intTypePromotion=1

GIÁO TRÌNH VI SINH NÔNG NGHIỆP

Chia sẻ: Vo Hoang Giang | Ngày: | Loại File: DOC | Số trang:101

0
848
lượt xem
260
download

GIÁO TRÌNH VI SINH NÔNG NGHIỆP

Mô tả tài liệu
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Xung quanh chúng ta, ngoài các sinh vật lớn mà chúng ta có thể nhìn thấy được, còn có vô vàn vi sinh vật nhỏ bé, muốn nhìn thấy chúng phải sử dụng kính hiển vi, người ta gọi chúng là vi sinh vật. Môn khoa học nghiên cứu về hoạt động sống của các vi sinh vật được gọi là Vi sinh vật học. Vi sinh vật học phát triển rất nhanh và đã dẫn đến việc hình thành các lĩnh vực khác nhau: vi khuẩn học (Bacteriology), nấm học (Mycology), tảo học (Algology) virus học (Virolory),... Việc phân chia...

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: GIÁO TRÌNH VI SINH NÔNG NGHIỆP

  1. GIÁO TRÌNH VI SINH NÔNG NGHIỆP
  2. CHƯƠNG 1. MỞ ĐẦU 1. ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ CỦA VI SINH VẬT HỌC 1.1 Đối tượng Xung quanh chúng ta, ngoài các sinh vật lớn mà chúng ta có thể nhìn thấy được, còn có vô vàn vi sinh vật nhỏ bé, muốn nhìn thấy chúng phải sử dụng kính hiển vi, người ta gọi chúng là vi sinh vật. Môn khoa học nghiên cứu về hoạt động sống của các vi sinh vật được gọi là Vi sinh vật học. Vi sinh vật học phát triển rất nhanh và đã dẫn đến việc hình thành các lĩnh vực khác nhau: vi khuẩn học (Bacteriology), nấm học (Mycology), tảo học (Algology) virus học (Virolory),... Việc phân chia các lĩnh vực còn có thể dựa vào phương hướng ứng dụng. Do đó chúng ta thấy hiện nay còn có y sinh vi sinh vật học, vi sinh vật học thú y, vi sinh vật công nghiệp, vi sinh vật học nông nghiệp. Ngay trong vi sinh vật học nông nghiệp cũng có rất nhiều chuyên ngành: vi sinh vật lương thực, vi sinh vật thực phẩm,... Mỗi lĩnh vực có đối tượng cụ thể riêng, cần đi sâu. Tuy nhiên ở mức độ nhất định các chuyên ngành trên đều có những điểm cơ bản giống nhau. Vi sinh vật học đại cương, nghiên cứu những quy luật chung nhất về vi sinh vật. Đối tượng nghiên cứu của vi sinh vật học là vi khuẩn, xạ khuẩn (Actinomycetes), virus, Bacteriophage (thể thực khuẩn), nấm, tảo, nguyên sinh động vật. Vi khuẩn: là nhóm vi sinh vật có nhân nguyên thủy, cơ thể đơn bào, sinh sản chủ yếu bằng hình thức trực phân, cơ thể nhỏ bé, muốn quan sát được phải sử dụng kính hiển vi quang học. Virus: là những sinh vật mà kích thước của chúng vô cùng nhỏ bé, ký sinh nội bào tuyệt đối, muốn quan sát chúng phải sử dụng kính hiển vi điện tử. Nấm: trước đây được coi là thực vật bậc thấp nhưng không có diệp lục tố, thường đơn bào, có nhóm giả đa bào, cơ thể phân nhiều nhánh nhưng không có vách ngăn hoặc vách ngăn nhưng chính giữa có lỗ thông, thuộc tế bào nhân thật. Vi sinh vật tuy có kích thước nhỏ bé và có cấu trúc cơ thể tương đối đơn giản nhưng chúng có tốc độ sinh sôi nẩy nở rất nhanh chóng và hoạt động trao đổi chất vô cùng mạnh mẽ. Vi sinh vật có thể phân giải hầu hết tất cả các loại chất có trên thế giới, kể cả những chất rất khó phân giải, hoặc những chất gây hại đến nhóm sinh vật khác. Bên cạnh khả năng phân giải, vi sinh vật còn có khả năng tổng hợp nhiều hợp chất hữu cơ phức tạp, trong điều kiện nhiệt độ, áp suất bình thường. 1.2. Sự phân bố của vi sinh vật Vi sinh vật phân bố rộng rãi trong tự nhiên: trong đất, nước, không khí,
  3. trên cơ thể các sinh vật khác, trên lương thực, thực phẩm và các loại hàng hóa. Chẳng những thế, sự phân bố của chúng còn theo một hệ sinh thái vô cùng phong phú, đa dạng, từ lạnh đến nống, từ chua đến kiềm, từ háo khí đến kị khí,... Do sự phân bố rộng rãi và do hoạt động mạnh mẽ nên vi sinh vật có tác dụng rất lớn trong việc tham gia các vòng tuần hoàn vật chất trên trái đất cũng như tham gia vào các quá trình sản xuất nông nghiệp. Vi sinh vật học đại cương, nghiên cứu những quy luật chung nhất về vi sinh vật. 1.3. Nhiệm vụ của vi sinh vật học -Nghiên cứu các đặc điểm cơ bản về hình thái, cấu tạo, di truyền, hoạt động sinh lý hóa học,…của các nhóm vi sinh vật. -Sự phân bố của vi sinh vật trong tự nhiên và mối quan hệ giữa chúng với môi trường và các sinh vật khác. -Nghiên cứu các biện pháp thích hợp để có thể sử dụng một cách có hiệu quả nhất vi sinh vật có lợi cũng như các biện pháp tích cực nhằm ngăn ngừa các vi sinh vật có hại trong mọi hoạt động của đời sống con người. 2. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA VI SINH VẬT HỌC Căn cứ vào quá trình phát triển có thể chia vi sinh vật học ra làm 4 giai đoạn phát triển. 