Luận án Tiến sĩ Lâm nghiệp: Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh thái học các loài thuộc bộ nấm Lỗ (Polyporales) làm cơ sở cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lớn ở vườn Quốc gia Ba Vì

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:119

Thêm vào BST

Báo xấu

24
lượt xem 4
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu nghiên cứu của Luận án nhằm xác định các loài nấm Lỗ hiện có; cung cấp các thông tin cần thiết liên quan đến thành phần loài, đặc điểm sinh thái học nhằm đề xuất một số giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lớn tại khu vực nghiên cứu nói riêng và các khu bảo tồn ở Việt Nam nói chung. Mời các bạn cùng tham khảo!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án Tiến sĩ Lâm nghiệp: Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh thái học các loài thuộc bộ nấm Lỗ (Polyporales) làm cơ sở cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lớn ở vườn Quốc gia Ba Vì

I BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT TRƯỜNG ĐẠI HỌC LÂM NGHIỆP ______________ TRẦN TUẤN KHA NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI VÀ ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI HỌC CÁC LOÀI THUỘC BỘ NẤM LỖ (POLYPORALES) LÀM CƠ SỞ CHO CÔNG TÁC BẢO TỒN ĐA DẠNG SINH HỌC NẤM LỚN Ở VƯỜN QUỐC GIA BA VÌ Chuyên ngành: Lâm sinh Mã số:62.62.0205 LUẬN ÁN TIẾN SĨ LÂM NGHIỆP NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC PGS.TS. Phạm Quang Thu GS.TS. Nguyễn Thế Nhã HÀ NỘI 2015
I LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan: Đây là công trình nghiên cứu của bản thân tôi. Các số liệu sử dụng trong luận án có nguồn gốc rõ ràng Kết quả nêu trong luận án là trung thực, khách quan và chưa có ai công bố trong bất cứ công trình nào khác Hà Nội, tháng 4 năm 2015
II LỜI CẢM ƠN Hoàn thành được công trình nghiên cứu này tôi đã nhận được sự giúp dỡ tận tình của các thầy cô giáo, các nhà khoa học thuộc Bộ Giáo dục và Đào tạo, bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn. Nhân dịp này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS. Phạm Quang Thu và GS. Nguyễn Thế Nhã đã tận tình hướng dẫn giúp đỡ trong suốt quá trình phấn đấu khoa học thực hiện đề tài. Xin bày tỏ lòng biết ơn các nhà khoa học Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam, Trường Đại học Quốc gia Hà Nội, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, trường Đại học Nông nghiệp I Hà Nội, Viện Bảo vệ thực vật, Ban Quản lý vườn Quốc gia Ba Vì... đã tạo mọi điều kiện cho tôi thu thập các thông tin, tài liệu, mẫu vật nghiên cứu và đóng góp nhiều ý kiến quý báu cho luận án. Xin tỏ lòng biết ơn Ban Lãnh đạo, các cán bộ công nhân viên và các bạn đồng nghiệp Trường Đại học Lâm nghiệp Việt Nam, nơi tôi dang công tác, đặc biệt là Bộ môn Lâm sinh, Khoa Lâm nghiệp và Bộ môn Bảo vệ thực vật, Khoa Quản lý tài nguyên rừng và môi trường Trường Đại học Lâm nghiệp đã tạo mọi điều kiện thuận lợi về vật chất và tinh thần để hoàn thành luận án. Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn đến các em sinh viên và học viên Cao học Khoa Quản lý tài nguyên rừng và môi trường Trường Đại học Lâm nghiệp Việt Nam, khoa Lâm nghiệp - Môi trường trường Đại học Thành Tây, cùng nhân dân dịa phương thu thập mẫu nấm và những thông tin cần thiết cho việc thực hiện đề tài. Cảm ơn gia đình, bạn bè đồng nghiệp, thân hữu đã hết lòng giúp đỡ và chia sẻ những khó khăn trên bước đường đầy gian khổ để có một công trình khoa học như hôm nay. Hà Nội, tháng 4 năm 2015
III MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN ...............................................................................................I LỜI CẢM ƠN ................................................................................................... II MỤC LỤC ....................................................................................................... III DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT .............................................. V DANH MỤC CÁC BẢNG............................................................................... VI DANH MỤC CÁC HÌNH ...............................................................................VII MỞ ĐẦU ........................................................................................................... 1 1.Đặt vấn đề ....................................................................................................... 1 2. Mục tiêu nghiên cứu....................................................................................... 4 2.1. Mục tiêu tổng quát....................................................................................... 4 2.2. Mục tiêu cụ thể............................................................................................ 4 3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu .................................................................. 