Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và di truyền của heo rừng Tây Nguyên

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:164

Thêm vào BST

Báo xấu

20
lượt xem 7
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu nghiên cứu của đề tài "Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và di truyền của heo rừng Tây Nguyên" nhằm xây dựng được cây phát sinh loài, đánh giá một số đặc điểm sinh học của heo rừng Tây Nguyên và góp phần bảo tồn nguồn gen heo rừng trong tự nhiên và trong phòng thí nghiệm.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và di truyền của heo rừng Tây Nguyên

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- NGUYỄN THỊ PHƯƠNG MAI NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ DI TRUYỀN CỦA HEO RỪNG TÂY NGUYÊN LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC Tp. HCM, năm 2017
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- NGUYỄN THỊ PHƯƠNG MAI NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC VÀ DI TRUYỀN CỦA HEO RỪNG TÂY NGUYÊN LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC Chuyên ngành: Sinh thái học Mã số: 62.42.01.20 Cán bộ hướng dẫn: PGS.TS. Hoàng Nghĩa Sơn PGS.TS. Bùi Văn Lai Tp. HCM, năm 2017
i LỜI CAM ĐOAN Các số liệu trong luận án này là kết quả nghiên cứu của tôi và nhóm đồng tác giả nghiên cứu từ năm 2012 cho tới nay. Các đồng tác giả đã có cam kết đồng ý cho tôi sử dụng kết quả nghiên cứu chung trong luận án này. Các số liệu trong luận án này chưa được công bố bởi tác giả nào khác. Đà Lạt, ngày tháng năm 2017 Người cam đoan Nguyễn Thị Phương Mai
ii LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận án này, tôi xin trân trọng cảm ơn: PGS.TS. Hoàng Nghĩa Sơn và Cố PGS.TS. Bùi Văn Lai, đã hướng dẫn khoa học, chỉ bảo kinh nghiệm quý báu, tận tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập và nghiên cứu để hoàn thành luận án. Ban lãnh đạo Viện Nghiên cứu Khoa học Tây Nguyên và Viện Sinh học Nhiệt đới đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập cũng như quá trình thực hiện đề tài này. Các anh, chị, em đồng nghiệp tại Viện Nghiên cứu Khoa học Tây Nguyên đã luôn đồng hành và tạo mọi điều kiện thuận lợi. TS. Lê Thành Long và các anh chị em phòng Công nghệ sinh học động vật, Viện Sinh học nhiệt đới đã cùng thực hiện các nghiên cứu và công bố. Bố, Mẹ, Chồng, con và toàn thể thành viên trong gia đình luôn là nguồn động viên, an ủi, giúp đỡ và dành những tình cảm thiêng liêng nhất. Đề tài thuộc Chương trình Tây Nguyên 3 mã số TN3/C06 và các đề tài cấp cơ sở Viện Nghiên cứu khoa học Tây Nguyên đã hỗ trợ kinh phí thực hiện các nghiên cứu. Đà Lạt, ngày tháng năm 2017 Tác giả luận án Nguyễn Thị Phương Mai
iii MỤC LỤC PHẦN MỞ ĐẦU .........................................................................................................1 1. ĐẶT VẤN ĐỀ.........................................................................................................1 2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI ......................................................................................1 3. Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI ..................................................................2 4. TÍNH MỚI CỦA ĐỀ TÀI .......................................................................................2 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................... 3 1.1. Giới thiệu về heo rừng .........................................................................................3 1.1.1. Vị trí phân loại ..................................................................................................3 1.1.2. Sự phân bố của heo rừng ...................................................................................4 1.1.3. Đặc điểm chung của heo rừng ...........................................................................6 1.1.4. Phương thức tìm kiếm thức ăn ..........................................................................7 1.1.5. Phạm vi sống và mật độ quần thể của heo rừng................................................8 1.1.6. Đặc điểm của heo rừng Việt Nam ...................................................................11 1.2. Tiến hóa và phát sinh loài ..................................................................................12 1.2.1. Chọn lọc nhân tạo trong tiến hóa ....................................................................12 1.2.2. Phát sinh loài và tiến hóa ................................................................................13 1.2.3. Các khái niệm về phát sinh loài ......................................................................15 1.3. Một số marker phân tử .......................................................................................18 1.3.1. ADN ty thể (mtADN)......................................................................................18 1.3.2. Gen cytochrome b ...........................................................................................19 1.3.3. Vùng kiểm soát (control region) .....................................................................20 1.3.4. Gen 16S rRNA ................................................................................................21 1.3.5. Intron vùng nhân .............................................................................................22 1.3.6. Protein kinase C ..............................................................................................22 1.3.7. Các nghiên cứu về quan hệ phát sinh loài phân tử của heo rừng ....................23 1.4. Bảo tồn heo rừng thuần có nguồn gốc Tây Nguyên ..........................................24 1.4.1. Bảo tồn giao tử heo rừng thuần có nguồn gốc Tây Nguyên ...........................25 1.4.2. Bảo tồn tế bào sinh dưỡng...............................................................................29 CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................32 2.1. Vật liệu ...............................................................................................................32
