Luận văn Thạc sĩ Khoa học lâm nghiệp: Nghiên cứu kích thích ra hoa, tạo tán và bảo quản hạt phấn Thông nhựa (pinus merkusii jungh et devriese) ở vườn giống

Chia sẻ: Tri Lễ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:76

Thêm vào BST

Báo xấu

16
lượt xem 3
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu của đề tài là xác định được thời điểm và liều lượng gibberellin GA4/7 thích hợp để nâng cao sản lượng hoa (nón đực và nón cái) Thông nhựa; xác định cường độ và phương thức cắt cành tạo tán tối ưu cho các cây ghép Thông nhựa trong vườn giống; tìm được phương pháp bảo quản thích hợp cho hạt phấn Thông nhựa theo thời gian cất trữ.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận văn Thạc sĩ Khoa học lâm nghiệp: Nghiên cứu kích thích ra hoa, tạo tán và bảo quản hạt phấn Thông nhựa (pinus merkusii jungh et devriese) ở vườn giống

Bé gi¸o dôc vµ ®µo t¹o bé n«ng nghiÖp vµ PTNT Trêng ®¹i häc l©m nghiÖp ----------------------------------- NguyÔn TuÊn Hng Nghiªn cøu kÝch thÝch ra hoa, t¹o t¸n vµ b¶o qu¶n h¹t phÊn Th«ng nhùa (Pinus merkusii Jungh et Devriese) ë vên gièng Chuyªn ngµnh: L©m häc M· sè: 60.62.60 luËn v¨n th¹c sÜ khoa häc l©m nghiÖp Ngêi híng dÉn khoa häc TS. Hµ Huy ThÞnh hµ t©y, n¨m 2007
1 Më ®Çu Gièng cã vai trß rÊt quan träng trong trång rõng s¶n xuÊt, sử dụng giống ®îc c¶i thiÖn kÕt hîp víi c¸c biÖn ph¸p l©m sinh thÝch hîp sÏ gãp phÇn lµm t¨ng s¶n lîng còng nh chÊt lîng rõng trång mét c¸ch ®¸ng kÓ. C«ng t¸c c¶i thiÖn gièng c©y rõng ®· tõng bíc ®¹t nh÷ng bíc tiÕn râ rÖt trong nh÷ng n¨m qua vµ ®· gãp phÇn n©ng cao n¨ng suÊt, chÊt lîng vµ c¸c s¶n phÈm mong muèn kh¸c cña rõng trång. ChÝnh v× vËy, trong quan ®iÓm vµ ®Þnh híng ph¸t triÓn gièng c©y l©m nghiÖp, Bé N«ng nghiÖp vµ Ph¸t triÓn N«ng th«n ®· kh¼ng ®Þnh “gièng ph¶i ®îc coi lµ biÖn ph¸p quan träng nhÊt lµm t¨ng n¨ng suÊt vµ hiÖu qu¶ cña rõng trång, ph¸t triÓn gièng c©y l©m nghiÖp ph¶i phï hîp víi chiÕn lîc ph¸t triÓn l©m nghiÖp quèc gia 2006 - 2020”. §Ó cã thÓ ®a nhanh c¸c gièng ®îc c¶i thiÖn vµo s¶n xuÊt, c¸c nghiªn cøu vÒ nh©n gièng còng cÇn ph¶i ®îc quan t©m ®óng møc. Bªn c¹nh viÖc sö dông c«ng nghÖ m« - hom ®Ó nh©n nhanh hµng lo¹t c¸c gièng míi lµ c¸c dßng v« tÝnh hoÆc c¸c c©y ®Çu dßng, viÖc nh©n gièng tõ h¹t vÉn lµ ph¬ng thøc truyÒn thèng vµ chñ yÕu ë níc ta hiÖn nay, ®Æc biÖt lµ ®èi víi c¸c loµi Th«ng vµ mét sè loµi c©y b¶n ®Þa vµ c©y l©m s¶n ngoµi gç. Trong s¶n xuÊt l©m nghiÖp, rõng gièng vµ vên gièng cã vai trß hÕt søc quan träng. Ngoµi chøc n¨ng lµ cung cÊp h¹t gièng ®îc c¶i thiÖn cho trång rõng, c¸c rõng gièng vµ vên gièng, ®Æc biÖt lµ c¸c vên gièng tõ h¹t còng lµ tËp ®oµn gièng c©y c«ng t¸c cho c¸c bíc c¶i thiÖn gièng tiÕp theo. KÕt qu¶ nghiªn cøu cña Shelbourne (1991)[56] vÒ t¨ng thu di truyÒn tõ c¸c vên gièng c©y cña mét sè loµi B¹ch ®µn cã thÓ ®¹t møc tõ 15% ®Õn 20%. Barnes (1987)[25] còng cho r»ng x©y dùng c¸c vên gièng c©y h¹t cho c¸c loµi B¹ch ®µn lµ biÖn ph¸p ®¬n gi¶n vµ h÷u hiÖu nh»m n©ng cao n¨ng suÊt rõng trång víi gi¸ thµnh h¹ vµ ®¹t ®îc t¨ng thu di truyÒn tháa ®¸ng. ViÖc x©y dùng c¸c vên gièng c©y h¹t nh»m cung cÊp h¹t gièng trong c¸c ch¬ng tr×nh
2 c¶i thiÖn gièng ®· thu ®îc nh÷ng thµnh c«ng rÊt ®¸ng kÓ nh ch¬ng tr×nh c¶i thiÖn gièng b¹ch ®µn E. grandis t¹i Nam Florida (Hoa Kú) vµ Nam Phi (Meskimen, 1983)[49]. Trong ch¬ng tr×nh trång míi 5 triÖu ha rõng ë níc ta hiÖn nay, cã ®Õn 3 triÖu ha lµ rõng trång s¶n xuÊt bao gåm 1 triÖu ha c©y c«ng nghiÖp dµi ngµy vµ 2 triÖu ha lµ c©y l©m nghiÖp, nªn nhu cÇu vÒ gièng, ®Æc biÖt lµ gièng cã n¨ng suÊt vµ chÊt lîng cao lµ rÊt lín. Song do c©y rõng cã ®êi sèng dµi ngµy, l©u ra hoa kÕt qu¶. MÆt kh¸c, kh¶ n¨ng ra hoa cña c¸c loµi vµ thËm chÝ ngay trong cïng mét loµi, mét xuÊt xø còng rÊt kh¸c nhau vµ lµ mét ®Æc ®iÓm cã tÝnh chu kú. V× vËy, nghiªn cøu nh»m kÝch thÝch cho c©y rõng ra hoa kÕt h¹t sím vµ ®ång ®Òu, nh»m n©ng cao s¶n lîng gièng trªn mét ®¬n vÞ diÖn tÝch lµ hÕt søc cÇn thiÕt. XuÊt ph¸t tõ nh÷ng lý do trªn, t«i tiÕn hµnh nghiªn cøu ®Ò tµi “Nghiªn cøu kÝch thÝch ra hoa, t¹o t¸n vµ b¶o qu¶n h¹t phÊn Th«ng nhùa (Pinus merkusii Jungh et De Vriese)” ®· ®îc lùa chän vµ lµ mét phÇn trong c¸c néi dung nghiªn cøu cña Dù ¸n SIDA-SAREC vÒ c¶i thiÖn gièng c©y rõng do Trung t©m nghiªn cøu gièng c©y rõng vµ ViÖn l©m nghiÖp Skog Fork phèi hîp vµ tiÕn hµnh ®èi víi c¸c loµi Th«ng nhùa (Pinus merkusii), Th«ng caribª (Pinus caribaea), Th«ng ba l¸ (Pinus kesyia) vµ Th«ng ®u«i ngùa (Pinus massoniana) ë ViÖt Nam, giai ®o¹n tõ n¨m 1999 ®Õn n¨m 2007. Víi t c¸ch lµ mét céng t¸c viªn, t¸c gi¶ cña luËn ¸n lµ ngêi trùc tiÕp triÓn khai c¸c néi dung nghiªn cøu ®èi víi ®èi tîng lµ c¸c dßng c©y Th«ng nhùa (Pinus merkusii Jungh et De Vriese) ghÐp trong vên gièng v« tÝnh t¹i CÈm Quú, Ba V×, Hµ T©y.
