Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu thành phần loài, phân bố và hiện trạng của bộ bọ cạp (Scorpiones) ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:164

Thêm vào BST

Báo xấu

20
lượt xem 8
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Đề tài nghiên cứu của luận án nhằm xác định thành phần loài, phân bố và hiện trạng của các loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ nhằm góp phần tạo cơ sở khoa học cho các hoạt động khai thác, sử dụng, phát triển một cách hiệu quả, an toàn và bền vững.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu thành phần loài, phân bố và hiện trạng của bộ bọ cạp (Scorpiones) ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- TRẦN THỊ HẰNG NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ HIỆN TRẠNG CỦA BỘ BỌ CẠP (SCORPIONES) Ở KHU VỰC BẮC TRUNG BỘ, VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC HÀ NỘI – 2020
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ……..….***………… TRẦN THỊ HẰNG NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ VÀ HIỆN TRẠNG CỦA BỘ BỌ CẠP (SCORPIONES) Ở KHU VỰC BẮC TRUNG BỘ, VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 9 42 01 03 Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS. TS. Phạm Đình Sắc 2. GS.TS. Wilson Lourenco Hà Nội – 2020
LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa từng để bảo vệ ở bất kỳ Hội đồng nào. Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc. Hà Nội, ngày tháng năm 2020 Nghiên cứu sinh Trần Thị Hằng
LỜI CẢM ƠN Trong suốt quá trình học tập và hoàn thành luận án này, tôi đã nhận được sự hướng dẫn, giúp đỡ quý báu của các thầy cô, các anh chị, đồng nghiệp và các bạn. Với lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tôi xin được bày tỏ lời cảm ơn chân thành tới: Ban Giám đốc Học viện Khoa học và Công nghệ, Khoa Sinh thái và tài nguyên sinh vật, Phòng đào tạo; Ban Giám đốc, Khoa Ký sinh trùng – Côn trùng – Trung tâm kiểm soát bệnh tật thành phố Hà Nội; Ban Quản lý các Vườn Quốc gia, Khu Bảo tồn thiên nhiên tại khu vực Bắc Trung Bộ đã tạo điều kiện thuận lợi giúp đỡ tôi trong quá trình điều tra, nghiên cứu thực địa. PGS.TS. Phạm Đình Sắc, Trưởng phòng Phân loại học thực nghiệm và đa dạng nguồn gen – Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam; GS.TS. W R. Lourenco – Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Paris, những người thầy kính mến đã hết lòng giúp đỡ, dạy bảo, động viên và trao cho tôi những cơ hội được học tập, sáng tạo và hoàn thành nghiên cứu. Các cô, chú, anh, chị, em trong Khoa Ký sinh trùng – Côn trùng – Trung tâm Kiểm soát bệnh tật thành phố Hà Nội đã nhiệt tình giúp đỡ, động viên tôi. Xin chân thành cảm ơn gia đình, bạn bè và người thân đã luôn ủng hộ và bên cạnh hỗ trợ tôi trong suốt quá trình học tập, công tác. Xin trân trọng cảm ơn! Hà Nội, tháng …. năm 2020 Nghiên cứu sinh Trần Thị Hằng
i MỤC LỤC MỤC LỤC ...................................................................................................... i DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT ............................................................... iv DANH MỤC BẢNG ...................................................................................... v DANH MỤC HÌNH ...................................................................................... vi MỞ ĐẦU ....................................................................................................... 1 CHƯƠNG I. TỔNG QUAN ........................................................................... 3 1.1. Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp trên thế giới ................................. 3 1.1.1. Tình hình nghiên cứu về thành phần loài của bộ bọ cạp trên thế giới .... 3 1.1.2. Tình hình nghiên cứu về đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái học của bộ bọ cạp trên thế giới .................................................................................... 5 1.1.3. Tình hình nghiên cứu liên quan đến phân bố và nơi sống của bộ bọ cạp trên trế giới ..................................................................................................... 9 1.1.4. Tình hình nghiên cứu về vai trò của bộ bọ cạp đối với đời sống con người trên thế giới ........................................................................................ 14 1.1.5. Tình hình nghiên cứu về hiện trạng của bộ bọ cạp trên thế giới .......... 19 1.2. Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp tại Việt Nam .............................. 21 1.2.1. Tình hình nghiên cứu về thành phần loài của bộ bọ cạp tại Việt Nam. 21 1.2.2. Tình hình nghiên cứu về đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái học của bộ bọ cạp tại Việt Nam ................................................................................. 24 1.2.3. Tình hình nghiên cứu về phân bố của bộ bọ cạp tại Việt Nam ............ 25 1.2.4. Tình hình nghiên cứu về vai trò của bộ bọ cạp đối với đời sống con người tại Việt Nam ....................................................................................... 25 1.2.5. Tình hình nghiên cứu về hiện trạng của bộ bọ cạp tại Việt Nam ......... 27 1.2.6. Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ ............. 28