2.1. Giai đoạn trước khi phát minh ra kính hiển vi Từ thời thượng cổ người ta đã biết ủ phân, trồng xen cây họ đậu với cây trồng khác, ủ men, nấu rượu,… nhưng chưa giải thích được bản chất của các biện pháp. Trong quá trình định canh con người đã thấy được tác hại của bệnh cây. Đối với bệnh ‘’rỉ sắt’’ ở thời Aristote người ta xem như là do tạo hóa gây ra. Ở Hy Lạp bấy giờ người ta cho rằng cây bị bệnh là do đất xấu, phân xấu, gây ra khí hậu không ôn hoà nhưng chủ yếu là do trời đất. Trung Quốc vào thế kỷ thứ nhất trước công nguyên trong quyển ‘’Ký thắng Chi thư’’ đã ghi: muốn cho cây tốt phải dùng phân tằm, không có phân tằm thì dùng phân tằm lẫn tạp cũng được. Trong sách này cũng đã ghi nhận trồng xen cây họ đậu với các loại cây trồng khác. Trong các tài liệu ‘’Giáp cốt’’ của Trung Quốc cách đây 4000 năm đã thấy đề cập đến kỹ thuật nấu rượu. Người ta nhận thấy trong quá trình lên men rượu có sự tham gia của mốc vàng, như vậy vi sinh vật đã được ứng dụng vào sản xuất, phục vụ cuộc sống từ rất lâu, nhưng người ta chưa hiểu được bản chất của vi sinh vật, mãi đến khi kính hiển vi quang học ra đời, những hiểu biết về vi sinh vật dần dần được phát triển, mở ra trước mắt nhân loại một thế giới mới, thế giới của những vi sinh vật vô cùng nhỏ bé nhưng vô cùng phong phú. 2.2. Giai đoạn sau khi phát minh ra kính hiển vi (Phát hiện ra vi sinh vật)
  4. Leewenhoek là người đầu tiên phát hiện ra vi sinh vật nhờ phát minh ra kính hiển vi, Ông là một thương nhân buôn vải, muốn tìm hiểu cấu trúc của sợi vải ông đã chế tạo ra các thấu kính và lắp ráp chúng thành một kính hiển vi có độ phóng đại 160 lần, Ông đã quan sát nước ao tù, nước ngâm các chất hữu cơ, bựa răng,… Leewenhoek nhận thấy ở đâu cũng có những sinh vật nhỏ bé. Rất ngạc nhiên trước những hiện tượng quan sát được ông viết ‘’Tôi thấy trong bựa răng của miệng của tôi có rất nhiều sinh vật tý hon hoạt động, chúng nhiều hơn so với vương quốc Hà Lan hợp nhất’’. Phát minh của Leewenhoek củng cố quan niệm về khả năng tự hình thành của vi sinh vật. Thời gian này người ta cho rằng sinh vật quan sát được là từ các vật vô sinh, thịt, cá sinh ra dòi và sau đó người ta cho ra đời thuyết tự sinh (hay thuyết ngẫu sinh). A- Kính hiển vi đầu tiên của nhân loại B- Bình cổ ngỗng mà Pasteur đã đánh đổ học thuyết tự sinh 2.3. Giai đoạn vi sinh vật học thực nghiệm với Pasteur Đến thế kỷ XIX cùng với sự phát triển của chủ nghĩa tư bản, các ngành khoa học kỹ thuật nói chung và vi sinh vật học nói riêng, phát triển mạnh mẽ, nhiều nhà khoa học đã quan sát và nghiên cứu về một số vi sinh vật gây bệnh và sáng tạo ra một số phương pháp mới để nghiên cứu về vi sinh vật. Đóng góp cho sự phát triển của vi sinh vật ở giai đoạn này phải kể đến nhà bác học người Pháp Pasteur (1822-1895). Với công trình nghiên cứu của mình ông đã đánh đổ học thuyết tự sinh, nhờ chế tạo ra bình cổ ngỗng. Ông đã chứng minh thuyết tự sinh là không đúng bằng các thí nghiệm sau: TN1: Dùng một cái bình chứa nước thịt đun sôi, để nguội sau một thời gian thì nước thịt đục, quan sát thấy có vi sinh vật. TN2: Tiến hành như thí nghiệm thứ nhất nhưng sau đó ông bịt kín miệng bình lại, để một thời gian nước thịt không bị vẩn đục. Lúc này mọi người phản đối, họ nói không có không khí nên vi sinh vật không phát triển được, chưa thuyết phục được họ ông làm thí nghiệm tiếp theo. TN3: Ông uốn cổ bình giống như hình cổ ngỗng kéo dài ra cho thông với không khí, sau khi đun sôi để một thời gian nước thịt không bị đục, khi đó người ta mới công nhận bác bỏ thuyết tự sinh. Pasteur là người đã đề xuất thuyết mầm bệnh, thuyết miễn dịch học, là cơ sở để sản xuất vaccin trong phòng bệnh. Ông đã chứng minh bệnh than ở cừu là do vi khuẩn gây ra và lan truyền từ con bệnh sang con lành và ông đã tiến hành thí nghiệm tiêm phòng vaccin nhiệt thán cho cừu năm 1881, ông chọn 50 con cừu khỏe mạnh, tương đồng, tiêm vaccin cho 25 con còn 25 con không tiêm vaccin, sau đó cường độc thì 25 con không tiêm vaccin
