Luận án Tiến sĩ Nuôi trồng thủy sản: Ảnh hưởng của lipid trong thức ăn chế biến lên sinh trưởng và tỉ lệ sống của ấu trùng cua biển (Scylla paramamosain)

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:155

Thêm vào BST

Báo xấu

52
lượt xem 10
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu của luận án nhằm nghiên cứu, xác định được hàm lượng lipid và nguồn lipid thích hợp bổ sung vào thức ăn chế biến, chế độ cho ăn phù hợp ương ấu trùng cua biển từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1; từ đó làm cơ sở phát triển công thức thức ăn chế biến ứng dụng vào thực tế sản xuất để ương cua S. paramamosain từ zoea 3 đến cua giống, chủ động nguồn thức ăn trong sản xuất giống. Mời các bạn tham khảo nội dung chi tiết đề tài!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án Tiến sĩ Nuôi trồng thủy sản: Ảnh hưởng của lipid trong thức ăn chế biến lên sinh trưởng và tỉ lệ sống của ấu trùng cua biển (Scylla paramamosain)

CHƯƠNG 1 GIỚI THIỆU 1.1 Đặt vấn đề Cua biển (Scylla spp.) là một trong những nguồn hải sản quan trọng ở khu vực Đông Nam Á, có giá trị kinh tế cao và góp phần tăng sản lượng nuôi trồng thủy sản ở nhiều quốc gia như Trung Quốc, Philippines, Việt Nam (Shelley & Lovatelli, 2011). Loài cua biển (Scylla paramamosain) là đối tượng thủy sản nước lợ quan trọng ở nước ta nói chung, vùng Đồng bằng Sông Cửu Long (ĐBSCL) nói riêng do loài này có kích thước lớn, tăng trưởng nhanh và rộng muối nên thích ứng tốt với vùng nuôi bị ảnh hưởng bởi xâm nhập mặn (Petersen et al., 2013; Trần Ngọc Hải và Lê Quốc Việt, 2017). Những năm gần đây, với sự rủi ro cao trong nuôi tôm sú và tôm thẻ chân trắng do dịch bệnh, các mô hình nuôi cua biển kết hợp với tôm trong các ao nuôi quảng canh cải tiến (Nguyễn Thị Ngọc Anh và ctv., 2019) hoặc cua biển luân canh với tôm và mô hình tôm-cua- rừng đang được áp dụng phổ biến ở các tỉnh ven biển ĐBSCL như Sóc Trăng, Bạc Liêu, Cà Mau, Trà Vinh (Bộ NN&PTNT, 2015). Theo quy hoạch của Bộ NN&PTNT (2009), đến năm 2020 diện tích nuôi cua nước mặn, lợ ở nước ta đạt 620.000 ha, nhu cầu con giống để cung cấp cho nuôi cua thương phẩm là 572 triệu con. Điều này cho thấy số lượng cua giống để phát triển nghề nuôi cua thương phẩm là rất lớn. Vì thế, sản xuất giống nhân tạo cua biển phát triển nhanh ở ĐBSCL từ nhiều năm qua để chủ động cung cấp cua giống cho nuôi thương phẩm (Trần Ngọc Hải và Nguyễn Thanh Phương, 2009 ; Trần Ngọc Hải và ctv., 2018). Trong ương nuôi ấu trùng cua biển, thức ăn tươi sống (Rotifer và Artemia) đóng vai trò rất quan trọng, được sử dụng trong suốt đợt ương nuôi. Tuy nhiên, thức ăn tươi sống thiếu một số acid béo thiết yếu cần phải được giàu hóa trước khi cho ăn (Truong Trong Nghia, et al., 2007) và có khả năng truyền bệnh cho ấu trùng cua (Homle, 2006), đồng thời chi phí thức ăn tươi sống (Artemia) có giá cao, chiếm hơn 50% tổng chi phí sản xuất (Trần Ngọc Hải và Nguyễn Thanh 1
Phương 2009 ; Shelley and Lovatelli, 2011). Vì thế, đã có một vài nghiên cứu về sử dụng thức ăn nhân tạo thay thế một phần thức ăn tươi sống trong ương ấu trùng cua biển được thực hiện nhằm giảm sự phụ thuộc nguồn thức ăn tươi sống để ứng dụng vào quy mô thương mại góp phần giảm giá thành sản xuất (Holme et al., 2009; Hassan, et al., 2011; Shelley and Lovatelli, 2011). Ở Việt Nam, sản xuất giống nhân tạo cua biển loài (S. paramamosain) đã thành công và thương mại hóa từ nhiều năm qua, trong đó sử dụng ấu trùng Artemia làm nguồn thức ăn tươi sống kết hợp với thức ăn nhân tạo (Lansy, Frippak) trong suốt chu kỳ ương nuôi (Trần Ngọc Hải và Nguyễn Thanh Phương, 2009; Trần Ngọc Hải và ctv., 2018). Tuy nhiên, thức ăn nhân tạo chất lượng cao được sử dụng cho ấu trùng cua biển là loại thức ăn có sẵn trên thị trường chuyên dùng cho ấu trùng tôm biển như Lansy, Frippak có thể không phù hợp với nhu cầu dinh dưỡng cho ấu trùng cua biển. Nhiều nghiên cứu khẳng định nhu cầu dinh dưỡng