ii CHƯƠNG II. ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............................................................................................. 30 2.1. Đối tượng nghiên cứu .......................................................................... 30 2.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ...................................................... 30 2.2.1. Vị trí địa lý của khu vực nghiên cứu ................................................... 32 2.2.2. Điều kiện tự nhiên của khu vực nghiên cứu ........................................ 33 2.2.3. Hệ thống hang động ở khu vực Bắc Trung Bộ .................................... 34 2.3. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu.................................................. 35 2.3.1. Vật liệu, dụng cụ nghiên cứu .............................................................. 35 2.3.2. Phương pháp nghiên cứu .................................................................... 36 2.3.2.1. Phương pháp kế thừa ....................................................................... 36 2.3.2.2. Phương pháp điều tra, thu thập mẫu ngoài thực địa ........................ 36 2.3.2.3. Phương pháp xử lí mẫu và định loại trong phòng thí nghiệm .......... 38 2.3.2.4. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm phân bố của bộ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ ............................................................................................... 44 2.3.2.5. Phương pháp đánh giá hiện trạng của các loài thuộc bộ bọ cạp ..... 46 2.3.2.6. Phương pháp xử lý số liệu ............................................................... 47 CHƯƠNG III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .............................................. 48 3.1. Thành phần loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ ............................. 48 3.1.1. Danh sách loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ ................................. 48 3.1.2. Cấu trúc thành phần loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ ................ 50 3.1.3. Mô tả các loài trong khu vực nghiên cứu ............................................ 53 3.1.3.1. Loài Vietbocap aurantiacus Lourenço, Pham, Tran & Tran, 2018 ... 53 3.1.3.2. Loài Vietbocap quinquemilia Lourenço, Pham, Tran & Tran, 2018 . 58 3.1.3.3. Loài Vietbocap thienduongensis Lourenco & Pham, 2012 ............... 64
iii 3.1.3.4. Loài Vietbocap canhi Lourenco & Pham, 2010 ............................... 68 3.1.3.5. Loài Euscorpiops sejnai Kovarık, 2000 ........................................... 72 3.1.3.6. Loài Euscorpiops dakrong Lourenco & Pham, 2014 ....................... 76 3.1.3.7. Loài Liocheles australasiae (Fabricius, 1775) ................................. 80 3.1.3.8. Loài Lychas mucronatus (Fabricius, 1798) ...................................... 84 3.1.3.9. Loài Heterometrus laoticus Couzijn, 1981....................................... 87 3.2. Đặc điểm phân bố của bộ bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ ............ 90 3.2.1. Đặc trưng phân bố của bộ bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ theo sinh cảnh.............................................................................................................. 90 3.2.2. Đặc trưng phân bố bộ bọ cạp tại Bắc Trung Bộ theo độ cao ............... 95 3.2.3. Đặc trưng phân bố của bộ bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ theo mùa 97 3.2.4. Đặc trưng phân bố địa lý của bộ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ .... 100 Tính chất địa động vật của các loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam: .......................................................................................................... 105 3.3. Hiện trạng của bộ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ ........................ 111 3.3.1. Hiện trạng chung của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ ...... 111 3.3.2. Hiện trạng của Vietbocap canhi tại động Tiên Sơn ........................... 112 3.3.3. Hiện trạng của các loài Vietbocap trong động Thiên Đường ............. 116 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .................................................................... 127 NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN ............................................ 129 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ ................................... 130 TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................... 131 PHỤ LỤC ....................................................................................................... i