  5. bị chết còn 25 con tiêm vaccin sống bình thường. Thời đó hễ bị chó dại cắn là phải chết, rất thương tâm trước cái chết của những người bị chó dại cắn, ông đã lao vào nghiên cứu vaccin phòng và trị bệnh chó dại, thành công đầu tiên là cứu một bé trai thoát khỏi phát bệnh dại. Sau khi thành công đó các nhà hảo tâm đã xây dựng viện Pasteur tại pháp, sau này nhân rộng ra, đây là thành công lớn nhất của Pasteur đối với nhân loại. L. Pasteur tốt nghiệp sinh hóa, ông rất thành công trong nghiên cứu nhưng gia đình ông rất bất hạnh, anh trai và các con của ông đều chết do bệnh tật. Mặc dầu L. Pasteur là người đầu tiên chứng minh cơ sở khoa học của việc chế tạo vaccin nhưng thuật ngữ vaccin lại do một bác sĩ nông thôn người anh Edward Jenner (1749-1823) đặt ra. Ông là người đầu tiên nghĩ ra phương pháp chủng đậu bằng mủ đậu mùa bò cho người lành, để phòng bệnh đậu mùa, một căn bệnh hết sức nguy hiểm cho tính mạng thời bây giờ. 2.4. Giai đoạn sau Pasteur và vi sinh học hiện đại Tiếp theo sau Pasteur là Koch (Robert Koch 1843-1910), là người có công trong việc phát triển các phương pháp nghiên cứu vi sinh vật. Ông đề ra phương pháp chứng minh một vi sinh vật là nguyên nhân gây ra bệnh truyền nhiễm mà ngày nay mọi nhà nghiên cứu bệnh học phải theo và gọi là quy tắc Koch. Ngày 24-3-1882, Koch công bố công trình khám phá ra vi trùng gây bệnh lao và gọi nó là Mycobacterium tuberculosis, là một bệnh nan y thời đó. Khám phá này mở đường cho việc chữa trị bệnh ngày nay. Kế đó học trò của Koch là Petri (Juliyes Richard Petri, 1852-1921) chế ra các dụng cụ nghiên cứu vi sinh vật mà ngày nay còn dùng tên của ông để đặt cho dụng cụ ấy: đĩa Petri. Ông cũng nêu ra các biện pháp nhuộm màu vi sinh vật. Ivanopxki, 1892 và Beijerrinck, 1896 là những người phát hiện ra virus đầu tiên trên thế giới khi chứng minh vi sinh vật nhỏ hơn vi khuẩn, qua được lọc bằng sứ xốp, là nguyên nhân gây bệnh khảm cây thuốc lá. Ngày nay vi sinh vật đã phát triển rất sâu với hàng trăm nhà bác học có tên tuổi và hàng chục ngàn người tham gia nghiên cứu, các nghiên cứu đã đi sâu vào bản chất của sự sống ở mức độ phân tử và dưới phân tử, đi sâu vào kỹ thuật cấy mô và tháo lắp gen ở vi sinh vật và ứng dụng kỹ thuật tháo lắp này để chữa bệnh cho người, gia súc, cây trồng và đang đi sâu vào để giải quyết bệnh ung thư ở loài người Hooke (1665) láön âáöu tiãn quan saït tháúy tãú baìo Anton van Leewenhoek (1632-1723)
  6. Louis Pasteur (1822-1895) Robert Koch (1843-1910) Alexander Fleming (1881-1955) Watson and Crick (1953) phaït hiãûn ra cáúu truïc cuía DNA Klug (1982) phaït hiãûn ra cáúu truïc virus khaím thuäúc laï (TMV) 3. VAI TRÒ CỦA VI SINH VẬT TRONG HOẠT ĐỘNG SỐNG CỦA CON NGƯỜI VÀ TRONG NÔNG NGHIỆP Trong thiên nhiên, vi sinh vật giữ những mắt xích trọng yếu trong sự chu chuyển liên tục và bất diệt của vật chất, nếu không có vi sinh vật hay vì một lý do nào đó mà hoạt động của vi sinh vật bị ngừng trệ dù chỉ trong thời gian ngắn, có thể nó sẽ làm ngưng mọi hoạt động sống trên trái đất. Thật vậy người ta đã tính toán nếu không có vi sinh vật hoạt động để cung cấp CO2 cho khí quyển thì đến một lúc nào đó lượng CO2 sẽ bị cạn kiệt, lúc bây giờ cây xanh không thể quang hợp được, sự sống của các loài sinh vật khác không tiến hành bình thường được, bề mặt trái đất sẽ trở nên lạnh lẽo. Vi sinh vật còn là nhân tố tham gia vào việc giữ gìn tính bền vững của các hệ sinh thái trong tự nhiên. Đối với sản xuất nông nghiệp, vi sinh vật có vai trò rất lớn, vi sinh vật tham gia vào việc phân giải các hợp chất hữu cơ, chuyển hóa các chất khoáng, cố định nitơ phân tử để làm giàu thêm dự trữ nitơ của đất. Trong quá trình sống, vi sinh vật còn sản sinh ra rất nhiều chất có hoạt tính sinh học cao có tác dụng trực tiếp đối với quá trình sinh trưởng, phát triển của cây trồng, vật nuôi. Người ta nhận thấy nếu không có vi sinh vật tiêu thụ các sản phẩm trao đổi chất do cây trồng tiết ra quanh bộ rễ thì một số sản phẩm này sẽ đầu độc trở lại cây trồng. Trong chăn nuôi và ngư nghiệp, vi sinh vật cũng có tác dụng rất to lớn, trong cơ thể của các loài động vật đều có một hệ vi sinh vật rất phong phú, hệ vi sinh vật này giúp cho quá trình đồng hóa các chất dinh dưỡng và thải các chất cặn bã trong quá trình sống. Trong chăn nuôi một vấn đề lớn là làm thế nào để phòng chống được các bệnh truyền nhiễm, môn vi sinh vật thú y đã cùng môn dịch tễ học đã đề ra những biện pháp phòng dịch bệnh của súc vật và một số bệnh có thể lây sang người, như dại, lao, nhiệt thán,... Hiện nay vi sinh vật là một môn khoa học mũi nhọn trong cuộc cách mạng sinh học. Nhiều vấn đề quan trọng của sinh học hiện đại như, nguồn gốc sự sống, cơ chế thông tin, cơ chế di truyền, cơ chế điều khiển học và các tổ chức sinh vật học, vi sinh vật học đang có những bước tiến vĩ đại, đang trở thành vũ khí sắc bén trong tay con người để nhằm chinh phục thiên nhiên phục vụ đắc lực cho sản xuất và đời sống.
  7. Chương 2: VIRUS MỤC TIÊU: Sau khi phần học xong phần naỳ sinh viên nắm được: 1. Sự phát triển cuả ngành virut học và tầm quan trong cuả nó. 2. Virut là nhóm đối tượng đặc biệt cuả ngành virut học. 3. Các đặc điểm cuả virut. 4. Cấu taọ cuả virut. 5. Các kiểu chu trình sống cuả các virut ở vi khuẩn và ở động, thực vật.