của động vật thủy sản khác nhau theo loài và giai đoạn phát triển (Smith et al., 2003; Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009). Đối với thức ăn chế biến, hàm lượng lipid, nguồn lipid, phospholipid và cholesterol là chất dinh dưỡng thiết yếu trong thức ăn, đóng vai trò rất quan trọng đối với sự phát triển của cá và giáp xác (Coutteau et al., 1997; Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009). Nghiên cứu trước nhận thấy loài cua biển (S. serrata) ở giai đoạn ấu trùng và cua con sử dụng tốt thức ăn chế biến, tuy nhiên nếu thức ăn chế biến có hàm lượng lipid và thành phần lipid (nguồn lipid, lecithin, cholesterol) không đáp ứng nhu cầu hoặc vượt nhu cầu đều ảnh hưởng tiêu cực đến sự phát triển của ấu trùng cua như sự biến thái không đồng đều, cua con bị bẫy lột xác (lột xác không hoàn toàn), giảm tăng trưởng và tỉ lệ sống dẫn đến giảm hiệu quả sản xuất (Sheen and Wu 1999; Catacutan 2002; Holme et al., 2009; Suprayudi, et al., 2012a,b), Tương tự, đối với loài ghẹ xanh (Portunus pelagicus) giai đoạn giống (Noordin, et al., 2020). Cho đến nay, các nghiên cứu chỉ thực hiện ở một giai đoạn phát triển của ấu trùng cua với sự bổ sung một số chất dinh dưỡng đơn thuần trên loài cua S. serrata. Xuất phát từ thực tế, đề tài ‟Ảnh hưởng của lipid trong thức ăn chế biến lên sinh trưởng và tỉ lệ sống của ấu trùng cua biển (Scylla paramamosain)ˮ được thực hiện. 2
1.2 Mục tiêu nghiên cứu Nghiên cứu nhằm xác định được hàm lượng lipid và nguồn lipid thích hợp bổ sung vào thức ăn chế biến, chế độ cho ăn phù hợp ương ấu trùng cua biển từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1. Từ đó làm cơ sở phát triển công thức thức ăn chế biến ứng dụng vào thực tế sản xuất để ương cua S. paramamosain từ zoea 3 đến cua giống, chủ động nguồn thức ăn trong sản xuất giống 1.3 Nội dung nghiên cứu Nội dung 1: Khảo sát khía cạnh kỹ thuật và sử dụng thức ăn trong sản xuất giống cua S. paramamosain ở Đồng bằng sông Cửu Long Nội dung 2: Ảnh hưởng của việc bổ sung Lipid vào thức ăn chế biến ương ấu trùng cua S. paramamosain từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1. (i) Ảnh hưởng của việc bổ sung lipid vào thức ăn ương ấu trùng cua biển. (ii) Ảnh hưởng của việc bổ sung các nguồn dầu trong thức ăn ương ấu trùng cua biển. (iii) Ảnh hưởng của việc bổ sung lecithin trong thức ăn ương ấu trùng cua biển. (iv) Ảnh hưởng của việc bổ sung cholesterol trong thức ăn ương ấu trùng cua biển. Nội dung 3: Khả năng thay thế ấu trùng Artemia bằng thức ăn chế biến ương ấu trùng cua biển S. paramamosain từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1. Nội dung 4: Ứng dụng kết quả nghiên cứu thức ăn chế biến ương ấu trùng cua biển S. paramamosain ở qui mô sản xuất. 1.4. Ý nghĩa của nghiên cứu Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu cung cấp những dẫn liệu khoa học về hàm lượng lipid, nguồn lipid, hàm lượng cholesterol và lecithin thích hợp được sử dụng trong chế biến thức ăn cho cho ấu trùng cua biển (S. paramamosain). 3
Ý nghĩa thực tiễn: Với mục tiêu nghiên cứu tập trung theo hướng ứng dụng nên kết quả nghiên cứu rất có ý nghĩa về ứng dụng thực tiễn. Kết quả nghiên cứu về nguồn lipid và cholesterol và lecithin phù hợp trong xây dựng và phát triển công thức thức ăn cho ấu trùng cua biển (S. paramamosain) giúp làm cơ sở để nhà sản xuất có thể làm thức ăn ương cua, từ đó chủ động nguồn thức ăn trong sản xuất giống. Kết quả xác định tỉ lệ thay thế thức ăn chế biến và Artemia phù hợp giúp các trại sản xuất giống ứng dụng vào quá trình sản xuất giống, góp phần hoàn thiện qui trình sản xuất giống cua biển đạt hiệu quả kinh tế cao. 1.5 Điểm mới của luận án - Đánh giá khía cạnh kỹ thuật, đặc biệt là hiện trạng sử dụng thức ăn trong ương ấu trùng cua biển S. paramamosain ở đồng bằng sông Cửu Long. - Xác định được hàm lượng và nguồn dầu phù hợp để làm thức ăn cho ấu trùng cua biển S. paramamosain từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1. - Xác định được lượng lecithin và cholesterol phù hợp bổ sung vào thức ăn ương ấu trùng cua biển S. paramamosain từ giai đoạn zoea 3 đến cua 1. - Lần đầu tiên xây dựng được công thức thức ăn chế biến đáp ứng nhu cầu lipid ương ấu trùng cua, giảm được lượng Artemia. Ứng dụng thành công vào sản xuất thực tế, nâng cao tỉ lệ sống ấu trùng cua biển S. paramamosain cao hơn so với thực tế sản xuất hiện nay. 4
