Bài giảng: Giống và chọn giống đại cương - TS. Lê Tiến Dũng

Chia sẻ: Le Chi Hung Cuong | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:117

Thêm vào BST

Báo xấu

396
lượt xem 130
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

“Chọn tạo giống cây trồng” (Plant Breeding) là môn khoa học, cũng là môn nghệ thuật về sự thay đổi, cải thiện tính di truyề n của cây trồng. Nói một cách khác chọn tạo giống cây trồng là “chọn lọc” từ các biế n dị tự nhiên cũng như nhân tạo có trong quần thể để tạo ra giống mới.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Bài giảng: Giống và chọn giống đại cương - TS. Lê Tiến Dũng

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – H À LAN BÀI GIẢNG GIỐNG VÀ CHỌN GIỐNG ĐẠI CƯƠNG Người bi ên soạn: TS. Lê Tiến Dũng Huế, 08/2009
Bài 1 MỞ ĐẦU I - CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG LÀ GÌ? “Chọn tạo giống c â y tr ồng” (Plant Br eeding) là mô n khoa học, c ũng là mô n nghệ thuật về sự thay đ ổi, c ải thiện tính di truyề n của câ y tr ồng. N ói một c ách k hác c họn tạo giống câ y tr ồng là “chọn lọc” từ c ác biế n d ị tự nhiê n c ũng như nhâ n tạo có trong quần thể để tạo ra giống mới. Cô ng việc đ ầu tiê n c ủa c họn lọc giống c ây tr ồng là q uá tr ình thuầ n ho á các câ y dại thành câ y trồng nô ng nghiệp , nhằm k hô ng ngừng cải thiện tiề m nă ng nă ng suất. Tiề m nă ng này thư ờng b iể u h iện ở một s ố đặc tính : số hạt/b ô ng, tr ọng lư ợng hạt, chỉ số thu ho ạch, k ĩ thuật tr ồng tr ọt ho ặc tính c hịu đ ựng với điều kiện thời tiết khắc nghiệt ( str ess). C ùn g với sự phát hiệ n ra giới tính c ủa câ y tr ồng, phương pháp lai tạo đã bổ s ung c ho k ĩ thuật c họn tạo giống. Mặc dù lai tạo là b iện pháp thực hành đ ã đư ợc á p dụng từ trước khi c ó những ý k iến c ủa Mendel, nhưng va i tr ò c ủa đ ặc tính d i truyền trong chọn tạo giống khô ng dễ gì c hấp nhận b ởi các nhà khoa học đương thời. Thực nghiệm của Mendel đã c ung c ấp c ơ sở k hoa học về c ơ c hế của tính di truyền tuy những nă m trước đây c ũng c ó nhiều các h giải thích về c ơ c hế d i truyền đ ã đư ợc c ô ng b ố. N ghệ thuật c ủa c họn tạo giố ng câ y tr ồng là ở c hỗ: khả nă ng quan sát, óc p hán đoán của các nhà c họn giố ng nhằ m p hát hiện ra những b iế n d ị c ó lợi đ em lại n guồ n giá tr ị k inh tế cao c ủa c ác lo ài đ ể có những lo ại h ình tố i ưu. N hiều nhà c họn g iống lúc đầ u mang tính nghiệp dư, câ y trồng họ tìm r a là câ y lẫn g iốn g ở tr ê n đ ồng r uộng hoặc trê n vư ờn th í nghiệm. Nô ng nghiệp h iện đ ại ngà y càng được cơ g iới hoá nên yê u cầu c ần c ó n hững lo ại hình c ây tr ồng phù hợp , đ ó là lí do để c ác n hà c họn tạo g iống tìm ra những cây trồng có c ác tính tr ạng, đặc tính đáp ứ ng đầy đ ủ và tho ả mã n dầ n các n hu cầu tr ê n. Ví d ụ: tìm r a giống c ủ cải đư ờng p hù hợp với g ieo tr ồng b ằng má y bay giống c à chua có k hả năng thu hoạch b ằng c ơ g iới. Tương tự như vậy, tạo r a một s ố câ y trồng có đặc tính p hù h ợp với một số chất nô ng d ư ợc, chịu đ ựng đư ợc thuốc d iệt cỏ ... Thà nh công của c hương tr ình c họn giống n hằ m đ áp ứ ng c ác mục tiê u khác nhau và p h ụ thuộc vào 2 yếu tố c h ính : tính biến dị, tính ổ n đ ịnh c ủa một giố ng c ây trồng. II - TẦM QUAN TRỌNG CỦA CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG Q úa tr ình thuầ n ho á câ y dại thà nh câ y tr ồng d iễn r a chậ m c hạp. Nó c hỉ p hát triển mạnh từ k hi châ u Âu phát h iện r a s ự s inh s ản hữu tính c ủa c ây tr ồng do Camerarius c ô ng b ố vào nă m 1694. Sau nă m 1760, nhà thực vật học Thu ỵ Điển và sau này là K olreute ur thì c ác c ơ quan sinh s ản c ủa câ y tr ồng mớ i đư ợc mô tả tỉ mỉ và một số c ặp lai thuốc lá mới được tiế n hành. 1
Từ khi xuất hiện tác phẩ m “ Nguồn gốc c ác lo ài b ằng c họn lọc tự nhiên” của C har le Dar win (1865) mới có s ự th úc đẩy mạnh mẽ trong cô ng tác c họn tạo giống câ y trồng. N ă m 1865, Gregor Mendel đ ã có những p hát hiện q uan tr ọng khi lai c ác giống đậu Hà Lan c ó các cặp tính trạng k hác nhau. Tuy nhiê n xã hội đ ương thời k hô ng thừa nhậ n phát minh tuyệt vời c ủa ô ng, do vậy cơ s ở k hoa học c ủa cô ng tác c họn tạo giống c hưa c ó. Đến những nă m 1900 với việc p hát h iện c ủa T.Scher mark, C.Correns và H.De Vries thì n hững kết quả của Mendel mới được thừa nhận. Ở thế k ỉ này, c ô ng tác c họn tạo giống câ y trồng dựa vào cá c phương pháp lai trong cùng một lo ài vớ i những phương pháp c họn g iống đ ặc b iệt về tần số c ác b iế n d ị và sự phâ n li ở các thế hệ và đã thu được kế t q uả tốt, góp p hần th úc đ ẩy sản xuất nông nghiệp. Ví dụ : tr ước nă m 1938 lư ợng đ ường trong c ủ c ải đư ờng c hỉ c hiế m 9%, đến nay đã có những g iống chứa tr ê n 20% ho ặc g iống Hư ớng dương thư ờng chỉ c hứa có 3 0% dầu trong khi đó các g iống lai chứa tới 50% và có g iống đạt 60% hà m lư ợng dầu (Pus tovoi, 1975). N ăng suất kỉ lục c ủa ngô ( Zea mays ) đạt đư ợc giữa thế kỉ thứ 19 là 5tấn/ha, như ng hiện nay nă ng suất b ình q uâ n ở Mĩ và châ u Â u đạt từ 1 0 – 1 5tấn/ha. Năng suất kỉ lục hiện nay vư ợt 2 0tấn/ha c òn c ác g iống lúa mì mớ i đạt 6 – 8tấn/ha và k ỉ lục > 10tấn/ha. Sự đóng góp c ủa giống mới đã là m c ho s ả n xuất nô ng nghiệp p hát triể n. Theo kết q uả th í n ghiệm của I .Shizuka (1969) cho thấy r ằng : c ác giống lúa mới sản lượng đã tă ng 50 – 60% so với c ác g iống cổ truyền. Sau chiế n tranh thế g iới thứ 2, c ác p hương pháp mới về c họn tạo giống câ y trồng bắt đ ầu b ằng việc sử dụng các phương phá p la i quy ước. Các