  8. 6. Virut và bệnh tật. I/ LƯỢC SỬ PHÁT HIỆN VÀ NGHIÊN CỨU VIRUT. I.1 Phát hiện ra virut là tác nhân gây nhiều b ệnh ở các lo ại c ơ th ể sống. Trước khi loài người biết đến bản chất cuả virut, nó đã là tác nhân gây nhiều bệnh truyền nhiễm. người ta đã tìm thấy dấu dấu v ết gây b ệnh virut trên người từ thời thượng cổ. năm 1884, Lui Paster khi nghiên cứu bệnh daị đã giả định rằng tác nhân gây bệng daị là một loại tế baò sống nhở hơn vi khuẩn và ông đề nghị sử dụng thuật ngữ virut dành cho loại bệnh không rõ nguồn gốc( virut _ tiến lalinh có nghiã là chất độc). _Năm 1892, Đ. I. Ivannôpxkii dã chứng minh rằng dịch qua lọc từ cây thuốc lá bị bệnh đốm thuốc lá có bản chất sống, có khả năng lây nhiễm và rút ra kết luận: tác nhân gây bệnh đốm thuốc lá là một loại vi sinh vật đi qua hết thaỷ các loại phểu lọc vi khuẩn. _Năm 1898, Beijerinck Martinus đã khẳng định kết luận cuả ivanopxkii và tính kí sinh bắt buộc cuả chúng: nguyên nhân gây bệnh đốm thuốc là lá do dịch chật độc sớng qua lọc. Chất dịch độc này ch ỉ gây b ệnh tr6en mô sống cuả cây thuốc lá, có thể mất hoạt tính khi dun sôi, nhưng nếu s ấy khô sẽ vẫn bảo toàn hoạt tính. Các vi sinh vật qua l ọc này ngaỳ nay đ ược gọi chung là vi rut. _Tiếp đó, các loại virut gây bệnh trên người, động vật và vi sinh vât cũng đã lần luợc được khám phá, ví dụ virut gây bệnh lở mồm lông mống ở đại gia súc có sừng, virut gây bệng số vàng ở châu phi, virut gây bệnh máu trắng ở gà, virut gây khối u ở gà. Năm 1915,F.W.Twort dã quan sát thất hiện tượng virut làn tan Micrococcus trên môi trường thạch. Năm 1917 Fellix D Herelle đã phân lập được virut làm tan Shigella disenteriae. Ông gọi virut kí sinh trên vi khuẩn là thực khuẩn. _Ngày nay danh sách các virut gây bệnh ở người và động thực vật ngaỳ cáng dài thêm, trong đó có hhiều loại virut gây bệnh cực ki nguy hiểm như HIV/AIDS, virut Ebola, virut Sart và cúm gà tuyp A(H5n1), virut ung th ư gan, vòng họng, Burkit…. I.2 Nghiên cứu về hình thái, câu tạo hạt virut và xây d ựng các phương pháp nghiên cứu virut. Ngành virut học cũng đã tiến những bước tiến rất dài về xây d ựng phương pháp nghiên cứu toàn diện về bản chất virut. + Năm 1933 bằng phương pháp li tâm đặc biệt, Schllesinger thu được Phage ở dạng thuần chủng. +Năm 1940 nhờ có sự ra đời cuả kính hiển vi điện tử, người ta đã nhìn thấy virut đốm thuốc lá( Tabaco mosaic virut= TMV) và ngành virut h ọc có những bước phát triển nhanh chóng.
  9. +Năm 1935 Stanley tinh thể hóa đuợc TMV. + Năm 1937 Bawden và Pirie đã thuần chủng TMV và xác điịnh được thành phần cấu trúc cuả hạt TMV gồm có axit nuclêic (ARN) và v ỏ protein. + Mặt dù TMV là virut đuợc phát hiện sớm nhất nhưng các thí nghi ệm sinh hoá và di truyền về sau này lại chủ yếu đuợc tiến hành trên phage. + Holmos (1929) đã xá định phương pháp đếm đơn vị nhiễm ở thực vât nhờ các vết hoại tử trên cây và lá. +Max Theiler (1937) đã đưa ra phương pháp nuôi cấy virut động vật trong phôi gà mở đầu sự nghiê cứu các virut động vật. Sự nuôi cấy thành công các virut trên các mô sống nhân tạo cuả Ender năm 1949 đã cho phép các nghiên cứu virut tiến hành thuận lợi hơn. Tiếp đó, năm 1952 Dulbelco đã đưa ra phương pháp đếm đơn vị nhiễm ở động vật nhờ nuôi cấy tế bào một lớp trong hộp petri. +Năm 1941 Hirst đã phát hiện khả năng làm ngưng kết hồng cấu cuả virut cúm đặt nền móng cho phương pháp chuẩn đóan các bệnh virut bằng huyết thanh và miễn dịch học virut. +Từ những năm 1960 các phuơng pháp huyềt thanh và mi ễn d ịch h ọc ti ếp tục được phát triển và hoàn thiện. + Năm 1975 nhờ thành công cuả Kohler và Mils về tạo kháng th ể đ ơn dòng mở ra một bước tiến mới trong việc hoán thiện các phuơng pháp nghiên cứu virut. II. ĐAỊ CƯƠNG VỀ VIRUT II.1 Tóm tắt về đặc điểm chính (tính chất) cuả virut: -Virut là một nhánh cuả sự sống, bao gồn nhửng thể sống siêu hiển vi, nằm ở ranh giới giữa phân tử hữu cơ lớn nhất( phân tử albumin 10 nm) và tế bào vi khuẩn nhỏ nhất ( Mycoplasma _ 150nm) đi qua màng lọc vi khuẩn không nhìn thấy dưới kính hiển vi quang học, không lắng đọng trong máy quay li tâm thường. -Virut chỉ có kết cấu đaị phân tử, không có cấu tạo tế bào, thường được gọi là hạt virut chứ không goị là tế bào virut( virut particles). Thành ph ần cuả hạt virut chỉ bao gồm vỏ protein và lõi axit nucleic ( môt vài virut phúc tạp có màng bao bọc chứa thêm polisaccharit hoặc lipopolisaccharic) -Không có hệ thống trao đổi chất và năng lượng riêng. Khác với tất cả các loại vi sinh vật đã biết, hạt virut chỉ chứa một loại axit nucleic ho ặc ADN hoặc ARN. Chí có axit nucleic mới giử chúc năng di truy ền, protein và v ỏ bọc chỉ giữ chức năng năng bảo vệ. -Virut là vi sinh vật kí sinh bắt buộc, chỉ sinh trưởng phát tri ển trong t ế bào vật chủ sống. Khi ở ngoài cơ thể vật chủ vi rut chỉ có thể tồn tại ở dạng đại phân tử hoá học và có tính truyền nhiễm ( dạng virion).