iv DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT TT Từ viết tắt Nội dung 1. KBTTN Khu bảo tồn thiên nhiên 2. IUCN The International Union for Conservation of Nature (Hiệp hội Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế) 3. PN-KB Phong Nha – Kẻ Bàng 4. VQG Vườn Quốc gia
v DANH MỤC BẢNG Bảng 1. Thời gian thu mẫu tại các địa điểm nghiên cứu ............................... 31 Bảng 2. Danh sách các loài bọ cạp đã ghi nhận được ở khu vực Bắc Trung Bộ ..................................................................................................................... 48 Bảng 3. Phân bố theo sinh cảnh của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ ..................................................................................................................... 91 Bảng 4. Đặc điểm phân bố theo độ cao của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ ...................................................................................................... 95 Bảng 5. Số lượng bọ cạp thu thập được theo mùa của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ ........................................................................................ 98 Bảng 6. Danh sách các loài bọ cạp phân bố theo vùng địa lý tại khu vực Bắc Trung Bộ .................................................................................................... 101 Bảng 7. Phân bố của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ theo địa điểm nghiên cứu.................................................................................................. 102 Bảng 8. Thành phần địa động vật của khu hệ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam .................................................................................................... 106 Bảng 9. Mối quan hệ giữa khu hệ bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam với các vùng địa động vật trên thế giới ....................................................... 107 Bảng 10. Hiện trạng chung của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ . 111 Bảng 11. Số lượng cá thể Vietbocap canhi ghi nhận ở các vị trí khác nhau tại động Tiên Sơn ............................................................................................ 113 Bảng 12. Các tiêu chí theo Danh lục đỏ của IUCN và những ứng dụng trong nghiên cứu hiện trạng loài Vietbocap canhi ................................................ 114 Bảng 13. Số lượng cá thể Vietbocap ghi nhận ở các vị trí khác nhau tại động Thiên Đường .............................................................................................. 119 Bảng 14. Các tiêu chí theo Danh lục đỏ của IUCN và những ứng dụng trong nghiên cứu hiện trạng loài Vietbocap thienduongensis ............................... 121
vi DANH MỤC HÌNH Hình 1. Bản đồ phân bố của bọ cạp trên thế giới [9, 49] ............................... 10 Hình 2. Màu sắc của một số loài bọ cạp tại Việt Nam .................................. 24 Hình 3. Sơ đồ khu vực nghiên cứu ............................................................... 32 Hình 4. Sử dụng đèn UV để soi và phát hiện bọ cạp ..................................... 37 Hình 5. Thu mẫu bọ cạp ban ngày bằng panh ............................................... 37 Hình 6. Hình thái ngoài của bọ cạp [15] ....................................................... 39 Hình 7. Phần phụ ở bọ cạp ........................................................................... 41 Hình 8. Tấm bụng ở bọ cạp .......................................................................... 42 Hình 9. Đốt telson ở bọ cạp .......................................................................... 43 Hình 10. Hệ thống lông cảm giác trên chân xúc giác của bọ cạp, loại A ....... 43 Hình 11. Số lượng loài, giống thuộc các họ của bộ bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ ...................................................................................................... 