3 Ch¬ng 1 Tæng quan vÊn ®Ò nghiªn cøu 1.1. Quan ®iÓm chung vÒ vÊn ®Ò nghiªn cøu 1.1.1. Sinh häc ra hoa vµ c¸c nh©n tè t¸c ®éng Nghiªn cøu t×m hiÓu sinh häc ra hoa cña c¸c loµi c©y trång rõng cã vai trß hÕt søc quan träng trong viÖc ®Ò xuÊt c¸c biÖn ph¸p xóc tiÕn ra hoa cã c¨n cø khoa häc, nh»m môc ®Ých mang l¹i hiÖu qu¶ kinh tÕ cao. Kh¸c víi c©y n«ng nghiÖp, c©y l©m nghiÖp cã thêi gian tõ khi trång ®Õn khi ra hoa rÊt dµi, vµ ®Æc ®iÓm chung cña c©y rõng lµ võa sinh trëng võa ph¸t triÓn. Theo Visser (1976)[65] ra hoa lµ mét qu¸ tr×nh hÕt søc phøc t¹p, mÆc dï cã mét vµi gen chÝnh ®iÒu khiÓn qu¸ tr×nh nµy, song vÒ c¬ b¶n ra hoa ë c©y rõng lµ mét tÝnh tr¹ng ®a gen vµ cã kh¶ n¨ng di truyÒn. Do vËy, ta cã thÓ chän läc theo tÝnh tr¹ng nµy. Tuy nhiªn, cho ®Õn nay cã rÊt Ýt c«ng tr×nh nghiªn cøu vÒ c¸c gen ®iÒu khiÓn qu¸ tr×nh ra hoa. Mét sè c«ng tr×nh nghiªn cøu vÒ kh¶ n¨ng di truyÒn vµ kh¶ n¨ng ra hoa ®èi víi mét sè loµi Th«ng cho thÊy hÖ sè di truyÒn theo nghÜa réng cña tÝnh tr¹ng ra hoa sím ë loµi Th«ng Pinus taeda chØ ë møc H2=0,13, trong khi hÖ sè di truyÒn vÒ kh¶ n¨ng ra hoa b×nh thêng cña loµi Th«ng nµy lµ H2=0,64 (Schmidtling, 1981)[55]. §¸nh gi¸ kh¶ n¨ng di truyÒn vÒ ra hoa th«ng qua s¶n lîng nãn t¹i c¸c vên gièng Th«ng Pinus taeda ë c¸c cÊp tuæi kh¸c nhau cña Byram, Lowe (1986)[28] ®· thÊy hÖ sè di truyÒn theo nghÜa nghia réng vÒ s¶n lîng nãn trong c¸c vên gièng ë giai ®o¹n tuæi non chØ ë møc H2=0,35 vµ ®¹t gi¸ trÞ H2=0,56 ë giai ®o¹n thµnh thôc. Song víi c¸c loµi B¹ch ®µn th× ngîc l¹i, kh¶ n¨ng di truyÒn theo nghÜa hÑp kho¶n tõ h2= 0,31 ®Õn 0,59 (Wiltshire, Reid, 1998)[68]. Sù h×nh thµnh hoa ë thùc vËt th©n gç g¾n liÒn víi c¸c biÕn ®æi vÒ sinh lý vµ trao ®æi chÊt ®Æc trng trong néi bé ®Ønh sinh trëng vµ theo
4 Schwemmeller, (1969, trÝch tõ gi¸o tr×nh trång rõng) sù h×nh thµnh hoa tr¶i qua 3 giai ®o¹n nh sau. - Giai ®o¹n 1: sù ph©n hãa tÕ bµo sinh dìng thµnh tÕ bµo sinh s¶n ë ®Ønh sinh trëng. - Giai ®o¹n 2: c¸c tÕ bµo ë ®Ønh sinh trëng tiÕp tôc ph©n hãa. - Giai ®o¹n 3: sù ph¸t triÓn cña tÕ bµo tÝnh ®Õn mét hoa hoµn chØnh. Còng cÇn ph¶i nãi thªm r»ng, kh¶ n¨ng di truyÒn qu¸ tr×nh ra hoa còng chÞu t¸c ®éng cña rÊt nhiÒu nh©n tè kh¸c ®Æc biÖt lµ: - Dinh dìng kho¸ng, níc, ¸nh s¸ng vµ nhiÖt ®é v.v. Trong ®ã ¸nh s¸ng cã t¸c dông lµ cho c¸c tÕ bµo sinh dìng ph©n hãa thµnh tÕ bµo sinh s¶n vµ sù ph©n hãa giíi tÝnh ®Õn ph¸t triÓn sinh s¶n vµ chuyÓn tÝnh biÖt tõ c¸i sang ®ùc vµ ngîc l¹i Schwemmeller, (1969, trÝch tõ gi¸o tr×nh trång rõng) - C¸c chÊt ®iÒu chØnh sinh trëng vµ ph¸t triÓn cña thùc vËt nh (auxin, gibberelline, cytokinin .v.v.). - T¸c ®éng vÒ vËt lý nh c¾t cµnh tØa ngän, ken c©y, bãc vá vµ xÐn rÔ hay chiÕt vµ ghÐp c©y ®Òu cã ¶nh hëng tíi qu¸ tr×nh ra hoa. Sù h×nh thµnh hoa ë thùc vËt c©y th©n gç kh«ng chØ lµ qu¸ tr×nh ®iÒu khiÓn mét phÝa cña hoãc m«n mµ cßn cïng víi sù h×nh thµnh cña mét sù phï hîp míi cña ®iÒu khiÓn trao ®æi chÊt. Vµo thêi ®iÓm h×nh thµnh hoa cã thÓ lµm rèi lo¹n hoÆc lµm mÊt c©n b»ng trao ®æi chÊt trong thêi gian g¾n c¸ch sö dông c¸c chÊt ®iÒu tiÕt sinh trëng víi nån ®é phï hîp sÏ thu ®îc kÕt qu¶ nh mong muèn (Ng« Quang §ª, NguyÔn Xu©n Qu¸t vµ NguyÔn H÷u VÜnh, 2001)[5]. 1.1.2. ¶nh hëng cña c¸c chÊt hoãc m«n ®Õn sù ra hoa Cã rÊt nhiÒu biÖn ph¸p ®Ó xóc tiÕn c©y th©n gç ra hoa kÕt qu¶. Bªn c¹nh nh÷ng biÖn ph¸p th«ng thêng nh ghÐp c©y, c¾t cµnh t¹o t¸n, bãn ph©n, t¨ng cêng ch¨m sãc qu¶n lý, v.v, ngêi ta cßn dïng ho¸ chÊt ®Ó kÝch thÝch c©y ra hoa kÕt qu¶. Thùc tÕ ®· cho thÊy hµng chôc n¨m l¹i gÇn ®©y nhiÒu níc trªn
