intTypePromotion=1
zunia.vn Tuyển sinh 2024 dành cho Gen-Z zunia.vn zunia.vn
ADSENSE

Luận án tiến sĩ Lâm nghiệp: Điều tra thành phần loài nấm Đông trùng hạ thảo tại Vườn Quốc gia Hoàng Liên, nghiên cứu nuôi trồng loài Đông trùng hạ thảo bông tuyết (Isaria tenuipes)

Chia sẻ: Co Ti Thanh | Ngày: | Loại File: DOC | Số trang:246

71
lượt xem
21
download
 
  Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu của luận án là xác định được thành phần, tính đa dạng các loài thuộc nhóm nấm ĐTHT tại VQG Hoàng Liên và cơ sở khoa học trong việc nuôi trồng loài nấm Đông trùng hạ thảo bông tuyết (Isaria tenuipes).

Chủ đề:
Lưu

Nội dung Text: Luận án tiến sĩ Lâm nghiệp: Điều tra thành phần loài nấm Đông trùng hạ thảo tại Vườn Quốc gia Hoàng Liên, nghiên cứu nuôi trồng loài Đông trùng hạ thảo bông tuyết (Isaria tenuipes)

  1. BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO             BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT VIỆN KHOA HỌC LÂM NGHIỆP VIỆT NAM ­­­­­­­­­­  ­­­­­­­­­­ HOÀNG QUỐC BẢO ĐIỀU TRA THÀNH PHẦN LOÀI NẤM ĐÔNG TRÙNG HẠ THẢO TẠI  VƯỜN QUỐC GIA HOÀNG LIÊN VÀ NGHIÊN CỨU NUÔI TRỒNG  LOÀI ĐÔNG TRÙNG HẠ THẢO BÔNG TUYẾT (ISARIA TENUIPES) LUÂN AN TIÊN SY LÂM NGHIÊP ̣ ́ ́ ̃ ̣ CHUYÊN NGHÀNH ĐÀO TẠO : QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN  RỪNG MàSỐ : 9620211  NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA  : GS.TS. PHẠM QUANG THU HỌC
  2. i LỜI CAM ĐOAN Luận án được hoàn thành trong chương trình đào tạo tiến sĩ khóa 27  (2015 ­ 2018) tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam. Tôi xin cam đoan   công trình nghiên cứu này là của bản thân tôi. Các kết quả  trình bày trong   luận án là trung thực. Nếu có gì sai sót, tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm. Hà Nội, ngày      tháng 01 năm 2019 Nghiên cứu sinh Hoàng Quốc Bảo
  3. ii LỜI CẢM ƠN Luận án này được hoàn thành trong chương trình đào tạo nghiên cứu  sinh khóa 27,  giai đoạn 2015 ­  2019  tại Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt  Nam. Trong quá trình thực hiện và hoàn thành luận án, tác giả  nhận được  rất nhiều sự giúp đỡ, tạo điều kiện của tập thể lãnh đạo, các nhà khoa học,  cán bộ nghiên cứu thuộc: Trung tâm Nghiên cứu Bảo vệ rừng, Ban Đào tạo  và Hợp tác quốc tế, Lãnh đạo Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam ; Lãnh  đạo UBND tỉnh Lào Cai, Văn phòng UBND tỉnh Lào Cai, Tỉnh đoàn Lào   Cai, VQG Hoàng Liên... Tôi xin bày tỏ lòng cảm  ơn chân thành về sự giúp  đỡ quý báu đó. Xin tỏ lòng biết  ơn sâu sắc tới GS.TS. Phạm Quang Thu ­ thầy giáo  trực tiếp hướng dẫn đã dành nhiều thời gian và công sức chỉ  bảo cho Tôi  hoàn thành luận án này. Trân trọng cảm  ơn các đồng chí lãnh đạo, nghiên cứu viên, kỹ thuật  thuật viên  Trung tâm Nghiên cứu Bảo vệ  rừng   đã luôn tạo điều kiện tốt  nhất, hỗ trợ Tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án này. Xin chân thành cảm  ơn bạn bè, đồng nghiệp và gia đình đã động  viên, khích lệ, tạo điều kiện và giúp đỡ  Tôi trong suốt quá trình thực hiện  và hoàn thành luận án. Luận án được hoàn thiện trên cơ sở tham khảo nhiều tài liệu có liên  quan, ý kiến đóng góp của nhiều nhà chuyên môn và nỗ  lực của tác giả.  Tuy nhiên do điều kiện và thời gian còn hạn chế, khó tiếp cận các kết quả  nghiên cứu nên luận án không tránh khỏi những thiếu sót. Tác giả rất mong  
  4. iii nhận được ý kiến đóng góp, xây dựng của các nhà khoa học cũng như của  bạn bè đồng nghiệp để luận án được hoàn thiện. Xin chân thành cảm ơn!
