Luận văn Thạc sĩ Khoa học: Nghiên cứu phân loại và bước đầu xác định giá trị bảo tồn các loài thuộc chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:147

Thêm vào BST

Báo xấu

29
lượt xem 6
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu của đề tài là hoàn thành việc phân loại chi Mộc hương ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ thống, làm cơ sở để biên soạn thực vật chí về họ Mộc hương ở Việt Nam Ngoài ra, những kết quả trong đề tài này cũng mang ý nghĩa khoa học và thực tiễn trong xây dựng tài liệu cơ bản về chi Mộc hương tại Việt Nam.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận văn Thạc sĩ Khoa học: Nghiên cứu phân loại và bước đầu xác định giá trị bảo tồn các loài thuộc chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN ------------------------ LẠI VIỆT HƯNG NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI VÀ BƯỚC ĐẦU XÁC ĐỊNH GIÁ TRỊ BẢO TỒN CÁC LOÀI THUỘC CHI MỘC HƯƠNG (ARISTOLOCHIA L.) Ở VIỆT NAM LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC HÀ NỘI - 2020
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN ------------------------ LẠI VIỆT HƯNG NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI VÀ BƯỚC ĐẦU XÁC ĐỊNH GIÁ TRỊ BẢO TỒN CÁC LOÀI THUỘC CHI MỘC HƯƠNG (ARISTOLOCHIA L.) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 84.201.01.11 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. TS. ĐỖ VĂN TRƯỜNG 2. PGS.TS. NGUYỄN TRUNG THÀNH HÀ NỘI - 2020
LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận văn này, tôi đã nhận được rất nhiều sự giúp đỡ của các thầy, cô, các nhà khoa học trong lĩnh vực sinh học, thực vật học. Trước hết tôi xin được trân trọng bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Đỗ Văn Trường – Phòng Sinh học, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam; PGS. TS. Nguyễn Trung Thành – Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN, là những người thầy hướng dẫn đã tận tình giúp đỡ và có những hướng dẫn, ý kiến đóng góp vô cùng quý báu để tôi thực hiện và hoàn thành tốt luận văn của mình. Tôi cũng chân thành cảm ơn các thầy cô Bộ môn Khoa học Thực vật nói riêng và Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN nói chung; thầy cô phòng Đào tạo Sau đại học đã giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thiện luận văn. Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến các cán bộ Khoa Tài nguyên Dược liệu - Viện Dược liệu, Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam đã tạo điều kiện thuận lợi trong công tác và nghiên cứu hoàn thành luận văn. Tôi xin gửi lời cảm ơn của mình tới những người thân trong gia đình đã luôn động viên tôi trong quá trình học tập và thực hiện luận văn này. Tôi xin cảm ơn Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Quốc gia – (NAFOSTED-106-NN.03-2016.01) đã hỗ trợ hoàn thiện luận văn này. Hà Nội, ngày tháng năm 2020 Tác giả luận văn Lại Việt Hưng I
MỤC LỤC MỞ ĐẦU .....................................................................................................................1 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN .......................................................................................3 1.1. Lịch sử nghiên cứu và hệ thống học chi Mộc hương trên thế giới ..................3 1.2. Tình hình nghiên cứu chi Mộc hương tại Việt Nam ......................................10 CHƯƠNG II. NỘI DUNG, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................................12 2.1. Đối tượng nghiên cứu ....................................................................................12 2.2. Nội dung nghiên cứu ......................................................................................12 