4 3.1. Đối tượng nghiên cứu.................................................................................. 4 3.2. Phạm vi nghiên cứu..................................................................................... 4 4. Ý nghĩa khoa học, thực tiễn và đóng góp mới của luận án.............................. 4 4.1. Ý nghĩa khoa học......................................................................................... 4 4.2. Ý nghĩa thực tiễn ......................................................................................... 5 4.3. Những đóng góp mới của luận án ................................................................ 5 Chương I TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ........................................... 7 1.1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU................................................... 7 1.1.1. Những nghiên cứu trên thế giới ................................................................ 7 1.1.1.1. Nghiên cứu về thành phần loài thuộc bộ nấm Lỗ ................................... 7 1.1.1.2. Nghiên cứu về đặc điểm sinh thái nấm Lỗ ........................................... 12 1.1.1.3. Những nghiên cứu về đa dạng sinh học nấm Lỗ .................................. 17 1.2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, KINH TẾ XÃ HỘI KHU VỰC NGHIÊN CỨU. 29 1.2.1. Đặc điểm huyện Ba Vì............................................................................ 29 1.2.2.Đặc điểm Vườn Quốc gia Ba Vì .............................................................. 30 Chương 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU................................................................................................. 37
IV 2.1. Địa điểm nghiên cứu ................................................................................. 37 2.2. Thời gian nghiên cứu................................................................................. 37 2.3. Nội dung nghiên cứu ................................................................................. 38 2.4. Phương pháp nghiên cứu ........................................................................... 38 Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ............................... 47 3.1.Thành phân loài các loài nấm Lỗ................................................................ 47 3.1.7.2. Đặc điểm kết cấu hiển vi của nấm Lỗ .................................................. 65 3.2. Phân tích đặc điểm sinh thái và phân bố bộ nấm Lỗ vườn Quốc gia .......... 67 Ba Vì................................................................................................................ 67 2) Phân bố nấm Lỗ theo trạng thái rừng ........................................................... 76 3) Phân bố nấm Lỗ trên các loài cây chủ khác nhau ......................................... 76 3.3. Một số ý kiến đề xuất các biện pháp bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lớn ở vườn Quốc gia Ba Vì........................................................................................ 88 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .......................................................................... 92 DANH SÁCH CÁC CÔNG TRÌNH CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN......... 94 ĐÃ CÔNG BỐ................................................................................................. 94 TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................ 95
V DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ VIẾT TẮT Chữ viết tắt Chữ đầy đủ BBC Bắc bán cầu CNĐ Cận nhiệt đới ĐDSH Đa dạng sinh học DNA deoxyribonucleic acid ECCF Uỷ ban Bảo tồn nấm Châu Âu HIV Human Immuno-deficiency Virus KHCN Khoa học công nghệ MTT máy so màu NCBI National Center of Biotechnical Information NĐ Nhiệt đới NN Nông nghiệp NN&PTNT Nông nghiệp và Phát triển nông thôn NPAJ Hội Vườn Quốc gia Nhật Bản NXB Nhà Xuất bản NXBKHTQ Nhà Xuất bản Khoa học Trung Quốc ÔĐ Ôn đới OTC Ô tiêu chuẩn PCDD poly-o-chlorinated dibenzodioxin PCDF poly-o-chlorinated dibenzofuran RNA ribose nucleic acid TCDD Toxin chlorinated dibenzofuran TCDF Toxin chlorinated dibenzofuran TEM Kính hiển vi điện tử TG Thế giới TQ Trung Quốc TT Thứ tự VSV Vi sinh vật Vườn QGBV Vườn Quốc gia Ba Vì WWF Quỹ Động vật hoang dã