  5. iv MỤC LỤC  Trang DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, BIỂU ĐỒ............................................................................................. xi Chương 1......................................................................................................................................... 5 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU............................................................................................. 5 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN.................................................................................... 67 Trong số 18 loài thu được có hai loài thuộc chi Beauveria với số lần bắt gặp khá cao (23 mẫu) và xuất hiện ở tất cả các đợt điều tra, điều đó cho thấy tác dụng của loài này trong diệt trừ các loài côn trùng, hiệu quả ứng dụng trong phòng trừ sinh học. 4 loài thuộc chi Cordycep, trong đó loài Cordyceps militaris có giá trị dược liệu cao, được nuôi trồng rộng rãi và sử dụng nhiều trong y học tại các nước phát triển như Trung Quốc, Hàn Quốc… bắt gặp nhiều ở độ cao từ 1.900 đến 2.200 m so với mực nước biển. Loài Isaria tenuipes một loại dược liệu truyền thống của Trung Quốc, Nhật Bản và đang được nuôi trồng trên quy mô công nghiệp tại Hàn Quốc cũng thu được số lượng mẫu khá lớn, đây cũng là một trong những đối tượng nghiên cứu chính trong nội dung của đề tài. Các loài còn lại có tần suất xuất hiện ít phổ biến hơn.............................................................................................................. 70 Tính đa dạng về thành phần loài và tần suất xuất hiện của các loài nấm Đông trùng hạ thảo tại VQG Hoàng Liên được trình bày trong bảng 3.2:................................................................ 100 KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ.................................................................................................... 138
  6. v DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT VÀ CÁC KÝ HIỆU  Chữ viết tắt Chữ viết đầy đủ ĐTHT Đông trùng hạ thảo rAND  Ribosom Acid Deoxyribo Nucleic  EPF Nấm ký sinh côn trùng ­Entomology  phathogenic fungi PDA Potato Dextrose Agar PYEG Peptone Yeast Extract Glucose CSA Carrot extract Sucrose Agar MEA Malt Extract Agar VQG Vườn Quốc gia Lsd Khoảng sai dị Fpr  Xác suất kiểm tra của F
  7. vi DANH MỤC CÁC BẢNG DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, BIỂU ĐỒ............................................................................................. xi Chương 1......................................................................................................................................... 5 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU............................................................................................. 5  1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm                                                                ............................................................       14  1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm                                                                ............................................................       14  1.2.3. Quả thể đệm                                                                                        ....................................................................................       16  1.2.3. Quả thể đệm                                                                                        ....................................................................................       16 Thể quả đệm (Stroma/stromata): Là các thể đệm giống như sợi nấm, các  khối sợi nhỏ  tạo thành thể  quả  đệm, chúng được hình thành bởi nhiều  sợi nấm. Các thể  mang bảo tử  (thể  quả) được hình thành trên thể  quả   đệm (Kirk at al., 2001) [75].                                                                          ......................................................................       16 Thể quả đệm (Stroma/stromata): Là các thể đệm giống như sợi nấm, các  khối sợi nhỏ  tạo thành thể  quả  đệm, chúng được hình thành bởi nhiều  sợi nấm. Các thể  mang bảo tử  (thể  quả) được hình thành trên thể  quả   đệm (Kirk at al., 2001) [75].                                                                          ......................................................................       16  1.2.4. Nang nấm                                                                                             .........................................................................................       16  1.2.4. Nang nấm                                                                                             .........................................................................................       16  Nang là một khoang kín mà    bào tử    hình thành bên trong nó.    Nang có thể   được tạo thành từ một tế bào duy nhất hoặc có thể là đa bào. Nang bào   tử có thể sản sinh ra bào tử thông qua    nguyên phân, nhưng đối với nhiều    loại nấm, nang bào tử  là địa điểm diễn ra    giảm phân    và sản sinh ra các    bào tử đơn bội khác biệt về mặt di truyền.                                                  ..............................................       16  Nang là một khoang kín mà    bào tử    hình thành bên trong nó.    Nang có thể   được tạo thành từ một tế bào duy nhất hoặc có thể là đa bào. Nang bào   tử có thể sản sinh ra bào tử thông qua    nguyên phân, nhưng đối với nhiều  