2.3. Phương pháp nghiên cứu ...............................................................................12 2.3.1. Phương pháp hình thái so sánh ..............................................................12 2.3.2. Phương pháp đánh giá giá trị bảo tồn ...................................................14 CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ...............................................................15 3.1. Hệ thống phân loại chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam................15 3.2. Đặc điểm hình thái chi Mộc hương ở Việt Nam............................................16 3.2.1. Dạng sống ...............................................................................................16 3.2.2. Hệ rễ .......................................................................................................16 3.2.3. Thân và vỏ ..............................................................................................17 3.2.4. Lá ............................................................................................................18 3.2.5. Cụm hoa..................................................................................................19 3.2.6. Hoa và bao hoa ......................................................................................20 3.2.7. Bộ nhị - nhụy (gynostemium)..................................................................24 3.2.8. Quả .........................................................................................................24 3.2.9. Hạt ..........................................................................................................25 3.3. Khóa phân loại chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam ......................25 3.4. Mô tả các taxon trong chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam ...........28 A. Phân chi Aristolochia .................................................................................29 A1. Aristolochia pothieri Pierre ex Lecomte. – Mộc hương pothier, Phòng kỉ pothier (Hình 3.5; Ảnh 19) ...............................................................................29 A2. Aristolochia acuminata Lam. – Mộc hương lá nhọn, Mã đậu linh lá nhọn (Hình 3.6; Ảnh 01) ...........................................................................................30 A3. Aristolochia impressinervis Liang. – Mộc hương gân dẹt, Mã đậu linh gân dẹt (Hình 3.7; Ảnh 12). ....................................................................................33 II
A4. Aristolochia tuberosa Liang & Hwang, – Mộc hương củ, Mã đậu linh củ (Hình 3.8; Ảnh 23) ...........................................................................................34 A5. Aristolochia longgangensis Liang. – Mộc hương long châu, Mã đậu linh long châu (Hình 3.9, Ảnh 14). ..........................................................................36 A6. Aristolochia cochinchinensis Do & Luu. – Mộc hương nam bộ, Mã đậu linh nam bộ, Phòng kỷ nam bộ (Hình 3.10; Ảnh 08). ......................................37 A7. Aristolochia binhthuanensis T.V. Do, sp. nov. – Mộc hương bình thuận (Hình 3.11, Ảnh 05) .........................................................................................38 A8. Aristolochia chlamydophylla Wu ex Hwang. – Mộc hương lá mỏng (Hình 3.12; Ảnh 07). ...................................................................................................39 A9. Aristolochia cambodiana Pierre ex Lecomte. – Mộc hương cămpuchia, Mã đậu linh cămpuchia (Hình 3.13; Ảnh 06)...................................................40 B. Phân chi