (1933) làm thí nghiệm: Cho sâu bướm ăn thức ăn có lẫn lộn Zn, Mn đã cho biết là trong nhiều trường hợp không thấy xuất hiện dạng màu đen, mặt khác dạng bướm đen xuất hiện ở cả nơi không có bụi than. Về sau Gonsmit (1936), Kettơnoen (1956) xác định Biston Betularia có 3 dạng màu sắc: dạng nguyên thuỷ có màu trắng đốm đen, dạng đột biến màu xám sẫm dạng đột biến màu đen. Khi lai từng cặp trong 3 dạng này thì thấy màu đen trội hơn màu xám, màu xám trội hơn màu trắng. Người ta đã xác định đột biết trội C. Dạng đen có kiểu gen CC hoặc Cc, dạng trắng có kiểu gen các. Mặc dù dạng đen được phát hiện lần đầu tiên năm 1848, nhưng đến năm 1898 tần số tương đối của Alen C đã tăng tới 99% qua 50 thế hệ. Đó là do alen C có giá trị thích nghi cao hơn c (Ford, 1964). Có hiện tượng là ở vùng không có bụi than thì dạng trắng có sức sống cao hơn dạng đen, nhưng ở vùng than thì ngược lại. Vì gen C có tác dụng đa hiệu, vừa là chi phối màu đen ở thân và cánh bướm, vừa ảnh hưởng tới sức sống của bướm. Theo Ford (1915) thì dạng đen có sức sống cao hơn dạng trắng, đặc biệt là trong điều kiện thức ăn khan hiếm. Có điều đáng chú ý là không quần thể nào dạng đen chiếm 100% có lẽ vì dạng đen dị hợp tử có sức sống cao hơn dạng đen đồng hợp tử. Tóm lại, màu đen bảo vệ của bướm Betularia và các loài bướm tương tự đã hình thành từ một vài đột biến trội và chọn lọc tự nhiên đã làm tăng tỷ lệ cá thể mang đột biến đó trong quần thể. Trong môi trường bình thường thì đột biến màu đen không có lợi, nhưng trong điều kiện có bụi than thì đột biến đó có lợi cho bướm và được chọn lọc tự nhiên giữ lại. 69
  4. 7.4. QUAN HỆ GIỮA BIẾN ĐỔI KIỂU HÌNH VÀ BIẾN ĐỔI KIỂU GEN TRONG SỰ HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI Ví dụ Khi nuôi chuột trong nhiệt độ cao thì con cháu của chúng có đuôi dài và tai to hơn. Điều này phù hợp với định luật Alen cho rằng, các loài gặm nhấm ở miền Bắc có tai và đuôi ngắn hơn các dạng tương ứng ở miền Nam. Theo Sơmangauzen, quần thể chuột vốn đa hình về kiểu gen. Gen quy định chiều dài đuôi có thể có các Alen a1 (đuôi ngắn nhất), a2, a3,...(đuôi dài hơn). Sống trong nhiệt độ thấp thì đuôi dài là bất lợi, vì vậy chỉ có a1 được biểu hiện (đuôi ngắn) và chiếm ưu thế tuyệt đối. Khi quần thể chuột phát tán đến môi trường có nhiệt độ cao hơn thì trong quần thể xuất hiện dạng đuôi dài hơn. Dạng đuôi này lúc đầu có thể mới là một thường biến trong phạm vi mức phản ứng của alen a1, nhưng trong điều kiện mới này, a2 tỏ ra thích nghi cao hơn và được biểu hiện kiểu hình. Như vậy đột biến a2 đã sao lại kiểu hình đuôi dài của một thường biến đuôi dài thuộc alen a1 . Trong quần thể lúc này có 3 dạng kiểu hình, đuôi ngắn, đuôi dài thường biến và đuôi dài đột biến. Thường biến chỉ đáp ứng những thay đổi có mức độ trong môi trường. Chỉ đột biến mới có khả năng đáp ứng được những thay đổi lớn trong môi trường, bởi vì nó làm thay đổi mức phản ứng. Lúc đầu đột biến chỉ biểu hiện ở một số cá thể, qua chọn lọc tự nhiên đột biến mới được tăng cường, củng cố. Hơn nữa, sự hình thành đặc điểm thích nghi không phải chỉ có liên quan với sự chọn lọc một alen nào đó, mà kết quả là sự kiên định một tổ hợp gen thích nghi. Sao gen và sao hình Sao gen (Genocopy) là sự thay thế một thường biến không di truyền bằng một đột biến có hiệu quả kiểu hình tương tự. Trong trường hợp này, một đột biến biểu hiện sau là bản sao kiểu hình của một thường biến có trước. Sao hình (Phenocopy) là sự xuất hiện một thường biến tương tự như kiểu hình của một