Giáo trình Vi sinh chuyên khoa (Nghề: Bảo vệ thực vật - Cao đẳng): Phần 2 - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:74

Thêm vào BST

Báo xấu

26
lượt xem 6
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Giáo trình Vi sinh chuyên khoa với mục tiêu giúp các bạn có thể trình bày được vị trí của lớp nấm trong hệ thống phân loại; Cung cấp kiến thức về tầm quan trọng của nấm đối với đời sống con người và sản xuất nông nghiệp; Trình bày được những đặc điểm cấu tạo hình thái của lớp nấm. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung phần 2 giáo trình sau đây.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Giáo trình Vi sinh chuyên khoa (Nghề: Bảo vệ thực vật - Cao đẳng): Phần 2 - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp

Chƣơng 5 ZYGOMYCETES (LỚP NẤM TIẾP HỢP) Mục tiêu: giúp sinh viên nắm được các đặc điểm chung của lớp nấm tiếp hợp và biết một số loài nấm có liên quan đến ngành bảo vệ thực vật thuộc lớp nấm tiếp hợp. 5.1. Đặc tính chung của lớp nấm tiếp hợp Chúng được gọi là lớp nấm tiếp hợp vì sinh sản hữu tính bằng cách tạo ra bào tử tiếp hợp. Đây là kết quả của quá trình kết hợp của 2 sợi nấm khác dấu. Chúng thường sống kí sinh trên thực vật, động vật và trên các loài nấm khác. Hình thái sợi nấm: Sợi nấm có màu nâu, xám, trắng phát triển và phân nhánh mạnh. Màng tế bào cấu tạo chủ yếu bằng chitosan – chitin. Sinh sản Sinh sản vô tính: Chúng sinh sản vô tính bằng cách tạo thành các bào tử túi (nằm trong túi bào tử) hoặc bào tử đính. Đôi khi cũng tạo thành bào tử vách dày giúp chúng tồn tại qua các giai đoạn bất lợi của môi trường. Sinh sản hữu tính: Chúng sinh sản hữu tính bằng cách tạo thành các bào tử tiếp hợp. Bào tử tiếp hợp là kết quả của quá trình kết hợp 2 giao tử của 2 sợi nấm khác dấu nhau. Chúng có vách rất dày nên chịu được khô hạn cao và có màu sắc đặc trưng cho từng loài. 5.2. Phân loại Lớp nấm tiếp hợp chỉ có 3 bộ là bộ Mucorales, bộ Entomophthorales và bộ Zoopagales. 5.2.1. Bộ Mucorales Các chi trong bộ này gây ra một số bệnh trên khoai tây, dâu, táo, và nhiều loại trái cây khác. Chúng chủ yếu sống trong đất, không khí, trên xác bã thực vật, một số 65
loài cũng có ích cho con người như nhiều loài trong chi Rhizopus và Mucor được dùng để sản xuất rượu;1 số loài của chi Blakeslea được dùng để tổng hợp β-carotene; nhiều loài trong bộ này có khả năng ký sinh trên nhiều loài nấm khác; loài R. stolonifer được dùng sản xuất corticoid. Đặc điểm hình thái: Sợi nấm phân nhánh và có vách ngăn ngang, tế bào còn chứa thêm túi chứa dịch có nhiệm vụ giống như bộ máy Golgi. 5.2.1.1. Chi Rhizopus Chi Rhizopus thuộc bộ Mucorales, họ Mucoraceae. Chi Rhizopus là 1 trong 2 chi quan trọng nhất của họ Mucoraceae và đây cũng là họ quan trọng nhất trong bộ nấm Mucorales. Chúng có khoảng 120 loài, hầu hết chúng sống hoại sinh, một số ít kí sinh gây bệnh cho thực vật và động vật. Cấu trúc bên trong của khuẩn ty Khuẩn ty có cấu trúc hình ống, không có vách ngăn ngang, có vách bằng kitin, chất nguyên sinh gồm có hạt dự trữ, ti thể, ribôxôm, mạng lưới nội chất, không bào và nhiều nhân. Chúng tập trung nhiều ở định sinh trưởng và đầu khuẩn ty (Hình 5.1). Hình 5.1 Đỉnh sinh trưởng của khuẩn ty nấm Rhizopus sp. Hầu hết các sợi khuẩn ty có dạng như sợi bông vải khi còn non (Hình 5.2), sau đó phát triển sâu vào cơ chất thì phân chia thành 3 dạng khuẩn ty là khuẩn căn, khuẩn căn ngang và cọng mang túi bào tử (Hình 5.3) 66