51 Hình 12. Tỷ lệ phần trăm các loài thuộc các giống bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ ...................................................................................................... 52 Hình 13. Đa dạng về cấu trúc thành phần loài bộ bọ cạp tại Bắc Trung Bộ so với cả nước ................................................................................................... 53 Hình 14. Loài Vietbocap aurantiacus ........................................................... 55 Hình 15. Đặc điểm chân xúc giác và chân kìm loài Vietbocap aurantiacus .. 57 Hình 16. Loài Vietbocap quinquemilia ......................................................... 60 Hình 17. Chân kìm và chân xúc giác của loài Vietbocap quinquemilia ......... 61 Hình 18. Hệ thống lông cảm giác của loài Vietbocap quinquemilia .............. 62 Hình 19. Mặt lưng và mặt bụng loài Vietbocap thienduongensis .................. 65 Hình 20. Loài Vietbocap thienduongensis .................................................... 66 Hình 21. Mặt lưng và mặt bụng loài Vietbocap canhi ................................... 69
vii Hình 22. Mẫu bọ cạp cái loài Vietbocap canhi ............................................. 70 Hình 23. Loài Euscorpiops sejnai................................................................. 74 Hình 24. Chân kìm và giáp đầu ngực loài Euscorpiops sejnai ...................... 75 Hình 25. (1): Mặt bụng, tấm bụng, lược sinh dục và đốt bụng trước III; (2): đốt bụng sau III-V và đốt telson loài Euscorpiops sejnai .............................. 75 Hình 26. Loài Euscorpiops dakrong ............................................................. 77 Hình 27. Cấu trúc giáp đầu ngực và tấm bụng của loài Euscorpiops dakrong. ..................................................................................................................... 78 Hình 28. Giáp đầu ngực của loài Liocheles australasiae .............................. 81 Hình 29. Tấm bụng, nắp sinh dục, Lược sinh dục (A), càng chân xúc giác (B) và đốt telson (C) của loài Liocheles australasiae .......................................... 83 Hình 30. Giáp đầu ngực, chân xúc giác, tấm bụng và đốt telson loài Lychas mucronatus................................................................................................... 85 Hình 31. Đốt telson và tấm bụng của loài Heterometrus laoticus ................. 89 Hình 32. Vị trí ghi nhận Euscorpiops sejnai tại VQG Bạch Mã, Thừa Thiên Huế .............................................................................................................. 97 Hình 33. Số lượng các loài tại khu vực Bắc Trung Bộ theo địa điểm nghiên cứu ............................................................................................................. 103 Hình 34. Phân bố theo vùng địa lý của các các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ so với các vùng khác tại Việt Nam ............................................. 104 Hình 35. Động Tiên Sơn – nơi phát hiện Vietbocap canhi (hình trái) và rác thải nhựa trong động (hình phải) ................................................................ 113 Hình 36. Vị trí ghi nhận loài Vietbocap thienduongensis tại động Thiên Đường ........................................................................................................ 117 Hình 37. Khách du lịch tới động Thiên Đường và hoạt động xây dựng trong động ........................................................................................................... 117
viii Hình 38. Vị trí ghi nhận bọ cạp trong động Thiên Đường........................... 118 Hình 39. Vị trí ghi nhận bọ cạp trong động Thiên Đường........................... 118
1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của luận án Bọ cạp là một trong những nhóm sinh vật cổ xưa nhất cả về nguồn gốc và hình thái cơ thể [1-3]. Hiện tại đã ghi nhận hơn 2.000 loài bọ cạp, phân bố ở hầu hết các châu lục, trừ châu Nam Cực, New Zealand, bắc Patagonia và các đảo Antarctic [4]. Bọ cạp là động vật ăn thịt, thức ăn trong tự nhiên bao gồm các loài côn trùng và những động vật nhỏ như gián, châu chấu, cào cào, bọ ngựa, nhiều loài động vật không xương sống khác [3]. Bọ cạp thường được tìm thấy dưới các lớp đất, đá, cây gỗ mục, chúng có thể đào hang trong các lớp đất nông, cát. Bọ cạp góp phần quan trọng trong đời sống con người trên các lĩnh vực kinh tế, nông lâm nghiệp, y dược, môi trường và có vai trò to lớn liên quan đến việc thiết lập sự cân bằng sinh học trong tự nhiên [2, 5-7]. Trong tự nhiên, bọ cạp sinh sản nhiều nhưng phát triển kém, sự sống sót ở thế hệ con cháu không cao. Hơn nữa, ngày nay môi