iv 2.2. Phương pháp.......................................................................................................32 2.2.1. Điều tra các giống heo rừng đang được nuôi tại khu vực Tây Nguyên ..........32 2.2.2. Phân tích ADN, đánh giá hình thái. ................................................................33 2.2.3. Thu thập, nuôi thuần dưỡng heo rừng thuần Tây Nguyên thu nhận được ......38 2.2.4. Bảo tồn nguồn gen heo rừng thuần Tây Nguyên ............................................39 2.2.5. Phương pháp thống kê.....................................................................................46 CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ BÀN LUẬN...............................................................47 3.1. Điều tra các giống heo rừng đang được nuôi tại khu vực Tây Nguyên .............47 3.2. Phân tích ADN, đánh giá hình thái. ...................................................................47 3.2.1. Kết quả phân tích trình tự D-loop ...................................................................52 3.2.2. Kết quả phân tích trình tự cytochrome b .........................................................57 3.2.3. Kết quả phân tích trình tự 16S ........................................................................62 3.2.4. Đánh giá hình thái heo rừng thuần Tây nguyên ..............................................48 3.3. Thuần dưỡng heo rừng thuần Tây Nguyên Việt Nam thu nhận được ...............65 3.3.1. Mô tả đặc điểm sinh học heo rừng thuần Tây Nguyên ...................................65 3.3.2. Thuần hóa heo rừng thuần Tây Nguyên ..........................................................66 3.4. Bảo tồn nguồn gen heo rừng thuần Tây Nguyên- Việt Nam ............................70 3.4.1. Tinh trùng heo rừng ........................................................................................70 3.4.2. Đông lạnh tế bào .............................................................................................76 KẾT LUẬN ...............................................................................................................79 ĐỀ NGHỊ...................................................................................................................80 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ ................................................81 TÀI LIỆU THAM KHẢO .........................................................................................82 PHỤ LỤC
v DANH MỤC CÁC TỪ, KÍ HIỆU VIẾT TẮT ADN : Acid Deoxyribo Nucleic bp : base pair CPA : Cryoprotectant agents ĐDSH : Đa dạng Sinh học DMEM : Dulbecco's Modified Eagle's Medium DMSO : Dimethyl Sulfoxide EDTA : Ethylene Diamine Tetraacetic Acid FBS : Fetal Bovine Serum GEYC : Glycerol Egg Yolk Citrate HST : Hệ sinh thái IIF : Intracellular Ice Formation NIH : National Institutes of Healthn PBS : Phosphate-Buffered Saline PCR : Polymerase Chain Reaction ROS : Reactive Oxygen Species SNP : Single Nucleotide Polymorphisms TAE : Tris-Acetate-EDTA TBT : Tế bào trứng UV : Ultra Violet YBP : Year Before Present
vi DANH MỤC HÌNH Hình 1.1. Heo rừng trong điều kiện tự nhiên ..............................................................4 Hình 1.2. Phân loại cây phát sinh loài theo Page và Holmes ...................................16 Hình 1.3. Cấu trúc ADN ty thể. ................................................................................18 Hình 1.4. Cấu trúc của protein cytochrome b ..........................................................20 Hình 1.5. Cấu trúc vùng kiểm soát của ty thể ở động vật có vú ...............................21 Hình 2.1. Các thông số đo bên ngoài của cơ thể heo rừng ......................................33 Hình 2.2. Các chỉ số hộp sọ được phân tích. .............................................................34 Hình 2.3. Sơ đồ tóm tắt quá trình phân tích ADN ty thể ..........................................35 Hình 2.4. Sơ đồ tóm tắt quá trình thuần hóa. ............................................................38 Hình 2.5. Heo rừng thuần nguồn gốc Tây Nguyên. ..................................................39 Hình 2.6. Sơ đồ tóm tắt thí nghiệm bảo tồn nguồn gen heo rừng .............................40 Hình 2.7. Buồng đếm Neubauer ................................................................................41 Hình 2.8. Các dạng kì hình của tinh trùng. ...............................................................43 Hin ̀ h 2.9. Thu nhâ ̣n tinh từ mào tinh.. .......................................................................44 Hình 3.1. Các vị trí biến đổi trong vùng D-loop ty thể của các cá thể heo rừng. .....53 Hình 3.2. Cây phát sinh loài được thiết lập dựa trên trình tự D-loop ......................55 Hình 3.3. Các vị trí biến đổi trong vùng cytochrome b ............................................58 Hình 3.4. Cây phát sinh loài được thiết lập dựa trên trình tự cytochrom b ..............61 Hình 3.5. Các vị trí biến đổi trong trình tự 16S. .......................................................63 Hình 3.6. Cây phát sinh loài được thiết lập dựa trên trình tự 16S ...........................64 Hình 3.7. Heo rừng Sus scrofa khu vực Tây Nguyên. ..............................................66 Hình 3.8. Heo rừng được thuần hóa. .........................................................................67 Hình 3.9. Tinh trùng nhuộm Eosin-Nigrosin. ...........................................................72 Hình 3.10. Sự kết dính tinh trùng. .............................................................................73 Hình 3.11. Kỳ hình tinh trùng heo rừng thuần Tây Nguyên .....................................74 Hin ̀ h 3.12. Tế bào heo rừng thuần Tây Nguyên nuôi cấ y sơ cấ p. ............................77 Hin ̀ h 3.13. Tế bào heo rừng thuần Tây Nguyên nuôi cấ y chuyề n trong phòng thí nghiệm. ......................................................................................................................77 Hình 3.14. Tế bào heo rừng thuần Tây Nguyên sau giải đông. ................................78
vii DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1. Trình tự mồi sử dụng trong PCR và giải trình tự .....................................36 Bảng 2.2.Thành phần phản ứng ................................................................................36 Bảng 2.3. Chu kì phản ứng........................................................................................37 Bảng 2.4. Nhiệt độ phản ứng của các đoạn mồi........................................................37 Bảng 3.1. Nguồ n gố c giố ng heo rừng đang nuôi trên điạ bàn Tây Nguyên .............47 Bảng 3.2. Thông số đo cơ thể của heo. .....................................................................49 Bảng 3.3. Thông số đo hộp sọ của heo. ....................................................................51 Bảng 3.4. Ma trận khoảng cách di truyền Tamura-Nei giữa các quần thể heo rừng dựa trên trình tự D-loop. ...........................................................................................54 Bảng 3.5. Ma trận khoảng cách di truyền Tamura-Nei giữa các quần thể heo rừng dựa trên trình tự cytochrome b. .................................................................................59 Bảng 3.6. Điạ điể m và số lươ ̣ng heo rừng thu nhâ ̣n trong tự nhiên ..........................67 Bảng 3.7. Tỷ lê ̣ thuầ n hóa thành công.......................................................................68 Bảng 3.8. Một số đặc điểm sinh sản của heo rừng Tây Nguyên trong giai đoạn sinh con .............................................................................................................................69 Bảng 3.9. Một số đặc điểm sinh sản của heo rừng Tây Nguyên sau giai đoạn sinh con .............................................................................................................................70 Bảng 3.10. Các thông số của tinh dịch ....................................................................71 Bảng 3.11. Tỉ lệ tinh trùng sống sau giải đông ở các nghiệm thức khác nhau .........75 Bảng 3.12. Tỷ lê ̣ số ng của tinh trùng thu từ mào tinh đông la ̣nh .............................76
1 PHẦN MỞ ĐẦU 1. ĐẶT VẤN ĐỀ Việt Nam là một trong những nơi được đánh giá có mức độ đa dạng sinh học cao nhất trên thế giới. Hai loài heo rừng được xác định có tồn tại ở Việt Nam là Sus bucculentus và Sus scrofa. Tuy nhiên, loài Sus bucculentus hiện nay khó tìm thấy còn sống trong tự nhiên; loài Sus scrofa được cho là phân bố khá rộng, đặc biệt có nhiều ở vùng rừng núi khu vực Tây Nguyên. Các nghiên cứu về đặc điểm hình thái và di truyền của quần thể heo rừng có nguồn gốc Tây Nguyên cho đến nay còn rất hạn chế. Ở khu vực Tây Nguyên, các giống heo rừng mà người dân địa phương đang nuôi hầu hết đều là heo lai được nhập từ các nước Thái Lan, Malaysia… Các dòng heo lai này có đặc điểm di truyền không rõ ràng, không có lý lịch và nguồn gốc cụ thể. Việc phát triển chăn nuôi tự phát các giống heo rừng lai này sẽ làm tăng nguy cơ đe dọa tới sự bảo tồn nguồn gen các quần thể heo rừng có nguồn gốc Tây Nguyên. Thêm vào đó, tình hình săn bắt bừa bãi, nạn chặt phá rừng… đang là nguyên nhân làm cho số lượng heo rừng có nguồn gốc Tây Nguyên bị giảm sút nhanh và sẽ có nguy cơ đe dọa tới sự tồn vong của chúng. Do đó, các nghiên cứu về việc thu nhận, thuần hóa và nhân rộng các quần thể heo rừng có nguồn gốc Tây Nguyên có vai trò rất quan trọng trong việc bảo tồn loài heo rừng của Việt Nam nói chung và khu vực Tây Nguyên nói riêng. Sự phân biệt những nhóm heo rừng khác nhau ngoài việc dựa vào đặc điểm hình thái thì hiện nay người ta còn dựa vào kiểu gen, đặc biệt là các trình tự đặc trưng trong các vùng bảo tồn của ADN nhân hoặc ADN ty thể. Các loài heo rừng khác nhau có các vị trí đa hình nucleotide đơn (single nucleotide polymorphism) tạo nên các haplotype đặc trưng cho loài heo đó. Trên cơ sở đó xây dựng cây phát sinh loài để xác định được nguồn gốc và sự khác biệt giữa heo rừng có nguồn gốc Tây Nguyên với các giống heo rừng khác. Xuất phát từ những tình hình trên, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học và di truyền của heo rừng Tây Nguyên”.
2 2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI - Xây dựng được cây phát sinh loài và đánh giá một số đặc điểm sinh học heo rừng Tây Nguyên. - Góp phần bảo tồn nguồn gen heo rừng Tây Nguyên trong tự nhiên và trong phòng thí nghiệm. 3. Ý NGHĨA THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI Đề tài có ý nghĩa thực tiễn quan trọng trong việc xác định nguồn gốc di truyền của heo rừng có nguồn gốc Tây Nguyên. Các kết quả đạt được giúp định hướng bảo tồn nguồn gen quý hiếm của heo rừng và từ đó có thể được ứng dụng trong sản xuất giống heo rừng thuần và heo rừng lai từ nguồn gen heo rừng thuần có nguồn gốc Tây Nguyên. 4. TÍNH MỚI CỦA ĐỀ TÀI - Xác định được vị trí phân loại của heo rừng có nguồn gốc khu vực Tây Nguyên trong mối quan hệ phát sinh loài của heo rừng trên thế giới. - Xác định được 3 vị trí SNP mới của vùng D-loop và 3 vị trí SNP mới của gen cytochrome b của heo rừng Tây Nguyên, giúp phân biệt giữa heo rừng Tây Nguyên và các nhóm heo rừng khác. - Đánh giá một số đặc điểm sinh học (sinh học sinh sản) của heo rừng khu vực Tây Nguyên. - Đánh giá đặc điểm sinh học của tinh heo rừng khu vực Tây Nguyên.