kĩ thuật mới bao gồm: đa b ội thể nhâ n tạo, đột b iến nhâ n tạo, k ĩ nghệ nhiễm s ắc thể ( thê m đo ạn và thay đổi đ oạn n hiễ m sắc thể ), bất d ục đ ực ... Hầu hết c ác phương pháp c họn tạo g iống đã được phát triển bư ớc đầu như: dung hợp tế b ào tr ần, k ĩ thuật tái tổ hợp ADN đã cho p hép phát triển các tế b ào ho ặc những giống mới mà tr ư ớc đâ y chưa hề c ó. Ở nhiều nư ớc, s ản lư ợng c ủa c â y tr ồng c hính tă ng lê n gấp 2 ho ặc gấp 3 lần trong k ho ảng 3 0 nă m tr ở lại đ ây. Sự p hát triển g iống mới có năng suất cao là b iện p háp c hính để tă ng s ản lư ợng lương thực. Tuy nhiê n, các giố ng mới lại đòi hỏi đ iều k iện s ản xuất thâ m canh khô ng phải nơi nào c ũng đ áp ứ ng được . Có những v ùng đ ất c át mặ n, chua hoặc đất lầ y thụt c hỉ d ùng c ho nền nô ng nghiệp s ơ khai. Những loại đất này c ần được cải thiện hoặc sử d ụng giố ng c hống c hịu thích nghi ở mỗi vùng. Ngoà i ra ở vùng đất dốc, đ ất b ă ng giá ... cũng cần có bộ giống thích hợp . N hiều g iống câ y ăn quả, cây thuốc, c â y dư ợc thảo và c â y thức ă n gia s úc ... lâ u nay được trồng ở vùng đất màu mỡ đ ã đư ợc đ ư a lê n miền n ú i như củ c ải đư ờng và ngô . III- QUAN NI ỆM CỦA VAVILOV VỀ CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG 2
N hicola i I.Vavilo v 1887 – 1 942 là nhà thực vật ngư ời N ga, đ ồng thời cũng là một nhà c họn giống c â y trồng đ ã từng đ ề xư ớng về “Trung tâ m khởi n guyê n” mà từ những trung tâ m này c ó thể tìm thấy ở mức độ cao nhất về b iến d ị và di truyề n của các lo ài. Biế n dị này xuất h iện do đột b iến tự nhiê n, la i tự phát và những thay đ ồi về cấu tr úc và s ố lư ợng nhiễm sắc thể nhằm thíc h nghi với các điều kiệ n mô i trư ờng p hức tạp có thể xảy ra. Sự hình thành lo ài đ ã đư ợc Vavilo v nê u lê n trong tác p hẩ m: “Luật về các loài b iến d ị tương đồn g” theo luật này thì một dạng đột biế n có thể tìm thấ y ở c ác loài k hác có liê n quan đến lo ài đ ầu tiến. Ô ng c ũng c ho rằng nơi nào c ó s ự tạp g iao giữa 2 lo ài và trên 2 lo ài, c ó sự tác đ ộng c ủa c họn lọc tự nhiê n và nhâ n tạo th ì phát sinh ra trung tâm thứ cấp. Vavilov thừa nhận r ằng bằ ng việc gieo tr ồng các b iến d ị trong đ iều k iện thích hợp , c ác tính tr ạng đặc tính của câ y trồng sẽ biểu hiện ra và thuận lợi c ho việc c họn lọc. I V- CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG SAU M ENDEL Sau khi phát h iện r a đ ịnh luật Mendel vào nă m 1900, Bates on ngư ời đã đ ặ t tê n “Di truyề n học ” thành một mô n khoa học mới đ ã thừa nhận r ằng : mô n khoa học d i truyền là c ơ s ở k hoa học và mở ra những p hương pháp c họn tạo giống mới cho câ y trồng. Chọn tạo giố ng c ây trồng h iện đại ra đ ời, di truyền học bắt đầu đư ợc á p dụng và các môn khoa học c ơ s ở c ủa nó được áp d ụng rộng r ãi, đư ợc c hấp nhận như một c ông c ụ k ĩ thuật như : tế bào học, sinh lí học , b ệnh câ y, cô n tr ùng, thống kê... Đã c ó nhiều tiến bộ đ áng k ể ở c ác lĩnh vực k hác nhau đã đóng góp c ho c ô ng tá c chọn giống câ y trồng. Những tiến b ộ này bao gồ m v iệc tạo r a c ác đồng n guyên và d ị nguyên đ a b ội thể c ủa c ác lo ài c â y tr ồng trong tự nhiê n. Đã xuất hiện các dạng đ a bội thể nhân tạo trong tự nhiê n được sử d ụng trực tiếp hoặc gián tiếp , tiếp đến là c ách sử d ụng c á c tác n hâ n lí hoá học đ ể gâ y đột biến. C ũng c ó nhiều p hát minh đã đ óng góp vào tiến bộ và thành c ông của c ông tác c họn tạo g iống, trong đ ó p hả i kể đến di truyề n số lượng và s ự tương tác giữa k iểu gen và mô i trư ờng chọn tạo giống c hống ch ịu, s ự bảo tồn n guồ n gen. Gầ n đ â y nhữn g tiến bộ về di truyền học c ho phép c ác nhà c họn tạo g iống tìm ra những p hương pháp mới như việc lập bản đồ RFLP, việc chọn lọc nhờ gen đánh d ấu, s ử dụng những dòng vô tính và thô ng tin di truyề n V- M ỤC TI ÊU VÀ CHIẾN LƯ ỢC CỦA CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG V.1. M ục tiê u: Mục tiê u trư ớc mắt c ủa n hà c họn tạo g iống đ ó là : - C họn tạo g iống cây tr ồng c ó nă ng suất cao: đ â y là mục tiê u hà ng đầu của các nhà c họn tạo g iống ở c â y tự thụ c ũng như c ây giao phấn, ở giống thuần c ũng n hư giống lai, đặc b iệt là việc sử d ụng ư u thế la i của c ây tự thụ và c ây giao phấn. 3
- C họn tạo giố ng c â y tr ồng có c hất lư ợng nông sản tốt, đặc b iệt là c hất lư ợng d inh dưỡng, chất lư ợng nấ u nưỡng và chất lư ợng thương phẩ m c ao. - C họn tạo g iống câ y tr ồng c ó khả nă ng chống c hịu s âu b ệnh tốt và c hống c hịu với đ iều k iện b ất thuận, mặn, hạn, ú ng... - C họn tạo g iống có đ ặc tính nông sinh học nhằ m đ áp ứ ng nhu cầu của s ản x uất và n gười tiêu d ùng : chiều c ao c â y, thời gia n sinh tr ưởng, khả năng c ơ g iới ho á k hi thu hoạch và b ảo q uả n, chế biến nô ng s ản phẩ m. V.2. Chiến lược: Về chiế n lư ợc lâ u dài c ủa c ác nhà tạo c họn giống c ũng thật đ ơn giản n hưng k hô ng phả i là k hô ng khó k hă n. - N hận b iết đ ược các đặ c trư ng h ình thái, đ ặc tính s inh lí, di truyền và p hả n ứng c ủa c â y trồng với sâ u b ệnh n hằ m tă ng tính thíc h n ghi c ủa mỗ i lo ài, mỗi g iống c ây tr ồng với nă ng suất và p hẩm c hất. - Xây d ựng c ác b iện p háp kĩ thuật p hù hợp với c á c đặc đ iể m h ình thái, sinh lí, di truyền và đ ặc tính nông sinh học khác . - N ghiê n c ứu nguồn gen và c ác đặc tính mong muốn c ủa nhà c họn giống. - Ứng d ụng c ác thành quả của di truyền học hiệ n đại đ ể xúc tiến n hằ m tạo nhanh các giốn g câ y trồng mới ho ặc c ả i tiến giốn g. VI- KHÁI NI ỆM VỀ GIỐNG VI.1. Định