trường sống bị phá hủy cùng với việc khai thác hàng loạt để làm thực phẩm, làm thuốc nên số lượng bọ cạp ngày càng suy giảm. Môi trường sống của bọ cạp bị tác động và ảnh hưởng đến sự sinh trưởng, phát triển và phân bố của chúng. Các hoạt động của con người làm cho nơi sống của các loài bọ cạp bị thu hẹp lại, dẫn đến nhiều loài bọ cạp bị suy giảm quần thể, nằm trong nhóm nguy cấp, có thể bị tuyệt chủng nếu không được bảo vệ [8-10]. Tại Việt Nam, các nghiên cứu về bọ cạp còn ít và rải rác, đến năm 2016 ghi nhận được 34 loài bọ cạp thuộc 11 giống, 6 họ. Riêng khu vực Bắc Trung Bộ những năm gần đây mới có một vài khảo sát sơ bộ. Với các lý do nêu trên việc điều tra, khảo sát đầy đủ về bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ là việc làm cần thiết và rất quan trọng. Vì vây, chúng tôi thực hiện đề tài “Nghiên cứu thành phần loài, phân bố và hiện trạng của bộ bọ cạp (Scorpiones) ở khu vực Bắc Trung Bộ, Việt Nam”.
2 2. Mục tiêu nghiên cứu của luận án Mục tiêu nghiên cứu của luận án nhằm xác định thành phần loài, phân bố và hiện trạng của các loài bọ cạp ở khu vực Bắc Trung Bộ nhằm góp phần tạo cơ sở khoa học cho các hoạt động khai thác, sử dụng, phát triển một cách hiệu quả, an toàn và bền vững. 3. Nội dung nghiên cứu - Nghiên cứu thành phần loài bọ cạp ở khu vực nghiên cứu - Nghiên cứu đặc trưng phân bố của bọ cạp ở khu vực nghiên cứu theo sinh cảnh, theo mùa, theo độ cao. - Nghiên cứu hiện trạng các loài bọ cạp ghi nhận được ở khu vực nghiên cứu. 4. Ý nghĩa của luận án Ý nghĩa khoa học: Nghiên cứu đã đánh giá một cách có hệ thống, xây dựng được lẫn liệu cơ bản về thành phần loài, phân bố và hiện trạng của các loài bọ cạp tại khu vực Bắc Trung Bộ. Luận án đã mô tả 2 loài bọ cạp mới cho khoa học là Vietbocap quinquemilia và Vietbocap aurantiacus; ghi nhận mới 2 loài cho khu vực là Liocheles australasiae và Heterometrus laoticus. Ý nghĩa thực tiễn: Các kết quả nghiên cứu đã bổ sung căn cứ khoa học cho việc xây dựng và lập kế hoạch bảo vệ các loài bọ cạp hiếm ở khu vực Bắc Trung Bộ cũng như tại Việt Nam, ví dụ như các loài thuộc giống Vietbocap, loài Euscorpiops dakrong. Kết quả nghiên cứu đã góp phần tạo cơ sở khoa học cho các hoạt động khai thác, sử dụng và phát triển các loài bọ cạp trong khu vực một cách hiệu quả, an toàn và bền vững. 5. Bố cục của luận án Luận án bao gồm 9 phần với 143 trang (không kể phụ lục) trong đó ngoài phần mở đầu, kết luận và kiến nghị có 3 chương chính: Chương I. Tổng quan; Chương II. Đối tượng, Thời gian, địa điểm và phương pháp nghiên cứu; Chương III. Kết quả nghiên cứu;
3 CHƯƠNG I. TỔNG QUAN 1.1. Tình hình nghiên cứu về bộ bọ cạp trên thế giới 1.1.1. Tình hình nghiên cứu về thành phần loài của bộ bọ cạp trên thế giới Bọ cạp xuất hiện đầu tiên trên trái đất ở kỷ Silur [11]. Tại thời kỳ này, những lục địa lớn đã nổi lên từ các đại dương, hình thành nên các vùng cửa sông nông và môi trường sống trên cạn, dần dần bọ cạp cùng với các động vật chân khớp khác xâm chiếm môi trường sống trên cạn. Nguồn gốc của bọ cạp được phát sinh từ nhóm bọ cạp biển (Eurypterida), cả hai nhóm có một số đặc điểm đặc trưng giống nhau như có mang dạng phổi sách ở bên ngoài và cấu trúc nhai thể hiện trên đốt háng của chân kìm. Ban đầu chúng thích nghi với đời sống dưới nước sau đó chuyển hoàn toàn lên cạn ở cuối kỷ Devon và bắt đầu ở kỷ Cacbon cách đây 345 triệu năm. Bọ cạp có nguồn gốc dưới nước được chứng minh bởi các đặc điểm như sự hiện diện của mang, sự hiện diện của chân để thích nghi như một sinh vật sống dưới tầng đáy biển. Ngày nay, bọ cạp được coi là động vật trên cạn hoàn toàn [3, 9, 12-15]. Đã có khoảng 30 hóa thạch của các loại bọ cạp được tìm thấy trong các lớp đá từ kỳ Cacbon ở châu Âu và Bắc Mỹ. Cho đến nay có khoảng xấp xỉ 2.000 loài bọ cạp thuộc 180 giống, 18 họ được miêu tả trên thế giới, chiếm tỷ lệ khoảng 1,5% số lượng hình nhện đã biết, mặc dù con số chính xác ước tính về số lượng loài bọ cạp ở các nghiên cứu khác nhau có sự khác biệt rất lớn [3, 16-18]. Trong công trình hệ thống tự nhiên của Linneaus năm 1758 đã công bố 5 loài bọ cạp đầu tiên, đây được coi như là mở đầu của hoạt động phân loại học bọ cạp. Công trình chuyên khảo về bọ cạp được công bố bởi Kraepelin được coi như là nghiên cứu hoàn chỉnh đầu tiên về khu hệ bọ cạp trên thế giới. Những đóng góp trước đó của các nhà khoa học khác trong giai đôạn cuối thế kỷ 19 nhằm cố gắng tổng hợp những thông tin đã có về bọ cạp được thực hiện bởi nhà khoa học như Koch năm 1837, ông đã chia bọ cạp thành 4 họ, 19 giống; Kraepelin năm 1899 xếp bọ cạp vào 6 họ, 64 giống, hệ thống phân loại này đã được sử dụng trong nhiều thập kỷ sau đó [3, 19, 20].