Chương 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Hiện trạng sản xuất giống cua biển Cua biển thuộc giống Scylla ở nước ta chỉ có 2 loài là S. paramamosain (cua sen) và S. olivacea (cua lửa) (Keenan, 1999). Đây là những đối tượng giáp xác quan trọng trong nuôi trồng thủy sản ở các nước vùng Ấn Độ - Tây Thái Bình Dương và ở nước ta. Từ nhiều năm qua, nghề sản xuất giống và nuôi cua biển thương phẩm phát triển khá nhanh ở nước ta, đặc biệt là ở vùng Đồng Bằng Sông Cửu Long. Tỉnh Cà Mau có khoảng 100 trại sản xuất giống cua biển (Trần Ngọc Hải và Nguyễn Thanh Phương, 2009). Kết quả khảo sát của Trần Ngọc Hải và Lê Quốc Việt (2018) cho biết số lượng trại sản xuất giống cua biển của tỉnh Bạc Liêu tổng số 40 trại, sản lượng năm 2016 đạt 500 triệu con. Các trại ở Bạc Liêu sản xuất có quy mô lớn và tính chuyên môn hóa cao. Trong khi ở tỉnh Cà Mau, số lượng trại là nhiều nhất và tăng khá nhanh: 372 trại năm 2014, 394 trại năm 2015 và 438 trại năm 2016, Sản lượng cua giống cũng tăng tương ứng, từ 618,4 triệu năm 2014 lên 802,6 triệu năm 2015 và 935,8 triệu năm 2016. Tại tỉnh Kiên Giang, số lượng trại là 136 trại, sản lượng cua giống 157,5 triệu con năm 2016. Các tác giả cũng đánh giá từ năm 2014- 2016 tình hình sản xuất cua giống của ĐBSCL phát triển tương đối ổn định trong thời gian qua, đã cung cấp nguồn giống khá lớn và góp phần thúc đẩy nghề nuôi cua thương phẩm phát triển. Về kỹ thuật sản xuất: trung bình mỗi trại sản xuất được 6±2 đợt/năm, mỗi đợt sử dụng khoảng 9±18 con cua mẹ. Cua mẹ có khối lượng trung bình 433±40 g/con (dao động 350-500 g/cua mẹ) trung bình có 32,4% số trại tự nuôi vỗ cua mẹ, còn lại 67,6% số trại mua cua trứng từ các trại chuyên nuôi vỗ cua mẹ để cho nở và ương ấu trùng. Kết quả điều tra ở tỉnh Cà Mau: Các bể hầu hết đều bằng bể ximăng, hình vuông. Kích cỡ trung bình của các bể trong khoảng 4,4 m3 và dùng cho ương ấu trùng zoea, ấu trùng megalopa và cua con. Bể nuôi cua mẹ và nuôi cua mang trứng (bể ấp) có thể đơn giản là bể nhựa 20- 50 lít để nuôi riêng từng con hay bể 5
xi măng 1- 5 m3 để nuôi nhiều con cua trong bể. Đối với bể ương, các trại sản xuất giống cua có qui mô khá lớn, khoảng 89,77- 99,26 m3 bể ương ấu trùng zoea, megalopa hay cua con mỗi trại. Mật độ ương ấu trùng dao động trong khoảng 50- 150 con/L, trung bình 93,93 ± 25,69 con/L. Độ mặn nước ương tương đối ổn định và thích hợp, trong khoảng 27-30‰. Thức ăn chủ yếu cho ương ấu trùng zoea là Artemia cho tất cả các giai đoạn. Giai đoạn zoea 1 và zoea 2 cho ăn Artemia bung dù mà không có luân trùng, và giai đoạn zoae 3 trở đi cho ăn bằng ấu trùng Artemia mới nở. Lượng Artemia ấp cho ăn trung bình là 5,78 ± 2,31g/m3/ngày, được chia làm nhiều lần trong ngày (2-8 lần/ngày). Các trại cũng sử dụng thức ăn nhân tạo (thức ăn dùng trong ương ấu trùng tôm sú) cho ương zoea, tuy nhiên, lượng cho ăn rất hạn chế. Mật độ ương ấu trùng zoea 5 được giảm xuống khá thấp, trong khoảng 15- 60con/L, trung bình là 31,36 ± 13,73 con/L. Độ mặn nước ương 26 - 28‰. So với giai đoạn ương zoea 1- zoea 5, lượng thức ăn Artemia cho giai đoạn này thay đổi không lớn, tuy nhiên, lượng thức ăn nhân tạo được tăng lên, trung bình 3,93 ± 2,28 g/m3/ngày. Thời gian ương đến khi xuất hiện cua 1 (C1) dao động từ 9- 10 ngày. Tỷ lệ sống tính từ zoea 1 đến C1 đạt 5- 11%, trung bình 7,68 ± 1,55%. Mật độ ương C1 lên giống trung bình là 2316,67 ± 1281,19 con/m2. Độ mặn trung bình khoảng 25‰. Cua con giai đoạn này