nghĩa: “Giống là một nhó m cây trồng, có đặc điể m kinh tế, sinh học và các tính tr ạng h ình thái giố ng nhau, cho nă ng suất cao, chất lượng tốt ở các vùng s inh thái khác nhau và điều kiện kĩ thuật phù hợp.” VI.2. Giống (Varieties, Cultivar) do một nhóm thực vật hợp thành nên có một nguồn gốc chung từ một cá thể hay một số cá thể có đặc tính, tính tr ạng giống nhau. VI.3. Giống ma ng tính khu vực hoá: tất cả mọi tính trạng và đặc tính của giống chỉ biểu hiệ n ra trong những điều kiện ngoại cảnh nhất định (đất đai, khí hậu, thời tiết... và các biện pháp kĩ thuật). Từ đó xuất hiệ n các khá i niệ m về giống c hống c hịu: hạn, mặ n, úng, điều kiện khắc nghiệt... VI.4. Giống mang tính di truyền đồng nhất (ổn định, ít phâ n li...) có tính đồng nhất về tính trạng hình thá i và một số đặc tính nông sinh học khác như: chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, khả năng chống ch ịu. VI.5. Giống không ngừng thoả mãn nhu c ầu của con ngư ời: năng suất cao, c hất lượng tốt, có giá trị thương phẩm cao. VII - KHÁI NI ỆM VỀ TÍNH TRẠNG, ĐẶC TÍNH CỦA GIỐNG VII.1. Tính trạ ng: là những đặc điể m về h ình thá i, cấu tạo của thực vật. Để nhậ n biết các tính trạng, ngư ời ta chia ra thành 4 nhó m sau: 4
- Về đặc điể m h ình thái giải phẫu. Ví dụ: chiều cao cây, cỡ lá, số lư ợng đốt... đó là những tính trạng số lư ợng có thể cân đo, đong đế m đư ợc. - Về đặc điể m cấu tạo: độ dày của bông, mà u s ắc thân lá, hoa quả. Đó là những tính tr ạng chất lượng. Tính trạng chất lượng thư ờng do một gen kiểm tra và dễ thay đổi b ởi điều kiện ngoại cảnh và có thể quan sát đư ợc bằng phương pháp cả m quan. - Sự tiến hành một q uá tr ình : ví d ụ : sự hô hấp, sự q uang hợp , phả n ứ ng q uang c hu k ì... quá tr ình này d iễn r a r ất mẫ n cả m với mô i trư ờng. Sự kiể m tra một q uá trình : ví d ụ như s ự hoạt động c ủa c hu tr ình C alvin. Hầu hết các men r ất mẫn c ả m với mô i trư ờng và nó c h ịu ả nh hư ởng trực tiếp hoặc gián tiếp các men thư ờn g có trong hạt có thể ả nh hư ởng quan tr ọng đ ến tính tr ạng c hất lượng. VII.2. Đặc tính: đó là c ác đ ặc đ iể m s inh lí, sinh ho á và các đ ặc đ iể m kĩ thuật c ủa thực vật. V í d ụ: tính ch ịu hạn, mặn, r ét, úng... Đặc tín h sinh ho á: hà m lư ợng đư ờng, protein trong hạt, quả... còn đặc điể m k ĩ thuật: đó là h iệu s uất b ột c ủa hạt, độ xốp c ủa bánh... 5
Bài 2 CƠ SỞ DI TRUYỀN SỐ L ƯỢNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỔNG I - CÁC TÍNH TR ẠNG Tính tr ạng c ủa c ác cá thể, dù là động vật hay thực vật, đều có hai lo ại, đ ó là tính trạng chất lư ợng và tính tr ạng s ố lư ợng. Tính trạng c hất lư ợng biểu th ị s ự b iến thiê n gián đ oạn, do đó d ễ d àng p hân lo ại c ác c á thể thành n hững d ạng khác nhau. Một ví d ụ về tính tr ạng c hất lư ợng ở người là n hó m máu. Các cá thể c ủa q uần thể ngườ i nếu phâ n lo ại theo nhó m máu A, B,O, có thể d ễ d àng p hân thành 4 n hó m A, B, Ab và O . Ở thực vật c ác tính tr ạng c hất lư ợng gồ m mà u sắc hạt, nội n hũ hoặc dạng nếp hay tẻ ở lúa... Tính tr ạng s ố lư ợng n gư ợc lại biể u th ị sự b iến thiê n liê n tục và từ giá tr ị thấp đến g iá tr ị cao có nhiề u dạng trung gian. Phần lớn các tính trạng k inh tế quan trọng ở thực vật là những tính tr ạng s ố lư ợng như nă ng suất, phẩ m chất, thời g ian sinh trư ởng... N guyên n hân gây ra s ự biến thiê n liê n tục ở các tính trạng s ố lư ợng là sự k iểm so át của nhiề u gen có hiệu ứng nhỏ như ng ma ng tính tích luỹ, gọi là đa gen. Sự phâ n li đ ồng thời nhiề u gen tạo r a một p hạ m v i r ộng cá c kiể u gen ma ng tính liê n tục k hông thể p hâ n c hia thành những lớp r iê ng biệt. Biến dị giữa c ác c á thể trong một q uần thể đ ối với một tính tr ạng số lượng ngo ài k iểu gen còn liê n quan tới sự ả nh hư ởng của mô i tr ư ờng. N ghiê n cứu d i truyền số lư ợng đ ô i khi c òn gọi là d i truyền thốn g kê. Phương pháp tiếp cận d i truyền s ố lư ợng là p hân chia giá tr ị kiể u hình và phương sai c ủa một tính tr ạng số lư ợng r a c ác thành p hần. II - GIÁ TRỊ KIỂU HÌNH VÀ KIỂU GEN II.1. Giá trị trung bình c ủa quần thể : C ơ sở d i truyền số lư ợng là sự phâ n chia giá tr ị k iểu hình của một tính trạng số lượng thành các thành p hần d o ả nh hư ởng của k iểu gen và ả nh hư ởng của mô i trường. Trong phần lớn c ác tr ường hợp thực tế giá tr ị k iểu gen đư ợc xá c đ ịnh b ởi nhiều gen hay nhiề u lô- cut. Tuy nhien đ ể đ ơn giản ho á c h ún g ta ch ỉ xét đến hiệu ứng của một lô- cut. Giả sử q uần thể ở trạng thái c â n b ằng Hardy- Weinberg, ta có : K IỂU GEN TẦN SỐ GIÁ TRỊ TẦN SỐ X GIÁ TRỊ p2 p2 a A 1 A1 +a A 1 A2 2pq d 2pqd q2 - q2a A 2 A2 -a Tổng = G iá trị trung bình của quần thể = M = a (p - q) + 2pqd Trong đ ó: M = giá tr ị trung b ình c ủa q uần thể p = tần số của ale n A1 6