Hình 5.2 Nấm Rhizopus phát triển trên quả cà chua Hình 5.3 Ba loại khuẩn ty của nấm Rhizopus - Khuẩn căn là sợi nấm ăn sâu vào cơ chất tương tự như rễ cây ăn sâu vào đất nhưng chúng phát triển cạn hơn và là nơi hấp thụ thức ăn cho nấm. - Khuẩn căn ngang cũng là sợi nấm nhưng chúng lại phát triển theo chiều ngang, trên bề mặt cơ chất. 67
- Cọng mang túi bào tử là sợi nấm mọc thẳng lên trên, chúng phát triển từ trung tâm điểm xuất phát của khuẩn căn và khuẩn căn ngang, mỗi cọng mang túi bào tử chứa 1 túi bào tử lớn. Dinh dƣỡng Khuẩn căn tổng hợp và phóng thích nhiều enzym trong đó có những enzym phân hủy tinh bột thành đường đơn; môi trường với nhiều nitơ hữu cơ và vô cơ sẽ giúp Rhizopus tổng hợp nhiều protein hơn. Sinh sản vô tính Các loài trong chi Rhizopus sinh sản vô tính bằng cách tạo thành túi bào tử màu đen (nên hay được gọi là mốc đen) nằm trên cuống bào tử (cọng mang túi bào tử). Bào tử vô tính không có roi, gần như tròn, đồng nhất, đa nhân (Hình 5.4) và đính chặt vào cuống bào tử. Hình 5.4 Bào tử vô tính nấm Rhizopus sp. Sinh sản hữu tính Cũng như các loài khác thuộc lớp nấm tiếp hợp, các loài thuộc chi Rhizopus sp. sinh sản hữu tính bằng cách tiếp hợp. Hai sợi nấm kéo dài rồi tiếp xúc với nhau, rồi hình thành 2 giao tử; sau đó, 2 giao tử bắt đầu dung hợp tế bào chất và tạo thành hợp tử. Có 2 kiểu tiếp hợp là tiếp hợp đồng tản và tiếp hợp dị tản. Tiếp hợp dị tản: do sự kết hợp giao tử từ 2 khuẩn ti thể khác nhau, chúng kết hợp lại với nhau thành thể nhị bội và phát triển thành túi giao tử non gọi là thể tiếp hợp (Hình 5.5). 68
Hình 5.5 Sinh sản hữu tính với trường hợp dị tản ở nấm Rhizopus sp. Tiếp hợp đồng tản do sự kết hợp 2 giao tử ở cùng một khuẩn ti thể hợp lại với nhau thành bào tử tiếp hợp như ở loài R. sexualis (Hình 5.6) Hình 5.6 Sinh sản hữu tính đồng tản ở nấm R. sexualis Bào tử tiếp hợp nảy mầm bằng cách phá vỡ vỏ bào tử (Hình 5.7) phát triển thành một khuẩn ty hình ống mọc thẳng lên không gọi là tiền khuẩn ty. Sau đó, tiền khuẩn ty bắt đầu giảm phân để cho các nhân đơn bội (n NST) và hình thành túi bào tử ở tận ngọn chứa cả hai loại bào tử + và -. 2 loại bào tử sẽ hình 69
thành 2 loại khuẩn ty mang tính + và -, đến giai đoạn sinh sản chúng lại tiếp xúc với nhau tạo ra các bào tử tiếp hợp. Hình 5.7 Bào tử nảy mầm cho ra các tiền khuẩn ty và bào tử đơn bội Hình 5.8 Cọng mang bọc bào tử với 1 bọc bào tử ở chi Rhizopus Vòng đời nấm tiếp hợp diễn ra như sau (Hình 5.9): Các bào tử đơn bội (n) nằm trong các túi bào tử khi gặp điều kiện thích hợp sẽ nảy mầm thành các sợi nấm đơn bội phát triển và gây bệnh cho cây. Sau đó, trên mỗi sợi nấm đơn bội hình thành nên các túi bào tử bên trong chứa các bào tử đơn bội. Các bào tử được phóng thích ra ngoài môi trường sẽ nảy mầm thành các sợi nấm đơn bội. Hai sợi nấm khác dấu tiếp hợp với nhau tạo thành bào tử tiếp hợp. Khi gặp điều kiện thích hợp bào tử tiếp hợp sẽ nảy 70