đa số được cho ăn kết hợp thức ăn tươi sống (cá, ruốc xay) với thức ăn nhân tạo, lượng cho ăn trung bình 10,48 ± 2,95 g/m2/ngày. Tỷ lệ sống đạt khá tốt, từ 60 đến 85%, trung bình 71,25 ± 8,37% (Trần Ngọc Hải và Lê Quốc Việt, 2018) 2.2. Đặc điểm sinh học của cua biển 2.2.1. Đặc điểm phân loại Cua biển có tên tiếng Anh là mud-crab, green crab, hay mangrove crab và là một trong những loài hải sản có giá trị dinh dưỡng và nhu cầu xuất khẩu cao trên thị trường thế giới (Islam, 2015). Trước đây, việc phân loại cua biển theo phương pháp truyền thống chủ yếu dựa vào các đặc điểm về màu sắc, hình thái phân loại nên một thời gian dài đã có sự nhầm lẫn giữa các loài cua biển trong giống Scylla. Bằng phương pháp điện di và hình thái giải phẫu, Keenan et al. 6
(1998) đã đi đến kết luận cua biển giống Scylla có 4 loài phân biệt như sau: Scylla serrata (Forskal, 1755), Scylla olivacea (Herbst, 1796), Scylla tranquebarica (Fabricius, 1798) và Scylla paramamosain (Estampador, 1949) (Hình 2.1). Loài Scylla paramamosain được định danh theo hệ thống phân loại của Estampador (1949) như sau: Ngành : Arthropoda Ngành phụ: Crustacea Lớp: Malacostraca Bộ: Decapoda Họ : Portunidae Giống: Scylla Loài: S. paramamosain (Estampador, 1949) Hình 2.1. Hình dạng mặt lưng và càng của loài cua biển S. paramamosain (Nguồn: Keenan et al., 1998) 2.2.2. Đặc điểm phân bố Cua biển là loài phân bố rộng được tìm thấy nhiều ở các vùng triều, ven biển cửa sông và trong hệ thống rừng đước nhiệt đới từ Ấn Độ Dương đến Tây Thái Bình Dương và mỗi loài được tìm thấy ở những nơi khác nhau (Keenan et al., 1999). S. serrata là loài phân bố rộng nhất và được tìm thấy ở Tây Ấn Độ Dương, Nhật Bản và các đảo ở Nam Thái Bình Dương như Nam Phi, Biển Đỏ, 7
Úc, Philippines, Đài Loan, Nhật Bản và các đảo ở Thái Bình Dương như Fuji, Solomon, New Caledonia và Tây Samoa. Hai loài cua S. tranquebarica và S. olivacea phân bố chủ yêu phía Nam Biển Trung Quốc kéo dài tới Ấn Độ dương và phía Tây Thái Bình Dương. S. olivacea phân bố từ Pakistan đến phía Tây Úc; Nam Biển Trung Quốc: Thái Lan, Singapore, Việt Nam và Thái Bình Dương: Philippines, Timor. S. tranquebarica sống chủ yếu Ấn Độ Dương từ Pakistan đến Malaysia; Nam Biển Trung Quốc: Sarawak, Singapore và Thái Bình Dương; Philippines. S. paramamosain phân bố ở phía Nam Biển Trung Quốc, Hồng Kông, Singapore, Campuchia, Việt Nam, Đài Loan; Biển Java: Kalimantan, Trung tâm Java (Keenan et al., 1998). Ở Việt Nam, có 2 loài cua biển phân bố là cua xanh S. paramamosain có kích thước lớn và cua lửa S. olivacea có kích thước nhỏ (Keenan et al., 1998). Loài cua xanh S. paramamosain có giá trị kinh tế hơn, được ưa chuộng và phân bố rộng hơn nên hầu hết các nghiên cứu liên quan đều chọn loài S. paramamosain. S. paramamosain phân bố tự nhiên và được nuôi ở một số tỉnh ven biển như Quảng Ninh, Hải Phòng, Thanh Hóa, Thừa Thiên - Huế, Bà Rịa - Vũng Tàu, Hồ Chí Minh, Kiên Giang, Bến Tre, Trà Vinh, Sóc Trăng, Bạc Liêu và Cà Mau (Hoang Duc Dat, 1995). Loài S. paramamosain chiếm trên 95% trong quần thể Scylla và loài S. olivacea chỉ chiếm khoảng 5%. ĐBSCL được xem là nơi có điều kiện thuận lợi cho cua biển phân bố tại các đầm lầy rừng ngập mặn và vùng ven biển cửa sông, trong đó, loài cua xanh S. paramamosain chiếm ưu thế ở vùng này (Trần Ngọc Hải và ctv., 2003; Nguyễn Chung, 2006). 2.2.3. Vòng đời Cua xanh (Scylla paramamosain) sống, sinh trưởng và phát triển ở nơi cửa sông rừng ngập mặn có độ mặn 5 - 20‰, khi đạt kích thước thành thục chúng có xu hướng kết đàn di cư ra biển nơi có độ mặn 30-35‰ để giao vĩ và đẻ trứng. Trước khi lột xác để giao vĩ một vài ngày, cua cái tiết ra hormone quyến rũ con đực, lúc này con đực sẽ bơi đến con cái và tiến hành bắt cặp. Con đực dùng ba đôi chân bò ôm lấy mặt lưng của con cái và cùng di chuyển với nhau trong 8