Siphisia. ...................................................................................42 B1. Aristolochia utriformis Hwang. – Mộc hương hoa lưỡi liềm, Mã đậu linh lưỡi liềm (Hình 3.14; Ảnh 24). .........................................................................42 B2. Aristolochia quangbinhensis Do. – Mộc hương quảng bình, Phòng kỉ quảng bình (Hình 3.15; Ảnh 20) ......................................................................43 B3. Aristolochia faviogonzalezii Do & Wanke. – Mộc hương favio, Phòng kỉ favio (Hình 3.16; Ảnh 10). ...............................................................................44 B4. Aristolochia tadungensis Do & Luu – Mộc hương tà đùng, Phòng kỉ tà đùng, Mã đậu linh tà đùng (Hình 3.17; Ảnh 21). .............................................46 B5. Aristolochia xuanlienensis Huong N. T. T, Quang B. H. & Ma J. S. – Mộc hương xuân liên, Phòng kỉ Xuân Liên, Mã đậu linh xuân liên (Hình 3.18; Ảnh 25). ....................................................................................................................48 B6. Aristolochia balansae Franch. – Mộc hương balansa, Phòng kỉ balansa (Hình 3.19; Ảnh 03). ........................................................................................49 B7. Aristolochia neinhuisii Do. – Mộc hương neinhuis, Phòng kỉ neinhuis, Mã đậu linh neinhuis (Hình 3.20; Ảnh 16) ......................................................51 B8. Aristolochia hainanensis Merr. – Mộc hương hải nam, Phòng kỉ hải nam. (Hình 3.21; Ảnh 11) .........................................................................................52 B9. Aristolochia tonkinensis Do & Wanke. – Mộc hương bắc bộ, Phòng kỉ bắc bộ (Hình 3.22; Ảnh 22) ..............................................................................54 B10. Aristolochia nuichuaensis V.T. Do & H.T. Luu – Mộc hương núi chúa, Phòng kỉ núi chúa. (Hình 3.23; Ảnh 17) ..........................................................55 B11. Aristolochia petelotii Schmidt. – Mộc hương pê tê lốt, Phòng kỉ pê tê lốt (Hình 3.24; Ảnh 18) .........................................................................................57 III
B12. Aristolochia fangchi Wu ex Chow & Hwang. – Mộc hương fang, Phòng kỉ fang, Mã đậu linh fang (Hình 3.25; Ảnh 09)................................................58 B13. Aristolochia annamensis Do, Wanke & Neinhuis. – Mộc hương trung bộ, Phòng kỷ trung bộ, Mã đậu linh trung bộ (Hình 3.26; Ảnh 02) ................60 B14. Aristolochia bidoupensis Do. – Mộc hương bì đúp, Phòng kỉ bì đúp. (Hình 3.27; Ảnh 04). ........................................................................................61 B15. Aristolochia muluensis Y. S. Huang & Yan Liu, - Mộc hương mu lu (Ảnh 15)............................................................................................................63 B16. Aristolochia kwangsiensis Chun et How ex Liang. – Mộc hương quảng tây, Mã đậu linh quảng tây (Hình 3.28; Ảnh 13). ............................................64 3.5. Hiện trạng phân bố và bước đầu xác định giá trị bảo tồn các loài thuộc chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam ....................................................................66 3.5.1. Hiện trạng phân bố.................................................................................66 3.5.2. Hiện trạng quần thể và bước đầu giá trị bảo tồn ..................................66 IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ............................................................................69 4.1. Kết luận. .........................................................................................................69 4.2. Kiến nghị. .......................................................................................................69 TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................................................................70 IV
DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1. Thống kê các hệ thống học chi Mộc hương (Aristolochia L.) 4 Bảng 3.1. Phân loại các loài chi Mộc hương ở Việt Nam 13 Bảng 3.2. Đánh giá mức độ nguy cấp các loài chi Mộc hương ở Việt Nam 66 V
DANH MỤC HÌNH Hình 1.1. Mối quan hệ phát sinh và hệ thống học chi Mộc hương (Aristolochia) Hình 3.1. Hình thái gân lá Hình 3.2. Cấu trúc bao hoa điển hình và đặc điểm hình thái của chi Aristolochia Hình 3.3. Đặc điểm hình thái cơ quan sinh sản chi Aristolochia ở Việt Nam Hình 3.4. Dạng quả và hạt của chi Aristolochia ở Việt Nam. Hình 3.5. Aristolochia pothieri Hình 3.6. Aristolochia acuminata Hình 3.7. Aristolochia impressinervis Hình 3.8. Aristolochia tuberosa Hình 3.9. Aristolochia longgangensis Hình 3.10. Aristolochia cochinchinensis Hình 3.11. Aristolochia binhthuanensis Hình 3.12. Aristolochia chlamydophylla Hình 3.13. Aristolochia cambodiana Hình 3.14. Aristolochia utriformis Hình 3.15. Aristolochia quangbinhensis Hình 3.16. Aristolochia faviogonzalezii Hình 3.17. Aristolochia tadungensis Hình 3.18. Aristolochia xuanlienensis Hình 3.19. Aristolochia balansae Hình 3.20. Aristolochia neinhuisii Hình 3.21. Aristolochia hainanensis Hình 3.22. Aristolochia tonkinensis Hình 3.23. Aristolochia nuichuaensis VI
Hình 3.24. Aristolochia petelotii Hình 3.25. Aristolochia fangchi Hình 3.26. Aristolochia annamensis Hình 3.27. Aristolochia bidoupensis Hình 3.28. Aristolochia kwangsiensis VII
1
MỞ ĐẦU Phân loại học thực vật giúp chúng ta không những hiểu biết về sự khác nhau của thực vật, mà còn cho ta thấy các mối quan hệ giữa chúng với nhau. Do có mối quan hệ với nhau, nên những taxon có quan hệ họ hàng thường mang nhiều đặc điểm giống nhau về hình thái, sinh thái, về tổng hợp và tích lũy các hợp chất hữu cơ... Do vậy, việc nghiên cứu phân loại học thực vật sẽ giúp ích to lớn cho các ngành khoa học ứng dụng khác như: nông nghiệp, lâm nghiệp, y dược học, bảo vệ môi trường và sử dụng hợp lý tài nguyên thiên nhiên. Việt Nam nằm trong khu vực nhiệt đới gió mùa, với đặc điểm địa hình phong phú và đa dạng, 3/4 diện tích đất là đồi núi với độ cao biến động mạnh, có nhiều nguồn tài nguyên thực vật phong phú và đa dạng. Thống kê gần đây cho thấy, khu hệ thực vật Việt Nam gồm khoảng 10,500 loài thuộc 265 họ thực vật bậc cao. Tuy nhiên phần lớn các họ thực vật chưa được nghiên cứu đầy đủ. Hằng năm, nhiều loài thực vật ở Việt Nam vẫn đang được phát hiện và mô tả mới cho khoa học thế giới. Chi Mộc hương (Aristolochia L.) – họ Mộc hương (Aristolochiaceae) gồm khoảng 600 loài, phân bố rộng khắp vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới [16], [34]. Nhóm này là nguồn thức ăn quan trọng cho sâu non của nhiều loài bướm Phượng họ Papilionidae (Simonsen et al., 2000) [30], và cũng là nhóm chính trong nghiên cứu đồng tiến hóa của sinh giới, đặc biệt mối tương quan giữa bướm-thực vật (Condamine et al., 2012)[12]. Trên thế giới chi nay được nghiên cứu phân loại ở nhiều quốc gia và vùng lãnh thổ như Bắc và Trung Mỹ, Địa Trung Hải, bán đảo Madagascar, khu vực Malesiaca, Nhật Bản, Ấn Độ... Nghiên cứu phân loại chi này cũng được nghiên cứu khá đầy đủ ở một số nước láng giềng của Việt Nam như: Trung Quốc, Thái Lan. Ở Việt Nam, chi này tuy không lớn, nhưng các taxon lại có giá trị trong nghiên cứu khoa học, cũng như trong thực tiễn, đặc biệt trong lĩnh vực bảo tồn và y học. Trước đây, chi Mộc hương ở Việt Nam cũng đã được đề cập đến trong các công trình nghiên cứu chung về hệ thống học và phân loại họ Mộc hương ở trong và ngoài nước, với khoảng 11-13 loài đã được ghi nhận, không có loài mới nào được mô tả từ Việt Nam. Trong giai đoạn 2014 đến 2017, nhiều loài Mộc hương mới được phát hiện và mô tả ở Việt Nam, đưa tổng số loài của chi này tại Việt Nam lên 23 loài. Tuy nhiên, nhưng nghiên cứu đó hoặc đã từ lâu, hoặc danh pháp và vị trí các taxon đã thay đổi, 1