4 Ngoài các nghiên cứu về bộ bọ cạp trên toàn thế giới nói chung, nghiên cứu về bọ cạp ở mỗi khu vực, quốc gia hoặc theo từng họ, giống, công bố các giống mới, loài mới cho khoa học cũng được nhiều nhà khoa học tiến hành. Trong hàng ngũ những người tiên phong nghiên cứu về bọ cạp phải kể đến Pocock, người tiến hành nghiên cứu về bọ cạp một cách hệ thống. Dựa trên các đặc điểm về hình thái của bọ cạp ở Ấn Độ Pocock đã tiến hành phân loại chúng đến loài, xếp vào 5 họ (Buthidae, Chaerilidae, Vejovidae, Ischnuridae, Scorpionidae). Đóng góp lớn với các nghiên cứu về phân loại học bọ cạp cũng được ghi nhận bởi các tác giả Peters, Thorell, Simon, Kraepelin, và Pocock. Sau này một số nhà khoa học cũng tham gia vào công việc phân loại bọ cạp như Millot và Vachon, Keegan phân áloại bọ cạp đến họ, Couzijn phân loại bọ cạp thuộc giống Heterometrus, Ab Delkrium phân loại bọ cạp ở Tunisie,… Trong thời gian gần đây, một số nhà khoa học nghiên cứu phân loại bọ cạp, công bố nhiều loài mới cho khoa học, như Lourenco, Predini, Kovarik, Fred, ... [5, 21- 23]. Giai đoạn từ năm 1899 đến năm 1914 được xem là thời kỳ phát triển rực rỡ các công trình nghiên cứu về bọ cạp. Các thành tựu về nghiên cứu của các nhà khoa học đã được Lourenco đã tổng hợp trong công trình nghiên cứu của mình công bố năm 2014. Theo đó công bố của Krapelin năm 1899 đánh dấu sự mở đầu về thời kỳ vàng các nghiên cứu về bọ cạp, các đóng góp lớn phải kể đến các nghiên cứu về phân loại và địa sinh học. Ngoài ra cũng có một số lượng các công trình công bố nhưng ít được biết đến hơn bởi các nhà nghiên cứu như Banks, Pavesi và Penther. Trước khi Kraepelin công bố công trình nghiên cứu của mình, nghiên cứu được thực hiện bởi Laurie đã thoát khỏi cách tiếp cận theo hướng chỉ mô tả hình thái học của bọ cạp [5, 24]. Nhiều tài liệu đã ghi nhận chính thức 16 họ bọ cạp tồn tại trên thế giới (trong đó đã bao gồm một số giống hoặc loài đã tuyệt chủng): Bothriuridae, Buthidae, Chactidae, Chaerilidae, Diplocentridae, Euscorpiidae, Hemiscorpiidae, Heteroscorpionidae, Luridae, Liochelidae, Microcharmidae, Pseudochactidae, Scorpionidae, Superstitioniidae, Troglotayosicidae, và Urodacidae. Khoảng một thập kỷ trước, trên thế giới chỉ ghi nhận 9 họ bọ cạp nhưng gần đây số lượng các
5 loài ở các bậc phân loại cao hơn được ghi nhận ngày càng tăng (phân họ hoặc cao hơn) [19]. Trong số các họ được ghi nhận mới phải kế đến họ mới hoàn toàn là họ Pseudochactidae [25]; cân bằng với thứ hạng của các phân họ đã tồn tại như Euscorpiinae, Superstitioniinae, Heteroscorpioninae, Hemiscorpiinae, Urodacinae và tạo ra nhóm phân loại mới ở cấp độ họ cho các giống trước đây được đặt trong các họ khác như Microcharmidae và Troglotayosicidae. Do đó, đã dẫn đến những tranh cãi về hiện trạng của các họ Hadogenidae và Lisposomidae. Kjellesvig-Waering đã sửa đổi tất cả các dữ liệu về bọ cạp hóa thạch. Phần lớn trong số đó thuộc về các loài đã tuyệt chủng ở cấp độ bộ phụ và dưới bộ. Đây là lý do đặc biệt quan trọng bởi những khám phá mới được chỉnh sửa về bọ cạp trong kỷ Phấn Trắng (Cretaceous) ở Brazil, Li - băng, Burma, Pháp. Các nghiên cứu của Prendini và Wheeler đã tóm lược các nghiên cứu về phân loại bọ cạp trong vòng 25 qua. Đầu tiên có 7 họ, số lượng tăng lên 13 họ, sau đó giảm còn 9 họ, tiếp theo là 13 họ và 16 họ bọ cạp, tăng hơn nữa lên 20 họ rồi lại giảm còn 14 họ, tiếp tục tăng lên 18 họ và cuối cùng lại về 13 họ. Những vấn đề này đã được nghiên cứu và đánh giá một cách toàn diện và chuyên sâu bởi hai ông, giúp cho việc kiểm soát chất lượng trong quá trình phân loại và xuất bản trong tương lai [4, 22]. Tuy nhiên các tác giả Fet và Soleglad đã phản đối kết quả nghiên cứu trên và quay trở lại với hệ thống phân loại trước đó của họ [26]. Cho đến năm 2011, thế giới đã công bố 2.068 loài bọ cạp [4, 9, 27]. Như vậy cho đến hiện tại, do quan điểm khoa học của các nhà khoa học còn nhiều điểm khác nhau nên vẫn tồn tại những hệ thống phân loại bọ cạp khác nhau của một số tác giả, vì vậy số họ bọ cạp theo quan điểm của các tác giả này cũng khác nhau. Gần đây nhất có thể kể đến các tác giả như Victo Fet phân chia thành 16 họ, Predini phân chia thành18 họ, Lourenco phân chia thành 23 họ [3, 4, 19]. 