mầm thành tiền khuẩn ty, bên trên mang 1 túi bào tử. Khi bào tử chín, túi bào tử vỡ ra giải phóng các bào tử ra bên ngoài và bắt đầu 1 chu kì gây bệnh mới. Hình 5.9 Vòng đời Rhizopus 5.2.1.2 Chi Mucor Chi Mucor thuộc bộ Mucorales, họ Mucoraceae. Chúng chủ yếu là các loài kí sinh gây bệnh trên người và gia súc; ngoài ra, một số loài cũng có ích như Mucor rouxii phân hủy tinh bột thành đường. Các loài trong chi Mucor tạo thành khuẩn lạc có màu trắng hoặc xám, khi già có màu nâu do sự phát triển của bào tử. Chúng có nhiều đặc điểm giống chi Rhizopus như sợi nấm không có vách ngăn, vách tế bào bằng kitin, hình thức sinh sản hữu tính giống nhau,… chỉ khác ở một số điểm như chi Mucor hấp thụ thức ăn qua vách tế bào và chúng phát triển thành hệ khuẩn ty bình thường chứ không phân chia thành khuẩn căn và khuẩn căn ngang như chi Rhizopus. 71
Sinh sản vô tính Nấm Mucor có hình thức sinh sản vô tính tương tự như ở nấm Rhizopus bằng cách tạo ra bào tử nằm trong túi bào tử và bào tử vách dày. Các túi bào tử nằm trên 1 cọng mang túi bào tử dài nên rất dễ phát tán đi xa nhờ gió (Hình 5.9). Tuy nhiên, các cọng mang túi bào tử phát triển riêng biệt nhau chứ không cùng nhóm như ở chi Rhizopus. Túi bào tử thường không phân nhánh, chỉ một số ít loài như Mucor racemosus và Mucor plumbeus là có túi bào tử phân nhánh (Hình 5.10). Hình 5.10 Thể mang túi bào tử với túi bào tử phân nhánh Trong tế bào chất chứa nhiều nhân nhưng ở bào tử chỉ có 1 nhân, túi bào tử đổi sang màu nâu khi bào tử trưởng thành và dể dàng vở ra để phóng thích bào tử theo gió, hay theo chân côn trùng để phát tán đi khắp nơi. Trong chi Mucor, loài Mucor rouxii có cách sinh sản rất đặc biệt trog điều kiện kị khí thì chúng sẽ nảy chồi như nấm men, nhưng khi có đủ oxi lại nảy mầm thành hệ khuẩn ty bình thường. 72
5.2.2. Bộ Entomophthorales (Nấm mốc sâu) Bộ nấm mốc sâu gồm có 16 chi và được chia làm 3 họ là: họ Nấm mốc trăng khuyết (Ancylistaceae), Nấm mốc sâu (Entomophthoraceae), nấm mốc phân mọt (Basidiobolaceae) Các loài nấm mốc sâu có tính chuyên hóa khá cao vì thế chúng thường kí sinh trên những loài côn trùng có đặc tính gần giống nhau. Một số loài nấm mốc sâu gây bệnh cho côn trùng như nấm mốc dịch (Erynia anhuiensis) gây bệnh cho rệp đào (Myzus ersicae), châu chấu, bọ hung; loài E. aulicae gây bệnh cho các loài sâu thuộc bộ Cánh vảy. Một số loài nấm mốc sâu thường gặp là: Nấm mốc ruồi (Entomophthora muscae), nấm mốc ngài đèn (En. aulicae), nấm mốc dịch bọ hung (Erynia brahmina), nấm mốc rận (E. delphacis). Hình 5.11 Nấm mốc ruồi Entomophthora muscae kí sinh trên ruồi Hình thái sợi nấm: Sợi nấm thường rất thô, đường kính lớn, có thể phân nhánh ít hoặc nhiều. Chúng thường phát triển trong thể xoang của côn trùng. Sợi nấm đơn bào được gọi là thể nấm. Thể nấm có dạng hình cầu, hình bầu dục hay hình thận. Thể nấm nảy mầm thành sợi nấm, sợi nấm lại phân hóa thành cuống bào tử, thể dạng túi và thể giả. Cả sợi nấm và thể nấm đều có thể chịu được điều kiện bất lợi của môi trường. Cuống bào tử: Trong điều kiện thuận lợi, sợi nấm xuyên qua da côn trùng và hình thành trên bề mặt một lớp cuống bào tử, cuống bào tử có thể phân nhánh hoặc 73