hoặc mới chỉ nghiên cứu mô tả các taxon mới cho khoa học, chưa có một công trình nào nghiên cứu hệ thống học và phân loại đầy đủ toàn bộ chi Mộc hương ở Việt Nam. Để góp phần vào việc nghiên cứu phân loại thực vật Việt Nam, tiến tới phục vụ biên soạn bộ sách “Thực vật chí Việt Nam”, đồng thời để nâng cao sự hiểu biết về các taxon, cũng như góp phần phục vụ công tác nghiên cứu ứng dụng, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu phân loại và bước đầu xác định giá trị bảo tồn các loài thuộc chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam”. Kết quả của đề tài nhằm mục tiêu: Hoàn thành việc phân loại chi Mộc hương ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ thống, làm cơ sở để biên soạn thực vật chí về họ Mộc hương ở Việt Nam Ngoài ra, những kết quả trong đề tài này cũng mang ý nghĩa khoa học và thực tiễn trong xây dựng tài liệu cơ bản về chi Mộc hương tại Việt Nam * Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu này sẽ góp phần bổ sung và hoàn chỉnh vốn tài liệu về phân loại chi Mộc hương (Aristolochia) nói riêng và họ Mộc hương (Aristolochiaceae) nói chung. Đây là tài liệu cơ bản về phân loại chi Mộc hương, phục vụ cho các nghiên cứu sâu hơn. * Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu này sẽ là cơ sở khoa học phục vụ thiết thực cho nghiên cứu Bảo tồn, Y - Dược, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh học, Bảo vệ môi trường. 2
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN 1.1. Lịch sử nghiên cứu và hệ thống học chi Mộc hương (Aristlochia L.) trên thế giới Chi Mộc hương (Aristolochia) là chi lớn nhất của họ Mộc hương (Aristolochiaceae), thuộc bộ Hồ tiêu (Piperales) (Wagner et al., 2012)[33]. Chi này được C. Linnaeus (1753) mô tả lần đầu tiên trong tác phẩm "Species Plantarum" gồm 15 loài[10]. Trong đó, tác giả đi sâu phân tích một số đặc điểm hình thái của lá và thân trong chi Mộc hương. Trong cuốn “Systema Nature” (1767), tác giả bổ sung thêm 5 loài so với nghiên cứu đã công bố trước đó, đưa tổng số loài của chi Mộc hương lên 20 loài. Duchartre (1854) đã mô tả 29 loài trong chi Mộc hương [23],[24]. Trên cơ sở đặc điểm hình thái và cấu trúc của bộ nhị - nhụy (gynostemium) tác giả lần đầu đề xuất hệ thống học chi Mộc hương, bao gồm 2 nhóm (tương đương phân chi): nhóm gynostemium 3 thùy và nhóm gynostemium 6 thùy. Trong đó, nhóm gynostemium 3 thùy được chia làm 3 section: Asterolytes, Siphisia và Hexondon; 3 nhóm này phân biệt nhau ở đặc điểm hình thái của ống bao hoa. Nhóm với cấu trúc gynostemium 6 thùy được phân chia thành 2 section: Gymnolobus và Diplolobus dựa vào đặc điểm hình thái của ống bao hoa và cánh môi. Trong quá trình nghiên cứu phân loại họ Mộc hương (Aristolochiaceae), F. Klotzsch (1859) đã xây dựng một hệ thống phân loại mới cho tông Aristolochieae. Theo đó, tông Aristolochieae gồm 2 phân tông với 05 chi (Aristolochia, Endodeca, Siphisia, Einomeida và Howardia.). Trong đó, chi Aristolochia gồm 2 phân chi: Euaristolochia và Podanthemum; chi Siphisia gồm 4 phân chi: Eusiphisia, Nepenthesia, Pentodon và Bracthycalyx [31]. 3