  10. -Một số virut thực vật có khả năng hình thành tinh thể. Virut là nhóm đặc biệt cuả sinh giới và có khả năng gây bệnh trên tất cả các sinh vật khác từ vi khuẩn , nấm tảo nguyên sinh động vật đến th ực vật và con người,. - Vì những tính chất rất đặc biệt như trên virut chưa được xếp vào bất cứ nhóm phân loại naò trong các hệ thống phân loại sinh giới. II.2 Những đặc điểm đặc trưng cuả virut II.2.1 Hình dạng, kích thước - Virut chưa có cấu tạo tế bào, mỗi virut không thể gọi là một t ế bào mà được goị là hạt virut hay virion. Đó là một virut thành th ục có c ấu trúc hoàn chỉnh. Virut có nhiều dạng hình thái khác nhau. 1. hình dạng cầu đối xứng xoắn Dạng thường hay gập, đa số các virut gây bệnh cho người và động vật thường dạng này như virut cúm, virut quai bị, virut ung th ư ở người và gia cầm, kích thước từ 100- 150 nm. Virut quai bị virut ung thư 2. Dạng hình que đối xứng xoắn Gồm hầu hết các virut gây bệnh cho thực vật như: virut đốm lá cây thuốc lá, virut đốm khoai tây, kích thước từ 15-250 nm. 3. Dạng hình khối đối xứng xoắn Cây đốm thuốc lá Gồm các virut có nhiều góc cạnh, có cấu tạo phức tạp như: virut đậu muà, virut khối u cuả nguời và động vật, virut đường hô hấp, kích thước từ 30-300nm. 4. Dạng hình tinh trùng Gồm hai phần: phần đầu có dạng hình khối saú cạnh, ph ần sau là đuôi có Virut đâu mùa dạng hình que, goị là thực khuẩn th ể (phage, bacteriophage) có kích th ưóc biến động từ 10-250nm.
  11. Trừ virut đậu mùa có thể quan sát bằng kính hiển vi quang học, còn h ầu hết tất cả các virut có kích thước khoảng 1,2 µm thì không th ấy được. Về độ lớn thì virut họ Poxviridae có kích thước lớn nhất 250 nm và virut nhỏ nhất là virut thuộc họ Piconaviridae có kich thước khoảng 10- 20 nm. II.2.2 CÂÚ TRÚC CUẢ VIRUT Có thể khái quát cấu trúc của viut như sau: Vỏ Vỏ capsit Màng bọc + gai+enzim(ở một số virut) Hạt virut AND hoặc ARN Lõi enzym(ở một số virut) Tất cả các virus đều có cấu tạo gồm hai thành phần cơ bản: lõi là acid nucleic (tức genom) và vỏ là protein gọi là capsid, bao bọc bên ngoài để bảo vệ acid nucleic. Phức hợp bao gồm acid nucleic và vỏ capsid gọi là nucleocapsid hay xét về thành phần hoá học thì gọi là nucleoprotein. Đối với virus ARN thì còn gọi là ribonucleoprotein Genom của virus có th ể là ADN hoặc ARN, chuỗi đơn hoặc chuỗi kép, trong khi genom của t ế bào luôn là ADN chuỗi kép, và trong tế bào luôn chứa hai loại acid nucleic, ADN và ARN. II.2.2.1Vỏ capsid: - Capsid là vỏ protein được cấu tạo bởi các đơn vị hình thái gọi là capsome. - - Capsome lại được cấu tạo từ 5 hoặc 6 đơn v ị c ấu trúc g ọi là protome. Protome có thể là monome (chỉ có một phân t ử protein) hoặc polyme (có nhiều phân tử protein) - Pentame (penton) có 5 protome nằm trên các đỉnh của khối đa diện, còn hexame (hexon) tạo thành các cạnh và bề mặt hình tam giác. - Capsid có khả năng chịu nhiệt, pH và các yếu tố ngoại cảnh nên có ch ức năng bảo vệ lõi acid nucleic - Trên mặt capsid chứa các thụ thể đặc hiệu, hay là các gai glicoprotein, giúp cho virus bám vào các thụ thể trên bề mặt tế bào. Đây cũng chính là các kháng nguyên (KN) kích thích cơ thể tạo đáp ứng miễn dịch (ĐƯMD). Vỏ capsid có kích thước và cách sắp xếp khác nhau khiến cho virus có hình dạng khác nhau. Có thể chia ra ba loại cấu trúc: đối xứng xoắn, đ ối xứng hình khối và cấu trúc phức tạp (Hình 1).
  12. Hình 1. Kích thước và hình thái của một số virus điển hình .Theo Presscott L. M. et al. , Microbiology. 6th ed. Intern. Ed. 2005. 1. Cấu trúc đối xứng xoắn:
  13. Sở dĩ các virus có cấu trúc này là do capsome sắp xếp theo chiều xoắn của acid nucleic. Tuỳ loại mà có chiều dài, đường kính và chu kỳ lặp lại của các nucleocapsid khác nhau. Cấu trúc xoắn thường làm cho virus có dạng hình que hay hình sợi ví dụ virus đốm thuốc lá (MTV), dại (rhabdo), quai bị, sởi (paramyxo), cúm (orthomyxo). ở virus cúm các nucleocapsid được bao bởi vỏ ngoài nên khi quan sát dưới kính hiển virus điện tử thấy chúng có dạng cầu. ( chen hinh) 2. Cấu trúc đối xứng dạng khối đa diện 20 mặt Hình của phòng thí nghiệm Ở các virus loại này, capsome sắp xếp tạo vỏ capsid hình kh ối đa di ện với 20 mặt tam giác đều, có 30 cạnh và 12 đỉnh. Đỉnh là n ơi g ặp nhau c ủa 5 cạnh thuộc loại này gồm các virus adeno, reo, herpes và picorna. Gọi là đối xứng vì khi so sánh sự sắp xếp của capsome theo trục. Ví dụ đối xứng bậc 2, bậc 3, bậc 5, vì khi ta xoay với 1 góc 1800 (b ậc 2), 1200 (b ậc 3) và 720 (bậc 5) thì thấy vẫn như cũ. Các virus khác nhau có số lượng capsome khác nhau. Virus càng lớn, số lượng capsome càng nhiều. Dựa vào số lượng capsome trên mỗi cạnh có thể tính được tổng số capsome của vỏ capsid theo công thức sau: N= 10(n-1)2+2 Trong đó N- tổng số capsome của vỏ capsid, n-số capsome trên mỗi cạnh.