  8. vii  loại nấm, nang bào tử  là địa điểm diễn ra    giảm phân    và sản sinh ra các    bào tử đơn bội khác biệt về mặt di truyền.                                                  ..............................................       16 Ở  nấm lớp sinh sản thường nằm  ở đáy nang hay trên bề  mặt các nang  quả. Chúng thường sắp xếp thành dạng bờ rào, được tạo thành từ nang,  sợi nang hoặc sợi bên. Sợi nang có nguồn gốc từ sợi đơn bội 1n, thường  nằm xen kẽ giữa các nang, thường có kích thước nhỏ hơn nang. Sợi bên   thường thấy  ở  phần cổ  của một số  nang quả  hình chai, thường ngắn  hơn nhiều so với sợi nang và chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ (Trịnh Tam Kiệt.,   2014) [15].                                                                                                      ..................................................................................................       16 Ở  nấm lớp sinh sản thường nằm  ở đáy nang hay trên bề  mặt các nang  quả. Chúng thường sắp xếp thành dạng bờ rào, được tạo thành từ nang,  sợi nang hoặc sợi bên. Sợi nang có nguồn gốc từ sợi đơn bội 1n, thường  nằm xen kẽ giữa các nang, thường có kích thước nhỏ hơn nang. Sợi bên   thường thấy  ở  phần cổ  của một số  nang quả  hình chai, thường ngắn  hơn nhiều so với sợi nang và chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ (Trịnh Tam Kiệt.,   2014) [15].                                                                                                      ..................................................................................................       16  1.2.5. Bào tử nấm                                                                                           .......................................................................................       16  1.2.5. Bào tử nấm                                                                                           .......................................................................................       16  Giới   Nấm    (Fungi)   bao   gồm   những   sinh   vật    nhân   chuẩn    dị    dưỡng    có    thành tế  bào    bằng    kitin. Phần lớn nấm phát triển dưới dạng    các sợi    đa bào    được gọi là    sợi nấm    (hyphae) tạo nên    hệ  sợi    (mycelium),    một số  nấm khác lại phát triển dưới dạng    đơn bào. Quá trình sinh sản    (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua    bào tử, được tạo ra trên    những cấu trúc đặc biệt hay    quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên    những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức    sinh sản sinh    dưỡng.                                                                                                            ........................................................................................................       17
  9. viii  Giới   Nấm    (Fungi)   bao   gồm   những   sinh   vật    nhân   chuẩn    dị    dưỡng    có    thành tế  bào    bằng    kitin. Phần lớn nấm phát triển dưới dạng    các sợi    đa bào    được gọi là    sợi nấm    (hyphae) tạo nên    hệ  sợi    (mycelium),    một số  nấm khác lại phát triển dưới dạng    đơn bào. Quá trình sinh sản    (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua    bào tử, được tạo ra trên    những cấu trúc đặc biệt hay    quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên    những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức    sinh sản sinh    dưỡng.                                                                                                            ........................................................................................................       17  Bào từ  hữu tính: Bao gồm bào tử  nang được hình thành trong nang và  bào tử  đảm được hình thành trên đảm với những phần đế  trên đó đảm  bào tử đính, còn được gọi là tiểu bính. Bào tử hữu tính rất khác nhau về  kích thước, hình dạng, màu sắc, lỗ  nảy mầm.  Ở  phần lớn nấm bào tử  hay đảm bào tử của chúng đơn bào nhưng ở một số nấm khác nang hay  đảm bào tử hình thành vách ngăn và trở nên đa bào. Bào tử nang hay bào   tử đảm của phần lớn nấm chỉ có một lớp màng, tuy nhiên có loại có cấu   trúc bào tử  hai lớp màng.  Ở  một số  nấm bào tử  hữu tính có thể  nảy   mầm cho bào tử  thứ  sinh giống như  bào tử  ban đầu về  hình dạng, kích   thước, cũng có khi trở thành các bào tử bụi sau khi nảy mầm.                   ...............       17  Bào từ  hữu tính: Bao gồm bào tử  nang được hình thành trong nang và  bào tử  đảm được hình thành trên đảm với những phần đế  trên đó đảm  bào tử đính, còn được gọi là tiểu bính. Bào tử hữu tính rất khác nhau về  kích thước, hình dạng, màu sắc, lỗ  nảy mầm.  Ở  phần lớn nấm bào tử  hay đảm bào tử của chúng đơn bào nhưng ở một số nấm khác nang hay  đảm bào tử hình thành vách ngăn và trở nên đa bào. Bào tử nang hay bào   tử đảm của phần lớn nấm chỉ có một lớp màng, tuy nhiên có loại có cấu   trúc bào tử  hai lớp màng.  Ở  một số  nấm bào tử  hữu tính có thể  nảy  
  10. ix mầm cho bào tử  thứ  sinh giống như  bào tử  ban đầu về  hình dạng, kích   thước, cũng có khi trở thành các bào tử bụi sau khi nảy mầm.                   ...............       17  Bào tử  vô tính: Một số  lượng lớn nấm hình thành các dạng bào tử  vô  tính trên nang quả  hay thể  quả. Thường gặp chúng  ở  dạng bào tử  bụi,  chúng có thể  hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản của thể sinh   sản. Một  số  loài  hình thành bào tử  áo, có màng dày, kích thước lớn   (Trịnh Tam Kiệt., 2014) [15].                                                                        ....................................................................       17  Bào tử  vô tính: Một số  lượng lớn nấm hình thành các dạng bào tử  vô  tính trên nang quả  hay thể  quả. Thường gặp chúng  ở  dạng bào tử  bụi,  chúng có thể  hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản của thể sinh   sản. Một  số  loài  hình thành bào tử  áo, có màng dày, kích thước lớn   (Trịnh Tam Kiệt., 2014) [15].                                                                        ....................................................................       17  1.3. Nấm ký sinh côn trùng                                                                            ........................................................................       17  1.3. Nấm ký sinh côn trùng                                                                            ........................................................................       17  1.3.1. Khái niệm                                                                                             .........................................................................................       17  1.3.1. Khái niệm                                                                                             .........................................................................................       17 Nấm ký sinh côn trùng có thể  xâm nhiễm vào cơ  thể  côn trùng qua con  đường hô hấp, tiêu hóa hoặc qua cơ  quan sinh dục, nhưng phần lớn là  qua lớp vỏ  cuticun của chúng. Tức là phải có sự  tiếp xúc của bào tử  nấm vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ. Bào tử  nấm bám vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ, khi đủ  điều kiện  ẩm độ  bào tử  mọc mầm và xâm nhiễm vào   bên trong cơ thể côn trùng qua lớp vỏ cuticun. Khi nấm xâm nhiễm vào  bên trong, nấm mọc khắp cơ thể của côn trùng và sản xuất các độc tố  trong đó để  tăng tốc độ  giết chết côn trùng hoặc ngăn chặn sự  cạnh   tranh của các loài vi sinh vật khác. Chu trình sống và lây nhiễm của nấm    ký sinh côn trùng được minh họa tại hình 1.1.                                             .........................................       18