3 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. GIỚI THIỆU VỀ HEO RỪNG 1.1.1. VỊ TRÍ PHÂN LOẠI Heo rừng (Sus scrofa) không phải là động vật quý hiếm, nổi tiếng như sao la (Psendoyx nghetinhensis) hay mang lớn (Megamuntiacus vuquangensis) nhưng lại là loài động vật có giá trị kinh tế cao. Theo IUCN, heo rừng được xếp vào nhóm gặp nguy hiểm (Endangered – EN). Hiện nay heo rừng đang phải đối mặt rất cao với nguy cơ tuyệt chủng trong tự nhiên do săn bắ t và các nguyên nhân khác [77]. Heo rừng còn gọi là lợn lòi, tên khoa học là Sus scrofa (Linnaeus, 1758) thuộc họ heo (Suidae), bộ ngón chẵn (Artiodaclyta) (Hình 1.1). Heo rừng có rất nhiều loài phụ. Các loài phụ khác nhau có thể được phân biệt dựa trên chiều dài, hình dáng của xương hốc mắt ví dụ như S.scrofa cristatus và S.scrofa vittatis có xương hốc mắt ngắn hơn các loài Châu Âu [58]. Dưới đây là một số phụ loài heo rừng đã được nhận biết [40]: Nòi Viễn Tây (nhóm scrofa)  Heo rừng phổ biến nhất Sus scrofa scrofa: phân bố chính từ Pháp tới vùng phía Tây Châu Âu (Nga).  Heo rừng Iberia Sus scrofa baeticus: một phụ loài nhỏ trên bán đảo Iberia.  Heo rừng Castilia Sus scrofa castilia: lớn hơn S. s. baeticus, phân bố chính ở phía Bắc Tây Ban Nha.  Heo rừng Sandinia Sus scrofa meridionalis: một loài heo rừng nhỏ từ Corsica, Sadinia và Andalisua.  Heo rừng Italia Sus scrofa majori: loài heo rừng này nhỏ hơn S. s. scrofa.  Sus scrofa Attila: loài heo rừng rất lớn sống ở phía Tây Châu Âu từ Kazakhstan, tới bắc Caucausus và Iran.  Heo rừng Barbary Sus scrofa algria: sống ở vùng Maghreb phía Tây Bắc Châu Phi.  Sus scrofa lybica: một loài heo rừng nhỏ sinh sống ở khu vực Caucasus, đồng bằng sông Nile, Thổ Nhĩ Kì và khu vực Balkan.  Sus scrofa sennaarensis: phân bố ở Ai Cập và phía Bắc Sudan.
4  Sus scrofa nigripes: loài heo rừng chân đen sinh sống ở dãy núi Tianshan, khu vực Trung Á. Nòi heo Ấn Độ  Heo rừng Ấn Độ Sus scrofa cristatus: sinh sống ở vùng phía Nam núi Hymalaya tới trung Ấn Độ và phía Tây Indonesia.  Sus scrofa affinis: phân bố vùng phía Nam Ấn độ và Srilanka.  Sus scrofa davidi: phân bố phía Đông Iran tới phía Bắc Tajikistan. Hình 1.1. Heo rừng trong điều kiện tự nhiên (http://www.vertebratejournal.org) Nòi heo Đông Á  Heo rừng Manchuria Sus scrofa ussuricus: loài heo rừng lớn nhất, phân bố từ Manchuria tới Hàn Quốc.  Heo rừng Nhật Bản Sus scrofa leucomystax: là loài heo nhỏ phân bố ở Nhật Bản (trừ đảo Hokkaido).  Heo rừng Ruykyu Sus scrofa riukiuanus: phân bố ở quần đảo Ryukyu.  Heo rừng Formosa Sus scrofa taivanus, phân bố ở Đài Loan.  Sus scrofa moupinensis: phân bố ở Trung Quốc và Việt Nam.  Heo rừng Siberia Sus scrofa sibiricus: phân bố ở Mông Cổ và Transbaikalia. Nòi Sundaic  Sus scrofa vittatus: loài heo rừng nhỏ, mặt ngắn, phân bố từ bán đảo Malaysia và Indonesia từ đảo Sumatra và Java tới Komodo. 1.1.2. SỰ PHÂN BỐ CỦ A HEO RỪ NG Suidae là một họ bao gồm tất cả các loài heo. Ngoài 16 loài đang có hiện nay, một số lượng lớn các loài hóa thạch cũng được công nhận thuộc họ heo này.