không, phía trên mang tế bào sinh bào tử (có 1 nhân hoặc nhiều nhân). Khi hình thành bào tử, chất nguyên sinh sẽ được vận chuyển đến đỉnh, sau đó thắt lại và hình thành vách ngăn và phát triển thành bào tử phân sinh. Bào tử có thể bật xa đi vài cm. Bào tử: Bào tử của nấm mốc sâu có nhiều hình dạng như hình bầu dục, hình quả lê, hình cầu, hình chuông … có u nhỏ, có sức bật ra xung quanh xác sâu thành các vầng bào tử. Có 2 loại bào tử là loại 1 vách và loại 2 vách. Số lượng nhân tế bào cũng khác nhau theo loài. Bào tử phân sinh được chia làm 2 loại là loại sơ sinh và loại thứ sinh. Bào tử sơ sinh nếu không gặp vật chủ thì sau khi nảy mầm thành sợi nấm, sợi nấm sẽ phát triển thành dạng bào tử thứ sinh. Bào tử thứ sinh khi gặp vật chủ côn trùng sẽ phát triển thành sợi nấm mới hoặc nếu không gặp vật chủ thì sẽ phát triển thành bào tử thứ sinh lần 2, lần 3, lần 4,… Bào tử ngủ: Là loại bào tử giúp nấm tồn tại qua các điều kiện bất lợi của môi trường. Bào tử ngủ có 2 loại là bào tử tiếp hợp (có 2 vách) và bào tử vách dày (có 1 vách). Rễ giả và thể dạng túi: Khi hình thành cuống bào tử trên thân côn trùng, một số sợi nấm phát triển thành rễ giả và thể dạng túi. Rễ giả là bộ phấn giúp nấm bám thân sâu. Rễ giả có thể phân nhánh hoặc không. Thể dạng túi là thể sợi nấm phình to ra ở giữa cuống bào tử. Thể nguyên sinh chất: Thể nguyên sinh chất (cùng với thể nấm, thể sợi) là 1 trong những phương thức được tồn tại của nấm trong cơ thể côn trùng làm tăng khả năng gây bệnh cho côn trùng. Chúng có thể hình thành bên trong côn trùng hoặc trong dịch nuôi mô côn trùng. Chúng có dạng hình cầu, hình sợi, hình trứng hay dạng biến hình. Đây là những tế bào nấm không có vách, sinh sản bằng cách nảy chồi. Vòng đời của nấm mốc sâu: Vòng đời của nấm mốc sâu trải qua 2 giai đoạn là bào tử phân sinh và bào tử ngủ. Giai đoạn bào tử phân sinh phát triển như sau: Các bào tử phân sinh của nấm mốc sâu xâm nhiễm vào cơ thể côn trùng, sau đó nảy mầm rồi phát triển, sinh sản trong thể xoang của côn trùng. Chúng có thể phát triển thành thể sợi, thể nấm hay thể nguyên 74
sinh. Các thể nguyên sinh sau đó sẽ hình thành vách và biến đổi thành thể nấm. Thể nấm phát triển, hình thành cuống bào tử phân sinh và bào tử phân sinh. Giai đoạn bào tử ngủ: Đôi khi thể nấm lại hình thành bào tử ngủ (còn gọi là bào tử tiếp hợp hoặc bào tử vách dày). Khi thân sâu bị nứt ra các bào tử ngủ mới có thể phát tán ra môi trường ngoài và khi gặp điều kiện thuận lợi sẽ nảy nầm phát triển thành thể nấm và hình thành bào tử phân sinh. Bào tử ngủ chỉ nằm trong cơ thể côn trùng, không lây lan nhưng lại là nguồn xâm nhiễm cho những năm sau. 5.2.3 Bộ Zoopagales Các nấm trong bộ này chủ yếu là các loài kí sinh trên các loài động vật nhỏ như phiêu sinh động vật, tuyến trùng. CÂU HỎI THẢO LUẬN 1. Vì sao các loài thuộc lớp Zygomycetes lại được gọi là nấm tiếp hợp? 2. Lớp nấm tiếp hợp được chia làm mấy bộ? Kể ra. 3. Đặc điểm đặc trưng của chi Rhizopus và chi Mucor là gì? 4. Nêu những đặc điểm giống nhau và khác nhau của chi Rhizopus và chi Mucor. TÀI LIỆU THAM KHẢO: [1], [2], [6], [15], [19], [20]. 75
