Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu phân loại, tập tính dinh dưỡng và sinh sản của cà cuống (Belostomatidae: Lethocerus sp.) ở Cộng hoà Dân chủ Nhân dân Lào

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:165

Thêm vào BST

Báo xấu

28
lượt xem 10
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu nghiên cứu của luận án "Nghiên cứu phân loại, tập tính dinh dưỡng và sinh sản của cà cuống (Belostomatidae: Lethocerus sp.) ở Cộng hoà Dân chủ Nhân dân Lào" là có được các dẫn liệu về phân loại hình thái, di truyền phân tử DNA, môi trường sống, tập tính dinh dưỡng và sinh sản của cà cuống (Belostomatidae: Lethocerus sp.) ở CHDCND Lào, làm cơ sở cho việc gây nuôi và bảo tồn chúng.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu phân loại, tập tính dinh dưỡng và sinh sản của cà cuống (Belostomatidae: Lethocerus sp.) ở Cộng hoà Dân chủ Nhân dân Lào

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI SAKKOUNA PHOMMAVONGSA NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI, TẬP TÍNH DINH DƯỠNG VÀ SINH SẢN CỦA CÀ CUỐNG (BELOSTOMATIDAE: LETHOCERUS SP.) Ở CỘNG HOÀ DÂN CHỦ NHÂN DÂN LÀO LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI, 2023
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI SAKKOUNA PHOMMAVONGSA NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI, TẬP TÍNH DINH DƯỠNG VÀ SINH SẢN CỦA CÀ CUỐNG (BELOSTOMATIDAE: LETHOCERUS SP.) Ở CỘNG HOÀ DÂN CHỦ NHÂN DÂN LÀO Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 942.01.03 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1: GS. TSKH. Vũ Quang Mạnh 2: PGS. TS. Bùi Minh Hồng HÀ NỘI, 2023
LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, được thực hiện trên cơ sở nghiên cứu thực địa tại nước Cộng hòa Dân chủ Nhân dân Lào. Các số liệu, kết quả của luận án là trung thực và chưa từng được bảo vệ trước bất kỳ hội đồng nào khác. Tác giả Sakkouna Phommavongsa i
LỜI CAM ƠN Trong quá trình thực hiện công trình luận án này, nghiên cứu sinh đã nhận được sự giúp đỡ của nhiều tập thể và cá nhân. Luận án đã nhận được hỗ trợ một phần của qũy NAGAO-NEF Nhật Bản (This study was funded in part by the Japan NAGAO-NEF Foundation). Trước hết, em xin được gửi bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến thầy GS. TSKH. Vũ Quang Mạnh, người thày đã giúp đỡ và hướng dẫn tận tình trong khoa học và mọi việc liên quan để hoàn thành luận án. Xin cảm ơn PGS.TS. Bùi Minh Hồng đã luôn quan tâm và giúp đỡ em để có được kết quả của luận án. Nghiên cứu sinh trân trọng gửi lời cám ơn đến: - Phòng Hành chính và Đối ngoại, phòng Sau đại học, Ban Giám hiệu trường Đại học Sư phạm Hà Nội. - Bộ môn Động vật học, khoa Sinh học, và Trung tâm Nghiên cứu Giáo dục Đa dạng Sinh học (CEBRED), Trường ĐHSP Hà Nội. - GS.TS. Trương Xuân Lam, TS. Hồ Thị Loan và TS Nguyễn Quang Cường, Viện Sinh thái và TNSV, Viện Hàn lâm KH&CN Việt Nam, sinh viên nghiên cứu Nguyễn Phan Hòang Anh đã giúp đỡ trong một số nghiên cứu. Nhân dịp này, nghiên cứu sinh xin gửi lời cảm ơn sâu sắc tới: - Đại Sứ quán nước CHDCND Lào tại Hà Nội, Việt Nam. - Bộ Giáo dục và Thể thao, CHDCND Lào; Trường THPT Nong Bone, Viêng Chăn. Cuối cùng nghiên cứu sinh xin tỏ lòng biết ơn tới những người thân trong gia đình và bạn bè luôn là nguồn động viên to lớn, quan tâm và hỗ trợ về nhiều mặt trong suốt quá trình thực hiện và hoàn thành luận án này. Chân thành cảm ơn! Hà Nội,…tháng…, năm 2023 Tác giả Sakkouna Phommavongsa ii