khoảng vài ngày, khi con cái sắp lột xác để chuẩn bị giao vĩ, con đực sẽ rời con cái và sẽ tiếp tục bơi theo con cái. Giao vĩ chỉ thực sự xảy ra khi con cái vừa mới lột xác xong. Cơ quan giao cấu của con đực nằm ở gốc chân bụng thứ nhất sẽ gắn vào 2 lỗ sinh dục của con cái nằm ở gốc chân bò thứ 3 của mặt bụng. Sau khi giao vĩ tinh trùng được lưu giữ lại ở 2 túi chứa tinh của con cái, trong khoảng thời gian khá dài từ một đến hai tháng để thụ tinh khi con cái đẻ trứng (Nguyễn Cơ Thạch, 1998). Hình 2.2. Vòng đời của Scylla serrata (Holme et al, 2009) Theo nghiên cứu của Ong (1964), ấu trùng cua biển trải qua 5 giai đoạn zoea (mỗi giai đoạn 3-5 ngày) với 4 lần lột xác trong khoảng thời gian 17-20 ngày và sau đó ấu trùng zoea 5 biến thái thành megalopa. Sau 7-10 ngày, megalopa biến thái thành cua 1 và trải qua 18 lần lột xác trước khi thành thục. Tuy nhiên, ở nhiệt độ môi trường nước thấp (23-25 oC), trứng cua nở thành ấu trùng zoea 1 mất từ 16 -17 ngày. Ấu trùng cua sau khi nở là zoea 1 trải qua 4 lần lột xác để biến thái thành zoea 5 trong thời gian 17-20 ngày. Từ zoea 5 biến thái thành megalopa trong thời gian từ 8-11 ngày. Ấu trùng zoea có tính hướng quang và bơi ngược dòng. Giai đoạn megalopa chỉ lột xác một lần và mất 7-8 ngày để biến thành cua 1 (cua con). Cua con trải qua 16-18 lần lột xác trước khi thành thục và trong khoảng 328-523 ngày. Trước mùa sinh sản, cua di cư ra vùng biển ven bờ lột xác tiền giao vĩ rồi di cư ra biển. Trong quá trình di cư, trứng sẽ phát triển và chín dần. Cua ấp trứng trong khoang bụng cho đến khi nở thành ấu trùng 9
zoea 1 rồi tiếp tục lặp lại vòng đời. Tuổi thọ trung bình của cua biển từ 2 đến 4 năm (Sivasubramaniam and Angell, 1992) Theo Nguyễn Cơ Thạch (1988), ấu trùng zoea mới nở, cấu tạo cơ thể gồm 2 phần là đầu ngực và bụng. Đầu ngực hình bầu dục, có một gai trán, một gai lưng dài, hai gai ngắn, một đôi mắt kép chưa có cuống mắt, hai đôi anten, một đôi hàm lớn, hai đôi hàm nhỏ và hai đôi chân hàm. Phần bụng nhỏ, dài và chia làm sáu đốt, đốt cuối cùng có chẻ nhánh làm hai gai. Bảng 2.1: Đặc điểm hình thái các giai đoạn của ấu trùng cua biển (Scylla sp.) (Trần Ngọc Hải, 2017) Giai đoạn Đặc điểm bên hình thái Thời gian sau khi Kích thước trung nở (ngày) bình (mm) Zoea 1 Mắt chưa có cuống. Chân hàm I và II 0 – 3 1,65 đều mang 4 lông tơ trên nhánh ngoài. Có 5 đốt bụng Zoea 2 Mắt có cuốn. Nhánh ngoài của chân 3 – 6 2,18 hàm I và II mang 6 lông tơ. Có 5 đốt bụng Zoea 3 Nhánh ngoài của chân hàm I mang 8 6 – 8 2,70 lông tơ, chân hàm II mang 9 lông tơ. Có 6 đốt bụng. Gai bên của đốt bụng 3 – 5 dài hơn Zoea 4 Nhánh ngoài của chân hàm I mang 10 8 – 11 3,54 lông tơ, của chân hàm II mang 10 lông dài và 1 – 2 lông ngắn. Mầm chân bụng xuất hiện trên các đốt bụng 2-6 Zoea 5 Nhánh ngoài của chân hàm I mang 11 10 – 16 4,50 lông dài, 1 – 4 lông ngắn, nhánh ngoài của chân hàm II mang 11 lông dài và 2 – 3 lông ngắn. Chân bụng trên đốt bụng 2-6 rất phát triển, nhánh ngoài của chân bụng có thể mang 1 – 2 lông tơ. Megalopa Mất gai lưng. Gai trán rất ngắn. Mắt 15 – 23 4,01 to. Telson không còn chẻ 2 mà dạng bầu và có nhiều long trên chân đuôi. Chân bụng rất phát triển và có nhiều long trên nhánh. Ấu trùng mang 2 càng. Cua con Cua có hình dạng như cua trưởng 23 – 30 2-3 CW (C1) thành, mặc dù carapace hơi tròn 10
Hình 2.3. Hình ảnh các giai đoạn ấu trùng cua Scylla serrata (Trần Ngọc Hải, 2017) Chu kỳ sống của các loài cua biển gồm 4 giai đoạn: Giai đoạn ấu trùng, giai đoạn cua con (chiều rộng mai từ 20 - 80 mm), giai đoạn tiền trưởng thành (chiều rộng mai 70 - 150 mm) và giai đoạn trưởng thành (chiều rộng mai trên 150 mm). Đặc biệt, trong quá trình phát triển cùng với sự lột xác, cua có khả năng tái sinh những phần đã mất của cơ thể (Trần Ngọc Hải, 2017). Đồng thời, vòng đời cua biển trải qua nhiều giai đoạn, ở mỗi giai đoạn đều có tập tính sống và cư trú khác nhau (Sivasubramaniam và Angell, 1992), cụ thể: - Giai đoạn ấu trùng zoea và megalopa sống trôi nổi và nhờ dòng nước đưa vào