5 Những loài hiện nay được phân loại thành từ 4 đến 8 chi. Mẫu hóa thạch sớm nhất có từ kỷ nguyên Oligocene ở Châu Á và con cháu của chúng di cư tới Châu Âu trong suốt kỷ nguyên Miocene. Heo rừng hiện nay có thể tìm thấy ở nhiều môi trường và vùng địa lý khác nhau. Môi trường sống chủ yếu của loài này là ở những khu rừng ẩm ướt, vùng đất đầy bụi gai. Chúng được tìm thấy nhiều nhất vào mùa đông do nhiệt độ thấp cản trở việc di chuyển và kiếm mồi [4]. Heo rừng Sus scrofa là loài phân bố rộng rãi nhất của của họ Suidae. Phạm vi của chúng kéo dài từ Tây Âu và lưu vực Địa Trung Hải đến Taiga (Nga), qua Ấn Độ và Đông Nam Á đến các đảo Sri Lanka và Nhật Bản. Ở Bắc Âu, gần đây chúng đã xâm lấn sang Thụy Điển, Phần Lan, Estonia và Karelia (Liên Xô), sự hiện diện của chúng được ghi lại ở cả 65 độ Bắc [23], ngoại trừ Nam Cực [87], heo rừng Châu Âu đã được đưa vào Bắc Mỹ và heo hoang dã thuộc cùng một loài đã sống ở Úc, New Zealand, và nhiều đảo ở Thái Bình Dương [118]. Heo rừng Sus scrofa đã từng có nguồn gốc từ nước Anh nhưng có thể bị con người săn bắn đến tuyệt chủng vào khoảng cuối thế kỷ XIII [90]. Tuy nhiên, sự phát triển của việc chăn nuôi heo rừng bắt đầu vào những năm 1980 [9], cùng với việc một số con thỉnh thoảng thoát ra từ các trang trại và cơ sở giết mổ dẫn đến việc hin ̀ h thành một số lượng nhỏ các quần thể heo rừng sinh sản. Ngoài khu phân bố tự nhiên của chúng, heo rừng hay heo hoang dã đã thích nghi rộng rãi, bao gồm các vùng của Hoa Kỳ, Châu Phi và hầu hết các nhóm đảo đại dương [65]. Tại châu Âu, sự gia tăng của heo rừng trong vài thập kỷ qua là do một số yếu tố như sự thay đổi kinh tế xã hội, sự đa dạng trong các loại cây trồng chủ đạo, ít động vật ăn thịt, săn bắn bị hạn chế, thêm thực phẩm và biến đổi khí hậu [34]… đã cải thiện điều kiện môi trường sống cho các loài. Sự phân loại heo rừng ở châu Âu là phức tạp do chúng di chuyển và giao phối giữa các động vật có xuất xứ địa lý khác nhau hoặc với heo nhà. Tuy nhiên, gần đây Genov đã kết luận rằng tất cả các con heo châu Âu thuộc về một phân loài là Sus scrofa [33]. Ở Việt Nam, heo rừng có mặt từ trung du đến miền núi. Phạm vi hoạt động của heo rừng rất rộng. Chúng sống được trong nhiều sinh cảnh khác nhau như rừng thứ sinh, rừng thưa (trừ núi đá) nhưng thích hợp nhất là những thung lũng ven các suối nước, đầ m lầ y có độ ẩm cao, nhiều thức ăn như rừng tre nứa, gần nương rẫy. Heo rừng thường sống theo bầy đàn, có những bầy đàn lớn từ 20 – 100 con. Tuy
6 nhiên, chúng ta thường chỉ gặp những đàn dưới 20 con. Những con đực bình thường vẫn kiếm ăn một mình, đến mùa động dục chúng mới nhập đàn, tìm bạn tình. Heo rừng trong tự nhiên thường kiếm ăn vào ban đêm, khoảng từ chập tối đến gần sáng và nghỉ ngơi trong bụi rậm vào ban ngày. Mùa đông, chúng làm tổ để nằm. Thỉnh thoảng chúng cũng ra khỏi rừng tìm đến những nương rẫy hoặc những nơi có sẵn măng tre vào sáng sớm hoặc chiều tối. 1.1.3. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦ A HEO RỪ NG Heo thuộc Bộ ngón chẵn và nhìn chung chúng được đánh giá là các dạng sống giống nhất với các dạng tổ tiên thuộc bộ này. Heo rừng vừa là tổ tiên vừa có thể giao phối tự do với heo nhà. Một số quần thể heo hoang dã, chẳng hạn như ở Úc và các vùng của Bắc Mỹ, có nguồn gốc hoàn toàn từ heo nhà nhưng các loài động vật hiện tại ở Anh với hình dáng giống heo rừng, có thể là heo rừng thuần hoặc lai heo rừng [65]. Tuy nhiên, kể từ khi một số nông trại cho lai với heo nhà thì tình trạng di truyền thực sự của các quần thể hoang dã là không chắc chắn, rõ ràng. Heo rừng là thủy tổ của heo nhà nên hình dáng heo rừng cũng tương đồng như heo nhà, phần mông của heo rừng nhỏ hơn heo nhà nhưng phần đầu và ngực của heo rừng rất phát triển. Bộ lông thô, dài, cứng, màu đen xám bao phủ toàn thân heo rừng. Lông gáy dày và rậm, khi bị kích động hàng lông này dựng lên [4]. Heo rừng trưởng thành có chiều dài khoảng 90 - 180 cm, chiều dài đuôi khoảng 30 cm, chiều cao vai khoảng 55 - 110 cm, trọng lượng cơ thể từ 50 - 350 kg. Con đực thường lớn hơn con cái, heo rừng thường có 2 đôi răng nanh, 6 cặp vú. Sọ heo rừng khá dài, khẩu cái dài 20 – 22 cm, phù hợp