5 thÕ giíi ®· nghiªn cøu vµ ®a vµo sö dông chÊt ®iÒu hßa sinh trëng thùc vËt ®Ó t¸c ®éng vµo qu¸ tr×nh h×nh thµnh hoa vµ ®¹t ®îc mét sè kÕt qu¶ trong viÖc n©ng cao s¶n lîng h¹t gièng lµm c©y ®¹t ®é trëng thµnh sím h¬n vµ kh¾c phôc hiÖn tîng n¨m ®îc mïa, n¨m mÊt mïa. Sö dông ho¸ chÊt víi nång ®é nµo sÏ cã t¸c dông tèt cho sù h×nh thµnh hoa lµ mét yÕu tè cã tÇm quan träng ®Æc biÖt. Ngêi ta thÊy r»ng nh÷ng ho¹t tÝnh enzim x¸c ®Þnh di truyÒn kh¸c nhau gi÷a dßng dÔ ra hoa vµ dßng khã ra hoa còng nh ¶nh hëng kh¸c nhau cña enzim phenyl-ananyl amononium lyasa lµ c¬ së ®Ó x¸c ®Þnh ph¹m vi nång ®é c¸c chÊt ®iÒu tiÕt sinh trëng cho viÖc h×nh thµnh hoa (Chalupka, 1984)[30]. Khi ®· x¸c ®Þnh ®îc nång ®é råi th× viÖc t×m ra ®îc thêi gian kÝch thÝch phï hîp nhÊt lµ mét viÖc lµm hÕt søc cÇn thiÕt, kh«ng ph¶i lóc nµo còng cã thÓ ¸p dông b¬m chÊt kÝch thÝch vµo c©y mÑ, mµ thêi vô thÝch hîp nhÊt phô thuéc tuú theo tõng loµi c©y cô thÓ vµ m«i trêng sèng xung quanh. Víi loµi Th«ng Pinus sylvestris khi b¬m chÊt kÝch thÝch GA4/7 vµo thêi gian c©y mÑ ®ang ph¸t triÓn cµnh ngän non th× sÏ lµm cho nãn ®ùc t¨ng, trong khi còng b¬m chÊt kÝch thÝch GA4/7 vµo thêi gian muén h¬n l¹i lµm t¨ng sè lîng cña nãn c¸i (Chalupka, 1984)[30]. Nhãm c¸c lo¹i chÊt ®iÒu hßa sinh trëng thêng ®îc dïng ®Ó kÝch thÝch ra hoa bao gåm c¸c lo¹i Auxin, Xytokinin vµ Gibberelline: - Nhãm auxin bao gåm IAA (Axit β-indol axetic), NAA (Axit α-naphtyl axetic), 2,4D (2,4 dichlorophenoxy axetic axit).v.v., ®©y lµ lo¹i Phytohormon cã mÆt ë tÊt c¶ c¸c thùc vËt bËc cao. Auxin gi÷ vai trß quan träng cho sù ph¸t triÓn cña hoa c¸i nhiÒu h¬n lµ hoa ®ùc vµ hoa c¸i hµm lîng auxin nhiÒu h¬n Schwemmeller, (1969)(trÝch tõ gi¸o tr×nh trång rõng). - Gibberelline tån t¹i tù nhiªn trong thùc vËt vµ ®îc ph¸t hiÖn vµo n¨m 1972 gibberelline tõ dÞch läc cña nÊm Gibberella fujikuroi vµ ®· x¸c ®Þnh ®îc c«ng thøc hãa häc cña chóng lµ C19H22O6 (Latzte Anderung, 2003)[45]. Ngµy nay ngêi ta ®· ph¸t hiÖn ®îc 110 lo¹i gibberelline kh¸c nhau vµ ®îc
6 ký hiÖu lµ GA1, GA2, GA3, GA4...GA110, vÒ mÆt cÊu t¹o hãa häc c¸c gibberelline rÊt gièng nhau, nhng ho¹t tÝnh cña chóng rÊt kh¸c nhau. (Latzte Anderung, 2003)[45]. Xö lý gibberelline kh«ng nh÷ng cã thÓ kÝch thÝch ra hoa kÕt qu¶ cña c©y mµ cßn khiÕn thùc vËt rót ng¾n thêi kú non trÎ, ®¹t ®îc sù chÝn sím h¬n. Schwemmeller, (1969, trÝch tõ gi¸o tr×nh trång rõng) ®· dïng auxin vµ gibberelline kÝch thÝch h×nh thµnh hoa c¸i ë c©y hä Hoµng ®µn Cupressaceae tuæi non. Pharis (1987)[53] còng kÝch thÝch h×nh thµnh hoa c¸i ë hä Th«ng b»ng hçn hîp GA4, GA7, vµ GA9. Gi÷a auxin vµ gibberelline cã mèi quan hÖ kh¨ng khÝt trong viÖc h×nh thµnh tÝnh biÖt cña hoa. Ngêi ta ®· t×m thÊy ë mét sè loµi c©y víi hµm lîng gibberelline cao vµ hµm lîng auxin thÊp th× kÝch thÝch sù ph¸t triÓn cña hoa ®ùc vµ ngîc l¹i. Song ®iÒu nµy cã sù sai kh¸c rÊt lín gi÷a c¸c loµi c©y, thËm chÝ ngay trong mét loµi (Ng« Quang §ª, NguyÔn Xu©n Qu¸t vµ NguyÔn H÷u VÜnh, 2001)[5]. Mét sè hiÖu qu¶ sinh lý cña Gibberelline: - Gibberelline cã t¸c dông kÝch thÝch ra hoa vµ sù ph©n ho¸ giíi tÝnh. - Lµm ®ét biÕn lïn cña thùc vËt. - Gibberelline lµm gi·n cña tÕ bµo vµ sù sinh trëng vÒ chiÒu cao. - Gibberelline víi sù n¶y mÇm cña h¹t gièng. - T¸c dông gibberelline ®Õn sinh trëng cña qu¶ vµ t¹o qu¶ kh«ng h¹t. Gibberelline acid (GA) cã t¸c dông kÝch thÝch ra hoa râ rÖt. ¶nh hëng ®Æc trng cña GA ®Õn sù ra hoa lµ kÝch thÝch sù sinh trëng vµ ph¸t triÓn cña trô n»m díi hoa (ngång hoa), do ®ã William ®· xem GA lµ mét trong hai thµnh phÇn cña Hormon ra hoa (florigen) trong häc thuyÕt ra hoa cña «ng. Khi xö lý GA cho c©y ngµy dµi cã thÓ lµm cho chóng ra hoa trong ®iÒu kiÖn ngµy ng¾n v× trong ®iÒu kiÖn ngµy dµi th× sù tæng hîp cña GA rÊt khã kh¨n. GA còng cã thÓ thay thÕ cho xö lý l¹nh vµ lµm cho c©y 2 n¨m ra hoa ngay trong