1.1.2. Tình hình nghiên cứu về đặc điểm hình thái, sinh học, sinh thái học của bộ bọ cạp trên thế giới Bọ cạp là một trong những nhóm động vật chân khớp cổ xưa và phong phú về mặt địa sinh học [1]. Bọ cạp là sinh vật nguyên thủy nhất trong lớp hình
6 nhện. Các đặc điểm cơ thể bọ cạp thay đổi rất ít so với khi chúng mới xuất hiện trên trái đất ở kỷ Silur (cách đây 395 triệu năm) [11]. Tuổi thọ trung bình của bọ cạp từ 2 đến 6 năm. Toàn bộ đời sống của chúng trong tự nhiên về cơ bản là động vật ăn thịt, thức ăn phần lớn là các loài côn trùng, nhện và một vài động vật nhỏ khác. Chúng bắt mồi bằng chân kìm, chân xúc giác, giết con mồi bằng nọc độc và sau đó ăn con mồi [3, 12-15]. Ở bọ cạp cơ quan cảm giác rất phát triển, đặc biệt là cơ quan xúc giác (pectines). Khả năng nhìn của chúng rất kém, gần như mù [12-15]. Các nghiên cứu về bọ cạp trong những giai đoạn đầu được xuất bản ở nhiều nước như Pháp, Đức, Nga,... Do vậy việc tổng hợp và tham khảo các công trình nghiên cứu này gặp khá nhiều khó khăn trong quá trình tìm hiểu về lịch sử nghiên cứu về bọ cạp. Trong những năm gần đây, tác giả Lourenco (2014) đã tổng hợp về lịch sử nghiên cứu của bọ cạp, công trình đã khái quát một cách toàn diện quá trình phát triển các nghiên cứu về bọ cạp [24]. Qua công trình của Lourenco có thể thấy trong số các nhà khoa học đóng góp lớn cho việc nghiên cứu về bọ cạp phải kể đến Vachon, ông đã có những đóng góp rất lớn cho việc nghiên cứu về hình thái, sinh học của bọ cạp. Trong giai đoạn những năm đầu thế kỷ 20 đến giữa thế kỷ này cũng phải nhắc đến sự tham gia cùng với Vachon là Junqua và Millot. Một số vấn đề được Vachon chú trọng nghiên cứu là đặc điểm giao phối của bọ cạp, một vấn đề không dễ dàng đối với các nhà nghiên cứu. Sau này cũng có một số tác giả đề cập tới vấn đề này như Alexander với các nghiên cứu về bọ cạp Buthid, Williams với một số loài bọ cạp thuộc 4 họ ở Mỹ; G. Polis nghiên cứu về tập tính và sinh thái học của quá trình tìm bạn giao phối ở bọ cạp, Paruroctonus mesaensis Stahnke (Scorpionida: Vaejovidae). Một tác giả khác cũng có những đóng góp không nhỏ cho việc nghiên cứu bọ cạp là Fabre. Một số tác giả có những đầu tư nghiên cứu về thức ăn bọ cạp như Deoras, Whittemor, Bucherl, Keegan, Cloudsley và Thompson [28-30]. Giai đoạn nửa sau của thế kỷ 20, một số nhà khoa học đã đi sâu nghiên cứu về hình thái, sinh thái, sinh học của các loài bọ cạp như: Adwan Shehab nghiên cứu về sinh học sinh thái của bọ cạp ở Syria [31]. Các tác giả G.S. Casper (1985), Mahsberg (1990) nghiên cứu về sinh học, sinh thái học của bọ cạp
7 Emperor [32, 33]; Venkatanarasimhaiah, Rajasekarasetty (1964) nghiên cứu sâu về tế bào của một số loài bọ cạp ở Ấn Độ, đặc biệt chú ý tới số lượng nhiễm sắc thể của loài Palamnaeus gravimanus [34]. Fred nghiên cứu về ảnh hưởng của một số điều kiện sinh thái như nhiệt độ, độ ẩm tới tỷ lệ sống sót cũng như hoạt động trao đổi chất của bọ cạp Centruroides henzi [10]; Stahnke nghiên cứu về sinh học của bọ cạp Centruroides marx và Centruroides sculpturatus [35]. Bên cạnh đó, nói đến bọ cạp không thể không nói đến sự đóng góp của các nhà nghiên cứu Nga. Ngoài ra các đặc điểm hình thái, sinh học của bọ cạp còn được đề cập đến trong nhiều công trình nghiên cứu khoa học khác của