  11. x Nấm ký sinh côn trùng có thể  xâm nhiễm vào cơ  thể  côn trùng qua con  đường hô hấp, tiêu hóa hoặc qua cơ  quan sinh dục, nhưng phần lớn là  qua lớp vỏ  cuticun của chúng. Tức là phải có sự  tiếp xúc của bào tử  nấm vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ. Bào tử  nấm bám vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ, khi đủ  điều kiện  ẩm độ  bào tử  mọc mầm và xâm nhiễm vào   bên trong cơ thể côn trùng qua lớp vỏ cuticun. Khi nấm xâm nhiễm vào  bên trong, nấm mọc khắp cơ thể của côn trùng và sản xuất các độc tố  trong đó để  tăng tốc độ  giết chết côn trùng hoặc ngăn chặn sự  cạnh   tranh của các loài vi sinh vật khác. Chu trình sống và lây nhiễm của nấm    ký sinh côn trùng được minh họa tại hình 1.1.                                             .........................................       18 .................................................................................................................................. 19 .................................................................................................................................. 19 Hình 1.1. Chu trình xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng...................................... 19 Hình 1.1. Chu trình xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng...................................... 19 Hình 1.2. Cơ chế xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng......................................... 21 Hình 1.2. Cơ chế xâm nhiễm của nấm ký sinh côn trùng......................................... 21 1. 4. Tình hình nghiên cứu về  nhóm nấm Đông trùng hạ  thảo trên thế   giới                                                                                                                  ..............................................................................................................       23 1.4.1. Nghiên cứu về phân loại, thành phần loài nhóm nấm Đông trùng hạ thảo .................23 1.4.3. Nghiên cứu về giá trị dược liệu của nhóm nấm Đông trùng hạ thảo ..........................28 1.5.1. Nghiên cứu về thành phần loài các loài nấm ký sinh côn trùng và nhóm nấm Đông trùng hạ thảo........................................................................................................................ 34 1.6. Đặc điểm tự nhiên khu vực nghiên cứu....................................................................... 44 1.6.1. Vị trí địa lý.................................................................................................................. 44 1.6.3. Địa chất và thổ nhưỡng.............................................................................................. 46 1.6.4. Khí hậu, thủy văn....................................................................................................... 47 Tuy nhiên, các  nghiên cứu  mới  chỉ  phản  ánh  được  phần  nào về giá   trị đa dạng sinh học của khu hệ thú trong khu vực, nơi còn đang ẩn chứa  rất nhiều loài động, thực vật, vi sinh vật, nấm đặc hữu cho vùng núi   cao, đặc biệt là khu hệ nấm lớn.                                                                  ..............................................................       52  2.3. Phương pháp nghiên cứu                                                                        ....................................................................       53 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN.................................................................................... 67 Trong số 18 loài thu được có hai loài thuộc chi Beauveria với số lần bắt gặp khá cao (23 mẫu) và xuất hiện ở tất cả các đợt điều tra, điều đó cho thấy tác dụng của loài này trong diệt trừ các loài côn trùng, hiệu quả ứng dụng trong phòng trừ sinh học. 4 loài thuộc chi Cordycep, trong đó loài Cordyceps militaris có giá trị dược liệu cao, được nuôi trồng rộng
  12. xi rãi và sử dụng nhiều trong y học tại các nước phát triển như Trung Quốc, Hàn Quốc… bắt gặp nhiều ở độ cao từ 1.900 đến 2.200 m so với mực nước biển. Loài Isaria tenuipes một loại dược liệu truyền thống của Trung Quốc, Nhật Bản và đang được nuôi trồng trên quy mô công nghiệp tại Hàn Quốc cũng thu được số lượng mẫu khá lớn, đây cũng là một trong những đối tượng nghiên cứu chính trong nội dung của đề tài. Các loài còn lại có tần suất xuất hiện ít phổ biến hơn.............................................................................................................. 70 Tính đa dạng về thành phần loài và tần suất xuất hiện của các loài nấm Đông trùng hạ thảo tại VQG Hoàng Liên được trình bày trong bảng 3.2:................................................................ 100 KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ.................................................................................................... 138  Từ những kết quả nghiên cứu trên, cho ta rút ra một số kết luận, cụ thể   như sau:                                                                                                        ....................................................................................................       138  DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ                      ..................       140  LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN                                                                     .................................................................       140  TÀI LIỆU THAM KHẢO                                                                            ........................................................................       