7 n¨m ®Çu. Gibberelline cã t¸c dông trong viÖc ph©n ho¸ c¬ quan sinh s¶n ®Æc biÖt lµ sù ph©n ho¸ giíi tÝnh ®ùc vµ c¸i. Ngoµi ra, nã cã ¶nh hëng ®Õn c¸c qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt, ®Õn ho¹t ®éng sinh lý, c¸c biÕn ®æi sinh ho¸ trong c©y (William (1979)[67]. Nh×n chung viÖc dïng c¸c chÊt ®iÒu tiÕt sinh trëng thùc vËt ®· mang l¹i kÕt qu¶ to lín trong s¶n xuÊt. Nã cã thÓ rót ng¾n ®îc thêi kú trÎ, lµm cho c©y rõng ra hoa sím thËm chÝ ngay n¨m ®Çu tiªn cña ®êi sèng c¸ thÓ. Nã cã thÓ lµm t¨ng s¶n lîng hoa qu¶ vµ nÕu xö lý ®Òu th× sÏ lµm cho c©y rõng n¨m nµo còng sai qu¶, tr¸nh ®îc hiÖn tîng n¨m mÊt mïa cña h¹t gièng. 1.2. Nghiªn cøu vÒ kÝch thÝch ra hoa, c¾t t¹o t¸n vµ b¶o qu¶n h¹t phÊn cho mét sè loµi th«ng trªn thÕ giíi 1.2.1. KÝch thÝch ra hoa Nghiªn cøu vÒ sù ¶nh hëng cña chÊt kÝch thÝch Gibberelline GA4/7 cho c¸c loµi th«ng còng ®· ®îc nghiªn cøu trªn nhiÒu níc trªn thÕ giíi, ®Æc biÖt lµ c¸c níc Ch©u ¢u, viÖc ¸p dông Gibberelline ®Ó kÝch thÝch ra hoa cho hä Th«ng thµnh c«ng ®Çu tiªn lµ vµo gi÷a nh÷ng n¨m 1970, khi sö dông nhãm gibberelline kh«ng ph©n cùc GA4 vµ GA7, GA5 vµ GA9, kÕt qu¶ cho thÊy GA4/7 cã t¸c dông lµm t¨ng s¶n lîng nãn c¸i h¬n lµ nãn ®ùc (Owens vµ Blake, 1985)[52]. Bå §µo Nha nghiªn cøu vÒ chÊt Gibberelline GA4/7 cho loµi Th«ng Pinus sylvestris, khi b¬m 5 lÇn chÊt GA4/7 trªn mçi c©y ghÐp tõ cuèi th¸ng 5 ®Õn cuèi th¸ng 8 kÕt qu¶ cho thÊy ®· lµm t¨ng sè lîng nãn c¸i vµ gi¶m nãn ®ùc (Chalupka, 1980)[29]. Còng theo Chalupka vµo n¨m 1984[30], «ng tiÕn hµnh nghiªn cøu trªn loµi Th«ng nµy, tiÕn hµnh b¬m thuèc kÝch thÝch 5 lÇn trªn mçi c©y ghÐp song thêi gian kh¸c nhau, thÝ nghiÖm kÝch thÝch tõ cuèi th¸ng 5 ®Õn cuèi th¸ng 6 th× sè lîng nãn ®ùc t¨ng cßn kÝch thÝch tõ ®Çu th¸ng 7 ®Õn ®Çu th¸ng 8 th× lîng nãn c¸i l¹i t¨ng.
8 Loµi Th«ng Pinus sylvestris còng ®îc nghiªn cøu kÝch thÝch chÊt Gibberelline GA4/7 ë PhÇn Lan vµo thêi gian tõ cuèi th¸ng 5 cho ®Õn cuèi th¸ng 6, b¬m tõ 3-6 lÇn trªn mçi c©y ghÐp kÕt qu¶ cho thÊy c¶ sè lîng nãn ®ùc vµ nãn c¸i ®Òu t¨ng (Luukkanen & Johnsson, 1980)[48]. Khi loµi Th«ng nµy ®îc nghiªn cøu kÝch thÝch ë Thuþ §iÓn nhng c¸ch b¬m thuèc kÝch thÝch chÊt GA4/7 kh¸c nhau, thÝ nghiÖm 1 thuèc kÝch thÝch GA4/7 ®îc b¬m vµo cuèi th¸ng 5, cø 2 lÇn trªn tuÇn, thÝ nghiÖm 2 ®îc sau tiÕn hµnh 6 tuÇn vµo ®Çu th¸ng 7 nhng chØ b¬m 1 lÇn trªn tuÇn. KÕt qu¶ cho thÊy thÝ nghiÖm 1 sè lîng nãn ®ùc t¨ng vµ ra sím, cßn ë thÝ nghiÖm 2 th× ngîc l¹i sè lîng nãn c¸i t¨ng nhng l¹i ra muén (Eriksson, 1998)[37]. Tõ c¸c kÕt qu¶ nµy cho thÊy thêi gian b¬m thuèc kÝch thÝch vµo c©y kh¸c nhau cã ¶nh hëng ®Õn sù ra hoa kÕt qu¶ cña loµi Th«ng nµy lµ kh¸c nhau. C¸c nghiªn cøu kÝch thÝch Gibberelline GA4/7 cho loµi Th«ng Pinus radiata ë New Zealand cho thÊy kÝch thÝch tõ ngµy 1 th¸ng 2 ®Õn 30 th¸ng 3, khi b¬m thuèc vµo ngän c©y vµ th©n c©y ®Òu lµm t¨ng sè lîng nãn c¸i (Siregar & Sweet, 1996)[57]. T¹i Mü nghiªn cøu kÝch thÝch Gibberelline GA4/7 cho loµi Th«ng Pinus taeda khi b¬m 2 lÇn trªn tuÇn vµo ngän c©y tõ th¸ng 6 ®Õn th¸ng 10 kÕt qu¶ cho thÊy t¸c dông cña thuèc kÝch thÝch ®Õn nãn c¸i rÊt tèt, trong khi kh«ng cã ¶nh hëng g× tíi nãn ®ùc (Greenwood, 1982)[40]. Còng nghiªn cøu kÝch thÝch trªn loµi Th«ng nµy nhng thuèc kÝch thÝch ®îc b¬m vµo cµnh c©y, 2 lÇn trªn tuÇn kÝch thÝch tõ th¸ng 5 ®Õn th¸ng 8 kÕt qu¶ ngîc l¹i thuèc cã t¸c dông víi nãn ®ùc, thuèc kÝch thÝch kh«ng cã sù ¶nh hëng ®Õn nãn c¸i (Hare, 1984)[41]. Nghiªn cøu vÒ chÊt kÝch thÝch Gibberelline GA4/7 ë Canada cho loµi Th«ng Pinus strobus tõ th¸ng 5 ®Õn th¸ng 6 cho kÕt qu¶ sè lîng nãn ®ùc t¨ng, nhng b¬m thuèc kÝch thÝch tõ th¸ng 8 ®Õn th¸ng 9 th× kh«ng cã sù ¶nh hëng cña thuèc (Ho & Eng, 1995)[42]. Víi loµi Th«ng Pinus banksiana khi