cho việc đào bới, ủi đất tìm kiếm thức ăn [4]. Dưới tác động của phân vùng địa lý, da heo rừng có màu khác nhau, chiều dài đuôi và hình dáng mõm cũng thay đổi. Heo rừng có thân mình thon dài, lưng thẳng, mõm dài và nhọn, tai nhỏ, mắt màu nâu lợt và ánh mắt hoang dại, lông màu đen hoặc nâu sậm, bốn chân nhỏ và khỏe. Heo rừng có bờm lông ở trên gáy mọc dài theo sống lưng. Chùm lông bờm dài và dày, có ba chấu mọc thành hình tam giác đặc trưng [4]. Heo rừng trưởng thành là loài động vật cỡ lớn và có thể nặng tới 300 kg nhưng phần lớn trọng lượng lúc trưởng thành là khoảng 100 kg đối với con đực và 75 kg đối với con cái [84]. Tại Châu Âu, kích thước cơ thể của heo rừng trưởng thành thay đổi 35 - 230 kg, các cá thể nhỏ nhất được tìm thấy ở các nước Địa Trung Hải [107]. Bộ lông của heo rừng có màu tối nhưng có thể thay đổi từ màu vàng xám
7 nhạt đến toàn thân đỏ - nâu hoặc đen [67]. Heo con khi mới sinh dài khoảng 25 cm và cân nặng nhỏ hơn 1 kg. Chúng có bộ lông màu đỏ nâu với các sọc dọc. Bộ lông sẽ được thay đồng đều thành màu đỏ nâu ở tháng thứ 4 đến tháng thứ 5, sau đó có bộ lông của con trưởng thành ở khoảng tháng thứ 10 đến tháng 12 [70]. Mặt, má và họng có nhúm lông hoa râm hơi trắng, lưng tròn và chân tương đối dài. Heo rừng đực trưởng thành đều có răng nanh. Răng nanh thường dài khoảng 6 cm. Răng nanh trên mọc hướng lên phía trên và cong ra ngoài. Răng nanh dưới thì giống dao cạo, tự mài sắc bằng cách tỳ sát vào răng nanh trên. Heo rừng cái cũng có răng nanh nhưng nhỏ hơn heo rừng đực và không nhô ra ngoài. Đuôi ngắn với 1 chùm lông đơn giản phía cuối. Răng của heo rừng phản ánh chế độ thức ăn. Họ heo vẫn còn răng cửa trên trong khi ở các họ khác của Bộ ngón chẵn không còn. Răng nanh phát triển to, lồi lên, dùng để ủi đất ẩm ướt hoặc bụi cây thấp và để chiến đấu. Số lượng răng thay đổi giữa các loài. Họ heo có thính giác rất phát triển và chúng giao tiếp với nhau bằng một loạt các tiếng kêu đặc trưng. Heo rừng bơi rất giỏi, có tài liệu ghi lại rằng chúng có thể bơi giữa các đảo cách nhau đến 7 km [70]. Heo rừng là loài ăn tạp. Thức ăn phổ biến là các loại củ quả giàu tinh bột và các loại cây nhiều chất xơ như chuối, măng. Heo rừng sinh sản quanh năm. Thời gian mang thai là 4 tháng, mỗi năm đẻ 1 - 2 lứa, mỗi lứa 5 - 6 con. Tuy nhiên, mùa sinh sản thích hợp nhất là mùa xuân và mùa thu. 1.1.4. PHƯƠNG THỨC TÌM KIẾM THỨC ĂN Heo rừng là loài ăn tạp, nguyên liệu thực vật chiếm từ 80 đến 90% trong chế độ ăn uống [33]. Heo rừng có thể tiêu thụ từ các loại động vật như chim, động vật có vú, lưỡng cư, bò sát, trứng, xác chết, động vật chân đốt, động vật thân mềm đến thức ăn thực vật gồm các nhóm thực phẩm như trái cây và các loại hạt (hạt, hoa quả, trái cây rừng nhiệt đới); lá và thân cây: cỏ, mía, cây chuối, thân rễ; củ và quả, bao gồm cả cây củ như khoai tây và những loại thức ăn khác là phân, nấm…[1]. Ở phía Đông và Tây Ba Lan, nơi heo rừng sống ở rừng rụng lá và rìa đồng ruộng, Genov đã tìm thấy 131 loài thực vật được heo rừng tiêu thụ trong hơn một năm; những loài được trồng chiếm 71% trong dạ dày (theo khối lượng), các loài cỏ và cây rừng chiếm 21% và nguyên liệu động vật là 9%. Một phần đáng chú ý của chế độ ăn của heo rừng là các loại thức ăn dưới lòng đất như rễ, củ và động vật không xương sống
8 [33]. Thức ăn động vật chỉ đóng vai trò thứ yếu trong chế độ ăn của heo rừng, ước tính khoảng 2-9% [33], bao gồm ấu trùng côn trùng, giun đất, ốc sên và xác thối rữa [20]. Heo rừng có nhu cầu năng lượng tương đối cao, đặc biệt là trong thời gian cho con bú và tăng trưởng của heo con [17]. Heo nái cần khoảng 15% protein thô trong chế độ ăn uống để cho con non bú. Lượng protein này có thể được đáp ứng từ nguyên liệu thực vật nhưng thường được đáp ứng nhiều hơn từ động vật. Cây trồng nông nghiệp là loa ̣i thức ăn được heo rừng sử dụng nhiều. Ở châu Âu heo rừng tiêu thụ chủ yếu là khoai tây, nho và ngũ cốc [36]. Heo rừng có dạ dày đơn, do đó ít có khả năng phân hủy và thu nhâ ̣n carbohydrate từ cellulose so với các động vật móng guốc nhai lại khác. Khi cây trồng và thực phẩm bổ sung không có sẵn, các thực phẩm giàu năng lượng như quả sồi rất