141  Tài liệu tiếng Việt                                                                                       ...................................................................................       141  Tài liệu tiếng nước ngoài                                                                            ........................................................................       148 DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, BIỂU ĐỒ DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, BIỂU ĐỒ............................................................................................. xi Chương 1......................................................................................................................................... 5 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU............................................................................................. 5  1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm                                                                ............................................................       14  1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm                                                                ............................................................       14  1.2.3. Quả thể đệm                                                                                        ....................................................................................       16  1.2.3. Quả thể đệm                                                                                        ....................................................................................       16 Thể quả đệm (Stroma/stromata): Là các thể đệm giống như sợi nấm, các  khối sợi nhỏ  tạo thành thể  quả  đệm, chúng được hình thành bởi nhiều  sợi nấm. Các thể  mang bảo tử  (thể  quả) được hình thành trên thể  quả   đệm (Kirk at al., 2001) [75].                                                                          ......................................................................       16
  13. xii Thể quả đệm (Stroma/stromata): Là các thể đệm giống như sợi nấm, các  khối sợi nhỏ  tạo thành thể  quả  đệm, chúng được hình thành bởi nhiều  sợi nấm. Các thể  mang bảo tử  (thể  quả) được hình thành trên thể  quả   đệm (Kirk at al., 2001) [75].                                                                          ......................................................................       16  1.2.4. Nang nấm                                                                                             .........................................................................................       16  1.2.4. Nang nấm                                                                                             .........................................................................................       16  Nang là một khoang kín mà    bào tử    hình thành bên trong nó.    Nang có thể   được tạo thành từ một tế bào duy nhất hoặc có thể là đa bào. Nang bào   tử có thể sản sinh ra bào tử thông qua    nguyên phân, nhưng đối với nhiều    loại nấm, nang bào tử  là địa điểm diễn ra    giảm phân    và sản sinh ra các    bào tử đơn bội khác biệt về mặt di truyền.                                                  ..............................................       16  Nang là một khoang kín mà    bào tử    hình thành bên trong nó.    Nang có thể   được tạo thành từ một tế bào duy nhất hoặc có thể là đa bào. Nang bào   tử có thể sản sinh ra bào tử thông qua    nguyên phân, nhưng đối với nhiều    loại nấm, nang bào tử  là địa điểm diễn ra    giảm phân    và sản sinh ra các    bào tử đơn bội khác biệt về mặt di truyền.                                                  ..............................................       16 Ở  nấm lớp sinh sản thường nằm  ở đáy nang hay trên bề  mặt các nang  quả. Chúng thường sắp xếp thành dạng bờ rào, được tạo thành từ nang,  sợi nang hoặc sợi bên. Sợi nang có nguồn gốc từ sợi đơn bội 1n, thường  nằm xen kẽ giữa các nang, thường có kích thước nhỏ hơn nang. Sợi bên   thường thấy  ở  phần cổ  của một số  nang quả  hình chai, thường ngắn  hơn nhiều so với sợi nang và chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ (Trịnh Tam Kiệt.,   2014) [15].                                                                                                      ..................................................................................................       16 Ở  nấm lớp sinh sản thường nằm  ở đáy nang hay trên bề  mặt các nang  quả. Chúng thường sắp xếp thành dạng bờ rào, được tạo thành từ nang,  sợi nang hoặc sợi bên. Sợi nang có nguồn gốc từ sợi đơn bội 1n, thường  nằm xen kẽ giữa các nang, thường có kích thước nhỏ hơn nang. Sợi bên  
  14. xiii thường thấy  ở  phần cổ  của một số  nang quả  hình chai, thường ngắn  hơn nhiều so với sợi nang và chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ (Trịnh Tam Kiệt.,   2014) [15].                                                                                                      ..................................................................................................       16  1.2.5. Bào tử nấm                                                                                           .......................................................................................       16  1.2.5. Bào tử nấm                                                                                           .......................................................................................       16  Giới   Nấm    (Fungi)   bao   gồm   những   sinh   vật    nhân   chuẩn    dị    dưỡng    có    thành tế  bào    bằng    kitin. Phần lớn nấm phát triển dưới dạng    các sợi    đa bào    được gọi là    sợi nấm    (hyphae) tạo nên    hệ  sợi    (mycelium),    một số  nấm khác lại phát triển dưới dạng    đơn bào. Quá trình sinh sản    (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua    bào tử, được tạo ra trên    những cấu trúc đặc biệt hay    quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên    những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức    sinh sản sinh    dưỡng.                                                                                                            ........................................................................................................       17  Giới   Nấm    (Fungi)   bao   gồm   những   sinh   vật    nhân   chuẩn    dị    dưỡng    có    thành tế  bào    bằng    kitin. Phần lớn nấm phát triển dưới dạng    các sợi    đa bào    được gọi là    sợi nấm    (hyphae) tạo nên    hệ  sợi    (mycelium),    một số  nấm khác lại phát triển dưới dạng    đơn bào. Quá trình sinh sản    (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua    bào tử, được tạo ra trên    những cấu trúc đặc biệt hay    quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên    những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức    sinh sản sinh    dưỡng.                                                                                                            ........................................................................................................       17  Bào từ  hữu tính: Bao gồm bào tử  nang được hình thành trong nang và  bào tử  đảm được hình thành trên đảm với những phần đế  trên đó đảm  bào tử đính, còn được gọi là tiểu bính. Bào tử hữu tính rất khác nhau về  kích thước, hình dạng, màu sắc, lỗ  nảy mầm.  Ở  phần lớn nấm bào tử  hay đảm bào tử của chúng đơn bào nhưng ở một số nấm khác nang hay  đảm bào tử hình thành vách ngăn và trở nên đa bào. Bào tử nang hay bào  
  15. xiv tử đảm của phần lớn nấm chỉ có một lớp màng, tuy nhiên có loại có cấu   trúc bào tử  hai lớp màng.  Ở  một số  nấm bào tử  hữu tính có thể  nảy   mầm cho bào tử  thứ  sinh giống như  bào tử  ban đầu về  hình dạng, kích   thước, cũng có khi trở thành các bào tử bụi sau khi nảy mầm.                   ...............       17  Bào từ  hữu tính: Bao gồm bào tử  nang được hình thành trong nang và  bào tử  đảm được hình thành trên đảm với những phần đế  trên đó đảm  bào tử đính, còn được gọi là tiểu bính. Bào tử hữu tính rất khác nhau về  kích thước, hình dạng, màu sắc, lỗ  nảy mầm.  Ở  phần lớn nấm bào tử  hay đảm bào tử của chúng đơn bào nhưng ở một số nấm khác nang hay  đảm bào tử hình thành vách ngăn và trở nên đa bào. Bào tử nang hay bào   tử đảm của phần lớn nấm chỉ có một lớp màng, tuy nhiên có loại có cấu   trúc bào tử  hai lớp màng.  Ở  một số  nấm bào tử  hữu tính có thể  nảy   mầm cho bào tử  thứ  sinh giống như  bào tử  ban đầu về  hình dạng, kích   thước, cũng có khi trở thành các bào tử bụi sau khi nảy mầm.                   ...............       17  Bào tử  vô tính: Một số  lượng lớn nấm hình thành các dạng bào tử  vô  tính trên nang quả  hay thể  quả. Thường gặp chúng  ở  dạng bào tử  bụi,  chúng có thể  hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản của thể sinh   sản. Một  số  loài  hình thành bào tử  áo, có màng dày, kích thước lớn   (Trịnh Tam Kiệt., 2014) [15].                                                                        ....................................................................       17  Bào tử  vô tính: Một số  lượng lớn nấm hình thành các dạng bào tử  vô  tính trên nang quả  hay thể  quả. Thường gặp chúng  ở  dạng bào tử  bụi,  chúng có thể  hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản của thể sinh   sản. Một  số  loài  hình thành bào tử  áo, có màng dày, kích thước lớn   (Trịnh Tam Kiệt., 2014) [15].                                                                        ....................................................................       17  1.3. Nấm ký sinh côn trùng                                                                            ........................................................................       17  1.3. Nấm ký sinh côn trùng                                                                            ........................................................................       17  1.3.1. Khái niệm                                                                                             .........................................................................................       17
  16. xv  1.3.1. Khái niệm                                                                                             .........................................................................................       17 Nấm ký sinh côn trùng có thể  xâm nhiễm vào cơ  thể  côn trùng qua con  đường hô hấp, tiêu hóa hoặc qua cơ  quan sinh dục, nhưng phần lớn là  qua lớp vỏ  cuticun của chúng. Tức là phải có sự  tiếp xúc của bào tử  nấm vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ. Bào tử  nấm bám vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ, khi đủ  điều kiện  ẩm độ  bào tử  mọc mầm và xâm nhiễm vào   bên trong cơ thể côn trùng qua lớp vỏ cuticun. Khi nấm xâm nhiễm vào  bên trong, nấm mọc khắp cơ thể của côn trùng và sản xuất các độc tố  trong đó để  tăng tốc độ  giết chết côn trùng hoặc ngăn chặn sự  cạnh   tranh của các loài vi sinh vật khác. Chu trình sống và lây nhiễm của nấm    ký sinh côn trùng được minh họa tại hình 1.1.                                             .........................................       18 Nấm ký sinh côn trùng có thể  xâm nhiễm vào cơ  thể  côn trùng qua con  đường hô hấp, tiêu hóa hoặc qua cơ  quan sinh dục, nhưng phần lớn là  qua lớp vỏ  cuticun của chúng. Tức là phải có sự  tiếp xúc của bào tử  nấm vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ. Bào tử  nấm bám vào bề  mặt cơ  thể  vật chủ, khi đủ  điều kiện  ẩm độ  bào tử  mọc mầm và xâm nhiễm vào   bên trong cơ thể côn trùng qua lớp vỏ cuticun. Khi nấm xâm nhiễm vào  bên trong, nấm mọc khắp cơ thể của côn trùng và sản xuất các độc tố  trong đó để  tăng tốc độ  giết chết côn trùng hoặc ngăn chặn sự  cạnh   tranh của các loài vi sinh vật khác. Chu trình sống và lây nhiễm của nấm    ký sinh côn trùng được minh họa tại hình 1.1.                                             .........................................       18 1. 4. Tình hình nghiên cứu về  nhóm nấm Đông trùng hạ  thảo trên thế   giới                                                                                                                  ..............................................................................................................       23 Tuy nhiên, các  nghiên cứu  mới  chỉ  phản  ánh  được  phần  nào về giá   trị đa dạng sinh học của khu hệ thú trong khu vực, nơi còn đang ẩn chứa  rất nhiều loài động, thực vật, vi sinh vật, nấm đặc hữu cho vùng núi   cao, đặc biệt là khu hệ nấm lớn.                                                                  ..............................................................       52