  14. Hình 2. A. Sơ đồ virus hình que với cấu trúc đối xứng xoắn (virus khảm thuốc lá). Capsome sắp xếp theo chiều xoắn của acid nucleic. B- Sơ đồ virus đa diện đơn giản nhất. Mỗi mặt là một tam giác đ ều. Đ ỉnh do 5 cạnh hợp lại. Mỗi cạnh chứa 3 capsome. C- Sự đối xứng của hình đa diện thể hiện khi quay theo trục bậc 2 (1800), bậc 3 (1200) và bậc 5 (720). Theo J. Nicklin et al., Instant Notes in Microbiology, Bios Scientific Publisher, 1999 đại diện kiểu cấu trúc khối có các loại: virut đường hô hấp,virut đường ruột, virut khối u…. 3. Virus có cấu tạo phức tạp Một số virus có cấu tạo phức tạp, điển hình là phage và virus đậu mùa. Phage có cấu tạo gồm đầu hình khối đa diện, gắn với đuôi có cấu t ạo đối xứng xoắn. Phage T chẵn (T2, T4, T6) có đuôi dài trông gi ống nh ư tinh trùng, còn phage T lẻ (T3,T7) có đuôi ngắn, th ậm chí có lo ại không có đuôi Virus đậu mùa có kích thước rất lớn, hình viên gạch. ở giữa là lõi lõm hai phía trông như quả tạ. Đối diện với hai mặt lõm là hai cấu trúc d ạng th ấu kính gọi là thể bên. Bao bọc lõi và hai thể bên là vỏ ngoài. II.2.2.2. Axit nucleic Nằm ở giữa hạt virut tạo thành lõi hay hệ gen của virut, ch ứa axit nucleic, mỗi loại virut đếu có một trong hai axit nucleic hoặc AND ho ặc ARN. Những virut có cấu trúc AND phần lớn mang AND sợi lép, còn virut mang ARN thì chủ yếu dạng sợi đơn. Axit nucleic chủ y ếu là vât li ệu đ ược mã hoá mang thong tin di truyền của virut, hầu hết các virut th ực v ật ch ứa
  15. ARn, virut gây bệnh cho người và động vật một số ch ứa AND, một số chứa ARN, còn thực thể khuẩn(phage) thì luôn luôn chứa AND. Trong dạng virut que, axit nucleic xắp xếp như một mạch xoắn vòng, giống như hình lò xo xoắn ốc. Trong dạng virut hình khối, hình cầu và phần đầu của phage thì axit nuleic nằm cuộn tròn chính giữa trong như cuộn len rối. Axit nuleic của virut chỉ chiếm từ 1-2% khối lượng của hạt virut,nh ưng có chức năng đặc biệt quan trọng: + các axit nuleic mang mật mã di truyền đặt trưng cho từng virut. + axit nuleic quyết định khả năng gây nhiễm trùng của virut trong từng tế bào cảm thụ. + axit nuleic quyết định chu ki nhân lên cùa virut trong từng tế bào cảm thụ. + axit nuleic mang tính bán kháng nguyên trong từng tế bào cảm thụ. II.2.2.3 Cấu trúc riêng 1.Cấu trúc bọc ngoài hay vỏ bọc ngoài(envelop) Một số virut bên ngoài capsit còn có một màng bao, gọi là envelop, cấu tạo bởi lipoprotein, trên màng bao còn có thể có them gai nhú (spike) bám xung quan. Màng này thực chất là màng tế bào chất của vất chủ nhưng đã bị virut cải tạo thành và mang tính kháng nguyên đặt trưng cho virut, màng bao có thể bị các dung môi hòa tan virut phá hủy. Cấu trúc vỏ ngoài của virut có một số chức năng sau: + Tham gia vào sự của virut trên các vị trí thích hợp của tế bào cảm thụ, như chất hemagglutinin của virut cúm. + Tham gia vào giai đoạn lắp ráp và giải phóng virut ra khỏi tế bào. + Vỏ bọc ngoài giúp cho virut giữ được tính ổn định của kích thước. +Tạo nên các kháng nguyên đặcc hiệu trên bề mặt virut. 2. Enzym Trong thành phần cấu trúc của virut có một số enzyme, đó là nh ững enzyme cấu trúc, chúng gắn với cấu trúc của h ạt virut hoàn ch ỉnh. Các enzyme cấu trúc thường gặp là Neuraminidaza, AND và ARN polimeraza, men sao chép ngược(reverse transcriptase). Mỗi enzyme cấu trúc có những chức năng riêng trong chu kì nhân lên c ủa virut trong tế bào cảm thụ và chúng cũng mang tính kháng nguyên riêng đặt hiệu cho mội loại virut. 3.Tiểu thể bao hàm(inclusion) Trong tế bào động vật và thực vật bị nhiễn vi rut, có thể xuất hiện nh ững hạt nhỏ trong nhân hoặc trong tế bào tương, có kích thước và bắt màu đặc trưng nên có thể nhuộm và quan sát dưới kính hiển vi quang học được,
  16. đồng thời dựa vào đó có thể dự đoán gián tiếp sự nhiễm virut trong t ế bào.Bản chất của các hạt này có thể là do các hạt virut ko6ng gi ải phóng khỏi tế bào hoặc có thể là do thành phần cấu trúc của virut ch ưa được lắp ráp thành hạt virut mới, cũng có thể là các hạt phản ứng của tế bào khi nhiễn virut, những hạt đó gọi là tiểu thể bao hàm hay thể ẩn nhập(inclusion). Ví dụ trong nguyên sinh chất tế bào của người mắt đậu mùa có tiểu thể bao hàm Guarnieri, ở gà mắt bệnh đậu có tiểu thể bao hàm Bollinge, trong nguyên sinh chất tế bào thần kinh trung ương của người mắt bệnh dại có tiểu thể bao hàm Negri. III Chu trình nhân lên của virut trong tế bào vật chủ _Virus không có khả năng sống độc lập, chúng sống ký sinh trong tế bào sống. Kết quả của quá trình ký sinh có thể xảy ra 2 khả năng: • Khả năng thứ nhất là phá vỡ tế bào làm tế bào chết và tiếp tục xâm nhập rồi phá vỡ các tế bào lân cận. • Khả năng thứ 2 là tạo thành trạng thái tiềm tan trong t ế bào chủ, nghĩa là tạm thời không phá vỡ tế bào mà chỉ hoạt động sinh sản cùng nhịp điệu với tế bào chủ. Ở những điều kiện môi trường nhất định, trạng thái tiềm tan có thể biến thành trạng thái tan phá vỡ tế bào. _Những virus có khả năng phá vỡ tế bào gọi virus độc, nh ững virus có khả năng tạo nên trạng thái tiềm tan gọi là virus không độc.  Quá trình hoạt động của virus độc: của độc đoạn: Quá trình virus chia làm 4 giai + Giai đoạn 1: Giai đoạn hấp thụ của hạt virus tự do trên tế bào chủ: Các hạt virus tự do tồn tại ngoài tế bào không có khả năng hoạt đ ộng, chúng ở trạng thái tiềm sinh gọi là hạt Virion. Khi gặp t ế bào ch ủ, ph ụ thuộc vào tần số va chạm giữa hạt virion và tế bào, va chạm càng nhiều càng có khả năng tìm ra các điểm thụ cảm trên bề mặt tế bào gọi là các receptor. Lúc đó điểm thụ cảm của tế bào chủ và gốc đuôi của virus kết hợp với nhau theo cơ chế kháng nguyên - kháng thể nhờ có thành ph ần hoá học phù hợp với nhau. Kết quả là virus bám chặt lên bề mặt tế bào chủ. Mỗi loại virus có khả năng hấp thụ lên một hoặc vài lo ại t ế bào nhất định. Điều này giải thích được tại sao mỗi loại virus ch ỉ gây bệnh cho một vài loại nhất định. + Giai đoạn 2:Giai đoạn xâm nhập của virus vào tế bào chủ Quá trình xâm nhập của virus vào tế bào chủ xảy ra theo nhiều cơ ch ế khác nhau phụ thuộc vào từng loại virus và tế bào ch ủ.