q = tần số của ale n A2 +a và –a = giá trị tương ứng của hai thể đồng hợp tử A1 A1 và A2 A2 d = g iá tr ị của thể dị hợp tử Trong mô h ình tr ên, hai đ ồng hợp tử c ó g iá tr ị b ằng nha u như ng khác dấu trê n thang giá trị ( a và - a), trong khi đó d là đ ộ tr ội g iữa hai alen, được tính bằng hiệu số giữa giá tr ị c ủa thể dị hợp tử và trung bình của hai đồng hợp tử. A1 A1  A2 A2 d  A1 A2  2 Do đó nếu khô ng c ó trội thì d = 0 , nếu tr ội ho àn toàn d =  a, nếu tr ội k hông hoàn toàn d < a và s iê u trội nếu d > a. V ì thế tỉ số d /a c ó thể dùng để đo độ trội. Giá tr ị trung bình c ủa quần thể là hàm số c ủa tần số gen, p và q. Tần số c ủa một a len trong q uần thể c ó thể thay đ ổi từ 0 đến 1. Giá tr ị c ủa a và d ở một lô- cut không thay đổi giữa các lô- cut. Với một tính tr ạng s ố lượng có nhiều lô- cut tương tác với n hau, giá trị trung b ình c ủa q uần thể b ằng tổng của c ác giá tr ị trung b ình c ủa cá c lô - cut riêng r ẽ, đ ó là : M   a( p  q)  2 pqd II.2. Gía trị kiể u ge n và giá trị chọn giống Vì mỗ i thế hệ h ình thành tổ hợp mới c ủa gen và b ố mẹ truyề n c ho con c ái các gen chứ k hô ng phả i k iểu gen nê n đ iều q uan trọng là p hải xá c đ ịnh một giá tr ị đ ô i khi thay một gen này bằng một gen khác. Giá trị đó là hiệu ứng trung b ình c ủa gen. Galconer (1986) đ ịnh nghĩa hiệu ứng trung b ình c ủa một gen là độ lệ ch trung bình s o với trung b ình quần thể của c ác cá thể nhận gen đ ó từ một b ố mẹ , còn gen từ b ố mẹ kia ngẫ u nhiê n từ q uần thể . Quá trình đó được thể h iện dư ới đâ y: KI ỂU GEN THẾ HỆ CON GIAO TỬ A1 A1 A1 A2 A2 A2 HI ỆU ỨNG TRUNG BÌNH a d -a 1  pa  pd  M  qa  d q  p  p q A1 p q  2  qa  pd  M   pa  d q  p  A2 Hiệ u ứn g trung b ình c ủa sự thay thế gen là :   1   2  a  d q  p  Sự cải tiến d i truyền của một tính trạng số lượng p hụ thuộc vào hiệu q uả c họn lọc g iữa c ác c á thể khác nhau về giá trị k iểu gen. Như đã nói ở trê n b ố mẹ truyền cho con cái c ác gen chứ k hô ng phải k iểu gen, vì thế, chính h iệu ứng trung b ình gen c ủa bố mẹ xá c đ ịnh giá tr ị k iểu gen trung b ình c ủa thế hệ con. Giá tr ị của một cá thể được đánh giá b ởi g iá tr ị trung b ình c ủa thế hệ con gọi là g iá tr ị c họn giống c ủa một c á thể. 7
Nói c ách k há c giá tr ị c họn g iống của một c á thể b ằng tổng hiệu ứ ng trung bình của các gen c ủa c á thể đó . KI ỂU G EN A1 A1 A1 A2 A2 A2 2 1 a1   2 2 2 Gía trị c họn g iống  q  p   2q  2 p  II.3. Các thành phầ n phương sai Ở tính trạng chất lư ợng k iểu gen biểu hiện khô ng chỉ p h ụ thuộc vào c ác h iệu ứ ng r iêng r ẽ c ủa gen mà còn ph ụ thuộc vào tương tác c ủa c húng. Đối với tính tr ạng đơn gen (một locut) tương tác đó là g iữa c ác alen tại locut (tương tá c trong nộ i bộ locut hay tương tác alen) và được gọi là trội. Tr ội c ó thể biểu h iện từ khô ng ho àn to àn đ ến hoàn to àn, một gen (gen trội) che lấp h iệu ứn g c ủa gen kia (gen ẩ n). Điều đó c ó ngh ĩa là thể d ị hợp tử biểu hiện do gen trội và có cùng k iểu h ình n hư c á thể đồng hợp tử tr ội. Nếu k hô ng c ó trội thì thể d ị hợp tử s ẽ k hác với c ả hai thể đ ồng hợp tử và thư ờng b iểu h iện mang tính trung gian. Với tính tr ạng chất lư ợng d o nhiề u hơ n một locut kiể m so át (ví d ụ hai gen ha y hai locut) th ì ngo ài tương tác trong nộ i bộ locut còn c ó tương tác giữa các a len c ủa c ác locut khác nha u (tương tác g iữa c ác locut hay tương tác khô ng a len) và đ ư ợc gọi là ức c hế. N gược lại với tính trạng c hất lư ợng, tính trạng s ố lư ợng k hông ch ỉ d o gen mà cả mô i tr ường k iể m so át. Giả sử, kiểu gen và mô i trư ờng độc lập với n hau, kiểu hình P c ủa một c á thể đối với tính trạng số lượng là k ết quả c ủa c ả kiể u gen G và mô i tr ư ờng E. P=G +E C ũng như tính tr ạng chất lư ợng, tính trạng số lư ợng cũn g biểu h iện tương tác trong nội b ộ locut và g iữa c ác locut. Do đ ó k iểu gen c ủa tính tr ạng s ố lượng có thể b iểu thi b ằng : G=A+D+I Trong đ ó A là hiệu ứ ng r iê ng r ẽ c ủa gen hay thành phần c ộng tính trạng của k iểu gen (Fis her, 1918); D là đ ộ lệch tr ội hay thành p hầ n do tương tác trong nộ i bộ locut và I là thà nh p hầ n do tương tác giữa c ác locut. N hư trê n đ ã nói, nếu có thể đ ịnh lư ợng đư ợc s ự biểu hiện c ủa kiể u ge n, th ì giá tr ị c ủa thể dị hợp tử ở một locut riê ng r ẽ b ằng giá trị trung b ìn h c ủa 2 thể đồng hợp tử nếu k hô ng có gen nào tr ội s o với gen kia. Do đ ó, bất k ì độ lệch nào so với giá trị trung b ình đều là d ấu hiệ u c ủa sự có mặt c ủa trội. C ó b a mức trội là : tr ội k hô ng ho àn to àn – giá tr ị c ủa thể d ị hợp tử nằm trong khoảng trung b ình c ủa hai thể đồng hợp tử và giá tr ị c ủa thể đồng hợp tử tr ội; trội ho àn to àn - giá trị c ủa thể d ị hợp tử b ằng g iá tr ị của thể đồng hợp tử tr ội, và s iê u tr ội - g iá tr ị của thể d ị hợp tử vư ợt r a ngo à i p hạm vi của hai 8
thể đ ồng hợp tử. Mối q uan hệ g iữa c ác giá tr ị k iểu gen ở một locut ở các mức tr ội k há c nha u đư ợc tr ình b ày trong (b ảng I I.1) Bảng II.1: Giá t rị kiể u ge n của thể dị hợp tử (G12 ) ở một locut với ale n A1 và A2 s o với hai thể đồng hợp tử (G11 v à A1 A1 và G11 cho A2 A2 ) và giá trị trung bình của chúng ở các mức trội khác nhau. ALEN TRỘI MỨC TRỘI A1 A2 G  G 22 G11  G 22 G12  11 Không có trội G12  2 2 G11  G22 G  G 22 G 22  G12  11 Trội không hoàn toàn  G12  G11 2 2 G12  G11 G22  G12 Trội hoàn toàn Siêu trội G11  G12 G12  G22 Nếu tính trạng được kiể m so át b ởi nhiều locut, thà nh p hần c ộng c ủa k iểu gen bằng tổng hiệ u ứng r iê ng r ẽ của cá c alen c ủa tất c ả locut và thành p hần tr ội b ằng tổng c ủa tất cả tương tác trong nội b ộ c ác locut. Bất k ì đ ộ lệch nào còn lại s o với g iá tr ị trung bình của kiểu ge n sau khi trừ đ i hiệ u ứng cộng và trội là d o ức c hế. Mô hình đ ối với kiểu gen của một tính trạng s ố lượng k iể m so át b ởi n locut có thể b iểu th ị ở dạng sau:   n n   G  ai  a k   d ij  k  I     j  k 1   k 1  Trong đ ó ai, aj, và dij tương ứ ng là hiệu ứng r iê ng r ẽ c ủa a len thứ i từ b ố và a len thứ j từ mẹ và tương tác giữa hai alen. Thành p hần ức c hế c ó thể phâ n chia thà nh tương tác 2 gen, tương tác 3 gen... Trong mỗi tương tác lại c ó thể phâ n chia tiếp thành k iểu tương tác ho àn toàn c ộng tính ( c ác gen riê ng r ẽ c ủa c ác locut khác n hau tương tác với nha u), kiểu tương tác c ộng x tr ội (các a len riê ng rẽ của một số locut tương tác vớ i các cặp a len c ủa các locut khác) và kiểu tương tác ho àn toàn tr ội ( tương tác giữa các cặp a len) (Kempthorne, 1954) N hư vậy các gen kiể m so át tính tr ạng số lư ợng c ó thể ho ạt động cộng mang tính cộng gộp , có ngh ĩa là sự b iểu h iệ n c ủa một k iểu gen ch ỉ d o hiệu ứ ng r iê ng r ẽ của các gen (còn gọi là h iệu ứ ng trung bình ha y hiệu ứ ng cộng), ho ặc k hông cộng gộp, có ngh ĩa là một p hần c ủa sự b iểu hiện k iểu gen do tương tác c ủa gen (trong nội bộ locut hay giữa c ác locut) 9