Chƣơng 6 ASCOMYCETES (LỚP NẤM NANG) Mục tiêu: Giúp sinh viên nắm được các đặc điểm chung của lớp nấm nang và nhận biết được một số loài nấm nang gây bệnh thực vật. Lớp nấm nang còn được gọi là nấm túi do chúng hình thành các bào tử nằm trong nang (túi bào tử). Chúng là những nấm bậc cao, giữa các tế bào đã có vách ngăn ngang. Lớp này có đến 15 000 loài. 6.1. Đặc tính tổng quát Môi trƣờng sống: Các loài trong lớp nấm nang xuất hiện ở hầu hết mọi nơi trên thế giới. Chúng sống phổ biến trong đất, trong nước hay sống hoại sinh trên xác bã hữu cơ và ký sinh trên động thực vật. Đặc điểm hình thái: Khuẩn ty phát triển và phân nhánh, tế bào chứa nhiều nhân và có vách ngăn ngang. Trong mỗi vách ngăn có một lổ nhỏ để ti thể, nhân và những phần tử khác có thể di chuyển từ tế bào này sang tế bào khác. Vách tế bào có chứa kitin và nhiều thành phần khác. Sinh sản Sinh sản vô tính: Các loài trong lớp nấm nang sinh sản vô tính bằng cách tạo bào tử đính (có cuống) hoặc bào tử phấn và bào tử vách dày. Sinh sản hữu tính: Đây là đặc điểm dùng để phân biệt lớp nấm nang với các nấm khác, chúng hình thành các nang chứa các bào tử nang. Bào tử nang được tạo ra sau quá trình hợp nhân và giảm phân, trong mỗi nang có thể chứa từ 1 đến hơn 1000 bào tử nhưng thường là chứa 8 bào tử trong mỗi nang. Nhiều nang hợp thành nhóm gọi là bao nang, thể quả bào tử, thể quả túi hay quả nang. 6.2. Tầm quan trọng về kinh tế Nhiều loài trong lớp nấm nang đã mang lại nhiều lợi ích cho con người như được sử dụng để lên men bia, men đậu nành, men bánh nổi, tổng hợp các chất kháng 76
sinh (Penicillium notatum), sản xuất ra acid hữu cơ như acid citric, acid oxalic, acid gluconic, vitamin và glycerol. Tuy nhiên, chúng cũng mang nhiều tác hại cho con người: chúng phá hỏng thực phẫm và nhiều loại vật dụng của con người (đồ da); một số loài chứa các chất độc nghiêm trọng có thể làm chết người và động vật; một số loài còn gây bệnh cho người, động vật, thực vật (bệnh đốm phấn, thối trái, thối rễ,…) 6.3. Hợp nhân Quá trình hợp nhân của lớp nấm nang bằng nhiều kiểu khác nhau, đó là kiểu hợp giao tử (giao tử giống nhau), kiểu toàn giao, kiểu tiếp xúc, kiểu tự giao, kiểu hợp giao (giao tử đực, cái khác nhau), kiểu tiếp hợp sinh trưởng (còn gọi là giao phối giả). 6.3.1. Kiểu hợp giao tử Hai giao tử tương đồng kết hợp lại với nhau từ 2 đầu hay 2 tế bào để trở thành tế bào nhị bội và hình thành một nang (Hình 6.1) Hình 6.1 Quá trình hợp nhân kiểu hợp giao tử 6.3.2. Kiểu toàn giao Ở nấm Schizosaccharomyces octosporus, hai tế bào dinh dưỡng trưởng thành sẽ trở thành hai giao tử và quá trình hợp nhân trải qua giai đoạn hợp nhân và hợp tế bào chất (Hình 6.2). 77