  17. Ở thực khuẩn thể T4 sau khi virus bám vào điểm thụ cảm của tế bào chủ, nó tiết ra men Lizozym thuỷ phân thành tế bào vi khuẩn. Sau đó dưới tác dụng của ATP - aza bao đuôi của phage co rút làm cho tr ụ đuôi xuyên qua thành tế bào và phân tử ADN được bơm vào bên trong t ế bào ch ủ. V ỏ capxit vẫn nằm ở ngoài. Người ta chứng minh được cơ chế trên nhờ phương pháp nguyên tử đánh dấu. Ngoài cơ chế trên còn có một số cơ chế khác: ở một số virus động vật, sau khi tiết ra men phân huỷ thành tế bào chủ, toàn bộ hạt virion lọt vào trong tế bào, sau đó các men bên trong tế bào mới tiến hành phân huỷ vỏ Capxit giải phóng ADN. Người ta gọi là quá trình này là quá trình “cởi áo”. Một số tế bào chủ lại có khả năng bao bọc virion rồi “nuốt” theo ki ểu thực bào. Sau đó có quá trình “cởi áo” giải phóng ADN của virus. + Giai đoạn 3: Giai đoạn sinh sản của virus trong tế bào chủ (sao chép và nhân lên). Quá trình sinh sản của virus còn gọi là sự nhân lên c ủa chúng. Đây là v ấn đề rất hấp dẫn của sinh học phân tử trong thời gian gần đây. Bằng các phương pháp hiện đại người ta đã làm sáng tỏ quá trình nhân lên của virus. Sau khi phân tử ADN của virus lọt vào tế bào chủ, quá trình t ổng hợp ADN của tế bào chủ lập tức bị đình chỉ. Sau đó quá trình tổng h ợp protein của tế bào cũng ngừng và bắt đầu quá trình tổng hợp các enzym này còn gọi là protein sớm vì nó là những protein được tổng hợp đầu tiên sau quá trình xâm nhập. Khi các enzym này được hoàn thành, b ắt đ ầu xúc tác cho quá trình tổng hợp ADN của virus bằng nguyên liệu ADN của tế bào chủ bị phân huỷ. Sau khi các phân tử ADN virus được tổng hợp đến một số lượng nhất định quá trình này ngừng và bắt đầu quá trình tổng hợp Protein muộn bao gồm vỏ Capxit của virus và các enzym có trong thành phần của virus trưởng thành. Các quá trình này được tiến hành do sự đi ều khiển của bộ gen virus. Như vậy, 2 phần vỏ và lõi virus được tổng h ợp riêng biệt. + Giai đoạn 4: Giai đoạn lắp ráp hạt virus và giải phóng chúng ra khỏi tế bào: Giai đoạn này còn gọi là sự chín của virus. Sau khi các b ộ ph ận c ủa virus được tổng hợp riêng biệt (axit nucleic, vỏ capxit, bao đuôi, đĩa gốc, lông đuôi) các thành phần lắp ráp lại với nhau thành hạt virus trưởng thành, kết thúc thời kỳ tiềm ẩn, tức là thời kỳ trong tế bào chưa xuất hiện virus trưởng thành. Thời kỳ tiềm ẩn kéo dài bao lâu tuỳ thuộc từng loại virus. Trong nhiều trường hợp các virus trưởng thành tiết men lizozym phân hu ỷ thành tế bào và ra ngoài, tế bào bị phá vỡ. Các virus con tiếp tục xâm nhập vào các tế bào xung quang và phá vỡ chúng. Ở một s ố virus, virus tr ưởng thành không phá vỡ tế bào mà chui ra qua lỗ liên bào sang t ế bào bên c ạnh
  18. hoặc được phóng thích nhờ quá trình đào thải của tế bào. Trong t ế bào đầu tiên vẫn tiếp tục quá trình tổng hợp virus mới. Ở c ả 2 c ơ ch ế, t ế bào chủ sớm muộn cũng bị chết hàng loạt. Đó là quá trình hoạt động của virus độc. Sau đây ta nghiên cứu quá trình hoạt động của virus không độc.  Quá trình hoạt động của virus không độc Virus không độc còn gọi là virus ôn hoà, hoạt động của nó không làm ch ết tế bào chủ mà chỉ gây nên trạng thái tiềm tan, gọi là trạng thái Lyzogen. Virus sống chung với tế bào chủ, sinh sản cùng nhịp điệu với nó. Hiện tượng Lyzogen được phát hiện trên vi khuẩn, các phage này được gọi là phage ôn hoà hoặc prophage. Tế bào có chứa prophage có kh ả năng miễn dịch với các phage khác. Nguyên nhân của hiện tượng này là do prophage có khả năng tổng hợp nên các protein có tác dụng kìm hãm sự nhân lên của virus lạ cũng như vản thân prophage. Một số tác nhân đ ột biến làm mất hoạt tính hoặc làm ngừng sự tổng hợp chất kìm hãm trên, dẫn đến sự thay đổi trạng thái Lyzogen, tức là biến trạng thái ti ềm tan thành trạng thái tan. Lúc đó phage ôn hoà biến thành phage độc và tế bào chủ sẽ bị phá vỡ. Quá trình này ngoài tác nhân đột biến còn ph ụ thuộc vào hệ gen của prophage và trạng thái sinh lý của tế bào cũng như đặc điểm nuôi cấy. Bởi vậy, cùng một loài vi khuẩn, có nh ững ch ủng c ảm ứng v ới phage, có chủng không. Khi nuôi chung hai chủng với nhau trên môi trường thạch đĩa có thể thấy rõ những vệt bị tan trong thảm vi khuẩn không bị tan. Trong điều kiện tự nhiên, tần số biến trạng thái ti ềm tan trạng chỉ thành thái tan là 10-2 - 10-5. Chu trình nhân lên của virut trong tế bào bao gồm 5 giai đoạn. Các giai đoạn: Các Đặc điểm giai đoạn Hấp thụ _ Virut bám trên bề mắt vật chủ nhờ thụ thể đặt hiệu 1 với thụ thể của tế bảo vật chủ. _ Virut bám một cách đặt hiệu lên thụ thể bề mặt tế bào nhờ gai glycoprotein đặt hiệu với thụ thể trên bề mặt tế bao. _ Chính vì sự bám đặt hiệu trên mà ỗi loài virut ch ỉ có thể kí siinh trên một hoặc một số loài vật chù nhất định _ Bao đuôi của virut co lại đẩy bộ gen của virut chui vào 2 Xâm nhập trong tế bào vật chủ.