MỤC LỤC MỞ ĐẦU ....................................................................................................................1 1. Lý do chọn đề tài. ...............................................................................................1 2. Mục tiêu nghiên cứu. .........................................................................................2 3. Nội dung nghiên cứu. .........................................................................................2 4. Đóng góp mới của luận án.................................................................................2 5. Bố cục luận án. ...................................................................................................3 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN .....................................................................................4 1.1. Tổng quan nghiên cứu cà cuống trên thế giới và ở Việt Nam. ...................4 1.2. Nghiên cứu cà cuống tại vùng nghiên cứu ở CHDCND Lào. ...................21 1.3. Tổng quan về điều kiện tự nhiên và xã hội của vùng nghiên cứu. ...........22 1.3.1. Vị trí địa lý, địa hình đất đai.....................................................................22 1.3.2. Khí hậu và thủy văn..................................................................................23 1.3.3. Tài nguyên sinh vật. .................................................................................24 1.3.4. Đặc điểm dân sinh và phát triển kinh tế. ..................................................25 CHƯƠNG 2. THỜI GIAN ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 26 2.1. Đối tượng, thời gian và địa điểm nghiên cứu. ...........................................26 2.2. Phương pháp nghiên cứu. ............................................................................28 2.2.1. Phương pháp điều tra phân loại môi trường sống tự nhiên và thu mẫu cà cuống. .................................................................................................................28 2.2.2. Phương pháp phân loại bằng hình thái cà cuống. .....................................29 2.2.3. Phân loại di truyều phân tử DNA. ............................................................32 2.2.4. Phương pháp nghiên cứu tập tính dinh dưỡng và sinh sản của cà cuống.36 2.2.5. Phân tích và xử lý số liệu. ........................................................................41 iii
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ..............................................................43 3.1. Phân loại hình thái của cà cuống (Lethocerus sp.) ở CHDCND Lào. .......43 3.1.1. Đặc điểm hình thái của cà cuống cái trưởng thành. .................................43 3.1.2. Đặc điểm hình thái cà cuống đực trưởng thành. ......................................46 3.1.3. Điểm phân biệt hình thái cái và đực của cà cuống trưởng thành. ............54 3.1.4. Bàn luận và nhận xét. ...............................................................................56 3.2. Phân loại di truyền phân tử DNA của cà cuống (Lethocerus sp.). ...........58 3.2.1. Phân loại cà cuống bằng di truyền phân tích DNA. .................................58 3.2.2. Bàn luận và nhận xét. ...............................................................................63 3.3. Môi trường sống tự nhiên và hoạt động tập tính của cà cuống. ...............64 3.3.1. Đặc điểm sinh cảnh sống và phân bố của cà cuống ở CHDCND Lào. ....64 3.3.2. Đặc điểm phân bố của cà cuống cái trong môi trường sống. ...................68 3.3.3. Đặc điểm phân bố của cà cuống đực trong môi trường sống. ..................69 3.3.4. Phân loại và mô tả tập tính ở cà cuống.....................................................70 3.3.5. Bàn luận và nhận xét. ...............................................................................83 3.4. Tập tính dinh dưỡng của cà cuống. .............................................................85 3.4.1. Tập tính dinh dưỡng của cà cuống theo loại mồi và tầng phân bố. .........89 3.4.2. Tập tính dinh dưỡng của cà cuống theo kích cỡ con mồi. .......................93 3.4.3. Bàn luận và nhận xét. ...............................................................................96 3.5. Tập tính sinh sản của cà cuống....................................................................97 3.5.1. Tỷ lệ trứng nở của trứng ở cà cuống L.indicus ......................................101 3.5.2. Tỷ lệ sống sót qua các giai đoạn sống của thiếu trùng cà cuống L.indicus ..........................................................................................................................103 3.5.3. Thời gian các giai đoạn phát triển của loài cà cuống. ............................108 3.5.4. Bàn luận và nhận xét. .............................................................................110 iv