VI DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 2.1. Đặc điểm của các tuyến điều tra và các ô tiêu chuẩn ....................... 41 Bảng 3.1. Danh lục các loài nấm Lỗ ở vườn Quốc gia Ba Vì ........................... 47 Bảng 3.2. Số loài trong các họ thuộc bộ nấm Lỗ ............................................. 51 Bảng 3.3. Số chi trong các họ thuộc bộ nấm Lỗ ............................................... 51 Bảng 3.4. Số chi và số loài trong các họ thuộc bộ nấm Lỗ................................ 52 Bảng 3.5. Số loài trong các chi thuộc bộ nấm Lỗ ............................................. 53 Bảng 3.6. Số thể quả các loài nấm thuộc bộ nấm Lỗ ....................................... 56 Bảng 3.7. Một số đặc điểm hình thái của nấm Lỗ ............................................ 65 Bảng 3.8. Đặc điểm kết cấu hiển vi của nấm Lỗ............................................... 66 Bảng 3.9. Sự phân bố chủ yếu của các loài nấm Lỗ ở vườn QGBV................ 68 Bảng 3.10. Phân bố số loài nấm theo đai dộ cao............................................... 69 Bảng 3.11. Phân bố số thể quả nấm Lỗ theo đai độ cao ................................... 70 Bảng 3.12. Số loài và số thể quả theo hướng phơi ........................................... 71 Bảng3.13. Số lần gặp (> 5 lần) các loài nấm Lỗ ở vườn QGBV ..................... 72 Bảng 3.14. Phân bố nấm Lỗ theo các tháng ...................................................... 73 Bảng 3.15. Phân bố nấm Lỗ theo các trạng thái rừng....................................... 76 Bảng 3.16. Sự phân bố nấm Lỗ trên các loài cây chủ ....................................... 77 Bảng 3.17. Các kiểu mục của nấm Lỗ .............................................................. 80 Bảng 3.18. Công dụng của các loài nấm Lỗ ..................................................... 87 Bảng 3.19. Những loài nấm Lỗ cần được bảo tồn............................................. 88
VII DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 1.1: Sơ đồ khí hậu Ba Vì theo Gaussen- Walter (1963) . 32 Hình 3.1. Vị trí phân loại nấm Lỗ ở vườn QGBV ................................................. 54 Hình 3-2:Nấm Sáp màu vàng mật (Ceriporia mellea)........................................... 58 Hình 3-3:Nấm Sáp tím (Ceriporia purpurea) ....................................................... 59 Hình 3-4: Nấm Tựa sáp khô (Ceriporiopsis aneirina)...........................................59 Hình 3-5 a,b Nấm Tựa sáp mốc (Ceriporiopsis mucida)....................................... 60 Hình 3-6:Nấm Trải u hạt (Hyphoderma transiens)................................................ 61 Hình 3-7:Nấm Linh chi Quí châu (Ganoderma guizhouense) ............................... 62 Hình 3-8:Nấm Linh chi Sanming (Ganoderma sanmingense)............................... 63 Hình 3.9. Nấm Linh chi giả Quảng Tây (Amauroderma guangxiense)...................64 Hình 3.10.Phân bố nấm Lỗ theo các tháng ........................................................... 74 Hình 3.11.Gỗ bị rỗng ruột.......................................................................................78 Hình 3.12. Mục trắng tổ ong................................................................................. 78 Hình 3.13. Gỗ bị mục nâu dạng khối .................................................................... 81 Hình 3.14 Gỗ bị mục trắng xốp ............................................................................ 81 Hình 3.15 &3.16. Mối hại cây rừng.........................................................................82 Hình 3.17 & 3,18, Một số loài mọt và ong đục cây................................................82 Hình 3.19..Nấm biến dạng khi bị thương ............................................................ 83 Hình 3.20. Nấm bao vật cản ................................................................................ 83 Hình 3.21.Nấm mọc đổi hướng............................................................................. 83 Hình 3.22. Nấm nhiều tầng biến dạng.................................................................. 83
1 MỞ ĐẦU 1.Đặt vấn đề Bảo vệ tính đa dạng sinh vật để bảo đảm sự sinh tồn và phát triển của nhân loại là vấn đề được các nhà khoa học, các cơ quan chính phủ và các giới doanh nghiệp đặc biệt quan tâm. Thành phần sinh vật bao gồm thực vật động vật và vi sinh vật. Nấm nói chung nấm Lớn nói riêng là thành phần của vi sinh vật cần được bảo tồn. Nghiên cứu vi sinh vật nói chung, nấm Lớn nói riêng sẽ góp phần giải quyết 5 nguy cơ của nhân loại hiện nay: nguy cơ về lương thực, nguy cơ về năng lượng, nguy cơ về thiếu nguồn tài nguyên, nguy cơ về thoái hoá hệ sinh thái và nguy cơ về bùng nổ dân số. Hiện nay trên thế giới có khoảng 7000 loài nấm Lớn nhưng tồn tại thực tế chỉ gần một nửa những loài đã biết, phần lớn chưa được nghiên cứu lợi dụng. Việc thu thập, chế biến, phân biệt các loài nấm Lớn, nắm vững tập tính sống, nghiên cứu và lợi dụng chúng có tác dụng rất quan trọng trong việc bảo tồn tính đa dạng sinh học sẽ góp phần giải quyết những nguy cơ trên.