9 b¬m thuèc kÝch thÝch vµo th©n c©y tõ ®Çu th¸ng 7 lµm t¨ng sè lîng nãn c¸i, cßn nãn ®ùc kh«ng t¨ng. B¬m thuèc kÝch thÝch vµo gi÷a th¸ng 8 th× kh«ng cã t¸c dông cho c¶ nãn ®ùc vµ nãn c¸i. Cßn b¬m thuèc vµo c¶ 2 thêi ®iÓm trªn kÕt qu¶ cho thÊy sè lîng nãn ®ùc t¨ng cßn nãn c¸i kh«ng cã ¶nh hëng cña thuèc kÝch thÝch (Fogal, 1996)[38]. 1.2.2. VÒ c¾t cµnh t¹o t¸n ViÖc nghiªn cøu vÒ qu¶n lý tÇng t¸n c©y trong vên gièng rõng ®· ®îc thùc hiÖn ë mét sè níc trªn thÕ giíi nh Thuþ §iÓn, Canada, New Zealand vµ NhËt B¶n.v.v. cho c¸c loµi c©y rõng. Nghiªn cøu vÒ c¾t cµnh t¹o t¸n (prunning) cho c¸c loµi th«ng còng ®· ®îc nhiÒu níc trªn thÕ giíi tiÕn hµnh. Môc tiªu chung cña c¸c nghiªn cøu nµy lµ viÖc x¸c ®Þnh cêng ®é vµ thêi gian c¾t tØa tõ ®ã mµ lµm t¨ng diÖn tÝch quang hîp cho c©y mÑ, t¨ng sè lîng cµnh ra hoa kÕt qu¶ dÉn ®Õn s¶n lîng hoa qu¶ nhiÒu h¬n vµ lo¹i bá c¸c cµnh nh¸nh bÞ s©u bÖnh h¹i, ®Æc biÖt lµ duy tr× ®îc chiÒu cao thuËn lîi nhÊt cho c¸c viÖc thu h¸i h¹t gièng còng nh c¸c thao t¸c vÒ c¸c c«ng t¸c nghiªn cøu kh¸c trªn tÇng t¸n c©y mÑ. Tr¹m thùc nghiÖm gièng c©y rõng cña Bang Florida, Mü n¨m 1968, R.J. Varnell[54] ®· tiÕn hµnh nghiªn cøu c¸c c«ng thøc c¾t cµnh t¹o t¸n cho loµi Th«ng Pinus elliottii, thÝ nghiÖm ®îc tiÕn hµnh trªn 9 dßng c©y mÑ víi 1 c«ng thøc kh«ng c¾t tØa lµm ®èi chøng vµ 3 c«ng thøc c¾t tØa kh¸c víi c¸c cêng ®é c¾t tØa kh¸c nhau t¹i vên gièng c¸c dßng v« tÝnh 10 tuæi. KÕt qu¶ cho thÊy s¶n lîng nãn c¸i bÞ gi¶m sau 1 n¨m c¾t vµ tØ lÖ tù thô phÊn sau khi c¾t tØa t¨ng. Tuy nhiªn, c¸c cµnh nh¸nh cã tiÒm n¨ng ®· ph¸t triÓn bï vµo nh÷ng cµnh ®· c¾t tØa cô thÓ sè lîng cµnh thø cÊp t¨ng 10%, cµnh tam cÊp t¨ng 25% so víi c«ng thøc ®èi chøng kh«ng c¾t tØa. Cho ®Õn n¨m 1999 vµ n¨m 2002 t¹i trêng §¹i häc Virginia cña Ph¸p ®· ®a ra b¶n híng dÉn vÒ c¸c ph¬ng ph¸p c¾t tØa cho c¸c loµi c©y rõng (Susan, 1999[63] & 2002)[64], 2 b¶n híng dÉn nµy ®· chØ ra ®îc c¸ch c¾t còng nh
10 viÖc x¸c ®Þnh thêi gian c¾t nh thÕ nµo, c¸c dông cô c¾t ¸p dông cho tõng c¸ch c¾t cô thÓ. 1.2.3. B¶o qu¶n h¹t phÊn th«ng C¶i thiÖn gièng c©y rõng lµ nh»m kh«ng ngõng n©ng cao n¨ng suÊt, chÊt lîng gç vµ c¸c s¶n phÈm mong muèn kh¸c cña c©y rõng. Bªn c¹nh viÖc c¶i thiÖn gièng c©y rõng b»ng ph¬ng ph¸p nh chän läc c©y tréi, x©y dùng vên gièng, rõng gièng hay c«ng nghÖ sinh häc .v.v, ngêi ta cßn dïng ph¬ng ph¸p lai gièng ®Ó t¹o ra gièng míi cã n¨ng suÊt cao. Song muèn lai gièng ®Ó t¹o ra gièng míi cã n¨ng suÊt vµ chÊt lîng cao th× c¸c c©y bè vµ mÑ ph¶i cã cïng thêi gian ra hoa. Tuy nhiªn, trªn thùc tÕ thêi gian ra hoa còng nh s¶n lîng hoa cña c¸c loµi thùc vËt rÊt kh¸c nhau, c¸c loµi kh¸c nhau thêng cã thêi gian ra hoa kh«ng trïng nhau, thËm chÝ thêi gian ra hoa cña mét loµi nhng kh¸c ®iÒu kiÖn lËp ®Þa, hay cïng mét loµi c©y nhng lµ c¸c dßng c©y mÑ kh¸c nhau th× thêi ®iÓm ra hoa còng nh s¶n lîng hoa còng kh«ng gièng nhau. ViÖc nghiªn cøu b¶o qu¶n h¹t phÊn lµ hÕt søc cÇn thiÕt vµ cã ý nghÜa kh«ng nh÷ng nã phôc vô cho lai gièng trong loµi hay kh¸c loµi ®óng thêi ®iÓm víi c¸c tæ hîp ®· cã kÕ ho¹ch lai gièng tõ tríc mµ nã cßn phôc vô trong c«ng t¸c thô phÊn bæ sung trong vên gièng vµ rõng gièng, ph¬ng ph¸p nµy gäi lµ ‘Thô phÊn bæ sung trªn diÖn réng’ (Supplemental Mass Pollination), ®· cã rÊt nhiÒu nh÷ng c«ng tr×nh nghiªn cøu vÒ ph¬ng ph¸p nµy vµ nhËn ®îc kÕt qu¶ rÊt tèt (Bridgwater and Trew, 1981)[27]. MÆc dï, thô phÊn bæ sung kh«ng cã ¶nh hëng trùc tiÕp tíi vËt hËu häc, tuy nhiªn nã l¹i cã t¸c dông lµ m«i trêng thô phÊn cho c¸c gia ®×nh hay dßng c©y mÑ ®· lùa chän. T¹i vên gièng c¸c dßng v« tÝnh Th«ng nhùa Ba V× - Hµ T©y ®a sè c¸c dßng c©y mÑ (54 dßng) cã thêi gian në hoa lµ t¬ng ®èi trïng nhau, nhng l¹i cã mét sè dßng në sím (dßng sè 15 vµ dßng sè 2) hay në muén (dßng sè 8 vµ dßng sè 29), trong khi c¸c dßng nµy l¹i cã s¶n lîng nhùa còng nh sinh trëng ë nhãm ®øng ®Çu