Mỗi một trong c ác yếu tố khác nhau kiể m soát k iểu h ình c ủa một c á thể với tính trạng số lư ợng đều đóng góp vào sự khác nhau giữa c ác c á thể trong quần thể. Tổng b iến đ ộng hay phương sai kiể u hình  2 trong quần thể là : 2 2 2 P G E 2 Tổng p hương sai di truyề n  G bao gồ m phương sai do hiệ u ứ ng c ộng hay hiệ u ứ ng trung bình c ủa gen (  2 ), phương sai do hiệu ứn g trội (  D ) và p hương sai do ứ c 2 A c hế hay tương tác g iữa các gen (  I2 ) (Kempthor ne, 1954; Falconer, 1986). Phương sai ức c hế b iểu th ị thành p hần b iến đ ộng tàn dư và c ó thể c hia thành các thàn h phần hoàn to àn cộng (  AA ,  2AA ...), c ộng x tr ội (  2 ,  2 ,  2 ... ) và ho àn to àn tr ội (  DD , 2 2 A AD AAD AAD 2  DDD ...). Ta có :  G   2   D   I2 2 2 A III- Ư ỚC LƯ ỢNG CÁC THÀNH PHẦN PHƯƠNG SAI DI TRUYỀN Đọc tài liệu I V- HỆ SỐ DI TRUYỀN VÀ HI ỆU QUẢ CHỌN LỌC Hiệ u q ủa chọn lọ c đ ối với một tính tr ạng s ố lượng p hụ thuộc vào ý ngh ĩa tương đối c ủa c ác yếu tố d i truyền và k hô ng di truyền trong sự k hác nhau kiểu hình giữa các k iểu gen trong quầ n thể - một k há i n iệ m gọi là hệ số d i truyền. Hệ số d i truyền đư ợc đo bằng tỉ s ố của phương sai di truyền và p hương sai kiểu hình ha y tổng p hương sai. Có 2 2 2 hai giá tr ị thư ờng đ ược sử d ụng, hệ s ố d i truyền nghĩa rộng, hb   G  P , và hệ s ố d i truyền n ghĩa hẹp , hn2   A  P . Có thể ư ớc lư ợng hệ s ố d i truyền c ủa một tính tr ạng 2 2 bằng nhiều p hương pháp k hác n hau bao gồm p hương pháp p hâ n tích thế hệ p hân li (F2 và c on lai lạ i) và thế hệ khô ng phâ n li (b ố mẹ và F1) (Mather, 1949), tương quan giữa bố mẹ và con lai (Frey và Horner, 1957) và p hương pháp p hâ n tích thành p hần phương sai. Trong các phương pháp nêu tr ê n, phương pháp p hân tích thành phần p hương sai c ung cấp tính linh đ ộng lớn nhấ t để dự đ o án hiệ u q uả c ủa c ác p hương pháp c họn lọc. Thà nh p hần p hương sai có thể sử d ụng để tín h to án hệ số d i truyề n tr ê n c ơ s ở cá thể, ô thí n ghiệ m và d òng. Vì hệ s ố d i truyền là một đại lượng thố ng k ê b iểu th ị tỉ s ố g iữa các p hư ơng sai 2 nên h là một đại lượng đ ặ c trư ng cho quần thể xác đ ịnh trong một mô i trư ờng xác đ ịnh. Bản thâ n giá trị d i truyền c ủa một q uần thể k hô ng nói lê n tính ưu việt c ủa q uần thể đ ó. Giá tr ị h2 d ao động trong kho ảng từ 0 đ ế n 1.Trong một dòng thuầ n các c á thể có 10
c ùng kiểu gen nê n toàn bộ s ự b iế n động hay sự khác nha u giữa c ác c á thể ho àn to àn do các yếu tố ngo ại c ảnh và h2 = 0. Mục đ íc h c ủa c họn lọc là thay đ ổi giá trị trung bình của quần thể đối với tính trạng cần cải tiến thông qua sự thay đ ổi tần số gen. Tuy nhiên, hiệ u quả chọn lọc đố i với tần số gen ở tín h tr ạng s ố lư ợng k hông thể quan sát trực tiếp mà c h ỉ c ó thể xác đ ịnh thông qua sự thay đ ổi cảu g iá tr ị trung b ình và n hững tha m số k há c của quần thể n hư các thành phần p hương sai. Sự thay đ ổi gái tr ị kiểu gen sau một thế hệ c họn lọc được gọi là kết quả c họn lọc ( hay còn gọi là phả n ứ ng v ới chọ n lọc, tiến bộ d i truyề n...) là :  G = Sh2 Trong đó: S = v i sai chọn lọc = h iệu số giữa giá trị trung b ình c ủa các cá thể đ ược chọn và quần thể ban đầu h2 = hệ số di truyề n, thường là ngh ĩa hẹp. Cô ng thức trên cho thấy k ết q uả c họn lọc s ẽ cao nếu hệ số d i truyền và vi sai c họn lọc cao. Giá tr ị c ủa h2 bị ả nh hư ởng bởi mô i tr ường n hưng có thể tă ng bằng c ách sử d ụng p hương pháp chọn lọc và s ơ đồ thí nghiệ m thích hợp . Vi sai chọn lọc phụ thuộc vào tỉ lệ cá thể được chọn và mức độ b iến động của quần thể . Vi sai chọn lọc tă ng c ùng chiề u với độ b iế n động như ng ngược chiều với tỉ lệ c họn lọc . Để chẩ n đo án k ết q uả c họn lọc ngư ời ta thư ờng sử d ụng giá tr ị S /  P thay cho S là m v i sai chọn lọc đư ợc tiê u chuẩn ho á. Do đó kết qủa c họn lọc được biểu th ị b ằng :  G = i P h2 Trong đó i = S /  P gọi là cư ờng độ c họn lọc. Đối với các tính trạng s ố lư ợng p hâ n phối chuẩ n thì i = Yz/p, trong đ ó Yz là đ ộ cao của toạ độ tại điể m c họn lọc và p là tỉ lệ được c họn. C ó thể tính được cư ờng đ ộ c họn lọc (c ác g iá trị i) cho các giá tr ị p k hác nha u bằng cách sử dụng b ảng có giá trị Yz trong một số s ách thống k ê. Bảng dưới đâ y c ho biết một số giá trị i với tỉ lệ c họn lọc k hác nhau: Bảng II.7. Giá trị i (cư ờng độ chọn lọc) đối với một số giá trị p (tỉ lệ chọn) p% 50 40 30 25 20 15 10 5 2 1 i 0.80 0.97 1.16 1.27 1.40 1.55 1.76 2.06 2.42 2.84 V- TƯƠNG QUAN DI TRUYỀN VÀ PHẢN ỨNG LI ÊN ĐỚI Hai tính tr ạng, chẳng hạn c hiều cao câ y và tổng năng suất chất khô có thể tương q uan về k iểu h ình. Tuy nh iê n, đ iề u q uan trọng đối với nhà c họn g iống là p hải xác đ ịnh được mố i tương quan c ó c ơ s ở di truyền ho ặc p hản á nh những yếu tố mô i tr ư ờng. Tương quan di truyền, r A, đ ư ợc ư ớc lư ợng thô ng qua tương quan của giá tr ị c họn giống giữa hai tính tr ạng của các cá thể trong quần thể . Tương quan mô i trường rE là tương 11