(Dai YC,2012) [64] Nấm Lỗ hay nấm nhiều Lỗ (polypores) có thể bào tầng dạng lỗ, có chất da đến chất gỗ. Tuy thể quả có lỗ, nhưng phương thức mọc của thể quả và giá thể (substrate) rất đa dạng như mọc trải, trải uốn ngược, dạng tán, có cuống mọc đơn hoặc mọc cụm, biểu hiện tính đa dạng về hình thái. Nấm Lỗ chủ yếu sinh trưởng trong các loại rừng, rừng tự nhiên số lượng loài càng phong phú song cũng có nhiều loài nấm Lỗ mọc trên gỗ xây dựng, các bãi gỗ. Có rất nhiều loài nấm Lỗ có giá trị kinh tế bao gồm các loài nấm thực phẩm, nấm dược liệu, nấm dùng trong công trình công nghệ da, giày,giấy, vải, thực phẩm, rất nhiều loài phân giải xenlulose và lignin, có vai trò quan trọng trong xúc tiến tái sinh tự nhiên, nhưng cũng có nhiều loài gây bệnh cây gỗ xâm nhiễm vào cây còn sống gây ảnh hưởng tới sinh trưởng của cây gỗ. Cho nên nghiên cứu tính đa dạng nấm Lỗ không chỉ có ý nghĩa lý luận khoa học mà còn có ý nghĩa thực tiễn trong kinh tế học và sinh thái học. Về mặt phân loại nấm Lỗ trong vòng 30 năm lại đây đã có những thay đổi. Theo hệ thống phân loại của Whitaker & Margulis (1978) bộ nấm Lỗ Polyporales
2 được xếp vào sinh vật nhân thật Eukaryota, được T.L Jahn & F.F. Jahn, (1949) ex Moore, (1980) xếp vào giới nấm Fungi, được H.C. Bold, (1957) xếp vào ngành nấm Đảm Basidiomycota, được Dowell, (2001) xếp vào ngành phụ nấm Tán Agaricomycotina, lớp nấm Tán Agaricomycetes, lớp phụ nấm Tán Agaricomycetidae.(Zhou,2013)[136] Những năm gần đây nhiều nhà nấm học đều ủng hộ quan điểm phân loại của Hibbett và M.C. Aime (2006) trong cuốn "Kingdom Fungi" mà Paul M. Kirk, Paul F. Cannon, J.A. Stalpers biên soạn trong cuốn " Từ điển Nấm" (Dictionary of the Fungi) xuất bản lần thứ 10 năm 2008 và đã được Trung tâm Thông tin Công nghệ sinh học Quốc tế (NCBI, National Center for Biotechnical Information ) công bố năm 2012 [99], trong đó không đề cập đến lớp phụ nấm Tán. Về đặc điểm sinh thái, ngoài các nhân tố phi sinh vật như nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng...thể hiện ở sự phân bố theo địa lý, địa hình, nấm Lỗ còn liên quan mật thiết với các nhân tố sinh vật như loài cây chủ, tinh hình sinh trưởng phát triển của cây chủ, loại hình rừng, trạng thái rừng, các loài côn trùng và động vật, nhất là mọi tác động của con người. Tìm hiểu vấn dề này sẽ có lợi cho việc chọn loài ngoài thực địa để phân lập và bảo tồn giống (He Xinsheng, 2010) [164] Hiện nay, trên thế giới đã tiến hành nuôi trồng khoảng 100 loài nấm Lớn trong đó 30 loài nấm Lỗ với các mục đich làm thực phẩm, dược liệu và làm nấm cảnh không chỉ mang lại nguồn lợi kinh tế lớn mà còn giải quyết công ăn việc làm trong cộng đồng nâng cao mức sống, bảo đảm an ninh xã hội.( Xu Jingtai, 2010)[183] Những năm gần đây các nhà nấm học đã nghiên cứu khả năng làm sạch môi trường. Một số loài nấm Lỗ mọc hoang dại có tác dụng tích luỹ và hút các chất độc trong không khí và đất như Se, Hg, Cd, As, Ag, Ni, Cr... còn mạnh hơn cả thực vật (Zhou Jixing, 2008)[191] Theo thông báo của Xu Jingtai (2010) ngày nay đã bắt đầu nghiên cứu sử dụng nấm Lỗ trải bào tử vàng Phanerochaete chrysosporium, nấm mục trắng P. sordida và nấm Lưỡi liềm Fusarium solani để phân giải dioxin [183] Một phát hiện mới khác của các nhà khoa học là chế phẩm nấm Lưu huỳnh (Laetiporus
3 sulphureus) có thể phòng trừ tuyến trùng, một loại bệnh dịch nguy hiểm đối với cây thông trên thế giới và ở nước ta. (He, 2010) [164].. Hầu hết các nhà nấm học đều cho rằng muốn phát hiện các loài mới, muốn tìm các giá trị của nấm Lỗ chỉ có thể nghiên cứu ở các nước nhiệt đới, trong đó có Việt Nam ( He, 2010 ) [164] Việt Nam là một trong những quốc gia có đa dạng sinh học cao trên thế giới với khoảng 12000 loài thực vật bậc cao và 3000 loài động vật có xương sống đã được mô tả, trong đó có những loài đặc hữu. Cấu trúc địa chất độc đáo, địa lý thủy văn đa dạng, khí hậu nhiệt đới gió mùa, những kiểu sinh thái khác nhau… đã góp phần tạo nên sự đa dạng của khu hệ nấm Việt Nam.(Trịnh Tam Kiệt,2001 [15] Theo tài liệu điều tra các vườn Quốc gia Việt Nam (2001), Vườn Quốc gia Ba Vì (QGBV) có quy mô diện tích: 21.521ha bao gồm khu bảo vệ nghiêm ngặt và vùng đệm nằm trên địa phận 7 xã miền núi huyện Ba Vì. Vườn có 3 kiểu rừng: Rừng kín thường xanh mưa ẩm cận nhiệt đới; rừng kín thường xanh hỗn giao cây lá rộng và cây lá kim cận nhiệt đới và kiểu rừng lá rộng thường xanh mưa ẩm nhiệt đới trên núi thấp. Núi Ba Vì với 2 đai cao, nên hệ thực vật nơi đây khá phong phú và đa dạng, đã ghi nhận 812 loài thực vật bậc cao thuộc 99 họ, 472 chi. Nhiều loài cây quý hiếm như: Bách xanh,Thông tre,Sến mật,Giổi lá bạc,Quyết thân gỗ,Bát giác liên ... Ở Vườn quốc gia cũng đã thống kê được 250 loài cây thuốc chữa 33 loại bệnh khác nhau.Ngoài ra Vườn QGBV còn có 45 loài thú, 113 loài chim, 15 loài lưỡng cư, 86 loài côn trùng và một số loài sinh vật thuỷ sinh.[5] Từ những lý do trên, với mục tiêu đi tìm các loài nấm Lỗ, xác lập các giá trị để bảo vệ, sử dụng hợp lý nguồn tài nguyên quý báu đó, nhằm đưa ra các giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lớn, được sự hướng dẫn của PGS. Phạm Quang Thu ( Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam) và GS. Nguyễn Thế Nhã (Trường Đại học Lâm nghiệp Việt Nam), GS. Zhou Tongsen (Trường Đại học Lâm nghiệp Tây Nam, Trung Quốc) trong 10 năm nghiên cứu (từ 2002-2006 và 2009-2012 ) tác giả đã thực hiện đề tài :" " Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm sinh thái học các loài thuộc bộ nấm Lỗ (Polyporales) làm cơ sở cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lớn ở vườn Quốc gia Ba Vì."