11 trong vên gièng. ë trêng hîp nµy, nÕu ta cã thÓ ¸p dông ph¬ng ph¸p thô phÊn bæ sung ch¾c ch¾n sÏ thu ®îc kÕt qu¶ cao. Ph¬ng ph¸p thô phÊn bæ sung ë vên gièng vµ rõng gièng lµm t¨ng kh¶ n¨ng h÷u thô, t¨ng tû lÖ thô phÊn chÐo gi÷a c¸c dßng hay gia ®×nh c©y mÑ vµ lµm gi¶m thiÓu sù tù thô phÊn, khi ®· cã sè lîng h¹t phÊn cÊt tr÷ tõ nh÷ng mïa tríc ®ñ lín, ta cã thÓ dïng m¸y phun lªn trªn t¸n c©y trong khi c¸c dßng c©y mÑ ®ang cã nãn c¸i në ré. Ph¬ng ph¸p nµy kh«ng bÞ h¹n chÕ vÒ mïa vô, lµm t¨ng s¶n lîng qu¶ vµ h¹t tr¾c, tõ ®ã lµm cho ®êi hËu thÕ t¨ng thu di truyÒn tõ c©y bè mÑ trong vên gièng cao h¬n h¼n víi thô phÊn nhê giã. Tuy nhiªn, ®Ó thùc hiÖn c¸c phÐp lai trong loµi hay kh¸c loµi còng nh ph¬ng ph¸p thô phÊn bæ sung ®¹t kÕt qu¶ tèt th× h¹t phÊn cÇn ph¶i cã kh¨ n¨ng n¶y mÇm cao, chÊt lîng h¹t phÊn tèt. Nh vËy, ®Ó cã h¹t phÊn cã chÊt lîng cao th× cÇn ph¶i chó ý tõ kh©u thu h¸i h¹t phÊn, t¸ch h¹t phÊn vµ xö lý ®Õn kh©u b¶o qu¶n h¹t phÊn. Nh÷ng nghiªn cøu vÒ ph¬ng ph¸p b¶o qu¶n h¹t phÊn th«ng, cã 3 ph¬ng ph¸p b¶o qu¶n h¹t phÊn th«ng lµ: - B¶o qu¶n h¹t phÊn trong tñ hót Èm - B¶o qu¶n h¹t phÊn trong m«i trêng ch©n kh«ng - B¶o qu¶n h¹t phÊn trong tñ l¹nh kh« Lùa chän ph¬ng ph¸p b¶o qu¶n h¹t phÊn phô thuéc vµo kho¶ng thêi gian b¶o qu¶n yªu cÇu dµi hay ng¾n. Víi b¶o qu¶n trong thêi gian dµi, h¹t phÊn ®îc b¶o qu¶n trong m«i trêng ch©n kh«ng hoÆc trong tñ l¹nh th× ®¶m b¶o ®îc kh¶ n¨ng n¶y mÇm còng nh kh¶ n¨ng thô tinh cña h¹t phÊn trong mét n¨m hoÆc dµi h¬n. H¹t phÊn ®îc b¶o qu¶n trong tói hót Èm th× cã thÓ gi÷ ®îc kh¶ n¨ng n¶y mÇm, nhng kh¶ n¨ng thô tinh th× kh«ng gi÷ ®îc do ®ã, kÕt qu¶ cña qu¸ tr×nh thô tinh t¹o ra h¹t lÐp (Bramlett, 1977)[26]. Trong b¶o qu¶n h¹t phÊn th«ng, theo Duffield (1941)[35] sau khi thu h¸i h¹t phÊn, h¹t phÊn cÇn ®îc tiÕn hµnh t¸ch, hót Èm vµ ®em sö dông hoÆc
12 ®Ó trong tñ l¹nh cÊt tr÷ b¶o qu¶n cµng nhanh cµng tèt. Ph¬ng ph¸p ®¬n gi¶n nhÊt lµ lµm kh« nãn th«ng ngay trong tói ®· dïng ®Ó thu h¸i. Tói nµy nªn ®îc treo trong phßng Êm, nhiÖt ®é kho¶ng 32- 38oC vµ ®é Èm thÊp h¬n 40%, ®Ó kh«ng khÝ lu th«ng cã thÓ dïng mét chiÕc qu¹t hoÆc mét hÖ thèng th«ng giã phøc t¹p h¬n. NÕu ngµy h«m ®ã n¾ng vµ kh« r¸o, cã thÓ më tói ra nhng kh«ng ®Ó trùc tiÕp ¸nh s¸ng mÆt trêi chiÕu vµo. H¹t phÊn cÇn ®îc tiÕn hµnh lµm kh« trong 72 giê. Khi nãn th«ng ®· ®îc lµm kh«, l¾c tói víi mét lùc ®ñ m¹nh ®Ó tÊt c¶ h¹t phÊn cã thÓ rông xuèng. Sau ®ã, dïng sµng ®Ó sµng läc h¹t phÊn. §Ó ng¨n kh«ng cho c¸c h¹t phÊn kh¸c lo¹i lÉn vµo nhau, tríc khi sö dông sµng läc nªn röa s¹ch víi cån 95% hoÆc ®Æt trong lß vi sãng trong vµi phót. Nghiªn cøu cña Snyder (1957)[58] vÒ nh©n tè ®é Èm h¹t phÊn th«ng trong qu¸ tr×ng b¶o qu¶n cho thÊy h¹t phÊn cã ®é Èm ban ®Çu lµ 12% ®îc cÊt tr÷ trong lä kh«ng ®Ëy n¾p ®îc b¶o qu¶n trong ®iÒu kiÖn nhiÖt ®é 70 C cã thÓ duy tr× kh¶ n¨ng n¶y mÇm cña h¹t phÊn rÊt tèt kÐo dµi tíi 32 th¸ng. Trong khi, t¨ng ®é Èm h¹t phÊn ban ®Çu cao h¬n 12% th× nã l¹i gi¶m kh¶ n¨ng n¶y mÇm h¹t phÊn theo thêi gian b¶o qu¶n mét c¸ch râ rÖt, ®Æc biÖt lµ c¸c lä chøa lîng h¹t phÊn nhiÒu l¹i cµng nhanh mÊt søc n¶y mÇm h¹t phÊn. KÕt qu¶ nghiªn cøu b¶o qu¶n h¹t phÊn th«ng Th«ng Pinus loblolly còng chØ ra r»ng b¶o qu¶n h¹t phÊn ë ®iÒu kiÖn ch©n kh«ng tèt h¬n lµ b¶o qu¶n ë ®iÒu kiÖn thêng, vµ ®é Èm ban ®Çu cña h¹t phÊn tríc khi b¶o qu¶n lµ nh©n tè quan träng nhÊt quyÕt ®Þnh sù thµnh c«ng cña c«ng viÖc b¶o qu¶n h¹t phÊn. H¹t phÊn Th«ng Pinus loblolly lµm kh« ®Õn ®é Èm 10% tríc khi ®em b¶o qu¶n lµ thÝch hîp nhÊt (Sprague, 1977)[59]. §é Èm 4%-8% lµ ®é Èm tèi u cho h¹t phÊn Pinus douglas (Jett and Frampton, 1990)[44]. NhiÖt ®é b¶o qu¶n cña h¹t phÊn c¸c loµi c©y kh¸c nhau th× kh¸c nhau, dao ®éng trong kho¶ng tõ 2oC (trong tñ l¹nh) ®Õn -196oC (trong nit¬ láng), nhiÒu kÕt qu¶ nghiªn cøu cho thÊy, thêi gian b¶o qu¶n cµng dµi th× ®é Èm b¶o