đột biến có trước. Ở đây, thường biến là bản sao kiểu hình của đột biến, một biến dị di truyền được thay thế bởi một biến dị không di truyền. Hiện tượng sao gen và sao hình cho thấy thường biến và đột biến là hai loại biến dị có bản chất khác nhau, chúng diễn ra độc lập với nhau, nhưng có thể dẫn tới những hiệu quả song song. Câu hỏi chương 7: 1. Nêu các quan niệm của Lamarck, Darwin và thuyết tiến hóa hiện đại về đặc điểm thích nghi và sự hình thành đặc điểm thích nghi? 2. Phân biệt thích nghi kiểu hình và thích nghi kiểu gen. Cơ chế hội thành đặc điểm thích nghi kiểu gen là gì? 3. Quan hệ giữa biến đổi kiểu hình và kiểu gen trong sự hình thành đặc điểm 70
  5. thích nghi? 4. Giải thích hiện tượng sao gen và sao hình? Chương 8 LOÀI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LOÀI MỚI 8.1. Loài 8.1.1. Khái niệm loài 8.1.2. Những dấu hiệu chung của loài sinh học Theo K.M. Zavatxki (1957): Có thể nêu lên 10 dấu hiệu chung của loài: - Số lượng cá thể. - Kiểu tổ chức. - Khả năng tự sinh sản. - Tính giai đoạn. - Tính xác định về mặt sinh thái. - Tính xác định về mặt địa lý. - Tính đa dạng... - Tính lịch sử. - Tính kiên định. - Tính toàn vẹn. 8.1.3. Các tiêu chuẩn phân biệt hai loài gần nhau - Tiêu chuẩn hình thái. - Tiêu chuẩn sinh lý, sinh hoá. - Tiêu chuẩn địa lý - sinh thái. - Tiêu chuẩn di truyền. Mỗi tiêu chuẩn chỉ có giá trị tương đối, vì vậy phải phối hợp nhiều tiêu chuẩn mới có thể xác định các loài gần nhau một cách chính xác. Tuỳ từng nhóm thực vật hay động vật mà dùng tiêu chuẩn này hay tiêu chuẩn kia là chủ yếu. Ví dụ: Đối với các loài vi khuẩn thì tiêu chuẩn sinh hoá có ý nghĩa hàng đầu. Ở một số nhóm thực vật, hay động vật có thể dùng tiêu chuẩn hình thái là chính. Đối với các loại động vật bậc cao thì tiêu chuẩn di truyền là quan trọng nhất. 8.1.4. “Loài” trên quan điểm di truyền học - “Loài” ở các sinh vật sinh sản giao phối: 71
  6. Ở các loài giao phối có 2 điểm đặc trưng sau: + Mỗi loài có một kiểu gen hoàn chỉnh được hình thành trong quá trình phát triển lịch sử, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Trong kiểu gen đó các gen tương tác thông nhất, đảm bảo sự phản ứng thích nghi với những điều kiện nhất định trong môi trường. + Mỗi loài là một hệ đến kín, tức là một đơn vị sinh sản độc lập. Giữa hai loài khác nhau không có sự trao đổi gen. Như vậy ở các sinh vật giao phối có thể xem loài là một quần thể hay một nhóm quần thể có những tính trạng chung về hình thái sinh lý, có khu phân bố xác định trong đó các cá thể có khả năng giao phối với nhau và cách ly sinh sản với những nhóm quần thể khác. Trong đó, cách ly sinh sản hoàn toàn trong điều kiện tự nhiên là dấu hiệu quan trọng nhất để phân biệt các loài, sự cách ly sinh sản đã làm cho các loài giao phối là một tổ chức tự nhiên, có tính toàn vẹn. - “Loài” Ở các sinh vật sinh sản vô tính Ở các sinh vật sinh sản vô tính, mỗi dòng vô tính gồm những cá thể có kiểu gen đồng nhất (trừ trường hợp có đột biến). Vì không có quá trình giao phối và thụ tinh nên mỗi dòng vô tính là một hệ thống gen cách ly với các dòng khác. Như vậy, ở các sinh vật sinh sản vô tính có thể xem loài là một nhóm dòng vô tính có những tính trạng tương tự, thích nghi với môi trường theo kiểu giống nhau, mỗi loài là một hệ thống các kiểu sinh vật gần nhau, chiếm cứ những khu vực xác định và có chung một lịch sử phát triển. 