Bảng 1.1. Thống kê các hệ thống học chi Mộc hương (Aristolochia L.) Hệ thống Chi Phân chi Section Subsection phân loại 1. Asterolytes Nhóm 1. Gymnostemium 3 2. Siphisia thùy Duchartre 3. Hexondon Aristolochia (1854) 1. Pentandrae Nhóm 2. Gymnostemium 6 4. Gymnolobus 2. Hexandrae thùy 5. Diplolobus 1. Euaristolochia Aristolochia 2. Podanthemum 3. Eusiphisia Klotzsch (1859) 4. Nepenthesia Siphisia 5. Pentodon 6. Bracthycalyx
1. Diplolobus Bentham et. 2. Polyanthera Aristolochia Hooker (1880) 3. Gymnolobus 4. Siphisia 1. Asterolytes A. Cánh môi 2 thùy, phiến lá hình tim B. Cánh môi 2 thùy; phiến lá hình ovan, Schmidt (1935) Aristolochia 1. Siphisia nhẵn 2. Siphisia C. Cánh môi hình chuông, 3 thùy hẹp D. Cánh môi 3 thùy có đuôi dài; gốc lá hình ovan đến mác 5
E. Cánh môi hình phễu, với 5 thùy riêng biệt 3. Hexodon 4. Gymnolobus 2. Orthoaristolochia 5. Diplolobus 3. Pararistolochia 1. Asterolytes 1. Siphisia 2. Siphisia 3. Hexodon Ma (1989) Aristolochia 4. Gymnolobus 2. Aristolochia 5. Dilolopus 3. Pararistolochia 6
Bentham et Hooker (1880), trên cơ sở đặc điểm hình thái và sự khác nhau giữa cấu tạo của bao hoa, tác giả đã phân chia họ Aristolochiaceae trong 5 chi: Asarum, Bragantia, Thottea, Holostylis và Aristolochia. Trong đó chi Aristolochia gồm 4 phân chi: Diplolopus, Polyanthera, Gymnolobus và Siphisia; các phân chi này phân biệt với nhau bởi cấu tạo bao hoa, ống bao hoa và gynostemium [9]. Schmidt (1935) cho rằng tông Aristolochieae gồm 2 chi: Holostylis và Aristolochia; trong đó chi Aristolochia được phân chia trong 3 phân chi: Siphisia, Orthoaristolochia và Pararistolochia [11]. Nghiên cứu hệ thống học, phân bố và phân loại chi này tại khu vực Đông và Đông Á, dựa trên cơ sở các hệ thống phân loại của Duchartre (1854, 1864) và Schmidt (1935), Ma (1989) đã sắp xếp 68 loài Mộc hương ở khu vực Đông và Đông Á trong 3 phân chi: Siphisia, Pararistolochia và Aristolochia. Trong đó phân chi Siphisia gồm 3 nhánh Asterolytes, Siphisia và Hexodon; phân chi Aristolochia gồm 2 nhánh là Gymnolobus và Diplolobus; phân chi Pararistolochia phân bố duy nhất ở khu vực Malaysia và châu Đại Dương (Úc). Tác giả cũng chỉ ra khu vực phía Nam Trung Quốc là trung tâm đa dạng của chi này, tuy nhiên trong tài liệu chỉ có 6 loài được ghi nhận cho hệ thực vật Việt Nam [11],[23],[24],[25],[26]. Hwang et al. (2003) đã mô tả 45 loài của chi này cho khu hệ thực vật Trung Quốc, và duy nhất 3 loài được ghi nhận cho Việt Nam [22]. Ngày nay, ứng dụng kĩ thuật sinh học phân tử đã đóng góp đáng kể trong nghiên cứu hệ thống học thực vật, tiến hóa, mối quan hệ phát sinh chủng loại và đa dạng nguồn gen. Trong các phương pháp sinh học phân tử khác nhau đã được sử dụng, giải trình tự DNA (Deoxyribo Nucleic Acid) đã trở thành ứng dụng rộng rãi, bao gồm số lượng lớn của các trình tự lặp lại trong toàn bộ hệ gen đã được giải mã thông qua các phản ứng chuỗi trùng hợp hay phản ứng khuếch đại gen PCR (Polymerase Chain Reaction) với cặp mồi thích hợp (Hillis et al., 1996; Philip et al., 1997). Mức độ biến đổi trình tự trong vùng gen mã hóa và các vùng đệm - vùng không mã hóa của nhiều gen lục lạp và gen nhân đã được ứng dụng rộng rãi trong nghiên cứu hệ thống học và mối quan hệ phát sinh chủng loại ở thực vật (Chase et al., 1993; Clegg et al., 1994). Nghiên cứu mối quan hệ phát sinh chủng loại trong phạm vi họ Mộc hương (Aristolochiaceae) hoặc giữa các họ trong bộ Hồ tiêu (Piperales) đã được thực hiện trong suốt hai thập kỉ qua trên cơ sở đặc điểm hình thái hoặc kết hợp giữa đặc điểm 7