  19. _virut động vật đưa cả nulecapsit vào tế bào chất sau đó cởi vỏ để giải phóng axit nuleic. _Vrut tiết enzyme lizoxom phá huỷ thành tế bào để đưa axit nuleic vào trong _ Bộ gen của virut điều khiển bộ máy di truyền của tế 3 Sinh tổng bào chủ tổng hợp AND và vỏ capsit cho mình. hợp Lấp ráp _ Vỏ capsit bao lấy lõi AND, các bộ phận như đĩa gốc, 4 đuôi gắn lại với nhau tạo thành virut hoàn chỉnh.. _ Các virut mới được thạo thành phá bỏ vỏ tế bào chủ ồ 5 Phóng at ra ngoài tạo thành một lổ thủng trên vỏ tế bào chủ và thích chui ra ngoài. _ Khi virut nhân lên mà làm tan tế bàothì gọi là chu trình tan. Sơ đồ hoá năm giai đoạn phát triển của phage độc: IV. Hiện tượng cảm nhiễm (Interference) và ứng dụng của nó Interference là hiện tượng khi gây nhiễm một loại virus cho tế bào thì việc gây nhiễm virus khác sẽ bị ức chế. Hiện tượng ức chế này không có tính đặc hiệu đối với virus. Các virus hoàn toàn khác nhau có thể ức chế nhau, ví dụ virus AND có thể ức chế sự xâm nhiễm của virus ARN và ngược lại. Một virus đã bị làm bất hoại bởi tia cực tím vẫn có khả năng gây ra hiện tượng Interference đối với virus sống. Song hiện tượng này lại có tính đặc hiệu đối với loài thuộc tế bào chủ. Chất ức chế gọi là Interferon sinh ra bởi tế bào thuộc loài nào thì ch ỉ có tác dụng đối với các tế bào thuộc loại ấy. Ví dụ Interferon sinh ra ở t ế bào gà thì không có tác dụng ức chế ở tế bào bò hoặc lợn. Interferon là một loại protein đặc biệt được sinh ra trong t ế bào sau khi bị nhiễm virus. Chính nó đã ức chế quá trình tổng hợp ARN c ủa virus lạ, từ đó không thể có quá trình tổng h ợp AND hay protein. B ởi v ậy mà virus lạ có thể xâm nhập vào tế bào nhưng không phát triển nhân lên
  20. được. Cường độ của hiện tượng này phụ thuộc vào số lượng virus gây nhiễm lần thứ 1 và thời gian từ lúc đó đến lúc gây nhiễm lần th ứ 2, thường khoảng 2 giờ thì có tác dụng. Người ta đã ứng dụng hiện tượng Interference trong vi ệc phòng chống bệnh do virus gây nên. Chất Interferon có thể ức chế rộng rãi nhiều loại virus khác nhau vì nó không có tính đặc hiệu đối với virus mà ch ỉ có tính đặc hiệu đối với tế bào chủ. V. Virut và bệnh tật Virut là dạng sống vô bào gây nhiều loại bệnh trên mọi đối tượng sinh vât( từ vi sinh cho đến các động vật bậc cao cấp) là tác nhân gây h ơn 500 loại bệnh trên cơ thể người, động vật và hơn 600 bệnh hiện bi ết trên thực vật. Từ năm 1971, người ta còn lien tiếp phát hiện ra các tác nhân gây bệnh có cấu trúc đơn giản hơn cả virut: đó chính là viriot (virino), prion) và virutoit. Ngày nay khi các bệnh dịch virut đã được đẩy lùi, thì các b ệnh virut khác lại đang là nguy cơ đe doạ tính mạng của toàn nhân loại:ví dụ virut ebola gây bệnh sốt xuất huyết ác tính ở châu phi, virut gây b ệnh viêm phổi cấp( SARS),, virut cúm gia cầm các tính(H5N1), virut B gây viêm gan, virut gây ung thư và virut HIV gây đại AIDS. V.1 Sự lan truyền virut Bệnh virut có thể lan truyền theo hai cơ chế chính: +Sự lan truyền dọc( lan truyền di truyền): các tế bào bố mẹ nhiễm virut ở dạng tiền sinh truyền cho con cháu từ th ế h ệ này sang th ế h ệ khác. Ví dụ các virut thuộc retro, virut gây AIDS, virut rubella.(Togaviridae) +Lan truyền ngang ) lan truyền tiếp xúc: bao gồm một số con đường chính sau: - Qua đường hô hấp: qua không khí bẩn chức virut gây bệnh, ví dụ như viirut cúm, quai bi, sởi, đậu mùa…. - Qua đường tiêu hoá( qua thức ăn và nước uống bị nhiễm) ,ví dụ như virut bại liệt(poliomyelite),virut viêm gan A( piconaviridae) - Qua đường sinh duc và tiết niệu:HIV, HIV… - Lan truyền do vật trung gin như muỗi, bọ chét, ch ấy r ận….ví d ụ các virut gây bệnh sốt vàng da, viêm não, sót vẹt, sốt xuất huyết… - Lan truyền qua vêt cắn; virut dại(Rhabdoviridae) - Lan truyền đường truyền máu: HIV ,HBV… Virus bệnh dại
ADSENSE
ADSENSE

CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD

 

Đồng bộ tài khoản
2=>2