13 qu¶n cµng thÊp. Khi sö dông Nit¬ láng ®Ó b¶o qu¶n th× h¹t phÊn cÇn ®îc hót Èm ®Õn ®é Èm thÊp nhÊt cã thÓ. (Webber, 1990)[66]. Nh÷ng nghiªn cøu vÒ kiÓm tra søc sèng h¹t phÊn Th«ng, ®©y lµ mét viÖc lµm cÇn thiÕt kh«ng thÓ thiÕu ®îc trong c«ng t¸c qu¶n lý h¹t phÊn. Moody vµ Jett,1990 ®· chØ ra sù liªn quan mËt thiÕt gi÷a kh¶ n¨ng n¶y mÇm trong m«i trêng nh©n t¹o (invitro) víi kh¶ n¨ng h« hÊp cña h¹t phÊn trong tù nhiªn (invivo). Goddard vµ Mathews (1981)[39] ®· cã nh÷ng nghiªn cøu vÒ m«i trêng nh©n t¹o cho h¹t phÊn th«ng n¶y mÇm. ¤ng ®· cho h¹t phÊn Th«ng ®· ®îc hydrat ho¸, n¶y mÇm trªn m«i trêng nh©n t¹o gåm cã th¹ch aga trong ®Üa petri ®Æt ë nhiÖt ®é 29oC trong 48 giê, kiÓm tra Ýt nhÊt lµ 200 h¹t phÊn trong mçi ®Üa díi kÝnh hiÓn vi. H¹t phÊn cã èng phÊn dµi h¬n hoÆc b»ng bÒ réng cña h¹t phÊn ®îc coi lµ h¹t phÊn n¶y mÇm. H¹t phÊn cã tû lÖ n¶y mÇm ®¹t tõ 80% trë lªn ®îc coi lµ n¶y mÇm tèt. Standley (1967)[62] ®· ®a ra c¸c nh©n tè ¶nh hëng ®Õn n¶y mÇm h¹t phÊn bao gåm : - C¸c nh©n tè s¬ cÊp: nhiÖt ®é, pH, O2, ®é Èm, cation Ca2+,K+, anion BO33-, PO43, cacbon… - C¸c nh©n tè thø cÊp: Hoocmon sinh trëng, CO2, ¸nh s¸ng, nguyªn tè vi lîng… Theo Standley (1962)[61], trong sè c¸c nh©n tè ®ã th× carbohydrates cã trong thµnh phÇn cña ®êng hoÆc cña mËt lµ nh©n tè ®îc sö dông chñ yÕu bæ xung vµo m«i trêng n¶y mÇm h¹t phÊn. Mét vµi lo¹i h¹t phÊn th«ng cã tû lÖ n¶y mÇm cao h¬n, tèc ®é n¶y mÇm nhanh h¬n vµ chiÒu dµi èng phÊn lín h¬n khi cho thªm ®êng vµo m«i trêng n¶y mÇm h¹t phÊn. §é Ph thÝch hîp lµ 5,5 - 6,5. Boron trioxide (BO3) còng lµ mét nh©n tè cã hiÖu qu¶ trong viÖc t¨ng kh¶ n¨ng n¶y mÇm h¹t phÊn.
14 1.3. Kh¸i qu¸t chung vÒ loµi Th«ng nhùa 1.3.1. §Æc ®iÓm vµ ph©n bè Trªn thÕ giíi cã 630 loµi Th«ng thuéc 69 chi, trong ®ã ë ViÖt Nam cã 33 loµi lµ Th«ng b¶n ®Þa cña 19 chi (NguyÔn §øc Tè Lu & Thomas, 2004)[17]. Th«ng nhùa thuéc chi Pinus, ®©y lµ loµi c©y gç lín (chiÒu cao cã thÓ ®¹t 30 - 40 mÐt, ®êng kÝnh 1.1 – 1.2 mÐt) cã gi¸ trÞ cao. C©y xanh quanh n¨m, cã kh¶ n¨ng thÝch øng réng víi nhiÒu ®iÒu kiÖn lËp ®Þa, ®Æc biÖt lµ cã kh¶ n¨ng sinh trëng trªn ®Êt träc, nghÌo dinh dìng vµ ®é chua lín. Theo Cooling (1968, 1975)[31], Th«ng nhùa (Pinus merkusii Jung et de Vriese) lµ mét trong nh÷ng loµi Th«ng hai l¸ vµ cã 2 nhãm xuÊt xø cã nguån gèc ®Þa lý kh¸c nhau lµ nhãm ®¶o vµ nhãm ®Êt liÒn. Sù kh¸c nhau ®ã lµ träng lîng h¹t, tû träng gç, hµm lîng dÇu nhùa, kÝch cì vÒ h×nh d¸ng th©n c©y còng nh vÒ vïng ph©n bè tù nhiªn. Trªn c¬ së tæng hîp c¸c c«ng tr×nh nghiªn cøu cña nhiÒu t¸c gi¶ vµ nh÷ng ®iÒu tra thùc tÕ t¹i nhiÒu níc «ng ®· ®a ra kÕt luËn nhãm xuÊt xø ®¶o chØ cã ë Sumatra vµ Philippines, cßn l¹i ë c¸c níc kÓ c¶ ë ViÖt Nam, Th«ng nhùa thuéc nhãm xuÊt xø ®Êt liÒn. Th«ng nhùa lµ mét trong nh÷ng loµi c©y ®Æc h÷u ë vïng §«ng Nam ¸, ®ang ®îc nhiÒu níc ë vïng nhiÖt ®íi quan t©m nghiªn cøu ph¸t triÓn. Theo Cooling (1968, 1975)[31], Th«ng nhùa lµ mét trong nh÷ng loµi th«ng nhiÖt ®íi thùc sù ®îc ph©n bè tù nhiªn vît qua xÝch ®¹o xuèng Nam b¸n cÇu, vïng ph©n bè chÝnh lµ ë §«ng Nam tõ biªn giíi T©y B¾c Ên §é ®Õn Th¸i Lan, ViÖt Nam, Lµo, C¨mpuchia, Trung Quèc, Philippines, Malaisia vµ Indonesia. Mäc ë ®é cao tõ 10 – 1800 m so víi mÆt níc biÓn, ®Êt ph¸t triÓn trªn nhiÒu lo¹i ®¸ mÑ kh¸c nhau tõ n¬i cã ®iÒu kiÖn khÝ hËu nhiÖt ®íi ph©n mïa râ rÖt víi gÇn 6 th¸ng kh«ng ma tíi n¬i Èm thêng xuyªn víi Ýt hoÆc kh«ng cã mïa kh«.
15 H×nh 1.1. Ph©n bè Th«ng nhùa mét sè níc trong khu vùc (trong vïng khoanh trßn vµ mÇu ®á) ( De Laubbenfels, 1988)[34] ë níc ta, theo Th¸i V¨n Trõng (1972)[23] Th«ng nhùa ph©n bè tr¶i réng ra kho¶ng 10 vÜ tuyÕn tõ trªn 11 ®Õn qu¸ 21 ®é vÜ B¾c vµ thêng gÆp ë ®é cao díi 1000 m, cµng ra phÝa B¾c giíi h¹n ®é cao cña khu vùc tù nhiªn l¹i cµng h¹ thÊp xuèng. ë T©y Nguyªn gÆp ë ®é cao 800 - 900m vµ ë xa biÓn, ra HuÕ, Bè Tr¹ch, Hoµng Mai, Yªn LËp th× ph©n bè trªn ®åi nói träc thÊp díi 100m tiÕp cËn ®ång b»ng thËm chÝ s¸t ngay bê biÓn. §Æc biÖt, ra phÝa B¾c Th«ng nhùa kh«ng chØ cã ë vïng ®åi nói thÊp díi 100m, nã cßn mäc ë ®é cao 600 – 800m thµnh nh÷ng quÇn thô thuÇn loµi víi nh÷ng c©y mÑ gÇn 100 tuæi cã ®êng kÝnh 60-80cm, chiÒu cao 30-40m cã nhiÒu c©y con t¸i sinh thuéc nhiÒu thÕ hÖ ë B¶n ¸ng, Méc Ch©u vµ Na Pan, Yªn Ch©u thuéc tØnh S¬n La (NguyÔn Xu©n Qu¸t, Cao Qu¶ng NghÜa vµ NguyÔn Thanh §¹m, 1980)[15].