4 2. Mục tiêu nghiên cứu 2.1. Mục tiêu tổng quát Điều tra và xác định các loài nấm Lỗ hiện có; cung cấp các thông tin cần thiết liên quan đến thành phần loài, đặc điểm sinh thái học nhằm đề xuất một số giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lớn tại khu vực nghiên cứu nói riêng và các khu bảo tồn ở Việt Nam nói chung. 2.2. Mục tiêu cụ thể - Xác định các loài nấm Lỗ tại khu vực nghiên cứu - Xác định thành phần loài nấm Lỗ theo hệ thống phân loại của Kirk trong " Từ điển Nấm học" Xuất bản lần thứ 10,2008 (Kirk PM, Cannon PF, Minter DW,Stalpers JA.(2008) Dictionary of the Fungi.10th. Wallingford: CABI) và được NCBI ( National Center for Biotechnical Information) công bố năm 2012. - Xác định tính đa dạng loài, đa dạng đặc điểm hình thái, đặc điểm hiển vi các loài nấm Lỗ trong khu vực nghiên cứu. - Xác định một số đặc điểm sinh thái học thể hiện ở sự phân bố sinh thái và mối quan hệ với sinh vật và phi sinh vật của nấm Lỗ tại khu vực nghiên cứu - Bước đầu đề xuất các giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lớn tại khu vực nghiên cứu. 3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 3.1. Đối tượng nghiên cứu Bao gồm các loài thuộc bộ nấm Lỗ hiện có tại vườn Quốc gia Ba Vì. 3.2. Phạm vi nghiên cứu Đề tài chỉ tập trung nghiên cứu thành phần loài, một số đặc điểm sinh thái của bộ nấm Lỗ và đề xuất các giải pháp bảo tồn đa dạng sinh học nấm Lớn tại địa bàn nghiên cứu. 4. Ý nghĩa khoa học, thực tiễn và đóng góp mới của luận án 4.1. Ý nghĩa khoa học -Luận án đã tiến hành phân loại các loài nấm Lỗ trên một khu vực rừng thuộc một vườn Quốc gia miền Bắc Việt Nam, đề cập tương đối đầy đủ về thành phần loài, một số đặc điểm sinh thái học của chúng. Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ bổ sung những kiến thức cơ bản về khoa học phân loại nấm, tính đa dạng về
5 hình thái, đặc điểm hiển vi và mối quan hệ nhiều chiều với các nhân tố sinh vật và phi sinh vật của các loài nấm Lỗ; cung cấp những thông tin quan trọng vào kho tàng nghiên cứu nấm ở Việt Nam. -Thu thập và giám định được 103 loài nấm thuộc 37 chi, 6 họ trong bộ nấm Lỗ .theo hệ thống phân loại mới trong "Từ điển Nấm học" ( XB lần thứ 10, 2008) và được NCBI công bố năm 2012. -Luận án đã dùng các công thức toán học để tính mức độ sai dị, mức độ phong phú, mức độ đồng đều thông qua các chỉ số phong phú Margalef,chỉ số đồng đều Shannon-Wienner,chỉ số đa dạng Sorensen để chứng minh sự đa dạng các loài nấm Lỗ ở khu vực nghiên cứu. -Thống kê được số hệ sợi nấm thể hiện mức độ tiến hoá của các loài nấm Lỗ trong các lớp, ngành và giới nấm. - Luận án cũng đã thống kê tác dụng đa dạng các loài nấm hiện có tại khu vực nghiên cứu như những loài làm thực phẩm, những loài làm dược liệu, những loài kháng ung thư và những loài phân giải gỗ mạnh. Đặc biệt ở khu vực nghiên cứu có những loài nấm diệt tuyến trùng hại thông và phân giải dioxin nhằm cung cấp thông tin cho những nghiên cứu tiếp theo. - Lập được danh sách 29 loài nấm cần được ưu tiên bảo tồn cung cấp thông tin cho các nhà khoa học tiến tới đưa một số loài nấm vào sách đỏ Việt Nam. 4.2. Ý nghĩa thực tiễn Kết quả của luận án sẽ cung cấp cho mọi người biết chăm sóc, bảo vệ rừng, tạo môi trường cho nấm có ích phát triển, phát huy được chức năng bảo vệ rừng, làm giàu rừng và phát triển bền vững rừng trên cơ sở sinh thái học nấm Lớn nói chung và nấm Lỗ nói riêng. Giúp người nông dân, các nhà khoa học đi sâu nghiên cứu bảo tồn, nuôi trồng phát triển các loài nấm có ích làm tăng thu nhập góp phần bảo vệ môi trường, nâng cao sức khoẻ cộng đồng ... 4.3. Những đóng góp mới của luận án -Luận án là công trình đầu tiên được công bố về số loài nấm Lỗ tại một vườn Quốc gia trên miền Bắc Việt Nam. Trong đó có 8 loài được công bố đầu tiên ở khu vực nghiên cứu.