  17. xvi  2.3. Phương pháp nghiên cứu                                                                        ....................................................................       53 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN.................................................................................... 67 Trong số 18 loài thu được có hai loài thuộc chi Beauveria với số lần bắt gặp khá cao (23 mẫu) và xuất hiện ở tất cả các đợt điều tra, điều đó cho thấy tác dụng của loài này trong diệt trừ các loài côn trùng, hiệu quả ứng dụng trong phòng trừ sinh học. 4 loài thuộc chi Cordycep, trong đó loài Cordyceps militaris có giá trị dược liệu cao, được nuôi trồng rộng rãi và sử dụng nhiều trong y học tại các nước phát triển như Trung Quốc, Hàn Quốc… bắt gặp nhiều ở độ cao từ 1.900 đến 2.200 m so với mực nước biển. Loài Isaria tenuipes một loại dược liệu truyền thống của Trung Quốc, Nhật Bản và đang được nuôi trồng trên quy mô công nghiệp tại Hàn Quốc cũng thu được số lượng mẫu khá lớn, đây cũng là một trong những đối tượng nghiên cứu chính trong nội dung của đề tài. Các loài còn lại có tần suất xuất hiện ít phổ biến hơn.............................................................................................................. 70 Tính đa dạng về thành phần loài và tần suất xuất hiện của các loài nấm Đông trùng hạ thảo tại VQG Hoàng Liên được trình bày trong bảng 3.2:................................................................ 100 KẾT LUẬN VÀ KHUYẾN NGHỊ.................................................................................................... 138  Từ những kết quả nghiên cứu trên, cho ta rút ra một số kết luận, cụ thể   như sau:                                                                                                        ....................................................................................................       138  DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ                      ..................       140  LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN                                                                     .................................................................       140  TÀI LIỆU THAM KHẢO                                                                            ........................................................................       141  Tài liệu tiếng Việt                                                                                       ...................................................................................       141  Tài liệu tiếng nước ngoài                                                                            ........................................................................       148 DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, BIỂU ĐỒ............................................................................................. xi Chương 1......................................................................................................................................... 5 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU............................................................................................. 5  1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm                                                                ............................................................       14  1.2. Hình thái và cấu trúc sợi nấm                                                                ............................................................       14  1.2.3. Quả thể đệm                                                                                        ....................................................................................       16  1.2.3. Quả thể đệm                                                                                        ....................................................................................       16 Thể quả đệm (Stroma/stromata): Là các thể đệm giống như sợi nấm, các  khối sợi nhỏ  tạo thành thể  quả  đệm, chúng được hình thành bởi nhiều 
  18. xvii sợi nấm. Các thể  mang bảo tử  (thể  quả) được hình thành trên thể  quả   đệm (Kirk at al., 2001) [75].                                                                          ......................................................................       16 Thể quả đệm (Stroma/stromata): Là các thể đệm giống như sợi nấm, các  khối sợi nhỏ  tạo thành thể  quả  đệm, chúng được hình thành bởi nhiều  sợi nấm. Các thể  mang bảo tử  (thể  quả) được hình thành trên thể  quả   đệm (Kirk at al., 2001) [75].                                                                          ......................................................................       16  1.2.4. Nang nấm                                                                                             .........................................................................................       16  1.2.4. Nang nấm                                                                                             .........................................................................................       16  Nang là một khoang kín mà    bào tử    hình thành bên trong nó.    Nang có thể   được tạo thành từ một tế bào duy nhất hoặc có thể là đa bào. Nang bào   tử có thể sản sinh ra bào tử thông qua    nguyên phân, nhưng đối với nhiều    loại nấm, nang bào tử  là địa điểm diễn ra    giảm phân    và sản sinh ra các    bào tử đơn bội khác biệt về mặt di truyền.                                                  ..............................................       16  Nang là một khoang kín mà    bào tử    hình thành bên trong nó.    Nang có thể   được tạo thành từ một tế bào duy nhất hoặc có thể là đa bào. Nang bào   tử có thể sản sinh ra bào tử thông qua    nguyên phân, nhưng đối với nhiều    loại nấm, nang bào tử  là địa điểm diễn ra    giảm phân    và sản sinh ra các    bào tử đơn bội khác biệt về mặt di truyền.                                                  ..............................................       16 Ở  nấm lớp sinh sản thường nằm  ở đáy nang hay trên bề  mặt các nang  quả. Chúng thường sắp xếp thành dạng bờ rào, được tạo thành từ nang,  sợi nang hoặc sợi bên. Sợi nang có nguồn gốc từ sợi đơn bội 1n, thường  nằm xen kẽ giữa các nang, thường có kích thước nhỏ hơn nang. Sợi bên   thường thấy  ở  phần cổ  của một số  nang quả  hình chai, thường ngắn  hơn nhiều so với sợi nang và chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ (Trịnh Tam Kiệt.,   2014) [15].                                                                                                      ..................................................................................................       16 Ở  nấm lớp sinh sản thường nằm  ở đáy nang hay trên bề  mặt các nang  quả. Chúng thường sắp xếp thành dạng bờ rào, được tạo thành từ nang, 
  19. xviii sợi nang hoặc sợi bên. Sợi nang có nguồn gốc từ sợi đơn bội 1n, thường  nằm xen kẽ giữa các nang, thường có kích thước nhỏ hơn nang. Sợi bên   thường thấy  ở  phần cổ  của một số  nang quả  hình chai, thường ngắn  hơn nhiều so với sợi nang và chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ (Trịnh Tam Kiệt.,   2014) [15].                                                                                                      ..................................................................................................       16  1.2.5. Bào tử nấm                                                                                           .......................................................................................       16  1.2.5. Bào tử nấm                                                                                           .......................................................................................       16  Giới   Nấm    (Fungi)   bao   gồm   những   sinh   vật    nhân   chuẩn    dị    dưỡng    có    thành tế  bào    bằng    kitin. Phần lớn nấm phát triển dưới dạng    các sợi    đa bào    được gọi là    sợi nấm    (hyphae) tạo nên    hệ  sợi    (mycelium),    một số  nấm khác lại phát triển dưới dạng    đơn bào. Quá trình sinh sản    (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua    bào tử, được tạo ra trên    những cấu trúc đặc biệt hay    quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên    những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức    sinh sản sinh    dưỡng.                                                                                                            ........................................................................................................       17  Giới   Nấm    (Fungi)   bao   gồm   những   sinh   vật    nhân   chuẩn    dị    dưỡng    có    thành tế  bào    bằng    kitin. Phần lớn nấm phát triển dưới dạng    các sợi    đa bào    được gọi là    sợi nấm    (hyphae) tạo nên    hệ  sợi    (mycelium),    một số  nấm khác lại phát triển dưới dạng    đơn bào. Quá trình sinh sản    (hữu tính hoặc vô tính) của nấm thường là qua    bào tử, được tạo ra trên    những cấu trúc đặc biệt hay    quả thể. Một số loài mất khả năng tạo nên    những cấu trúc sinh sản đặc biệt và nhân lên qua hình thức    sinh sản sinh    dưỡng.                                                                                                            ........................................................................................................       17  Bào từ  hữu tính: Bao gồm bào tử  nang được hình thành trong nang và  bào tử  đảm được hình thành trên đảm với những phần đế  trên đó đảm  bào tử đính, còn được gọi là tiểu bính. Bào tử hữu tính rất khác nhau về  kích thước, hình dạng, màu sắc, lỗ  nảy mầm.  Ở  phần lớn nấm bào tử 
  20. xix hay đảm bào tử của chúng đơn bào nhưng ở một số nấm khác nang hay  đảm bào tử hình thành vách ngăn và trở nên đa bào. Bào tử nang hay bào   tử đảm của phần lớn nấm chỉ có một lớp màng, tuy nhiên có loại có cấu   trúc bào tử  hai lớp màng.  Ở  một số  nấm bào tử  hữu tính có thể  nảy   mầm cho bào tử  thứ  sinh giống như  bào tử  ban đầu về  hình dạng, kích   thước, cũng có khi trở thành các bào tử bụi sau khi nảy mầm.                   ...............       17  Bào từ  hữu tính: Bao gồm bào tử  nang được hình thành trong nang và  bào tử  đảm được hình thành trên đảm với những phần đế  trên đó đảm  bào tử đính, còn được gọi là tiểu bính. Bào tử hữu tính rất khác nhau về  kích thước, hình dạng, màu sắc, lỗ  nảy mầm.  Ở  phần lớn nấm bào tử  hay đảm bào tử của chúng đơn bào nhưng ở một số nấm khác nang hay  đảm bào tử hình thành vách ngăn và trở nên đa bào. Bào tử nang hay bào   tử đảm của phần lớn nấm chỉ có một lớp màng, tuy nhiên có loại có cấu   trúc bào tử  hai lớp màng.  Ở  một số  nấm bào tử  hữu tính có thể  nảy   mầm cho bào tử  thứ  sinh giống như  bào tử  ban đầu về  hình dạng, kích   thước, cũng có khi trở thành các bào tử bụi sau khi nảy mầm.                   ...............       17  Bào tử  vô tính: Một số  lượng lớn nấm hình thành các dạng bào tử  vô  tính trên nang quả  hay thể  quả. Thường gặp chúng  ở  dạng bào tử  bụi,  chúng có thể  hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản của thể sinh   sản. Một  số  loài  hình thành bào tử  áo, có màng dày, kích thước lớn   (Trịnh Tam Kiệt., 2014) [15].                                                                        ....................................................................       17  Bào tử  vô tính: Một số  lượng lớn nấm hình thành các dạng bào tử  vô  tính trên nang quả  hay thể  quả. Thường gặp chúng  ở  dạng bào tử  bụi,  chúng có thể  hình thành trên mặt mũ hay trên lớp sinh sản của thể sinh   sản. Một  số  loài  hình thành bào tử  áo, có màng dày, kích thước lớn   (Trịnh Tam Kiệt., 2014) [15].                                                                        ....................................................................       17  1.3. Nấm ký sinh côn trùng                                                                            ........................................................................       17
ADSENSE

CÓ THỂ BẠN MUỐN DOWNLOAD

 

Đồng bộ tài khoản
9=>0