q uan giữa cá c độ lệch mô i trường b iểu th ị p hần d ư c ủa p hương sai kiểu hình. Có thể b iểu thị p hương sai kiểu hình g iữa hai tính trạng X và Y theo cô ng thức s au: CovA  CovE CovP rP = =  Px Py  Px Py Nếu đặt e2 = 1 – h2 ta có thể viết Cov A Cov E rP = hx hy  exey  Ax  Ay  Ex E y rP = hx hy rA + ex ey rE Thô ng thư ờng c họn lọc đ ể cải tiế n một tính tr ạng nà y k éo theo sự thay đổi của một tính trạng khác. Ví dụ k hi tă ng hàm lượng c ar oten ở k hoai lang làm thay đổi thuỷ p hần hay làm lượng c hất k hô trong c ủ. Nếu gọi X là tính tr ạng được chọn trực tiế p thì p hả n ứng chọn lọc của X b ằng g iá tr ị chọn g iống trung bình của các cá thể đ ư ợc c họn. Sự thay đ ổi c ủa tính tr ạng gián tiếp Y sẽ bằng hồi q uy c ủa g iá tr ị chọn giố ng c ủa Y với giá tr ị chọn g iô ng c ủa X. Quan hệ hồ i quy là :  Cov A = r A AY B(A)YX = 2  AX  AX Kết q uả c họn lọc c ủa tính trạng X k hi chọn trực tiếp là : AG = i hX  AX Do đ ó p hả n ứ ng liê n đ ới của tính tr ạng Y là : C GY = b(A)YX  GX  = i hX  AX rA AY  AX = ihX rA  AY Nếu đ ặt  AY = hy  AY thì p hản ứ ng liê n đ ới s ẽ là : C GY = i hx hy rA  PY Do đ ó k ết quả c họn lọc của tính trạng liê n đới c ó thể d ự đoán nếu biết đư ợc tương quan d i truyền và hệ số d i truyền c ủa hai tính tr ạng. VI- CHỈ SỐ CHỌN LỌC VI .1. Khái niệ m và xây dựng chỉ số chọn lọc Trong phần lớn các chương tr ình chọn giống thực vật hoặc động vật, nhiều tính trạng cần phả i cải tiến đồng thời. Cải tiến một tính trạng này có thể kéo theo sự cải tiến hoặc làm xấu đi những tính trạng có liên qua n. Do đó khi tiến hành chọn lọc cần phải xem xét đ ồng thời tất cả các tính trạng quan trọng đối với một loài cây tr ồng. Chỉ số 12
c họn lọc là cơ sở cho việc chọn lọc đồng thời nhiều tính trạng thông qua sự nhận biết và phân biệt các kiểu gen mong muốn với các k iểu gen không mong muốn dựa vào k iểu h ình. Smith (1936) định nghĩa giá trị kiểu gen (H) của một cá thể là: H = a1 G1 + a2 G2 + ... + an Gn Trong đó G1 , G2 , ..., Gn là giá tr ị kiểu gen của các tính trạng riêng r ẽ và a1, a2 , ..., an b iểu thị ý nghĩa kinh tế tương đ ối của từng tính trạng. Một hàm khác (I) dựa vào k iểu h ình c ủa các tính trạng khác nhau đ ư ợc biểu thị ở dạng: I = b1 P1 + b2 P2 + ... + bn Pn Trong đó b1 , b2 , ..., bn là những hệ số cần được ước lượng sao cho tương quan giữa H và I (r(H,I) đ ạt giá trị tối đa. Để đạt đư ợc giá trị r(H,I) c ao nhất th ì phải giải hệ phương trình để tìm các giá tr ị bi. Nếu xem xét 3 tính trạng th ì hệ phương tr ình có dạng sau: b1 P11 + b2 P12 + b3 P13 = a1 G11 + a2 G12 + a3 G13 b1 P21 + b2 P22 + b3 P23 = a1 G21 + a2 G22 + a3 G23 b1 P31 + b2 P32 + b3 P33 = a1 G31 + a2 G32 + a3 G33 và d ạng ma trận trở thành ( Pb = Ga): P11P12 P13  b1  G11G12G13  a1  P P P  b  G G G  a  =  21 22 23   1  21 22 23   1 P31P32P33  b1  G 31G32G33  a1        Các hệ số b1 đư ợc ư ớc lư ợng n hư s au: b = P-1 Ga trong đó b là c ột vec- tơ, P-1 là ma trận n gược của p hương sai và hiệp p hương sai kiểu hình, G là ma trận p hương sai và hiệp phương sai kiểu gen và a là c ột vec- tơ c ủa g iá tr ị k inh tế. N hư vậy đ ể thiết lập c hỉ s ố c họn lọc p hải thực hiện c ác bư ớc s au đâ y: 1. Ước lượng ma trận p hương sai và hiệp phương sai kiểu gen và k iểu h ình. P hương sai và hiệp phương sai đ ư ợc ư ớc lượng thô ng qua c ác s ơ đồ giao phối tr ình bày trong phần trư ớc. 2. Lập hệ p hương tr ình theo b ảng ma tr ận. 3. Giải hệ p hương tr ình để xác định các giá tr ị bi. 4. Chỉ s ố c họn lọc và ch ỉ tiêu chọn lọc . C hỉ s ố c họn lọc cho mỗ i cá thể hay nhó m cá thể (d òng, gia đình...) được xâ y dựng dựa vào c ác giá tr ị bi và giá tr ị kiểu hình. C ô ng thức toán học c ủa hàm ( I) gọi là c hỉ s ố chọ n lọc : I = b1 P1 + b2P2 + . .. + bn Pn VI.2. Các chỉ số chọn lọc VI.2.1. Chỉ số chọn lọc tối ưu 13
C hỉ số chọn lọc tối ư u do Smith (1936) và Henderson (1963) đ ề xuất. Henderson phân chia các tính tr ạng là m hai lo ại: tính trạng s ơ cấp và tính tr ạng thứ cấp. Tính trạng s ơ c ấp là những tính trạng có giá trị kinh tế tương đối  0, trong khi đó tính trạng thứ cấp có giá trị kinh tế = 0 nhưng có thể tương quan với tính trạng sơ c ấp và có ích trong chương tr ình chọn lọc. Ví dụ đối với năng suất c ây c ốc, số liệu thư ờng thu thập là năng suất hạt và một hay nhiều trong ba yếu tố cấu thành năng suất - số bông trên đơn vị diệ n tích, số hạt trên bông, và tr ọng lư ợng hạt. Trừ khi trọng lượng là một tính tr ạng quan trọng, ba yếu tố cấu thành đư ợc xe m là n hững tính trạng thứ cấp và tầm q uan trọng kinh tế chỉ ấn định cho tính trạng s ơ cấp, năng suất hạt. N hư vậy để xây dựng chỉ số chọn lọc tối ư u không c ần các giá trị kinh tế mà chỉ cần xác định tính trạng nào là tính tr ạng s ơ cấp. Tuy nhiên c ũng có thể xe m xét các tính trạng thứ cấp có ý nghĩa kinh tế trong khi cải tiế n một tính trạng s ơ cấp nhất định. Ví d ụ, khi xâ y dựng chỉ số để cải tiến nă ng suất hạt, có thể rất có giá trị nếu bao gồ m cả hàm lượng protein là tính tr ạng thứ cấp, thậm chí cả khi đ ã có một chỉ số khác được xây dựng để cải tiến hà m lư ợng protein. Có thể đưa ra một ví dụ sau: có m tính trạng có ý nghĩa kinh tế cần cải tiến. Trư ớc hết xâ y dựng chỉ số cho mỗi một trong m tính trạng, ta có: I1 = b1P1 + b12P2 + ... + b1nPn I2 = b21P1 + b22 P2 + ... + b2n Pn I3 = bmP1 + bm2 P2 + . .. + bmn Pn C hú ý là bij có thể bằng không (0) nếu tính trạng thứ j không đóng góp gì vào việc cải