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ...................................................................................113 1. Kết luận. ..........................................................................................................113 2. Kiến nghị. ........................................................................................................113 CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ..............115 TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................116 PHỤ LỤC ..................................................................................................................... v
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt/ký STT Ý nghĩa hiệu 1 B Mồi bơi trong nước 2 Bo Mồi bò dưới đáy 3 BN Bể nuôi 4 B1 Mồi bơi Cá trôi kích cỡ 3,6-4,5cm 5 B2 Mồi bơi Cá trôi kích cỡ >4,5-6,5cm 6 B3 Mồi bơi Cá trôi kích cỡ >6,5-8cm 7 COI Cytochrome oxidase subunit I 8 Cebred Trung tâm Nghiên cứu Giáo dục Đa dạng Sinh học 9 CHDCND Cộng Hoà Dân Chủ Nhân Dân 10 ĐHSPHN Đại học Sư phạm Hà Nội 11 HĐ Hoạt động 12 KH-CN Khoa học công nghệ 13 N Mồi nổi trên mặt nước 14 SC Sinh cảnh 15 SC1 Sinh cảnh nước chảy 16 SC2 Sinh cảnh nước đọng 17 SC3 Sinh cảnh ruộng lúa nước 18 SC4 Sinh cảnh nước đọng trong ruộng lúa nước 19 SC5 Các mương, rảnh, ven bờ có cây thủy sinh... vi
DANH MỤC HÌNH Hình 1.1. Bản đồ nước CHDCND Lào ....................................................................23 Hình 2.1. Các vị trí thu mẫu cà cuống ở nước Lào ...................................................27 Hình 2.2. Đặc điểm hình thái phân loại cà cuống .....................................................30 Hình 2.3. Một số đặc điểm hình thái bên ngoài của cà cuống L. indicus .................32 Hình 2.4. Bể nuôi cà cuống tại Trung tâm Nghiên cứu Giáo dục Đa dạng Sinh học (CEBRED) và Khoa Sinh học, trường Đại học Sư phạm Hà Nội ............................39 Hình 2.5. Nuôi dinh dưỡng và sinh sản cà cuống trong bể kính ...............................40 Hình 3.1. Mẫu cà cuống cái thu được ở vùng nghiên cứu. .......................................45 Hình 3.2. Cơ quan sinh dục cà cuống cái Lethocerus sp. .........................................46 Hình 3.3. Hình thái phần đầu cà cuống Lethocerus sp. ............................................49 Hình 3.4. Phần đầu ngực của cà cuống Lethocerus sp. .............................................50 Hình 3.5. Hình dạng cánh trước và cánh sau của cà cuống Lethocerus sp. ..............51 Hình 3.6. Các hình thái 3 đôi chân của cà cuống Lethocerus sp. .............................51 Hình 3.7. Mặt bụng của cà cuống đực Lethocerus sp. ..............................................53 Hình 3.8. Cơ quan sinh dục của cà cuống đực Lethocerus sp. .................................54 Hình 3.9. Hình dạng cà cuống cái và đực trưởng thành............................................55 Hình 3.10. Cơ quan sinh dục của cà cuống cái (a) và cà cuống đực (b) ...................56 Hình 3.11. Điện di đồ kiểm tra sản phẩm PCR của 4 mẫu gen COI trên gel agarose 1%; M: DNA ladder 1kb plus (Invitrogen) ...............................................................59 Hình 3.12. Kết quả so sánh mẫu C1 với các trình tự trên ngân hàng gene ..............59 Hình 3.13. Khỏang cách di truyền giữa các trình tự nghiên cứu và một số trình tự tham khảo ..................................................................................................................61 Hình 3.14. Cây phát sinh chủng loại theo phương pháp Maximum Likelihood Số ở gốc là giá trị bootstrap ...............................................................................................62 vii