hình thái và dữ liệu phân tử. Murata et al. (2001) và Ohi-Toma et al. (2006) đã kiểm tra mối quan hệ phát sinh loài của chi Mộc hương với hầu hết các đại diện từ khu vực Đông Á (Hàn Quốc, Nhật Bản và Trung Quốc) và khu vực Bắc-Trung Mỹ, trên cơ sở trình tự của các gen rbcL, matK và phyA [27],[29]. Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu phần lớn không thể hiện mối quan hệ phát sinh của các loài được nghiên cứu. Những phân tích về mối quan hệ phát sinh chủng loại của họ Aristolochiaceae hoặc phân họ Aristolochioideae trên cơ sở đặc điểm hình thái học (González & Stevenson, 2002) hay dữ liệu phân tử (trnL intron, trnL-trnF spacer) (Neinhuis et al., 2005) cũng duy nhất bộc lộ đơn phát sinh dòng (monophyly) của một vài chi đã được ghi nhận trước đó[18],[28]. Kể từ khi gene matK có thể dễ dàng nhân bản cùng với phần intron liền kề trnK, vùng trnK-matK đã được sử dụng trong nghiên cứu mối quan hệ phát sinh loài ở chi Aristolochia (Wanke et al., 2006a)[34]. Kết quả nghiên cứu không chỉ ủng hộ quan điểm trước đó khi phân chia chi Aristolochia trong 3 phân chi (Aristolochia, Siphisia và Pararistolochia), và cũng thể hiện mối quan hệ phát sinh loài ở một số nhánh chính (Hình 1.1). 8
Hình 1.1: Mối quan hệ phát sinh và hệ thống học chi Mộc hương (Aristolochia) (dựa trên nghiên cứu kết hợp đặc điểm hình thái và dữ liệu phân tử của vùng gen trnK-matK (Wanke et al., 2006)) 9
1.2. Tình hình nghiên cứu chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam Chi Mộc hương đã được nghiên cứu khá đầy đủ về mặt hệ thống học và phân loại học ở các nước vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới châu Á như Trung Quốc, Nhật Bản, Ấn Độ, Malesiana và Thái Lan. Tuy nhiên, ở Việt Nam còn thiếu những nghiên cứu phân loại chi Mộc hương một cách có hệ thống. Franchet (1898) là người đầu tiên nghiên cứu chi Mộc hương ở Việt Nam và vùng lân cận, tác giả đã mô tả 3 loài mới của chi này ở khu vực Đông Dương, trong đó duy nhât 1 loài cho khu hệ thực vật Việt Nam (A. balansae Franch.)[17]. Sau đó, Lecomte (1909; 1910) đã đề cập 8 loài của chi này ở Việt Nam, Lào và Campuchia, trong đó 5 loài mới được mô tả [19],[20]. Kể từ thời điểm đó, không có loài mới nào của chi Mộc hương được phát hiện và mô tả ở Việt Nam. Tuy nhiên một số loài được ghi nhận thêm vùng phân bố cho khu hệ thực vật Việt Nam bởi các nghiên cứu sau đó của các nhà thực vật bản địa. Đỗ Tất Lợi (1999) đã liệt kê 2 loài Mộc hương cho hệ thực vật Việt Nam, trong đó loài A. heterophylla đc dùng như vị thuốc chữa các chứng thủy thũng, phong thũng, cước khí thấp thũng [7]. Phạm Hoàng Hộ (2000) đã liệt kê và mô tả sơ bộ đặc điểm 11 loài của chi Mộc hương ở Việt Nam, sau đó Nguyễn Tiến Bân (2003) đã bổ sung thêm 2 loài (A. kwangsiensis Chun & F. C. How ex Liang and A. saccata Wall.) cho khu hệ thực vật Việt Nam [5],[1]. Võ Văn Chi (2011) đã thống kê và mô tả ngắn gọn đặc điểm hình thái, sinh thái, và thành phần hóa học của 10 loài Mộc hương được sử dụng làm thuốc trong nền y học cổ truyền Việt Nam[3],[4]. Tuy nhiên danh pháp khoa học, đặc điểm phân loại và giới hạn loài của các loài kể trên là chưa rõ ràng. Đỗ Văn Trường (2015) khi nghiên cứu hệ thống học và tiến hóa của chi Mộc hương ở Việt Nam và vùng lân cận đã chỉ ra rằng, chi này ở Việt Nam được phân chia trong 2 phân chi (Aristolochia và Siphisia) gồm khoảng hơn 25 loài. Tuy nhiên tác giả mới chỉ đề cập đến một số loài Mộc hương mới được mô tả gần đây (Huong et al., 2014; Do et al., 2014a; 2015a; 2015c; 2015d)) với phần lớn các loài thuộc phân chi Siphisia [21],[32],[13],[14],[15] . Gần đây, Đỗ Văn Trường & cs. cũng phát hiện và mô tả thêm một số loài Mộc hương mới cho khoa học thế giới (Do et al. 2017, 2018), cũng như những ghi nhận mới bổ sung cho khu hệ thực vật Việt Nam (Do 2016). Thêm vào đó, tác giả cũng xem xét lại danh pháp và phân loại một số loài Mộc hương đã được ghi nhận trước đó ở Việt Nam. Kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng, một số loài của 10