6 - Luận án lần đầu tiên xây dựng danh lục theo hệ thống phân loại mới công bố trên thế giới - Luận án đã lần đầu tiên cung cấp một số dẫn liệu khoa học mới về đặc điểm sinh thái học của một số loài nấm Lỗ hiện có trên khu vực nghiên cứu - Luận án đã lần đầu tiên sử dụng các công thức toán học về sai dị, chỉ số phong phú, chỉ số đồng đếu, chỉ số đa dạng để xác định tính đa dạng sinh học nấm Lỗ . -Luận án đã lần đầu tiên cung cấp thông tin về công dụng một số loài hiện có ở Ba Vì có thể nuôi trồng để làm thuốc chữa bệnh, kháng ung thư, phân giải chất độc Seleium, chất độc dioxin và phòng trừ bệnh tuyến trùng thông, đồng thời đưa ra danh lục 29 loài nấm ở vườn QGBV cần được bảo tồn. -Luận án đã bước đầu đề xuất các giải pháp bảo tồn tính đa dạng sinh học nấm Lớn ở Việt Nam.
7 Chương I TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 1.1.1. Những nghiên cứu trên thế giới Theo thống kê trên thế giới đến nay đã có trên 500.000 tài liệu nói về nấm, trong đó nhiều tài liệu đề cập đến những lĩnh vực thành phần loài, đặc điểm sinh thái, đa dạng sinh học của nấm Lỗ. 1.1.1.1. Nghiên cứu về thành phần loài thuộc bộ nấm Lỗ Về thành phần loài nấm nói chung nấm Lỗ nói riêng không tách rời việc nghiên cứu phân loại. Niên đại phát sinh nấm Lỗ đến nay vẫn chưa rõ ràng, do điều kiện khí hậu đã làm cho nấm thối rữa nhanh chóng, cho nên rất ít loài được phát hiện trong hoá thạch, nói chung các nhà nấm học cho rằng nấm Lỗ phát sinh ở kỷ thạch thán (Carboniferous Age) cách đây khoảng 300 triệu năm ( Gibertson & Rivarden, 1986). Về phân loại nấm Lỗ được bắt đầu từ Linaeus (1753) , ông đưa chi nấm Boletus với các chi nấm có thể quả dạng lỗ, chất thịt, chất gỗ vào cùng một quần thể phân loại. Fries (1823) trong trước tác " Systema Mycologicum" cũng phân chia nấm Lỗ thành nhóm loài " Tribus Polypori" . Tuy nhiên một số chi nấm, đến nay đã phân vào quần thể nấm khác. Về tên gọi nấm Lỗ đã được Fries (1938) lần đầu tiên đặt ra, nhưng khi đó ông không xếp nấm Lenzites vào nấm Lỗ. Về sau khải niệm về nấm Lỗ khá mơ hồ nhất là các tài liệu dùng tên gọi địa phương ở nhiều nước gây ra sự phân loại nấm Lỗ càng phức tạp. Mọi thể quả nấm có lỗ và những loại khác đều được xếp vào nấm Lỗ. một số loài có quan hệ thân thuộc với nấm Lỗ cùng với những nấm không rõ mối quan hệ thân thuộc cũng được xếp chung vào nấm lỗ. Chúng gây ra một quan niệm nấm Lỗ là một quần thể hỗn hợp. Trải qua một thế kỷ, nhiều họ nấm Đảm bậc cao,duy chỉ những nấm có lỗ đều xếp vào nấm Lỗ, đó là hệ thống phân loại nhân tạo. Patouillard lần đầu tiên sử dụng kính hiển vi để xác định nấm Lỗ và xây dựng hệ thống phân loại tự nhiên với tác phẩm quan trọng là Essai taxonomique sur les families et les genres des Hyménomycétes (1900). Corner (1932) lần đầu tiên phát hiện giá trị ứng dụng các hệ sợi nấm với nhiều tác phẩm nổi tiếng từ năm 1932 đến năm 1989 về phân loại
8 nấm Lỗ. Hai nhà nấm học trên đã thúc đẩy phân loại nấm Lỗ tiến lên một bước dài và là một cuộc cách mạng trong phân loại nấm Lỗ. Trong thời kỳ đó các nhà nấm học đã xây dựng rất nhiều hệ thống phân loại theo các quan điểm khác nhau. Trong đó có mấy hệ thống phân loại có ảnh hưởng lớn là: Bergey (1950),Whitake (1969), (Ainsworth,1971,1973). Magulis (1974), Alexopoulos (1979). Nguyên nhân sự phân loại khác nhau là khi các tác giả nghiên cứu mối quan hệ thân thuộc tự nhiên và tiến hoá không như nhau. Trong thời gian dài cho đến năm 2000, phần lớn trong các hệ thống vẫn chưa có hệ thống phân loại hợp lý được nhiều người công nhận, nhưng phần lớn cho rằng hai hệ thống của Ainsworth và Alexopoulos là khá toàn diện, phản ánh được nội dung tiến triển mới và được nhiều người tiếp thu.( Zhao, 1998)[186]. Hệ thống phân loại hiện đại mới được hình thành khoảng 30-50 năm nay, chủ yếu là dựa vào đặc điểm hiển vi và phải có các điều kiện sau: (1) Đảm không có vách ngăn, (2) Bào tử đảm đơn bào, (3) Có hoặc không có khoá và thể dạng túi nhưng không có lông cứng, (4) Các ống nấm liền vách không tách rời, (5) Mép lỗ ống nấm không có bào tầng, (6) Hầu hết ống nấm và mô nấm liền nhau không tách rời, (7) Số hệ sợi là một đặc điểm quan trọng trong phân loại nấm Lỗ. Gần 20 năm nay các nhà nấm học mới bắt đầu quan sát thông qua kính hiển vi điện tử (TEM) và có những cống hiến lớn cho hệ thống phân loại nấm lớn. Gần 10 năm lại đây phương pháp ứng dụng sinh học phân tử đã bắt đầu, nhất là mấy năm nay các nhà khoa học đã sử dụng phân tích thứ tự DNA,RNA và trở thành một lợi khí nghiên cứu mối quan hệ họ hàng các loài nấm. Ứng dụng phân tích sinh học phân tử so với sử dụng kính hiển vi là phương pháp chủ yếu nghiên cứu hệ thống phân loại nấm (Zhou, 2006) [192]. Về phân loại nấm Lỗ (Polyporales) các nhà nấm học thường tuân thủ các hệ thống phân loại của Whitaker & Margulis(1978) xếp nấm vào sinh vật nhân thật (Eukaryota); D.S. Hibbett et al (2007) xếp vào giới phụ 2 nhân (Dikarya) ;H.C. Bold (1957) ex R.T. Moore (1980) xếp vào ngành nấm Đảm Basidiomycota; Dowell (2001) xếp vào ngành phụ nấm Tán Agaricomycotina, lớp nấm Tán Agaricomycetes, lớp phụ nấm Tán Agaricomycetidae, Gaum (1926) xếp vào bộ Polyporales.(Dai YC et al, 2010)[ 63].