Hình 3.15. Sinh cảnh sống 1 (SC1) ...........................................................................65 Hình 3.16. Sinh cảnh sống 2 (SC2) ...........................................................................65 Hình 3.17. Sinh cảnh sống 3 (SC3) ...........................................................................66 Hình 3.18. Sinh cảnh sống 4 (SC4) ...........................................................................67 Hình 3.19. Sinh cảnh 5 (SC5) ...................................................................................67 Hình 3.20. Đặc điểm phân bố của cà cuống cái trong môi trường tự nhiên .............68 Hình 3.21. Đặc điểm phân bố của cà cuống đực trong môi trường tự nhiên ............70 Hình 3.22. Các hoạt động 12 tập tính của cà cuống..................................................80 Hình 3.23. Cấu trúc hoạt động tập tính của cà cuống ...............................................82 Hình 3.24. Cà cuống nằm và bám vào giá thể, đuôi chổng lên trên mặt nước .........86 Hình 3.25. Cà cuống bắt mồi cá ................................................................................87 Hình 3.26. Thiếu trùng cà cuống ăn con mồi ............................................................88 Hình 3.27. Thiếu trùng đang tấn công lẫn nhau ........................................................88 Hình 3.28. Tập tính dinh dưỡng của cà cuống theo đặc điểm mồi và tầng phần bố .93 Hình 3.29. Hai cá thể cà cuống đực cái bám nhau ....................................................98 Hình 3.30. Cà cuống trèo lên giá thể để đẻ trứng .....................................................99 Hình 3.31. Dạng bọt tiết ra từ con đực ......................................................................99 Hình 3.32. Cà cuống đực chăm sóc trứng ổ trứng ..................................................100 Hình 3.33. Các ổ trứng cà cuống.............................................................................102 Hình 3.34. Ổ trứng đang nở thành thiếu trùng ........................................................102 Hình 3.35. Thiếu trùng cà cuống tuổi I ...................................................................104 Hình 3.36. Thiếu trùng cà cuống tuổi II ..................................................................104 Hình 3.37. Thiếu trùng cà cuống tuổi III ................................................................105 Hình 3.38. Thiếu trùng cà cuống tuổi IV ................................................................106 viii
Hình 3.39. Thiếu trùng cà cuống tuổi V .................................................................107 Hình 3.40. Cà cuống trưởng thành ..........................................................................108 Hình 3.41. Thời gian phát triển của các tuổi cà cuống L. indicus...........................109 Hình 3.42. Thiếu trùng cà cuống từ tuổi I đến V, trưởng thành .............................111 ix
DANH MỤC BẢNG Bảng 2. 1. Địa điểm nghiên cứu tại nước CHDCND Lào ........................................26 Bảng 2. 2. Danh sách 9 mẫu lấy trên GenBank được dùng để so sánh ....................33 Bảng 2. 3. Trình tự mồi gen COI được thiết kế ........................................................34 Bảng 2. 4. Thành phần PCR ......................................................................................34 Bảng 2. 5. Chu trình PCR..........................................................................................34 Bảng 2. 6. Thành phần phản ứng giải trình tự ..........................................................35 Bảng 2. 7. Chu trình phản ứng giải trình tự ..............................................................35 Bảng 2. 8. Ba nhóm mồi của cà cuống......................................................................37 Bảng 3. 1. Kích thước hình thái của cà cuống cái tại nước CHDCND Lào (154 cá thể cà cuống trưởng thành)........................................................................................44 Bảng 3. 2. Kích thước hình thái của cà cuống đực tại nước CHDCND Lào (35 cá thể cà cuống trưởng thành)........................................................................................47 Bảng 3. 