8.1.5. Cấu trúc của loài - Các đơn vị dưới loài: Theo K. M. Zavmetxki (1961) phân chia các đơn vị dưới loài như sau: + Loài nửa (Semispecies) là một nòi địa lý hay nòi sinh thái đang biến đổi gần đạt tới mức hình thành loài mới. + Phân loài (Subspecies) tức là nòi địa lý. + Kiểu sinh thái (Ecotype) tức là nòi sinh thái. + Quần thể địa phương. + Yếu tố sinh thái (Ecoelement) là một dạng trong quần thể đặc trưng bởi một phức hệ di truyền không phân ly và có khả năng tách khỏi quần thể thành một nòi sinh thái. + Nhóm hình thái - sinh học, đó là một nhóm cá thể trong quần thể có một cơ sở di truyền giống hoặc khác nhau, khác biệt về một tính trạng hình thái xác định và phản ứng theo một kiểu giống nhau trước điều kiện môi trường. + Kiểu sinh vật (Biotype) là một nhóm cá thể có kiểu gen đồng nhất, khác với 72
  7. các nhóm khác chỉ ở một đột biến. Cách phân chia này chủ yếu áp dụng cho các loài thực vật bậc cao. Quan niệm chung, trong thiên nhiên loài tồn tại như một hệ thống các quần thể địa phương. Các quần thể có thể phân bố gián đoạn tạo thành các nhóm khác khu hoặc chúng cùng chung sống trong một khu vực địa lý và được gọi là các nhóm cùng khu. Hai nhóm quần thể khác khu bình thường không giao phối được với nhau (vẫn có thể giao phối với nhau khi tiếp xúc) được gọi là hai nòi địa lý. Hai nhóm quần thể cùng khu giao phối với nhau cho nhiều dạng trung gian, được gọi là hai nòi sinh thái hoặc nòi sinh học. Các nòi địa lý phát triển thành các loài khác khu. Nòi sinh thái, nòi sinh học phát triển thành các loài cùng khu. Việc phân biệt loài, loài nửa, nòi dựa vào mức độ cách ly sinh sản. Loài nửa là trường hợp mức độ phân hoá về hình thái có lớn hơn nòi nhưng còn có thể giao phối được với nhau. Sự cách ly sinh sản hoàn toàn với dạng gốc đã đánh dấu sự hình thành loài mới. 8.1.6. Tính toàn vẹn của loài Theo S. A. Xevecxốp (1941) tính toàn vẹn của loài thể hiện ở 3 đặc điểm như (i) Đồng nhất về thành phần hoá học; (ii) Thống nhất trong cách phản ứng trước môi trường và (iii) Thống nhất trong quan hệ qua lại giữa những cá thể trong loài. Ngày nay nghiên cứu tính toàn vẹn của tổ chức loài theo 3 hướng chính là (i) Hướng di truyền tập trung nghiên cứu kiểu gen, bộ nhiễm sắc thể, cách ly sinh sản. (ii) Hướng sinh hoá nghiên cứu về cấu trúc ADN, của Protein, kiểu trao đổi chất. (iii) Hướng sinh học nghiên cứu xác định quan hệ giữa các cá thể cùng loài về các mặt kiếm ăn, tự vệ, sinh sản. 8.1.7. Loài trong các cấp độ tổ chức sự sống Theo K. M. Zavatxki (1961) có thể phân chia 5 cấp bộ tổ chức sự sống: Cơ thể, quần thể - loài, quần lạc, khu hệ và sinh quyển. Trong đó cấp độ quần thể - loài có một vị trí đặc biệt trong tiến hoá vì nó có 2 đặc điểm không có ở các cấp độ khác. - Khả năng tự sản sinh, do đó có thể tồn tại vô thời hạn. - Có khả năng phát triển tương đối độc lập. Cấp độ quần thể - loài là nơi hoạt động của các nhân tố tiến hoá cơ bản. Bản thân quá trình tiến hoá diễn ra trong lòng quần thể dẫn tới hình thành loài mới: Tính nhiều hình của quần thể, tính nhiều kiểu của loài tạo khả năng cho sự cải biến tính di truyền của loài. Khả năng đó có thành hiện thực hay không điều đó còn phụ thuộc vào đặc điểm cấu trúc của loài và sự tương tác giữa loài với môi trường. 73