9 Những năm gần đây nhiều nhà nấm học đều ủng hộ quan điểm phân loại của Hibbett và M.C. Aime (2006) trong cuốn "Kingdom Fungi" mà P.M. Kirk, P. F. Cannon, J.A. Stalpers biên soạn trong cuốn " Từ điển Nấm" (Dictionary of the Fungi) xuất bản lần thứ 10 năm 2008, chủ yếu là nâng ngành phụ nấm Đảm (Basidiomycotina) thành ngành chính (Basidiomycota).[99]. Cuốn " Từ điển Nấm" xuất bản lần thứ 10 vẫn tiếp tục nhận thấy rằng theo nghĩa rộng, sinh vật bao gồm giới Nấm (Fungi), giới Tảo (Chromista) và giới sinh vật nguyên thuỷ ( Protozoa). Điểm khác nhau với lần xuất bản thứ 9 là: dưới giới Nấm có 6 ngành là : nấm Túi (Ascomycota, 64163 loài), nấm Đảm (Basidiomycota ,31515 loài), nấm Ấm (Chytridiomycota, 706 loài), nấm Tiểu cầu (Glomeromycota, 169 loài), nấm Vi bào tử (Microsporida, 1300 loài) và nấm Tiếp hợp ( Zygomycota, 1065 loài), bổ sung thêm 2 ngành nấm Tiểu cầu và nấm Vi bào tử. Nấm Tiểu cầu là nấm cộng sinh với rễ cây trước đây xếp vào nấm Tiếp hợp, hiện nay đã phát hiện được 400 loài. Nấm Vi bào tử là sinh vật đơn bào sản sinh trong tế bào động vật, thường ký sinh trên côn trùng bộ cánh cứng và cá; trước đây xếp vào sinh vật nguyên thuỷ, hiện nay phát hiện được 1500 loài . Đồng thời tiếp nhận 6 ngành, 36 lớp, 140 bộ, 560 họ, 8283 chi và 97861 loài.Lần xuất bản thứ 9 là 80602 loài, nhiều hơn 17259 loài.Ngoài ra, trong "Từ điển nấm học" xuất bản lần thứ 8 bắt đầu dùng nấm Vi bào tử Microporic fungi và nấm Bất toàn, nhưng lần xuất bản thứ 9 dùng nấm Anamorphic fungi thay tên gọi nấm bất toàn. ( Y.J.Park, 2012)[132]. Về thành phần loài nấm Lớn nói chung, nấm Lỗ nói riêng, theo thống kê của Mao Xiaolan (2000) trong cuốn "The Macrofungi in China" cho biết trong tự nhiên, Trung Quốc có khoảng 6000 loài, số loài đã biết có gần 2000 loài, trong đó nấm mục gỗ có khoảng 500 loài. Phần lớn chúng thuộc các loài nấm Lỗ.Các chi dại diện là nấm da (Coriolopsis), nấm Ống tầng (Fomes),nấm Linh chi (Ganoderma).Trong 1701 loài nấm được công bố nấm Lỗ chiếm 53,7%. Điều này chứng tỏ nấm Lỗ chiếm một vị trí quan trọng trong kinh tế, xã hội và môi trường sinh thái.[107]
10 Năm 2008 Trung Quốc cũng bắt đầu phân loại nấm theo hệ thống phân loại của Kirk trong " Từ điển Nấm" ( Dictionary of Fungi,10th., 2008) như ở Khu bảo tồn Feng Lin ( Hắc Long giang) điều tra được 260 loài thuộc 15 bộ, 50 họ, 113 chi; trong đó 14 loài thuộc 9 chi 6 họ 3 bộ của ngành nấm Túi, 246 loài thuộc 104 chi, 42 họ 12 bộ của ngành nấm Đảm.( Jin Yushang ,2011) [163] Đặc biệt những năm gần đây các tác giả đã điều tra, thu thập mẫu, chụp ảnh, giám định loài, phân lập loài trên diện rộng nấm Lớn các vùng Nhiệt đới Trung Quốc bao gồm hơn 60 khu bảo tồn, xây dựng Trung tâm bảo tàng các loài nấm Lớn đặc sắc, cung cấp luận cứ về tính đa dạng nấm Lớn vùng Nhiệt đới châu Á và toàn cầu. Lần đầu tiên nghiên cứu sâu về tính đa dạng nấm Lớn vùng Nhiệt đới , nghiên cứu một cách hệ thống đặc trưng hình thái, tổ thành loài và đặc điểm phân bố , thu thập hơn 30.000 mẫu, mô tả hơn 2500 loài thuộc 282 chi, 68 họ 25 bộ nấm Lớn, phát hiện 280 loài nấm mới ở TQ, trong đó có hơn 500 loài nấm ăn, bao gồm 66 loài đã được nuôi trồng, 369 loài nấm làm thuốc, 167 loài nấm độc; trong đó có hơn 10 loài nấm cực độc. Ngoài ra có 296 loại nấm cộng sinh, 226 loài nấm mục gỗ hoặc gây bệnh cây và xuất bản 2 bộ sách " Nấm Nhiệt đới Trung Quốc" (Dai Y.C, 2012) [64]. Tại Ấn Độ, nhiều nhà nấm học đã nghiên cứu về nấm Lỗ ở một số vùng khác nhau như Radariv et al đã nghiên cứu phát hiện 256 loài nấm Lỗ ở Tây Ghats bang Maharashtra trong đó có 170 loài của 10 họ có lỗ, 86 loài thuộc 20 họ không có lỗ, tỷ lệ mục trắng trên mục nâu là 80:20(YJ Park et al, 2012), [132]... . Trong danh lục nấm Lỗ Israel, Daniel Tura (2010)và cộng sự đã ghi chép được 242 loài thuộc 11 chi. Trong rừng mưa nhiệt đới Brazil năm 2002, Tatiana B. Gibertoni cũng thông báo về số loài nấm Lỗ mọc trong rừng trên các dạng khác nhau như trên gỗ, trên cây sống, trên đất (YJ Park et al, 2012), [132]... Tại Litva một số tác giả đã nghiên cứu thành phần loài nấm Lớn và nấm Nhầy năm 2013 công bố 326 loài nấm Lớn tại vườn Asveja Regional (Lithuania).(Zhou, 2013)[136]. Trong các tài liệu về bảo tồn và quản lý nấm, các tác giả Randi Monila, David Pilz,Jane Smith...đã công bố hơn 2000 loài ở Bắc Thái Bình Dương nước Mỹ của các Bang Oregon, Washington, và Idaho.(Zhou, 2013)[136].