Hình 6.2 Quá trình hợp nhân kiểu toàn giao 6.3.3. Kiểu tiếp xúc giữa 2 giao tử Giao tử đực được gọi là hùng cơ và giao tử cái được gọi là noãn bào (hay trứng) tiếp xúc với nhau thông qua lỗ tiếp xúc giữa 2 giao tử. Sau đó, nhân của hùng khí di chuyển vào trứng qua lỗ tiếp xúc. Ở một số loài nấm, túi noãn còn hình thành ống noãn bào để tiếp nhận nhân từ hùng khí (Hình 6.3). Hình 6.3 Quá trình hợp nhân kiểu tiếp xúc giữa 2 giao tử 6.3.4. Kiểu tự giao Ở nấm Penicillium vermicullatum, một đầu của hùng khí tiếp xúc với noãn bào rồi tự động hai nhân bắt cặp gọi là nhân kép (Hình 6.4). Do hùng khí chỉ thụ động chờ sự kết hợp của hai nhân nên gọi hiện tượng này là tự giao. 78
Hình 6.4 Quá trình hợp nhân kiểu tự giao 6.3.5. Kiểu hợp giao (2 giao tử đực, cái khác nhau) Hiện tượng hợp giao là quá trình kết hợp trực tiếp giữa giao tử đực (tinh tử) và giao tử cái (noãn bào) tạo thành hợp bào tử mà không cần có hùng cơ. Ví dụ như ở 2 loài nấm Neurospora sitophylla, Mycosphaerella tulipiferae : chúng không tạo thành hùng cơ mà lại tạo thành tinh tử (giao tử đực), chúng là các tế bào hình bầu dục, đơn nhân. Sau đó, tinh tử hình thành cuống sinh tinh tử để đến kết hợp với noãn bào. Ở một số loài nấm khác hoàn chỉnh hơn, tinh tử lại có thể di chuyển nhờ gió, nước, côn trùng để đến kết hợp với noãn bào. Đôi khi, bào tử đính và bào tử phấn cũng trở thành tinh tử và chúng tiến vào cơ quan noãn bào để tiến hành sự hợp giao. 6.3.6. Sự giao phối giả hay tiếp hợp sinh trƣởng Quá trình này là hợp nhân xảy ra giữa hai khuẩn ty dinh dưỡng, nhân của khuẩn ty này tiến vào khuẩn ty kia và chúng hợp nhân lại với nhau. 6.4. Sự tƣơng hợp Đây là trường hợp kết hợp hai khuẩn ty có tính dục khác nhau. Chúng cũng được chia làm 2 loại: loài đồng tản và loại dị tản. 6.5. Sự thành lập nang Sau khi thụ tinh, nang sẽ thành lập và phát triển bằng cách trực tiếp hay gián tiếp 79
6.5.1. Sự phát triển trực tiếp Ở những nấm bậc thấp, sự kết hợp tế bào chất xảy ra ngay sau sự kết hợp nhân và những tế bào nhị bội sẽ phát triển trực tiếp thành các nang, sau đó nhân sẽ giảm phân cho ra 4 hay 8 nhân đơn bội và tạo thành bào tử nang, trường hợp này thường gặp ở Schizosaccharomyces, Saccharomyces, Dipodascus, Eramascus.... 6.5.2. Sự phát triển gián tiếp Nếu ở kiểu phát triển trực tiếp, ngay sau khi giao tử đực kết hợp với noãn cầu sẽ hình thành ngay 1 nang thì ở kiểu gián tiếp chúng sẽ tạo 1 khuẩn nang (còn gọi là khuẩn ty nang) rồi mới hình thành nang. Quá trình này diễn ra như sau: Sau khi 2 giao tử tiếp xúc với nhau: nhân đực của hùng khí theo ống noãn đến gặp nhân của noãn bào tạo thành nhân kép (Hình 6.5). Sau đó các phần vách của túi noãn kéo dài hình thành các khuẩn nang (Hình 6.6). Tiếp theo, các nhân kép di chuyển vào khuẩn nang này. Các khuẩn nang phát triển phát triển theo hướng kéo dài ra (Hình 6.7), còn các tế bào nang (2n NST) phát triển thành cuống vào tạo thành các nang ở đầu cuống (chứa n NST, do sự tách đôi của nhân kép) chứa các bào tử nang (Hình 6.8). Hình 6.5 Sự hình thành nhân kép và noãn phòng ở kiểu phát triển gián tiếp Hình 6.6 Khuẩn ty nang phát triển trên noãn phòng 80