tiến tính trạng s ơ c ấp thứ i. Chỉ số cuố i c ùng đ ể cải tiến đồng thời m tính trạng có ý ngh ĩa kinh tế đ ược tính toán là: I = a1 I1 + a2 I2 + ... + am Im = a1 b11 P1 + a1 b12 P2 + . .. + a1 bIn Pn + a2 b21 P1 + a2 b22 P2 + ... + a2b2n Pn ...................................................... + am bm1 P1 + am bm2 P2 + ... + am bmn Pn C họn lọc g iữa c ác k iểu gen d ựa vào chỉ s ố c uối c ùng. Ưu đ iể m của phương pháp này là khả nă ng tính toán một c hỉ số c họn lọc mới I ’, b ằng cách đưa ra c ác tỉ tr ọng mới c ho c ác c h ỉ s ố r iê ng r ẽ nếu g iá tr ị kinh tế c ủa cá c tính tr ạng s ơ cấp thay đ ổi. VI.2.2. Chỉ số chọn lọc c ơ bản C hỉ số c ơ b ả n đư ợc sử d ụng đ ể c ải tiế n đ ồng thời hai hay nhiều tính tr ạng khi giá tr ị k inh tế tương đối c ó thể ấ n đ ịnh c ho mỗi tính tr ạng n hư ng khô ng c ó g iá tr ị ước lượng c ủa các tham s ố k iểu ge n và k iểu h ình. Chỉ s ố c họn lọc đ ư ợc tính c ho mỗi k iểu gen b ằng c ách đánh giá tầ m quan trọng c ủa giá tr ị kiểu hình c ủa mỗi tính tr ạng thô ng q ua giá tr ị kinh tế tương ứ ng c ủa chúng và c ộng s ố điể m c ủa tất c ả tính tr ạng c ó giá tr ị k inh tế  0, đ ó là : 14
I = a1 P1 + a2 P2 + ... + an Pn Ví dụ ở lúa , nếu coi năng suấ t hạt c ó g iá tr ị gấp hai lần năng s uất r ơm r ạ thì giá tr ị k inh tế tương đ ối s ẽ là 1,0 đ ối với năng suất hạt và 0,5 đ ối với nă ng suất r ơm rạ . Chỉ số c ơ bản c ho c ả ha i tính tr ạng là I = năng suất hạt x 0,5 nă ng suất rơ m r ạ. VI.2.3. Chỉ số chọn lọc c ơ bản cải tiến K hác với c hỉ s ố chọn lọc cơ b ản, ở c h ỉ s ố chọn lọc cơ bản c ải tiến tầm q uan trọng của giá tr ị k iểu h ình c ủa mỗi tính tr ạng đư ợc đ ánh g iá theo hệ số d i truyền chứ k hô ng phải giá tr ị k inh tế. Smith và c ộng sự, cho rằng c hỉ s ố chọn lọc dựa vào hệ s ố d i truyền s ẽ hiệ u quả hơn chỉ s ố c ơ bản nế u giá tr ị k inh tế của tất c ả tính tr ạng như n hau. Nếu c ác tính tr ạng có giá tr ị k inh tế k hác nha u và hệ s ố d i truyền b iến động lớn giữa các tính trạng c ần c ải tiến c ó thể xây d ựng ch ỉ s ố c họn lọc kết hợp c ả hệ s ố di truyề n và giá tr ị kinh tế. Giả sử nếu c ó c ác giá tr ị ư ớc lư ợng của hệ s ố di truyền ( h2 ) và giá tr ị k inh tế ( ai ), thì đ ối với từng k iểu gen chỉ s ố I = a1 h12 P1 + a2 h22P2 + ... + an hn2 Pn . Chỉ số này là c ơ s ở c ho việc c họn lọc đ ồng thời tất cả c ác tính tr ạng bao gồm trong ch ỉ số. VI.2.4. Chỉ số chọn lọc hạn chế C hỉ số c họn lọc hạn c hế đư ợc á p d ụng trong những tình h uống nhất định khi nhà c họn giống c h ỉ c ần cải tiến r trong s ố m tính trạng có ý ngh ĩa k inh tế, còn m – r tính trạng khô ng thay đổi. Giả sử có 4 tính tr ạng P 1, P2 , P3 và P4 đ ư ợc đ o tr ê n mỗi cá thể trong quần thể . N ếu tính trạng P 1 là chiều c ao c â y không cần tha y đổi còn các tính trạng P2 , P3 và P4 k hông có hạn c hế gì. Để xâ y dựng ch ỉ số c họn lọc c h ún g ta c ần tối ư u hoá tương quan giữa I và H sao cho đ áp ứ ng c họn lọc c ủa P1 = 0. Nế u r trong m (r < m) thay đ ổi một lư ợng ki, i = 1, 2, ..., r, P alf ma tr ận c ủa h iệp p hương sai kiểu hình giữa m tính tr ạng, G và r  m ma tr ận hiệp p hương sai kiểu gen giữa r tín h tr ạng đ ược hạ n c hế, k là r  1 vec- tơ c ủa sự thay đổi mo ng muốn trong các tính trạng đ ư ợc giới hạ n, th ì m hệ s ố đư ợc ư ớc lư ợng n hư s au: b = P-1 Gr ( G1 P-1 G’r )-1 k C họn lọc d ựa vào c hỉ số I = b1 P1 + b2 P2 + ... + bm Pm VI.2.5. Chỉ số chọn lọc d ựa v ào khoảng cách Ơ cơlít Một chỉ số chọn lọc khác đư ợc Trung tâm nghiên c ứu Ngô và Lúa mì Quốc tế (CIMMYT) xây dựng và áp dụng cho chọn giống cây trồng. Chỉ số được thiết lập dựa vào mục tiêu chọn lọc và cường độ chọn lọc. Mục tiêu chọn lọc của mỗ i tính tr ạng được đo bằng độ lệch tiêu chuẩ n so với giá trị trung b ình. Khác với chỉ số chọn lọc truyền thống, xây dựng chỉ số chọn lọc, b ên c ạnh mục tiêu chọn lọc, dựa vào cư ờng độ c họn lọc thay cho giá trị kinh tế của tính trạng. Vì các biến số d ùng đ ể mô tả các kiểu 15
gen được biểu thị bằng các đ ơn v ị khác nhau (ngày, tấn hay kg/ha, c m, tỉ lệ phần trăm, đ iểm...) nê n phải tiêu chuẩ n hoá tất cả các giá trị để có thể kết hợp các tính trạng khác nha u trong một chỉ số. Mỗi biến số hay giá trị kiểu h ình c ủa tính trạng, giá trị được c huyển đổi thành độ lệch chuẩn so với giá trị trung b ình c ủa tổ, nếu bằng 0 th ì giá tr ị trung bình, dương nếu cao hơn giá tr ị trung b ình và âm nếu thấp hơn giá tr ị trung b ình. Về mặt thống k ê giá tr ị đó là giá tr ị Z. Yj - Y Z= s Trong đó Y j là giá tr ị của cá thể j, Y là giá trị trung b ình của tổ và s là độ lệch c huẩn so với giá trị trung b ình tổ. Do khoảng cách giữa giá trị tiêu chuẩn hoá và mục tiêu có thể như nhau nhưng khác dấu, giá trị âm và dương đư ợc cân bằ ng thông qua p hép bình phương. Hiệ u số bình phương giữa giá trị Z và mục tiêu được nhân với cư ờng độ chọn lọc cho mỗi biến. Chỉ số chọn lọc bằng căn bậc hai của tổng các tích đối với tất cả biến số (tính trạng) sử dụng trong chọn lọc. I = {[(Yj - M j)2*Ij ] + [(Yi - Mi)2 *I i ] + ... + [(Yn - M n)2 *In ]}1/2 Trong đó Yj..n là biến số biểu thị bằng đơn vị Z, Mj..n là mục tiêu chọn lọc đối với các tính trạng j, i, ...n. Giá trị chỉ số I c àng nhỏ th ì kiểu gen càng sát với chỉ tiêu c họn lọc do nhà chọn giống đ ặt ra. Kiểu gen tốt nhất là kiểu gen có chỉ số nhỏ nhất. VII - TƯƠNG TÁC KI ỂU GEN – M ÔI TRƯ ỜNG VII.1. Khái niệ m t ương tác kiểu gen - môi trư ờng Tương tác kiểu gen - môi trư ờng biểu thị một thành phần của kiểu h ình có thể làm sai lệch giá tri ước