3. Kích thước hình thái của cà cuống đực và cái ở vùng nghiên cứu ..........54 Bảng 3. 4. Vị trí khác biệt của các trình tự nghiên cứu.............................................60 Bảng 3. 5. Phân bố của cà cuống cái trưởng thành theo sinh cảnh tự nhiên .............68 Bảng 3. 6. Phân bố của cà cuống đực trưởng thành theo sinh cảnh tự nhiên ..........69 Bảng 3. 7. Mô tả các hoạt động tập tính của cà cuống..............................................72 Bảng 3. 8. Cấu trúc hoạt động tập tính của cà cuống (10 cá thể trưởng thành) ........81 Bảng 3. 9. Thức ăn của cà cuống trưởng thành theo đặc điểm mồi và tầng phân bố ...................................................................................................................................89 Bảng 3. 10. Thức ăn của cà cuống cái trưởng thành theo đặc điểm mồi và tầng phân bố ...............................................................................................................................90 x
Bảng 3. 11. Thức ăn của cà cuống đực trưởng thành theo đặc điểm mồi và tầng phân bố ...............................................................................................................................91 Bảng 3. 12. Thức ăn của cà cuống trưởng thành theo kích thước của mồi bơi.........93 Bảng 3. 13. Thức ăn của cà cuống cái theo kích thước của mồi bơi ........................94 Bảng 3. 14. Thức ăn của cà cuống đực theo kích thước của mồi bơi .......................95 Bảng 3. 15. Tỷ lệ trứng nở của trứng ở loài cà cuống ............................................101 Bảng 3. 16. Tỷ lệ sống sót từ thiếu trùng sang giai đoạn trưởng thành ..................103 Bảng 3. 17. Tỷ lệ sống sót từ thiếu trùng sang giai đoạn tuổi I ..............................103 Bảng 3. 18. Tỷ lệ sống sót từ thiếu trùng tuổi I sang giai đoạn tuổi II ...................104 Bảng 3. 19. Tỷ lệ sống sót từ thiếu trùng tuổi II sang giai đoạn tuổi III.................105 Bảng 3. 20. Tỷ lệ sống sót từ thiếu trùng tuổi III sang giai đoạn tuổi IV ...............106 Bảng 3. 21. Tỷ lệ sống sót từ thiếu trùng tuổi IV sang giai đoạn tuổi V ................107 Bảng 3. 22. Tỷ lệ sống sót từ thiếu trùng tuổi V sang giai đoạn trưởng thành .......107 Bảng 3. 23. Thời gian của mỗi giai đoạn phát triển ................................................108 xi
MỞ ĐẦU 1. Lý do chọn đề tài. Nước CHDCND Lào là đất nước thuộc vùng khí hậu nhiệt đới, với diện tích rừng lớn, hệ sinh thái phong phú, còn giữ được nhiều nét nguyên sơ, bản địa, khí hậu đặc trưng, cùng sự xuất hiện của các đầm lầy, ao hồ, nên đây là môi trường rất thuận lợi cho hệ động vật nước sinh sống, trong đó có đối tượng côn trùng hay được biết đến với tên bọ nước (Giant water bug) hay bọ đèn (Electric light bug) đó là nhóm cà cuống [36], [137]. Cà cuống là côn trùng nước có kích cỡ lớn, thuộc nhóm côn trùng cánh nửa (Hemiptera). Cà cuống thuộc phân họ Lethocerinae, họ Belostomatidae. Theo Lack và Menke (1961) họ Belostomatidae được chia thành 3 phân họ: Lethocerinae, Belostomatinae và phân họ Horvathiniinae. Trong đó Lethocerinea là nhánh chính, nguyên sơ nhất, trước khi xuất hiện 2 phân họ còn lại [82], [86]. Chúng sinh sống trong các hệ sinh thái thủy vực nước ngọt và có tập tính sinh học rất độc đáo về cách thức bắt mồi và bảo vệ chăm sóc trứng [7]. Ngoài ra cà cuống có đặc điểm sinh thái mang nhiều giá trị đó là tuyến thơm, ở đốt ngực giữa và có hai ống nhỏ bên trong ống đó chứa chất thơm được gọi là tinh dầu cà cuống. Vì tính chất cổ đại trong quá trình tiến hoá và đời sống với nhiều đặc điểm đặc biệt khác nhau, nên đối tượng này đã thu hút sự quan tâm nghiên cứu của nhiều nhà khoa học trên thế giới. Ở ngoài tự nhiên, cà cuống rất nhạy cảm với sự ô nhiễm môi trường nước, chúng có ý nghĩa góp phần như một nhân tố chỉ thị sinh học (Bioindicator) về môi trường sống tại thủy vực đó, đồng thời trong chu trình dinh dưỡng ở các thủy vực nước ngọt và là một mắt xích quan trọng trong chuỗi và lưới thức ăn [8], [11], [74]. Trên thế giới cà cuống đã được tiến hành nghiên cứu từ đầu thế kỷ XX ở nhiều nước. Tại Việt Nam từ năm 1992 theo Vũ Quang Mạnh [5], cà cuống đã được đưa vào sách đỏ ở cấp độ nhóm quý hiếm cần được bảo vệ xếp ở bậc R, và chỉ cách 7 năm sau đó đã ở hạng mục động vật sẽ nguy cấp bậc V [12], cho đến nay số lượng này vẫn chưa có dấu hiệu phục hồi. Tại CHDCND Lào, theo chương trình tìm hiểu nguồn thức ăn côn trùng tại Lào của tổ chức Lương thực và Nông nghiệp Liên hiệp Quốc (FAO, 2008 – 2009), 1