  8. 8.2. SỰ HÌNH THÀNH LOÀI MỚI Bản chất của quá trình hình thành loài mới Hình thành loài mới là một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen của quần thể theo hướng thích nghi, tạo ra kiểu gen mới cách ly sinh sản với quần thể gốc. Đó là quá trình tách một loài ban đầu qua thời gian và không gian thành hai hoặc vài ba loài mới, là quá trình biến hệ di truyền mở của các quần thể trong loài thành hệ di truyền kín của loài mới. Theo V. L. Cơmarôp (1940), quá trình hình thành loài diễn ra qua 3 giai đoạn chính (l) Sự hình thành loài mới; (2) Sự xác lập loài mới và (3) Sự kiên định loài mới. Sự hình thành loài ở vi sinh vật, ở động vật, thực vật bậc thấp và bậc cao không giống nhau. Dưới đây trình bày một số phương thức hình thành loài chủ yếu. Hình thành loài khác khu Hình thành loài bằng con đường địa lý Trong trường hợp này, hoặc loài mở rộng khu phân bố của nó, chiếm thêm những vùng lãnh thổ mới, hoặc khu phân bố của loài bị chia nhỏ do các chướng ngại địa lý làm cho các quần thể của loài cách ly nhau. Trong những điều kiện địa lý khác nhau, chọn lọc tự nhiên đã tích luỹ biến dị theo hướng khác nhau, dần dần tạo ra các nòi địa lý rồi tới các loài mới khác khu. Lưu ý: Hình thành loài bằng con đường địa lý là phương thức có cả ở động vật và thực vật. Cách ly địa lý đóng vai trò quan trọng, tạo điều kiện cho sự phân hoá các quần thể trong loài gốc, sự hình thành loài mới diễn ra từ từ qua các dạng trung gian là nòi địa lý, loài nửa, cuối cùng hình thành hai hoặc một số loài mới có khu phân bố không trùm lên nhau. Trong phương thức hình thành loài nói trên, điều kiện địa lý không phải là nguyên nhân gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là nguyên nhân chọn lọc những kiểu gen thích nghi. Hình thành loài cùng khu Trong trường hợp này, loài mới được hình thành ngay trong khu phân bố của loài gốc. Sự phân hoá vốn gai gốc bắt nguồn từ một nhân tố nội tại quần thể. a. Con đường sinh thái Đây là con đường phổ biến ở thực vật và những động vật ít di động. Ví dụ một số loài Thân mềm, Sâu bọ. Trong cùng khu phân bố địa lý các quần thể của loài được chọn lọc theo hướng thích nghi với những điều kiện sinh thái khác nhau hình thành nòi sinh thái rồi đến 74
  9. những loài mới cùng khu. Thực tế khó tách bạch con đường sinh thái trong sự hình thành loài mới. Bởi vì, khi một loài mở rộng khu phân bố địa lý thì đồng thời sẽ gặp những điều kiện sinh thái khác nhau. Hình thành loài bằng con đường sinh thái trình bày ở trên được dùng theo nghĩa hẹp để chỉ loài mới được hình thành từ nòi sinh thái ngay trong khu phân bố của loài gốc. b. Con đường sinh học Đây là con đường phổ biến ở các loài động vật ký sinh trên động vật khác, ở sâu bọ ký sinh trên thực vật hoặc thực vật ký sinh. Trong trường hợp này loài vẫn tồn tại trong khu phân bố địa lý cũ nhưng đã phân hoá thành những nòi sinh học thích nghi với những loài vật chủ khác nhau hoặc những phần khác nhau trên cơ thể vật chủ. Trong con đường sinh học điều kiện gây ra sự phân ly của loài gốc là một nhân tố sinh học. Có thể xem đây là một trường hợp đặc biệt của con đường sinh thái. c. Đa bội hoá cùng nguồn Đây là trường hợp trong quần thể xuất hiện những cá thể có số thể nhiễm sắc tăng gấp bội. Dạng đa bội thường cách ly sinh sản với dạng lưỡng bội cùng nguồn vì sự giao phối giữa dạng lưỡng bội 2n với 4n sẽ tạo ra dạng 3n, không có khả năng sinh sản. Hơn nữa cơ thể đa bội quá trình giảm phân không bình thường vì sự phân ly của các thể nhiễm sắc tương đồng không đồng đều cho tế bào con. Các dạng đa bội thường được nhân lên bằng cách sinh sản dinh dưỡng tự thụ phấn hoặc giao phấn giữa hai cơ thể có số nhiễm sắc thể bằng nhau. Ở thực vật thường gặp hai cách thức đa bội hoá. Trên cơ thể 2n, sự nguyên phân không bình thường tạo ở một chồi nách một cành 4n. Ở hoa của cây 2n lưỡng tính sự giảm phân bất thường đã tạo ra những giao tử 2n, sau thụ tinh cho hợp tử 4n. Cách này ít khả năng xảy ra hơn cách trên. Nếu dạng đa bội thích nghi hơn dạng 2n và đứng vững qua tác động của chọn lọc tự nhiên nó sẽ dần dần có một khu phân bố riêng xen lẫn hoặc trùm lên khu phân bố của dạng 2n. Ở động vật, hiện tượng đa bội hoá thường ít gặp hơn ở thực vật, vì sự đa bội hoá sẽ tạo ra những cơ thể bất thường về giới tính. d. Đa bội hoá khác nguồn Đây là con đường lai xa kèm theo đa bội hoá, nghĩa là trong tế bào của thể đa bội 75