lượng c ủa các thành phần khác. Tương tác kiểu gen mô i tr ư ờng tồn tại khi hai hay nhiều kiểu gen phản ứng khác nhau với sự thay đổi của môi tr ư ờng ( nă m, vụ gieo trồng, địa điể m, ...). Sự khác nhau có thể biểu thị bằng sự khác nhau về c hiề u phản ứng hoặc mức phản ứng hoặc cả hai (h.II.2). Nói cách khác một giống có năng suất cao trong môi tr ư ờng này so với giống kia nhưng lạ i thấp hơn trong môi trường khác. Như vậy tương tác kiểu gen môi tr ường là m thay đ ổi thứ bậc các kiểu gen hay các giống được đánh giá trong c ác điều kiện khác nhau gây khó khăn cho nhà chọn giống trong việc xác định tính ư u việt của các giống đ ược đánh giá. Vì vậy tính toán mức độ tương quan r ất quan trọng để xá đinh chiế n lư ợc chọn giống tối ư u và đưa ra những giống có khả năng thíc h nghi với mô i trư ờng gieo trồng đã d ự định một cách thoả đáng. 16
a) b) A A B B I II I II H ình II.2. Phản ứng của hai giống (A và B) trong hai môi trường khác nhau (I và II) a) Phản ứ ng ngư ợc chiều làm thay đổi thứ bậc b) Phản ứ ng c ùng chiều không thay đổi thư bậc nhưng khác nhau về mức độ VII.2. Mô hình đánh giá tính ổn định Có 4 mô hình thống kê được sử dụng để đánh giá tính ổn định các tính trạng nông học của các kiểu gen, hoặc là một bộ giống hoặc là các dòng triển vọng. 1. Phương pháp phân tích phương sai 2. Phương pháp phân tích hồi quy 3. Phương pháp thống k ê không tha m số 4. Phương pháp phân tích nhiề u biến Tuy nhiên chương nà y ch ỉ đề cập đến ha i phương pháp phổ biến là phân tích p hương sai và phân tích hồi quy. VII.2.1. Phân tích phương sai P hân tích phương sai dựa vào sự đóng góp khác nha u của các kiểu gen khác nha u vào thành phầ n tương tác. Vì vậy , để xá định mức độ tương tác kiểu gen môi trường các kiểu gen (giống, d òng, gia đ ình, ...) đ ư ợc đánh giá trong các môi tr ư ờng k hác nhau. Môi trư ờng bao gồm mọ i yếu tố ảnh hư ởng hay liên quan tới sinh tr ư ởng và phát triển của cây. Allard và Bradshw (1964) phân lo ại các yếu tố mô i trư ờng thành các yếu tố có thể dự đoán và những yếu tố không thể dự đoán. Các yếu tố có thể dự đoán xảy r a một cách hệ thống và con người có thể kiể m soát đựơc như loại đất, thời vụ gieo trồng, mật độ và lư ợng phân bón. N gược lại, các yếu tố không thể dự đoán biến động không ổn định như lư ợng mưa, nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng. Khi có t ương tác kiểu gen môi trư ờng (GE) th ì giá tr ị k iểu h ình b ằng tổng của ba thành phần. P = G + E + GE 17
và tương ứ ng phương sai kiểu h ình đư ợc phân chia thành ba thnàh phần, đó là : 2 2 2 2  P =  G +  E +  GE Tương tự như  2E,  2 GE là thành phần không di truyền của phương sai kiểu hình. Nếu thí nghiệ m đ ư ợc đánh giá ở nhiều điều kiện mô i trư ờng (lặp lại theo không gian và thời gian) thì phân tích phương sai c ó thể dựa vào b ảng dư ới đây (Bảng II.8). Mô hình thống kê là: Yij =  + gi + mj + ( gm) ij + eij Trong đó: Yij = giá tr ị kiểu hình (năng suất chẳng hạn) của kiểu gen thứ i trong môi trư ờng thứ j  = trung bình c ủa tất cả kiểu ge n trong tất cả môi tr ư ờng gi = ảnh hư ởng của mô i trư ờng thứ i mj = ả nh hư ởng của môi trường thứ j ( gm) ij = tương tác c ủa kiể u gen thứ i và môi trư ờng thứ j eij = s ai số gắn với kiểu gen i và mô i trư ờng j Bảng II.8. Bảng phâ n tích phương s ai (mô hình ng ẫu nhiê n) c ho thí nghiệ m lặp lại ở nhiề u điể m và nhiều năm. NGU ỒN ĐỘ TỰ DO BÌNH PHƯƠNG BÌNH PHƯƠNG TRUNG B ÌNH TRUNG BÌNH K Ỳ VỌNG Năm y- 1 - Điểm l- 1 - Lặp lại/Đ/N ly(r - 1) - Năm x Điểm (y - 1)(l - 1) -  2e + r 2 gyl + rl 2 gy +ry 2 gl KG g- 1 MS5 +rly 2 g  2e + r 2 gyl + rl 2 gy +ry 2 gl KG x N (y - 1)(g - 1) MS4  2e + r 2 gyl + rl 2 gy KG x Đ (l - 1)(g - 1) MS3  2e + r 2 gyl KG x N x Đ (g - 1)(y - 1)(l - 1) MS2  2e Sai số yl (g - 1)(r - 1) MS1 Ghi chú: r = lần lặp lại; g = kiểu gen; y = số năm (mùa v ụ); l = số điểm Trong thí nghiệ m lặp lại ở nhiề u điểm và nhiều năm các thành phần phương sai được xác định như sau: MS 5  MS 4  MS 2 22  g Sg  ryl 18
MS 4  MS 2 2 gy  rl MS 3  MS 2 2  gl  ry MS 2  MS1 2  gyl  r  e2  MS1 Do đó hệ số di truyề n là: 2 g h2  2 2 / y   2 / l   gyl / yl   e2 / ryl 2  g   gy gl VII.2.2. Phân tích hồi quy v à tính ổ n định Tính ổ n định về năng suất hay các đặc điể m về nông học khác của giố ng trong đ iều kiện mô i trư ờng khác nhau là một chỉ số quan trọng trong chương tr ình chọn giống. Có những giống có thể thích nghi với phạm vi mô i trư ờng rộng trong khi đó một số giố ng khác chỉ thíc h nghi với phổ môi tr ường tương đối hẹp. Tính ổn định năng suất trong các điều kiệ n môi trư ờng chịu ảnh hư ởng của các kiểu gen của các cá thể và quan hệ di truyền giữa các cá thể trong một quần thể hay một giống. Tính trạng cân bằng ( homeosotasis) và tính đ ệm (buffering) đ ư ợc d ùng đ ể mô tả tính ổn định của các cá thể hay một nhó m c ây. Người ta chứng minh rằng các cá thể dị hợp tử, như con lai F1 c hẳng hạn, ổn định hơn bố mẹ đồng hợp tử do khả năng chịu đựng tốt hơn trong những đ iều kiện bất lợi. Để đo tính ổn định thông qua các tham số thống k ê, nhiề u nhà nghiên cứu đã d ùng phương p háp phân tíc h hồ i quy (Finlay Wilkinson, 1963; Eberhart Russel, 1966). M ột ki ểu gen mong mu ốn là kiểu gen có năng suất trung b ình cao hệ số hồi quy bằng 1 và đ ộ lệch so với đư ờng hồi quy bằng 0. Mô hình thống kê : Yij =  + biIj +  ij Trong đó:  = trung bình c ủa tất cả kiểu ge n trong tất cả môi trư ờng Y,ij = giá tr ị của kiể u gen thứ i trong môi trường thứ j bi = hệ số hồi quy của giống thứ i với chỉ số môi tr ư ờng 19