người ta đã sử dụng cà cuống như một loại thức ăn có dinh dưỡng, từ đó xây dựng các mô hình trang trại gây nuôi quy mô hộ gia đình [49]. Các nghiên cứu chuyên sâu đầu tiên về cà cuống của Sakkouna Phommavongsa và Sonexay Rasphone về cơ sở gây nuôi cà cuống tại CHDCND Lào. Đã đưa ra kết quả quan trọng bao gồm đặc điểm phân loại học, môi trường sống và một số tập tính dinh dưỡng và sinh sản của loài cà cuống (Lethocerus sp.) ở hai vùng khác nhau như; ở thủ đô Viêng Chăn và tỉnh Savanhnakhet, CHDCND Lào [20], [21]. Vậy xuất phát từ những cơ sở khoa học trên, để giữ vững nguồn đa dạng sinh học, hiểu sâu về đặc điểm môi trường sống, thành phần loài cà cuống, và các tập tính dinh dưỡng và sinh sản của cà cuống tại CHDCND Lào, làm cơ sở cho việc gây nuôi và bảo tồn chúng, chúng tôi chọn đề tài nghiên cứu: “Nghiên cứu phân loại, tập tính dinh dưỡng và sinh sản của cà cuống (Belostomatidae: Lethocerus sp.) ở Cộng hoà Dân chủ Nhân dân Lào”. 2. Mục tiêu nghiên cứu. Có được các dẫn liệu về phân loại hình thái, di truyền phân tử DNA, môi trường sống, tập tính dinh dưỡng và sinh sản của cà cuống (Belostomatidae: Lethocerus sp.) ở CHDCND Lào, làm cơ sở cho việc gây nuôi và bảo tồn chúng. 3. Nội dung nghiên cứu. 1. Nghiên cứu phân loại hình thái cà cuống (Belostomatidae: Lethocerus sp.). 2. Nghiên cứu phân loại di truyền phân tử DNA của cà cuống. 3. Nghiên cứu đặc điểm môi trường sống của cà cuống. 4. Nghiên cứu tập tính dinh dưỡng và sinh sản của cà cuống Lethocerus indicus, góp phần gây nuôi và bảo tồn loài côn trùng quý hiếm ở nước CHDCND Lào. 4. Đóng góp mới của luận án. 1). Lần đầu tiên bổ sung dẫn liệu về hình thái, trình tự gene và xác định quần thể cà cuống ở Lào là loài cà cuống Lethocerus indicus với sự tương đồng gene 99%. 2). Cung cấp các dẫn liệu mới về tập tính dinh dưỡng và sinh sản của cà cuống Lethocerus indicus, đặc biệt là mô tả 12 loại hoạt động tập tính của cà cuống. 2
3). Bổ sung một số dẫn liệu mới về đặc điểm sinh học, tập tính dinh dưỡng, tập tính sinh sản và môi trường sống của cà cuống Lethocerus indicus; làm cơ sở cho việc gây nuôi và bảo tồn loại côn trùng quy hiếm nay. 5. Bố cục luận án. Luận án gồm 115 trang bao gồm, 03 trang mở đầu, 22 trang tổng quan, 16 trang thời gian, địa điểm và phương pháp nghiên cứu, 72 trang kết quả nghiên cứu và thảo luận, 02 trang kết luận và kết nghị. Luận án có 31 bảng, 48 hình. Có 18 trang tài liệu thảm khảo với 21 tài liệu tiếng việt, 135 tài liệu tiếng Anh và 23 tài liệu tiếng nước ngoài khác. 3
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN 1.1. Tổng quan nghiên cứu cà cuống trên thế giới và ở Việt Nam. Đến thế kỉ XX trên thế giới đã có nhiều công trình nghiên cứu sâu về hệ thống phân loại của họ Chân bơi Belostomatidae như: Nghiên cứu về phân loại cà cuống: Năm 1906, tác giả Distant đã nghiên cứu về hệ thống phân loại họ Belostomatidae và ông đã chia họ Belostomatidae thành có 3 giống: Nectoris,Spaerodema và Belostoma. Tác giả đã tiến hành mô tả một số đặc điểm hình thái, sinh thái và phân bố của một số loài của họ này [43]. Năm 1909, Montadon đã nghiên cứu các loài họ Belostomatidae và ông đã chỉ ra sự khác biệt giữa loài Kirkaldyia deyrolli và loài thuộc giống Belostoma. Tác giả Montadon đã chia họ Belostomatidae thành 4 giống, giống mới là Kirkaldyia [16]. Năm 1961, Lauck và Menke đã đi sâu nghiên cứu về hệ thống phân loại họ Belostomatidae dựa vào cấu tạo của cơ quan sinh dục đực. Các tác giả đã chia họ Belostomatidae thành 3 phân họ: phân họ Belostomatinae, Horvathiniinae