16 ¶nh 1.2. Th«ng nhùa ph¸t triÓn trªn ®Êt trèng ®åi nói träc t¹i §«ng TriÒu – Qu¶ng Ninh (TrÇn L©m §ång, 2003) Víi ®Æc ®iÓm sinh lý, sinh th¸i lµ loµi c©y chÞu h¹n cã thÓ sèng vµ ph¸t triÓn trªn nh÷ng lËp ®¹i xÊu, kh« h¹n. Do vËy, Th«ng nhùa ®îc chän lµ loµi c©y trång rõng chÝnh vµ chñ yÕu cã gi¸ trÞ kinh tÕ cao ë ViÖt Nam, nh trong c¸c ch¬ng tr×nh trång rõng 327 tríc ®©y vµ ch¬ng tr×nh trång míi 5 triÖu hecta rõng hiÖn nay. Th«ng nhùa là một nguÇn tài nguÇn tµi nguyªn thiªn nhiªn quý, nã cã vai trß quan trọng trong việc cung cấp nguyªn liÖu gç, nhựa cho c«ng nghiệp và gãp phần tăng nguồn hàng xuÊt khÈu, bảo vệ m«i trường. S¶n phÈm chñ yÕu cña Th«ng nhùa lµ nhùa th«ng, trong nhùa th«ng cã 2 thµnh phÇn chñ yÕu lµ Colophan vµ Terpentin, ®©y lµ nh÷ng mÆt hµng cã gi¸ trÞ xuÊt khÈu cao. Khi chÕ biÕn nhùa th«ng sÏ thu ®îc kho¶ng 70% Colophan vµ 20% tinh dÇu th«ng, 10% cßn l¹i lµ níc vµ mét sè t¹p chÊt kh¸c, (Trung t©m tin häc, Bé NN vµ PTNT, 2007)[22]. DÇu th«ng ®îc dïng trong c«ng nghiÖp ho¸ chÊt, dîc liÖu, mÜ phÈm, trong viÖc chÕ t¹o c¸c lo¹i s¬n, vÐc ni, long l·o tæng hîp, xenlul« vµ tæng hîp nhiÒu lo¹i chÊt th¬m quý. Colophan ®îc sö dông réng r·i trong c¸c ngµnh c«ng nghiÖp giÊy, cao su, xµ phßng, s¬n, diªm vµ thuéc da. Sau ®©y lµ ph©n bè cña loµi Th«ng nhùa t¹i ViÖt Nam.
17 H×nh 1.3: Ph©n bè Th«ng nhùa (P. merkusii) ë ViÖt Nam trªn c¸c vïng ký hiÖu mÇu xanh (Côc L©m nghiÖp - Bé NN vµ PTNT, 2007)[3] Th«ng nhùa ®· ®îc thiÕt lËp nhiÒu vên gièng vµ rõng gièng ë c¸c vïng trång rõng Th«ng nhùa ë ViÖt Nam tõ c¸c tØnh phÝa B¾c ®Õn miÒn Trung vµ T©y Nguyªn.
18 H×nh 1.4. Vên gièng c¸c dßng v« tÝnh Th«ng nhùa ghÐp Ba V× (Hµ T©y) 1.3.2. §Æc ®iÓm vÒ vËt hËu cña Th«ng nhùa Nh chóng ta ®· biÕt thùc vËt th©n th¶o nh c©y lóa hay ng« sau khi gieo trång chØ mÊy th¸ng sau lµ ra hoa kÕt qu¶ vµ khi ra hoa vµ kÕt qu¶ lµ chóng ngõng sinh trëng vÒ chiÒu cao vµ ®êng kÝnh, khi qu¶ chÝn còng lµ lóc kÕt thóc ho¹t ®éng sinh mÖnh c¸ thÓ. Thùc vËt th©n gç phÇn lín c¸c loµi c©y sau khi g©y trång cÇn ph¶i cã mét thêi gian dµi míi b¾t ®Çu ra hoa kÕt qu¶, mµ qu¸ tr×nh tõ khi h×nh thµnh hoa ®Õn khi kÕt qu¶ ph¶i mÊt mét n¨m. Trong khi c¸c loµi th«ng thuéc chi Pinus, ngµnh h¹t trÇn, c©y l¸ kim, thêi gian tõ khi ra hoa kÕt qu¶ cho ®Õn khi qu¶ chÝn chóng ph¶i mÊt gÇn 2 n¨m (Th«ng nhùa, Th«ng ®u«i ngùa, Th«ng ba l¸, Th«ng caribª...), thËm chÝ cã loµi kÐo dµi trªn 3 n¨m nh loµi Pinus sylvestris (Curt Almqvist, 2001)[32]. Nãn ®ùc cña Th«ng nhùa lµ sù kÐo dµi cña chåi nô vµ c¸c v¶y mµu vµng ®îc h×nh thµnh trªn trôc chÝnh cña nã lµ c¸c l¸ tiÓu bµo tö (microsporophyll). Díi mçi l¸ tiÓu bµo tö lµ hai tói tiÓu bµo tö (microsporangium), tøc lµ hai tói
19 phÊn. TÕ bµo mÑ cña tiÓu bµo tö ®îc h×nh thµnh vµo mïa thu n¨m tríc ®Õn mïa xu©n n¨m sau th× ph©n chia gi¶m nhiÔm t¹o thµnh 4 tiÓu bµo tö (4 h¹t phÊn) ®¬n béi. H¹t phÊn cã 2 mµng lµ mµng ngoµi vµ mµng trong. Mµng ngoµi cã 2 tói khÝ, lóc ®Çu chøa ®Çy chÊt nhÇy vÒ sau chøa ®Çy kh«ng khÝ gióp cho h¹t phÊn cã thÓ bay xa hµng kilomÐt. TiÓu bµo tö tù ph©n chia t¹o thµnh giao tö ®ùc gåm mét tÕ bµo sinh dìng, 1-2 tÕ bµo nguyªn t¶n (tÕ bµo sinh dìng cña nguyªn t¶n mau chãng tiªu biÕn) vµ mét tÕ bµo hïng khÝ, tøc tÕ bµo sinh dôc ®ùc (Lª §×nh Kh¶, 2006)[14]. H×nh 1.5. Nãn ®ùc, nãn c¸i vµ qu¶ Th«ng nhùa Nãn c¸i cã mµu ®á n»m ë ®Çu c¸c cµnh non. Nãn c¸i bao gåm c¸c v¶y lín lµ c¸c ®¹i bµo tö (megasporangium) gäi lµ hai tói no·n. Trªn tói no·n lµ hai no·n t©m, tøc tÕ bµo mÑ cña ®¹i bµo tö. TÕ bµo mÑ cña ®¹i bµo tõ tiÕn hµnh ph©n chia gi¶m nhiÔm ®Ó h×nh thµnh 4 ®¹i bµo tö, trong ®ã 3 c¸i bÞ tiªu biÕn cßn mét c¸i trë thµnh giao tö c¸i, tøc tÕ bµo trøng (Lª §×nh Kh¶, 2006)[14]. Thêi gian ra nãn c¸i vµ nãn ®ùc cña Th«ng nhùa ë ViÖt Nam b¾t ®Çu tõ ®Çu th¸ng 1 (mïa xu©n) cho ®Õn gi÷a th¸ng 2 th× chóng në ré, qu¸ tr×nh thô phÊn diÔn ra khi h¹t phÊn tõ c¸c nãn ®ùc në bung ra ph¸t t¸n nhê giã, lóc nµy