  10. có bộ nhiễm sắc thể 2 loài bố, mẹ. Cơ thể lai xa thường bắt thụ vì bộ NST của 2 loài khác nhau thường không giống nhau về số lượng, hình thái và cách sắp xếp, do vậy ở kỳ đầu của lần phân bào thứ nhất của giảm phân không xảy ra sự tiếp hợp và trao đổi chéo giữa các NST cùng nguồn, trở ngại cho quá trình phát sinh giao tử. Tuy nhiên, nếu xảy ra đa bội hoá (từ 2n - 4n) thì quá trình giảm phân có thể tiến hành và cơ thể lai xa có khả năng sinh sản hữu tính. Sơ đồ2: Minh hoạ hiện tượng đa bội hoá khác nguồn Lai xa và đa bội hoá là con đường phổ biến cho sự hình thành loài cùng khu ở thực vật. Ví dụ: Loài mận gai x Loài mận Prunus Spinoa ↓ Prunus Đivaricata 2n = 32 2n = 16 Loài mận trồng 2n = 48 Phương thức này ít gặp ở động vật, vì ở động vật cơ chế cách ly sinh sản giữa 2 loài rất phức tạp, nhất là động vật bậc cao, sự đa bội hoá thường gây những rối loạn về 76
  11. giới tính... Câu hỏi chương 8: 1. Loài và những dấu hiệu chung của loài sinh học là gì? 2. Nêu ra và giải thích việc sử dụng các tiêu chuẩn phân biệt hai loại gần nhau? 3. Nhìn nhận các loại theo quan điểm di truyền học? 4. Trình bày cấu trúc và tính toàn vẹn của loài. Loài trong các cấp độ tổ chức của sinh giới? 5. Bản chất của quá trình hình thành loài mới, hình thành loài cùng khu và loài khác khu? B. TIẾN HOÁ LỚN Chương 9 MỐI QUAN HỆ GIỮA PHÁT SINH CÁ THỂ VÀ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI Phát sinh cá thể là quá trình hình thành và phát triển của một cá thể, bắt đầu từ mầm mống khởi sinh cơ thể mới (mô sinh dưỡng, bào tử, hợp tử) cho đến khi kết thúc chu kỳ sống (nghĩa là chết tự nhiên). Đó là quá trình thực hiện thông tin di truyền của tế bào khởi đầu trong những điều kiện môi trường cụ thể. Phát sinh chủng loại (hay phát sinh hệ thống) là quá trình hình thành và phát triển của một nhánh trong cây phát sinh sự sống, từ một loài tổ tiên tạo ra những loài thuộc một nhóm phân loại nhỏ hoặc lớn. Quá trình phát sinh chủng loại được bắt đầu từ những biến đổi nhỏ trong các quá trình phát sinh cá thể. Phát sinh cá thể vừa là cơ sở, vừa là kết quả của phát sinh chủng loại. I. HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA SỰ PHÁT SINH CÁ THỂ Đơn giản hoá sự phát triển cá thể liên quan tới sự xuất hiện phương thức thực hiện thông tin di truyền hoàn thiện hơn. Ví dụ ở động vật có sự chuyển biến từ phát triển qua những lần biến thái (sâu bọ, lưỡng cư) sang phát triển trực tiếp, con vật mới đẻ ra đã có đủ các tổ chức như ở các cá thể trưởng thành (từ bò sát trở lên). Ở thực vật, các nhóm thực vật bậc thấp (rêu, tảo, dương xỉ) có sự xen kẽ thế hệ vô tính và thế hệ hữu tính, sự thay thế pha đơn bội và lưỡng bội, thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử lên các nhóm thực vật bậc cao, sự tiêu giảm thể giao tử đã làm đơn giản hoá chu trình sinh sản và có sự chuyển biến từ pha phát triển đơn bội sang lưỡng bội. 77
ADSENSE

CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD

 

Đồng bộ tài khoản
2=>2