và Lethocerinae. Trong đó phân họ Lethocerinae là nguyên sơ nhất và là nhánh chính trước khi xuất hiện 2 phân họ Belostomatinae, Horvathiniinae. Trong đó phân họ Lethocerinae có một giống duy nhất đó là Lethocerus Mayr 1853. Phân họ Horvathiniinae có một giống là Horvathinia Montadon 1911. Giống Horvathinia chưa được nghiên cứu nhiều, và các tác giả cũng nhận thấy loài này thường bay vào ban đêm đến nơi có ánh sáng đèn, loài này phân bố nhiều ở Nam Mỹ [82]. Hiện nay, phân họ Belostomatinae có nhiều giống nhất với 5 giống: Limonogeton Mayr, 1953; Hydrocyrius Spinola, 1850; Diplonychus (Sphaerodema) Laporte, 1833; Belostoma Latreille, 1807; Abedus Stal, 1862. Bên cạnh đó nhà nghiên cứu đã xây dựng hệ thống phân loại đề cập đến sự phân bố của các nhóm loài. Abedus, Horvathinia có phân bố ở Mỹ, Argentinae, Bolivia, phía nam Brazil. Hydrocyriuscó phân bố ở Châu Phi, Madagasca. Limonogeton có ở phía bắc Châu Phi, Tanganijika, Cammeroon. Diplonychus, khá phổ biến và xuất hiện ở Châu Phi, Châu Á, Đông và Tây Ấn Độ… [82], [89], [126], [132], [136]. Đến năm 2006, nhà nghiên cứu khoa học Pablo.J.Perez. Goodwyn nghiên cứu chuyên sâu về phân họ Lethocerinae, đã tổng quan hoàn tất về phân họ này. Trong 4
đó Lethocerinae được chia thành 3 giống như: Lethocerus Mayr, 1853;Kirkaldyia Montadon, 1909 và Benacus Stal, 1861. Sự phân chia này dựa trên những đặc điểm định loại của chân, anten, bụng và cơ quan sinh dục đực và cái của cà cuống trưởng thành. Từ thời điểm này, nhận xét về mặt phân loại học của Belostomatidae cho đến ngày nay vẫn được nhiều các nhà khoa học trên thế giới chấp nhận và sử dụng rộng rãi, trong hệ thống phân loại ngày càng hoàn thiện và bổ sung các loài mới vào hệ thống hàng năm [123], [82]. Năm 2006, Perez-Goodwyn, Ohba và Schnack đã nghiên cứu về hình thái màng đệm của trứng Lethocerus delpontei, Kirkaldyia deyrolli và Horvathinia pelocoroides (Heteroptera: Belostomatidae). Kết quả cho thấy bề mặt của tất cả các quả trứng đặc biệt được bao phủ bởi một plastron. Các màng đệm bao gồm ba lớp, một lớp bề ngoài là hoạt động như plastron, một lớp trung gian, với nhiều lỗ trống chạy qua, và một lớp hô hấp sâu với không gian rộng chứa đầy không khí. Hình thái của màng đệm của loài H. pelocoroides giống với màng đệm của loài thuộc phân họ Lethocerinae [124]. Ở Việt Nam, năm 1928, Nguyễn Công Tiễu tiến hành nghiên cứu phân loại học cà cuống và mô tả đặc điểm hình thái của cà cuống, những công bố đầu tiên về mô tả một số đặc điểm hình thái, giải phẫu và vai trò của cà cuống đối với đời sống con người [100], [98]. Năm 1957, Adolf Butenandt và Nguyễn Đăng Tâm đã nghiên cứu phân tích đặc điểm lý hóa của tinh dầu cà cuống, tuy nhiên tác giả đã cho rằng tinh dầu cà cuống chỉ có ở cá thể cà cuống đực, nhưng thông tin này không đúng [33]. Năm 2011, Iglesias et al., đã nghiên cứu các đặc điểm kích thước dị hình của cơ quan sinh dục loài Belostoma elegans (Heteroptera: Belostomatidae) và các tác giả nhận thấy cơ quan sinh dục của loài Belostoma elegans đa biến. Con cái cơ quan sinh dục thường lớn hơn con đực, Cơ quan sinh dục đực được tìm thấy ở các đốt của chân giữa và chân sau, và cơ quan sinh dục của con cái được sử dụng trong quá trình giao phối và ấp trứng [72]. Năm 1960-1970, Bộ Nông nghiệp Phát triên Nông thôn Việt Nam, đã nghiên cứu côn trùng ở khu vực miền Bắc, Việt Nam kết quả cho thấy họ Belostomatidae có 2 loài Lethocerus indicus Lepeletier et Serville, 1775 và Shaerodema rusticum 5