Hình 6.7 Khuẩn nang kéo dài ra Hình 6.8 Sự hình thành nang trên khuẩn nang 6.6. Bao nang Bao nang (thể quả) là một bộ phận được hình thành dùng để chứa các túi noãn, nang, bào tử nang, hùng khí,… Có bốn loại bao nang thường gặp là: thể quả kín, thể quả mở, thể quả dạng chai và thể quả giả. Loại 1. Thể quả kín: Bao nang hình cầu hoạc gần tròn và mở ra bên ngoài như ở bộ Erysiphales, Eurotiales (Hình 6.9). Hình 6.9 Các dạng thể quả kín 81
Loại 2. Thể quả mở: Bao nang có dạng hình tách, ly.... thường gặp ở bộ Helotiales và Periales (Hình 6.10) Hình 6.10 Thể quả mở Loại 3. Thể quả dạng chai: Bao nang có dạng như hình tam giác, mở ra ở miệng hay lổ (Hình 6.11) Hình 6.11 Thể quả dạng chai Loại 4. Thể quả giả: Bao nang giống như thể quả dạng chai nhưng có bầu chứa nhỏ và miệng lớn (Hình 6.12) Hình 6.12 Thể quả giả 6.7. Phân loại Căn cứ vào đặc điểm quả nang của mà lớp nấm nang được chia làm 3 phân lớp là phân lớp nấm nang (Euascomycetidae), phân lớp nấm nang trần (Hemiascomycetidea) và phân lớp Loculoascomycetidae. 82
6.7.1 Phân lớp nấm nang trần Phân lớp nấm nang trần là những loài có nang mọc rời rạc không được bao bọc trong quả thể (Hình 6.13). Phân lớp này gồm các loài nấm men và nấm gây bệnh cong đùn lá với 2 bộ là bộ Endomycetales và bộ Taphrinales. Bộ Endomycetales không có các loài nấm gây bệnh cây mà chủ yếu là các loài nấm lên men rượu. Chúng sinh sản hữu tính bằng cách tạo ra các nang chứa từ 4 – 8 bào tử nang và sinh sản vô tính bằng cách nảy chồi (Hình 6.14). Nấm điển hình là Saccharomyces cerevisiae tức men rượu. Bộ Taphrinales: các loài nấm trong bộ này đều gây bệnh cho cây trồng và chủ yếu làm cong đùn cành hoặc lá cây. Nấm điển hình là nấm Taphrina deformans gây bệnh cong đùn lá đào, T. bussei gây bệnh chùn đọt ở cây ca cao. Hình 6.13 Nang trần ở nấm nấm Taphrina deformans Hình 6.14 Nảy chồi (trái), nang và bào tử nang của nấm men rượu 83
Vòng đời nấm Taphrina deformans gây bệnh cong đùn cành đào diễn ra như sau (Hình 6.15): Đầu tiên, các bào tử nang nằm trong nang sẽ được phóng thích ra bên ngoài và tiếp xúc với kí chủ. Sau đó, các bào tử nang nảy chồi thành các bào tử mới. Các bào tử nảy mầm và bắt đầu gây hại cho cây. Sau đó, 2 tế bào ở cạnh nhau sẽ kết hợp lại với nhau thành tế bào có 2 nhân (n + n) và quá trình thành lập nang diễn ra như sau: Đầu tiên, 2 nhân n kết hợp lại với nhau thành nhân lưỡng bội 2n. Sau đó, 2 nhân lưỡng bội giảm phân thành 4 nhân đơn bội. Tiếp theo, 4 nhân này nguyên phân thành 8 nhân đơn bội và tạo thành 8 bào tử nang nằm trong nang. Khi các bào tử nang chín, nang sẽ vỡ ra phóng thích các bào tử ra bên ngoài và bắt đầu chu trình gây bệnh mới. Hình 6.15 Vòng đời nấm Taphrina deformans gây bệnh cong đùn cành đào 6.7.2 Phân lớp nấm nang Đa số các loài nấm nang đều thuộc phân lớp nấm nang và các loài gây bệnh cho cây trồng được chia làm 2 nhóm là nhóm nấm mà nang có vách đôi và nhóm nấm mà nang có vách đơn. + Nhóm nấm mà nang có vách đôi có đại diện là loài Cochliobolus miyabeanus gây bệnh đốm nâu lá lúa (giai đoạn nấm bất toàn là nấm Helminthosporium oryzae). + Nhóm nấm mà nang có vách đơn được chia làm 3 nhóm nhỏ là: 84