các nhà khoa học Tikader và Bastawade, W R. Lourenco, P. Brownell và G. Polis [1, 10, 17, 36, 37]. Trong những năm gần đây cũng đã xuất hiện thêm nhiều các nhà nghiên cứu tiếp tục phát triển lĩnh vực sinh học, sinh thái của bọ cạp. Đáng kể đến các tác giả như M. R. Warburg (2011) nghiên cứu về chiến lược sinh sản ở bọ cạp, sự phân bố và tiềm năng sinh sản [38]; Nghiên cứu của Cristiane S. Araújo (2010) về sự thay đổi theo mùa trong hoạt động của bọ cạp ở vùng rừng Caatinga, đông bắc Brazil [39]; Nghiên cứu của Guo-Bin Jiao và Ming-Sheng Zhu (2009) về quá trình tìm bạn tình và kết đôi giao phối của bọ cạp Heterometrus petersii [40]. Nghiên cứu của K. Alasmaria (2007) về đặc điểm nhận dạng hình thái của các loài bọ cạp ở Ả-Rập Xê-Út [41]. Hiện tượng sinh sản lưỡng tính ở ở bọ cạp được phát hiện và mô tả ở nhiều loài. Trong khi đó ở nhện hiện tượng lưỡng hình giới tính rõ ràng (con đực và con cái khác nhau), trái ngược với ở bọ cạp. Nghiên cứu của Uoolbolwan Boonchan về hiện tượng lưỡng hình giới tính ở loài Heterometrus laoticus cho thấy bọ cạp chưa trưởng thành cả con đực và con cái đều giống nhau [42]. Bọ cạp đực trưởng thành phần bụng sau và chân xúc giác có xu hướng lớn hơn, thường nặng hơn, dài hơn, phần bụng sau dày hơn so với con cái. Lược sinh dục của con đực thường lớn hơn và có số răng lược nhiều hơn, kích thước răng cũng lớn hơn. Lược sinh dục cũng là cơ quan cảm giác chỉ có ở bọ cạp, đóng vai trò quan trọng trong quá trình tìm kiếm thức ăn và thăng bằng. Con đực có thể sử dụng lược sinh dục để tìm kiếm bề mặt
8 phù hợp để đặt túi tinh, quyến rũ con cái và sinh sản, trong khi đó ở con cái, lược sinh dục được sử dụng chúng để thu thập túi tinh [42]. Như vậy có thể thấy các nghiên cứu đã chứng minh các loài bọ cạp khác nhau về kích thước cơ thể, màu sắc, phân bố và các đặc điểm hình thái chi tiết nhưng các cấu trúc thông thường có thể tương đồng nhiều hoặc ít. Màu sắc cơ thể có thể biến đổi và thường tương ứng với môi trường sống, nhưng nhìn chung mặt lưng có màu sắc tối hơn nhiều so với phía mặt bụng. Một số loài sống trong các vùng rừng rậm nhiệt đới cơ thể thường có màu đen, trong khi các loài sống dưới cát thường có màu sắc cơ thể nghiêng về màu vàng nhạt, một số loài sống trong hang cơ thể có màu trắng hoặc trắng nghiêng về vàng nhạt [13]. Cơ thể bọ cạp dài, hẹp, hẹp theo chiều lưng bụng. Kích thước thay đổi rất khác biệt giữa các loài, có thể dao động từ vài cm đến vài chục cm. Một số bọ cạp có cơ thể dài tới 21 cm, trong khi một số khác có cơ thể khá nhỏ chỉ khoảng 12 mm. Loài bọ cạp nhỏ như Microbuthus pusiluss chỉ dài khoảng 1,3 cm trong khi bọ cạp có thể dài tới Pandinus imperator dài khoảng 20cm [13]. Ngoài ra bọ cạp còn có những đặc điểm riêng, khác biệt với các nhóm hình nhện khác. Bởi vì rất nhiều bọ cạp sống trong môi trường khô hạn nên cơ thể của chúng thích nghi với việc làm hạn chế ít nhất sự mất nước của cơ thể [6]. Lớp vỏ cơ thể có một phần cấu tạo bởi lớp cutin không thấm nước dựa trên lớp kitin. Đây là một đặc điểm quang học khác thường. Bọ cạp phát ra ánh sáng huỳnh quang ở khi chiếu các tia UV có bước sóng dài. Đặc điểm này làm cho chúng dễ dàng bị phát hiện vào ban đêm bởi các đèn UV. Ý nghĩa thực sự của đặc điểm này đến nay vẫn chưa rõ ràng. Một số bọ cạp lột xác không có chất huỳnh quang. Tính phát quang được tạo nên bởi một chất nằm trong lớp màng mỏng của tầng cutin gọi là lớp hyalin. Các chất huỳnh quang có thể là beta-carboline (tryptophan metabolite), một sản phẩm của quá trình xây dựng lớp vỏ giống như lớp vỏ cứng mới. Nếu lớp này được bảo tồn trong hóa thạch thì nó cũng sẽ phát quang. Khi các bọ cạp được bảo quản trong dung dịch cồn, sau một thời gian dung dịch cồn cũng có thể phát quang [9, 12-15].