Fabricius, 1803 xuất hiện tại Việt Nam [13]. Năm 1970 trở đi, có một số tác giả đã đi sâu nghiên cứu về đặc điểm hình thái và sinh học của các loài cà cuống. Năm 1971, Thái Trần Bái và cộng sự mô tả đặc điểm hình thái, các tập tính của loài cà cuống [1]. Năm 1976, Phạm Bình Quyền đã cung cấp một số đặc điểm sinh học của cà cuống [19], Mohan 1991, giới thiệu về loài Lethocerus indicus làm vật chủ cho ấu trùng hydrachna sp. ký sinh bọ thủy sinh [92]. Trong hệ sinh thái tự nhiên các loài cà cuống là một mắc xích quan trọng của chu trình dinh dưỡng, chúng có đặc tính ăn mồi nhanh, và có vai trò tiêu diệt một số các loài thân mềm gây hại trong hệ sinh thái đồng ruộng. Ngoài ra đối với đời sống con người đây còn là một loại thức ăn dinh dưỡng và là những nguyên liệu sử dung trong chế biến thực phẩm [4]. Từ năm 1864, tổ chức Bảo tồn đa dạng sinh học và môi trường của Thái Lan đã lần đầu tiên nghiên cứu về hệ thống phân loại các loài cà cuống và ghi nhận được 4 loài: Kirkaldyia deyrolli (Vuillefroy), 1864 ; L.indicus (Lepeletier & Serville), 1825 ; L. insulanus (Montandon), 1898 và L. patruelis (Stål), 1855 [164]. Nghiên cứu về sinh thái, tập tính và vai trò của cà cuống Năm 1961, Hugh Dingle đã nghiên cứu về sự phản xạ hoạt động bay và bơi trong nước của cà cuống, và ông đã nhận thấy cà cuống bơi lơ lửng khi không có giá thể. Trạng thái này trái ngược với tình huống của côn trùng trên cạn khi bay lơ lửng tự do. Cà cuống ở trong nước, hoạt động bơi lội được kích thích bởi một lớp lông nằm trên trochanter ở khớp coxo-trochanteral. Những lông này bị kích thích bởi các nếp gấp hình kính che phủ chúng khi chân buông thõng xuống nước, nhưng sẽ cuộn lại và phồng lên khi chân nổi lên và dẫn đến hoạt động bơi. Ngoài ra cà cuống còn có một hành vi phức tạp trước khi bay, cơ chế mở một nếp gấp gắn vào đôi cánh vào pterothorax. Hành vi trước khi bay này ức chế hoạt động bơi lội và gây ra sự suy giảm tốc độ. Nên cho thấy phản xạ bơi là một hiện tượng chung; rõ ràng là một sửa đổi dưới môi trường nước của phản xạ bay [66]. Những nghiên cứu về mối quan hệ hoạt động các loài họ Belostomatidae thường bị thu hút bởi ánh sáng điện, cho thấy các loài L. Deyrollei; belostoma flumineum và L. Indecius bay thường xuyên nhất vào tháng 7 sau mùa giao phối và sinh sản. Kết quả nghiên cứu cho thấy các nguồn ánh sáng có thể là yếu tố quan trọng 6
trong môi trường sinh sống của chúng [32], [37], [62], [76], [84], [95], [98], [101], [131], [109], [154]. Ngoài ra loài Belostoma flumineum còn phụ thuộc vào nhiệt độ môi trường vì sự thay đổi nhiệt độ môi trường có thể có tác động lan tỏa đến việc chăm sóc của bố mẹ với sự phân nhánh mạnh mẽ cho sự sống và sinh sản [77]. Năm 1974, Duvirad lần đầu mô tả tập tính bay của cà cuống và lượng mưa không ảnh hưởng tới hoạt động tập tính của cà cuống. Ngoài ra, Duvirad còn đưa ra kết luận nhiệt độ thay đổi vào ban đêm có ảnh hưởng tới hoạt động tập tính bay của cà cuống. [46], [85]. Năm 1977, Smith và cộng sự, đã nghiên cứu cụ thể về tập tính và sinh thái học của cà cuống bắt đầu được triển khai rộng rãi như: nghiên cứu về mối quan hệ sinh thái học, tập tính bắt mồi cùng với sự sinh trưởng của cà cuống và Bọ Bèo (Diplonychus sp.) ở Hoa Kì [137]. Năm 1980, Flosi người đầu tiên tổng hợp và mô tả không đầy đủ các hoạt động tập tính của loài cà cuống bao gồm: tập tính bắt và ăn mồi, tập tính bay, tập tính bơi, tập tính giả chết, tập tính tấn công và ăn thịt đồng loại. [48]. Năm 1984, Bali và cộng sự đã nghiên cứu các đặc điểm sinh học - sinh thái và tập tính ăn mồi (thức ăn là thân mềm gây hại) của loài cà cuống [31]. Cũng năm 1984, tác giả Jonh, Yang Liangfang, Tian Lixin ở Trung Quốc đã nghiên cứu sử dụng các loài cà cuống và côn trùng nước là sinh vật chỉ thị và giám sát chất lượng môi trường nước trong tự nhiên [74]. William Hoffmann (2000), đã nghiên cứu sâu vào cơ chế thần kinh của loài Lethocerus indicus trong các hoạt động sống của chúng [151]. Năm 1990, ở Việt Nam đã có các nghiên cứu chuyên sâu về phân loại, môi trường sống, các đặc điểm sinh học, sinh thái: Năm 1992 trong khuôn khổ dự án “Sách đỏ Việt Nam”, Vũ Quang Mạnh đưa cà cuống vào sách đỏ, thuộc nhóm quý hiếm cần được bảo vệ, xếp vào mức độ đe dọa bậc R [5]. Nhưng quần thể cà cuống ngoài tự nhiên vẫn ngày càng suy giảm hơn mức độ nguy cấp của nó đã được tăng lên [14], [73]. Vậy khoảng 7 năm sau đó (1999), từ những kết quả nghiên cứu của các năm trước, cùng với những kinh nghiệm thực tế, tác giả Vũ Quang Mạnh đã đề cập, giới thiệu một cách khá cụ thể về đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh sản, phát 7