11 Từ năm 1985 Hội đồng tư vấn Bảo tồn nấm châu Âu (ECCF) được thành lập và góp phần quan trọng trong việc điều tra xác định nấm, đến năm 2007 đã xác định được 15000 loài nấm ở các nước Châu Âu... Nhiều tác giả về nấm học đã tham gia công trình này năm 2010 đã xuất bản cuốn sách "Sổ tay Bảo tồn Nấm Lớn ở Châu Âu" Tại các nước Đông Nam Á nhiều tác giả cũng đề cập đến nấm Lỗ. Đặc biệt trong những năm gần đây nhiều nhà nấm học đã phát hiện được một số loài mới, như năm 2008 FH Gleason, Hội Nấm học Mỹ đã tiến hành điều tra nấm Lỗ ở các nước Trung Quốc, Indonesia, Lào, Myanmar và Philipin . Năm 2012 Christophe Wiart đã phát hiện loài Polyporus umbellatus (Pers ) Fr. sinh trường và sinh sản ở Campuchia, Lào, và Việt Nam.Ông cũng đã công bố danh lục nấm Lỗ ( Polyporales) ở 3 nước gồm 43 chi thuộc các họ khác nhau. Ở Thái Lan năm 2012 Mh. Bolhassan đã tiến hành điều tra nấm Lỗ khu bảo tồn Terengganu miền Tây Nam Thái Lan phát hiện được nhiều loài nấm mới. trong đó có các loài thuộc các chi Pseudolagarobasidium, Irpex ,Sistotrema, Radulodon (Zhang, 2013)[135]. Năm 2012,Roy Halling, vườn Thực vật New York Mỹ đã phát hiện nhiều loài nấm Nhiệt đới và Cận nhiệt đới ở Indonesia, Malaysia, Papua New Guinea,Thái lan... Trước đây ông đã lần đầu tiên phát hiện nấm Lỗ ở Costa Rica, Brazil, và Australia. Nhà nấm học cây rừng Nhật Bản, Tiến sỹ Tsutomu Hattori đã nghiên cứu nấm Lỗ ở các nước Nhật Bản, Trung Quốc, Malaysia. Ông đã từng nghiên cứu và giảng dạy về nấm Lỗ từ năm 1990 ở Malaysia và Thái Lan. Nakason K.K đã công bố một số loài thuộc chi Epithele ( Polyporales) ở Thái Lan và một số nước khác như Côngô, Nam Phi và Đài Loan.(Zhang, 2013)[135]. Những năm gần đây các nhà nấm học tập trung vào việc phân loại nấm thuộc họ Linh chi (Ganodermataceae) ở các nước nhiệt đới như Mabel Gisela Torres- Torres và Laura Guzmán-Dávalos đã tiến hành điếu tra phân loại nấm ở Thái Lan, Malaysia, Singapor và công bố 33 loài mới (Zhou, 2013)[136]. Những tài liệu phân loại xác định thành phần loài trên đã thể hiện tính đa dạng và phòng phú về thành phần loài ở các khu vực khác nhau, là cơ sở để nhiều tác giả tìm ra các loài nấm mới và là những căn cứ quan trọng để so sánh mức độ đa dạng và phong phú của những loài nấm Lỗ ở khu vực nghiên cứu.
12 1.1.1.2. Nghiên cứu về đặc điểm sinh thái nấm Lỗ Các loài sinh vật nói chung, nấm Lỗ nói riêng không chỉ đa dạng về loài mà còn đa dạng về đặc điểm sinh thái. Đặc điểm sinh thái của sinh vật là những vấn đề rất rộng bao gồm tổ thành khu hệ, thành phần địa lý,đặc điểm phân bố của nấm Lỗ dưới tác động tổng hợp của các nhân tố phi sinh vật và sinh vật. Các nhân tố phi sinh vật bao gồm các điều kiện môi trường khác nhau như nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng, dinh dưỡng, pH...Chúng được thể hiện mối liên quan với các nhân tố địa lý, địa hình, độ cao, hướng dốc, điều kiện khí tượng, khí hậu...Các nhân tố sinh vật bao gồm mối quan hệ với loài cây chủ, sinh trưởng phát triển của cây chủ, thảm thực vật, loại hình rừng, trạng thái rừng và mối quan hệ với động vật và con người... Về mối quan hệ với yếu tố phi sinh vật của bộ nấm Lỗ đã được nghiên cứu nhiều vào thập kỷ 90 của thế kỷ 20, nhiều tác giả đã đề cập đến sự sinh trưởng của sợi nấm và thể quả một số loài bộ nấm Lỗ liên quan với các nhân tố nhiệt độ, độ ẩm, pH... Theo Zhao (1998) và một số tác giả cho biết, nhân tố sinh thái ảnh hưởng đến nấm Lỗ rất đa dạng như pH, nhiệt độ,, đai khí hậu, ánh sáng. pH của giá thể là nhân tố quan trọng, nói chung giao động từ 3-7, thích hợp nhất là 4-5. Phạm vi sinh trưởng phát triển của nấm Lỗ là 3-38oC, thích hợp nhất là 25-30oC. Rất nhiều loài ở nhiệt độ thấp dưới 15oC là bị ức chế sinh trưởng. Một số loài sinh trưởng ở nhiệt độ dưới 24o C như Daedalea quercina, có loài ở nhiệt độ 24-32oC như Fomes fomentarius , Fomitopsis pinicola, có loài lại ưa nhiệt độ cao trên 32oC như Pycnoporus sanguineus , Gloeophyllum saepiarium, G. trabium. Rất nhiều chi nấm phân bố ở vùng Nhiệt đới và Cận nhiệt đới thuộc loại này như các chi Hexagonia, Microporus, Earliella...Hầu hết các loài nấm Lỗ phân bố ở các vùng thuộc các tỉnh Nam Trung Quốc như Quảng Đông, Quảng Tây, Vân Nam, Hải Nam, Đài Loan là những vùng Nhiệt đới. Núi Thái Sơn đến Hoài Hà là vùng Cận nhiệt đới. Từ đó ta có thể suy ra hầu hết nấm Lỗ ở khu vực nghiên cứu mang tính chất nhiệt đới ở khu vực núi thấp và núi vừa, rất ít loài mang tính chất Cận nhiệt đới ở khu vực núi cao.[186] Về ánh sáng Zhao cho rằng ánh sáng không có ý nghĩa mấy đối với sự phát triển nấm Lỗ. Nhưng ánh sáng có thể ảnh hưởng đến sự nẩy mầm của bào tử, có thể