được ưa thích trong chế độ ăn uống tự nhiên của heo rừng [71]. Heo rừng cũng sống trong rừng lá kim và lau sậy và do đó chế độ ăn uống của chúng dựa trên một hỗn hợp thức ăn dưới lòng đất, vỏ cây, động vật không xương và xác thối [23]. Thói quen của heo rừng là bắt đầu đi tìm thức ăn từ lúc trời vừa chạng vạng tối đến lúc trời hừng sáng mới trở về nơi ở của chúng. Như vậy, chúng đi tìm thức ăn suốt đêm và ban đêm mới là bữa ăn chính. Khi đi tìm thức ăn, heo rừng không những chỉ ăn trên mặt đất mà thường dùng mõm đào bới dưới mặt đất sâu để tìm được các thứ củ quả, rễ non để ăn. Chúng thường men theo bờ sông, suối để đào bới dưới đất cát để tìm cá, tôm, sò, ốc… [4]. Thức ăn bổ sung có chủ đích cho heo rừng thường là ngô, viê ̣c này rất quan trọng đối với một số vùng của châu Âu vào mùa đông, chiếm khoảng 50% chế độ ăn uống [29]. Heo rừng có khả năng thích ứng cao với sự thay đổi của nguồ n thức ăn [34]. 1.1.5. PHẠM VI SỐNG VÀ MẬT ĐỘ QUẦN THỂ CỦ A HEO RỪ NG Heo rừng được tìm thấy ở nhiều môi trường sống khác nhau, từ các khu vực khô cằn, rừng núi cao và đồng cỏ, đến rừng mưa nhiệt đới dày đặc. Môi trường sống của heo rừng được xác định bởi lượng lương thực sẵn có, chỗ trú ngu ̣ và điều kiện thời tiết [9]. Heo rừng trong tự nhiên chọn môi trường sống là nơi có thể cung cấp thực phẩm năng lượng cao, trốn các động vật ăn thịt và chúng tránh những khu vực có điều kiện thời tiết cực đoan, ví dụ như nơi tuyết che phủ cản trở đến sự di chuyển [106]. Trong mùa hè nóng, heo rừng thích những khu vực râm mát bởi vì chúng thiếu tuyến mồ hôi, chúng cần phải điều chỉnh nhiệt bằng cách đầm mình và nghỉ
9 ngơi ở những nơi mát. Nước rất cần thiết để heo rừng sống sót. Nơi nghỉ ngơi thường là những khu vực có thảm thực vật dày đặc, chúng nằm trên một mặt đất lún [116]. Singer và cs (1981), Boitani và cs (1994) cho rằ ng heo rừng đực sắp trưởng thành lựa chọn môi trường sống chủ yếu cho tiềm năng thực phẩm của chúng và heo rừng cái cùng với heo con lựa chọn môi trường sống có sự kết hợp giữa thực phẩm phong phú, an toàn và điề u này làm nên sự phân bố giới tính của heo rừng trong tự nhiên [9], [106]. Heo rừng sẽ di chuyển để đáp ứng với thực phẩm sẵn có, đặc biệt là theo mùa cần yêu cầu cao về protein và năng lượng liên quan đến sinh sản và tăng trưởng [110]. Heo rừng trong tự nhiên chủ yếu hoạt động về đêm hoặc trong thời gian nhiệt độ thấ p của ngày (cuối buổi chiều, buổi sáng sớm, thời tiết lạnh, mưa hoặc điều kiện u ám) [106]. Kích thước phạm vi chỗ ở của chúng thay đổi liên quan đến một số yếu tố như sự phong phú và phân tán của các nguồn thực phẩm, độ tuổi, giới tính và tình trạng sinh lý của con vật, môi trường sống chất lượng, mật độ quần thể. Kích thước phạm vi hoa ̣t đô ̣ng của con đực thường lớn hơn con cái [68]. Ước tính kích thước phạm vi hoa ̣t đô ̣ng thông thường của heo rừng trong tự nhiên thay đổi từ 4,0 - 21,8 km2 [107]. Pha ̣m vi hoa ̣t đô ̣ng của heo rừng theo các nghiên cứu có khác nhau nhưng tập trung chủ yếu về kích thước, phu ̣ thuô ̣c vào giới tính, mùa vu ̣, thời tiế t. Kích thước phạm vi hoa ̣t đô ̣ng cũng có thể tăng khi lượng thức ăn giảm [106]. Các yếu tố như mật độ quần thể và stress sinh lý cũng có thể ảnh hưởng đến kích thước phạm vi chỗ ở. Mô ̣t số nghiên cứu của Spitz và Janeau (1990) cho rằ ng ở Châu Âu phạm vi hoa ̣t đô ̣ng trung bình của heo rừng là không lớn, khoảng 4 km2 [111]. Đặc biệt, heo rừng cái ít di chuyển hơn và có xu hướng tập trung hoạt động xung quanh tổ của nó trước khi đẻ [36]. Heo đực thích ứng với mật độ quần thể cao và tình trạng thiếu lương thực bằng cách giảm kích thước phạm vi chỗ ở và gia tăng hoạt động tìm kiếm thức ăn. Andrzejewski và Jezierski (1978) cũng đã chỉ ra rằng cá thể heo rừng dành nhiều thời gian tìm kiếm thức ăn khi mật độ quần thể tăng lên [6]. Nghiên cứu theo dõi bằng sóng radio đã cho thấy rằng suốt một đêm, heo có thể đi lại từ 2-15 km, mặc dù khoảng cách trực tiếp giữa các nơi nghỉ ngơi thay đổi từ 0 - 7 km [111]. Trong suốt mùa di cư giữa các độ cao trên 1000 m và dưới 1000 m so với mặt nước biển, heo rừng có thể di chuyển trên một khoảng cách dài, từ 12 km đến 250 km [106].
10 Cấu trúc bầ y đàn điển hình của heo rừng liên quan đến những con cái sống trong nhóm, cùng với con gần trưởng thành và con nhỏ (cá thể dưới 18 tháng tuổi). Trong khi những con đực trưởng thành (thường là lớn hơn 18 tháng tuổ i) sống đơn độc trong phần lớn cả năm [31]. Kích thước nhóm thay đổi theo độ tuổi, giới tính, thức ăn, nguồn nước. Kích thước nhóm có thể dao động từ nhóm có một cá thể cho đến các nhóm có từ 100 cá thể hoặc hơn. Mô ̣t đă ̣c tin ́ h cơ bản của heo rừng là sự tách nhóm (bầ y) của con cái trước khi sinh vào mùa xuân, sau khi sinh thì cả heo me ̣ và heo con tái nhập la ̣i vào nhóm. Cũng có thể có sự xâm nhập của những con cái chưa có con trong mùa thu, sự xuất hiện của con đực trưởng thành trong suốt mùa giao phối cùng với sự ra đi đồng thời của con đực gần trưởng thành [36]. Hoạt động sinh sản và sự sản xuất testosterone ở con đực được khởi phát theo mùa, trong đó có đô ̣ ngắ n, dài của thời gian trong ngày. Con đực phải chiế n đấu để đến gần con cái và giành quyền được giao phối, sau đó chúng di chuyển đến một nhóm khác. Thường những con heo đực lớn nhất và khỏe nhất sẽ chiến thắng và giành quyền giao phối với heo cái. Trên thực tế, con đực không thể chiếm lĩnh được con cái trong tự nhiên đến khi nó đạt được kích thước cơ thể đầy đủ, thời gian này mất khoảng 4 năm. Nhìn chung, con đực thường không gây chiến nhưng chỉ trở nên xung đột trong suốt mùa giao phối. Trong thiên nhiên hoang dã, heo rừng cái đẻ nhiều lần trong năm và mùa giao phối thay đổi tùy theo vùng địa lý và môi trường sinh sống. Số lượng con mỗi lần sinh là 1 - 12 con, trung bình 4 - 8 con/lần. Thời gian mang thai trung bình là 115 ngày, thời gian cho con bú là 3 - 4 tháng, thời gian heo con trưởng thành trung bình là 7 tháng và dần trở nên độc lập [1].Tuổi động dục của heo cái sớm hay muộn là tùy vào từng giống heo và tùy vào sự phát triển cơ thể của mỗi cá thể, chu kỳ động dục ở heo thường kéo dài 21 ngày [5]. Tuổi được coi là trưởng thành về mặt sinh dục có thể giao phối ở con cái và con đực là 8 - 10 tháng, nhưng thường đến 12 tháng tuổi con cái mới giao phối và những con đực thường không thích tiếp xúc đến những con heo cái dưới 1 tuổi [1]. Trong mùa sinh sản, những con đực mạnh nhất có thể có từ 8 - 10 con heo cái [1]. Việc giao phối xảy ra quanh năm nhưng tập trung vào cuố i mùa khô và đầ u mùa mưa (hoă ̣c là mùa thu, đầ u mùa đông). Khi đến ngày đẻ, heo rừng mẹ thường tách ra khỏi đàn để tìm một khu lùm bụi kín đáo cách xa nơi cả đàn đang số ng để đẻ con [4]. Heo rừng cái sinh heo con
11 trong một cái ổ bằng cỏ, heo con sẽ ở lại ổ vài ngày, chờ bầy con đủ cứng cáp, đi đứng vững vàng, chúng mới kéo ra nhập bầy. Heo con có một tập tính là chỉ bú duy nhất một đầu vú heo mẹ. Các vú ở phiá ngực trước có lượng sữa nhiều hơn các vú sau [1]. Trái với vẻ khỏe mạnh ban đầu, chỉ có khoảng một nửa heo rừng con sống đến trưởng thành, một vài con chết vì bệnh hay bị những loài động vật khác ăn thịt. Trong thiên nhiên hoang dã, heo rừng có thể sống 10 năm, đôi khi chúng có thể sống tới 27 năm [1].Tuổi thành thu ̣c sinh du ̣c của heo rừng dao động trong khoảng 8 - 24 tháng tuổi và con cái thường không sinh sản cho đến năm tuổ i thứ hai. Sự sinh sản cùng một lúc thường được quan sát thấy trong một nhóm các con cái. Các hoạt động sinh sản của heo rừng là theo mùa với việc giao phối trong mùa thu - mùa đông và sinh sản vào mùa xuân. So với các động vật móng guốc khác, khoảng thời gian giao phối ở heo rừng được xác định rõ, thời gian sinh sản ở heo rừng cái liên quan chặt chẽ đến thực phẩm sẵn có trong mùa thu - đông [72], [84]. 1.1.6. ĐẶC ĐIỂM CỦA HEO RỪNG VIỆT NAM Hiện nay chưa có nhiều tài liệu mô tả về đặc điểm sinh học của heo rừng Việt Nam nói chung cũng như heo rừng có nguồn gốc Tây Nguyên. Heo rừng Việt Nam có tầm vóc trung bình, thường con đế n tuổ i trưởng thành nặng từ 35 – 50kg, mõm dài và nhọn, đầu nhỏ, tai nhỏ, không có má. Lông heo rừng mọc 3 lông cùng một chỗ, trong khi heo nhà thì lông mọc rời rạc. Con non chậm lớn, màu lông thường là hung đen, có sọc vàng chạy dọc theo thân. Heo con mới đẻ nuôi rất khó và hay bị chết do hay bị bệnh đi phân trắng. Heo mẹ thường đẻ ít con (2 - 3 con/lứa) nên hiệu quả kinh tế không cao. Trong sản xuất, người dân thường chỉ nuôi con lai giữa heo rừng (heo bố) và heo nhà (heo mẹ) [4], [5]. Heo rừng Việt Nam hoang dã thường được phát hiện ở những khu vực rừng có đầm lầy, thung lũng, chúng sống thành bầy đàn, số lượng có thể lên đến trên 100 con, những đàn heo rừng này là tập hợp nhiều thế hệ cả con già và những con chưa trưởng thành [1]. Heo rừng hoạt động nhiều hơn vào ban đêm, lúc chạng vạng tối và bình minh. Khi heo đực trưởng thành, nó sẽ rời khỏi bầy đàn và sống độc lập [4]. Heo rừng có khứu giác rất nhạy, chúng có thể nhanh chóng xác định những loài động vật lạ hoặc những vật thể chưa rõ ràng chỉ bằng khứu giác. Thính giác heo rừng cũng rất phát triển [4]. Heo rừng có khả năng cảm nhận được sự thay đổi của