ven bờ, sau đó biến thái thành cua con. - Giai đoạn cua con, cua tiền trưởng thành và cua trưởng thành sống trong vùng rừng nước mặn, cửa sông, nơi có đáy bùn hoặc đất thịt, sống vùi trong bùn vào ban ngày và di chuyển đến vùng triều thấp vào ban đêm để kiế m ăn. - Giai đoạn thành thục, cua có tập tính di cư ra vùng nước mặn ven biển để sinh sản. 2.2.4. Đặc điểm sinh trưởng Tương tự như các loài giáp xác khác, sự tăng trưởng của cua thông qua quá trình lột xác (lột vỏ cũ và hình thành vỏ mới). Cua biển là loài tăng trưởng không liên tục và tăng trưởng của cua được thể hiện bằng biểu đồ gấp khúc, sau khi lột xác cua tăng nhanh về kích thước và khối lượng cơ thể. Cua lột xác để tăng kích thước và quá trình này phụ thuộc rất lớn vào điều kiện dinh dưỡng, môi trường và giai đoạn phát triển của cơ thể. Sau mỗi lần lột xác, trọng lượng cua 11
tăng trung bình từ 20 đến 50%. Kích thước (CW - chiều rộng mai) tối đa của cua biển có thể đạt từ 19-28 cm với khối lượng từ 1-1,3 kg/con (Nguyễn Cơ Thạch, 1998). Khi nuôi chung cua đực và cua cái thì cua đực tăng trưởng tốt hơn cua cái và trong quá trình lột xác cua thường tìm những nơi kín đáo để ẩn nấp như bụi rậm, chui vào hang để tránh kẻ thù. Tại Vịnh Moreto, cua biển (S. serrata) tăng trưởng đạt kích thước 8-10 cm trong năm đầu tiên, năm thứ hai đạt 13-16 cm và đạt 24 cm ở năm thứ 3 (Trĩno et al., 1999). Quá trình lột xác của cua mang tính đặc trưng riêng từng giai đoạn, thông thường giai đoạn nhỏ 2-3 ngày/lần. Cua càng lớn thì chu kỳ lột xác càng kéo dài. Đặc biệt trong quá trình lột xác cơ thể của chúng có thể tái sinh những phụ bộ đã mất. Đối với những con cua bị tổn thương, khi mất phần phụ bộ cua có khuynh hướng lột xác sớm hơn (Trần Ngọc Hải, 2003). 2.2.5. Đặc điểm dinh dưỡng Cua biển có tập tính trú ẩn vào ban ngày và kiếm ăn vào ban đêm, chúng có thể bắt cá và tôm sống bằng đôi càng của mình. Nhu cầu thức ăn của cua biển khá lớn nhưng chúng lại có khả năng nhịn đói 10-15 ngày ở trên cạn trong điều kiện ẩm ướt (La sara et al., 2007). Thành phần thức ăn tự nhiên của cua loài cua S. serrata được trình bày trong Bảng 2.2. Bảng 2.2. Thành phần thức ăn tự nhiên (%) trong ruột của cua S. serrata ở Indonesia (Nguồn: La sara et al., 2007) Giống Tiền trưởng thành Trưởng thành Thức ăn (Juveniles) (Subadults) (Adults) Không phải vật chất 42,1 46,3 41,1 hữu cơ - Thịt Cát, vỏ sò 9,46 15,0 17,2 Tảo, thực vật 13,1 12,9 16,0 Thịt cá và những 17,4 12,2 10,2 phần cứng Hai mảnh vỏ 9,21 7,18 8,58 Giáp xác 8,2 5,16 4,56 Không phải vật chất 0,57 1,26 2,24 hữu cơ - cây Trong tự nhiên, thức ăn chủ yếu của cua biển là các mảnh vụn hữu cơ, động vật thân mềm, động vật giáp xác, cá và thức ăn của chúng cũng khác nhau 12
trong các điều kiện sống khác nhau. Thức ăn tự nhiên của cua gồm 50% nhuyễn thể, 21% giáp xác, 29% các mảnh vụn hữu cơ. Giai đoạn ấu trùng, cua thích ăn các động vật phù du, tính ăn của cua thay đổi thùy theo giai đoạn biến thái nhưng đa phần là các loài động vật như luân trùng, nhuyễn thể, giun và ăn lẫn nhau. Ở giai đoạn cua con, tiền trưởng thành và trưởng thành, cua biển chuyển sang ăn các loại cua nhỏ, cá, xác động vật chết, nhuyễn thể (Hill, 1976). Viswanathan and Raffi (2015) khảo sát về thành phần thức ăn tự nhiên của loài cua S. olivacea ở vùng rừng ngập mặn Ấn Độ, được thực hiện trên 1337 mẫu ruột cua với các kích cỡ khác nhau từ 45 mm đến 148 mm. Tác giả tìm thấy nhóm giáp xác chiếm ưu thế về tỉ lệ và tần suất xuất hiện trong khi đó động vật thân mềm chỉ xuất hiện ở một vài nhóm kích cỡ. Ngoài ra, một số loại thức ăn khác hiện diện trong ruột cua như cá, mùn bã hữu cơ và cát. Nghiên cứu của Trần Ngọc Diễm My và Lê Thị Thanh Lan (2018) cho thấy thành phần thức ăn trong dạ dày của cua S. paramamosain bao gồm vỏ cua, vỏ ốc, còng, xương, cát, mô thịt động vật, thực vật và mảnh vụn không xác định. Đối với những cá thể cua ở rừng ngập mặn, thành phần thức ăn trong dạ dày như sau: mô thịt động vật (45,31%), vỏ cua còng (17,82%), mảnh vụn không xác định (10,72%), xương (9,1%), cát (7,39%), vỏ ốc (6,73%) và thực vật (3,54%). Trong sản xuất giống nhân tạo cua biển, các loại thức ăn tươi sống được sử dụng bao gồm tảo Chlorella sp., luân trùng Brachionus, động vật phù du (kích cỡ: 73–200 m) và ấu trùng Artemia để ương ấu trùng cua (Nguyễn Thị Nu Hoa, 2015). Heasman and Fielder (1983) cũng sử dụng hiệu quả luân trùng (Rotifer) và Artemia trong ương ấu trùng S. serrata. Thức ăn tươi sống như luân trùng, Artemia có nhiều thuận lợi trong việc ứng dụng ương ấu trùng cua biển như bơi lội chậm, nhiều kích cỡ khác nhau và dễ nuôi (Holme, 2009). Luân trùng rất cần thiết cho ấu trùng cua biển ở giai đoạn zoea 1, giúp cải thiện đáng kể tỷ lệ sống zoea 1 qua zoea 2. Nghiên cứu của Ruscoe et al. (2004b) cho thấy Rotifers (Branchionus plicatilis) là thức ăn tốt nhất cho tỷ lệ sống và phát triển của ấu trùng cua S. serrata ở giai đoạn đầu (zoea 1 và zoea 2). Bên cạnh đó, ấu trùng 13
Artemia là thức ăn tươi sống quan trọng cho ấu trùng cua biển trong suốt chu kỳ ương nuôi (Trần Ngọc Hải, 2017). Dinh dưỡng giữ vai trò quan trọng trong việc phát triển buồng trứng của giống cua Scylla trong giai đoạn nuôi vỗ thành thục. Thức ăn tươi sống như cá, hai mảnh vỏ, tôm là những nguồn thức ăn phục vụ chính trong giai đoạn này. Tuy nhiên, ngoài những thuận lợi về giá trị dinh dưỡng và khả năng tái sử dụng của các loại thức ăn trên thì việc quản lý môi trường nước trong quá trình nuôi vỗ gặp không ít khó khăn (Shelley and Lovatelli, 2011). Vì vậy việc sử dụng thức ăn chế biến hoặc thay thế thức ăn tươi sống bằng thức ăn chế biến là vấn đề cần thiết trong sản xuất giống và ương cua biển không những góp phần vào việc giảm thiểu ô nhiễm môi trường nước mà còn cung cấp đầy đủ các chất dinh dưỡng cho buồng trứng phát triển (Azra et al., 2016). Kết quả nghiên cứu của Genodepa and Failaman (2016) cho thấy việc kết hợp thức ăn chế biến và thức ăn tươi sống trong ương nuôi cua biển là giải pháp hiệu quả nhằm thay thế thức ăn tươi sống mà vẫn đảm bảo khả năng sinh trưởng tối ưu của cua biển. Thức ăn chế biến có hàm lượng protein cao góp phần tăng tỷ lệ trứng thụ tinh và cua có khả năng sử dụng thức ăn chế biến dạng khô tốt hơn dạng bán ẩm thông qua tăng trưởng tốt, hệ số sử dụng thức ăn của cua thấp (Ali et al., 2011). 2.3. Nhu cầu dinh dưỡng của giáp xác Việc sử dụng thức ăn nhân tạo thay thế cho thức ăn tự nhiên trong ương ấu trùng giáp xác là một trong những xu hướng đã và đang thực hiện trong thời gian qua nhằm hạn chế sự phụ thuộc nguồn thức ăn tự nhiên. Nhu cầu về protein, carbohydrate, lipid và vitamin của ấu trùng ở một số loài giáp xác có giá trị kinh tế đã được xác định (D’Abramo et al., 1997). Nhu cầu lipid là một trong những nhu cầu dinh dưỡng quan trọng trong thức ăn của động vật thủy sản vì lipid không những là nguồn cung cấp năng lượng quan trọng trong dinh dưỡng mà nó còn là phương tiện giúp hấp thu và vận chuyển các vitamin tan trong chất béo, cholesterol, phospholipid từ thức ăn đi vào tế bào. 14
2.3.1. Nhu cầu protein của cua biển Trong nuôi trồng thủy sản, nghiên cứu về nhu cầu protein là một trong những đóng góp quan trọng để thiết lập công thức thức ăn thích hợp giúp đối tượng thủy sản nuôi tăng trưởng tối đa. Nhu cầu protein của động vật thủy sản lớn hơn động vật trên cạn, nhu cầu protein, của giáp xác dao động từ 30 đến 60% (Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009). Hàm lượng protein thích hợp trong thức ăn khác nhau giữa các loài, giai đoạn phát triển và nguồn protein, vì nó phụ thuộc vào thành phần acid amin, khả năng tiêu hoá protein cũng như acid amin. Hầu hết hàm lượng protein trong thức ăn chế biến cho giai đoạn ấu trùng và hậu ấu trùng giáp xác dao động từ 30-57%, hàm lượng protein này cao trong thức ăn cho ấu trùng tôm sú (P. monodon) và tôm he Nhật Bản (P. japonicus) (Shiau, 1998). Do đó, nhu cầu protein của ấu trùng cua cao do chúng là loài ăn động vật. Hiện tại, trên thế giới đã có một vài nghiên cứu về nhu cầu dinh dưởng của một số loài cua biển. Nhu cầu protein tối ưu của cua Eriocheir sinensis giai đoạn giống dao động từ 39-42,5% (Mu et al., 1998). Tuy nhiên đối với ấu trùng của cua biển thì nhu cầu dinh dưỡng giai đoạn ấu trùng chưa được nghiên cứu, thức ăn sử dụng cho chúng chủ yếu dựa trên nhu cầu protein của các loài giáp xác khác (Holme, 2008). Thức ăn cho cua biển giai đoạn giống chứa 50% casein với hàm lượng protein khoảng 48% cho cua đạt tỷ lệ sống và tăng trưởng tốt (Sheen and Wu, 1999; Sheen, 2000). Đối với cua biển ở giai đoạn megalopa tăng trưởng và sống tốt khi chúng được cung cấp thức ăn chứa 39,7% bột mực và 39,7% bột luân trùng (Genodepa, 2004). Ấu trùng cua S. serrata tương tự như ấu trùng tôm he có nhu cầu protein cao hơn giai đoạn giống và trưởng thành. Nghiên cứu xác định hàm lượng protein thích hợp trong thức ăn cua S. serrata giai đoạn giống (0,25g/con) của Unnikrishnan and Paulraj (2010) cho thấy thức ăn chứa 45% protein cho cua tăng trưởng cao nhất và đạt tỷ lệ sống 100%. Đồng thời dựa trên phương pháp phân tích đường cong bậc 2 cho thấy hàm lượng protein thích hợp trong thức ăn cua giai đoạn này dao động từ 46,9-47,03%, hàm lượng protein 15
hàng ngày trong thức ăn dao động từ 14,7-16,2% đáp ứng được nhu cầu duy trì sự sống cho cua. Đối với cua trưởng thành, thức ăn chế biến chứa 36% protein cho kết quả tăng trưởng tối ưu của cua S. serrata và khối lượng thu hoạch của mỗi cá thể có thể đạt đến 1 kg (Dayal et al., 2019). Hiện nay, các nghiên cứu chỉ tập trung giai đoạn cua giống, chưa có nghiên cứu về nhu cầu protein và acid amin cho cua biển giai đoạn megalopa và cua 1. 2.3.2. Nhu cầu lipid và acid béo Lipid là thành phần dinh dưỡng giàu năng lượng, là nguồn dự trữ và cung cấp năng lượng cho hoạt động của thủy sinh vật, tham gia vào cấu trúc màng tế bào, hoạt hóa một số enzyme, hỗ trợ hấp thu các lipid khác và vận chuyển các vitamin. Lipid có khả năng thay thế một lượng protein nhất định trong thức ăn thủy sản. Năng lượng do lipid cung cấp gấp hai lần so với protein và carbohydrate (Lê Thanh Hùng, 2008; Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009). Hàm lượng lipid tối ưu trong thức ăn tốt nhất cho tăng trưởng và tỷ lệ sống của tôm từ giai đoạn giống đến trưởng thành dao động từ 5% đến 8% (D’Abramo et al., 1997); 2-10% (Sheen and Wu, 1999); 4,5-10% (Glencross et al., 2002). Nhu cầu lipid không chỉ khác nhau giữa các loài, mà còn khác nhau ở các giai đoạn phát triển. Nhu cầu lipid của động vật thủy sản nói chung và giáp xác nói riêng bị ảnh hưởng bởi nhiều yếu tố như hàm lượng và chất lượng protein trong thức ăn, hàm lượng, chất lượng và tính sẵn có của các nguồn năng lượng khác, chất lượng của nguồn lipid được sử dụng… (D’Abramo et al., 1997). Khi thức ăn thiếu lipid dẫn đến giảm tăng trưởng và giảm tần suất lột xác của giáp xác tuy nhiên nếu thức ăn quá thừa lipid dẫn đến hàm lượng lipid trong ống gan tụy cao làm giảm khả năng trao đổi chất và ảnh hưởng đến tăng trưởng của giáp xác (Sheen and Wu, 1999). Tăng trưởng của tôm Palaemon serratus giảm đáng kể khi sử dụng thức ăn chứa hàm lượng lipid (dầu gan cá tuyết và dầu bắp) tăng từ 7,5 đến 15%. Tương tự, tăng trưởng và hiệu quả sử dụng thức ăn của tôm he Nhật Bản P. japonicus có khuynh hướng giảm khi tôm được cho ăn thức ăn chứa hàm lượng lipid (dầu gan cá tuyết và dầu đậu nành) cao hơn 9% (Forster and Beard, 1973; Deshimaru et al., 1979 trích dẫn bởi D’Abramo et al., 1997). 16
Tôm càng xanh M. rosenbergii giai đoạn giống tăng trưởng tốt nhất khi được cho ăn thức ăn chứa 6% lipid với hỗn hợp lipid được sử dụng trong thức ăn bao gồm dầu gan cá tuyết và dầu bắp (Sheen and D’Abramo, 1991). Nhu cầu lipid của cua biển giai đoạn giống trong thức ăn dao động từ 5,3% đến 13,8% (Sheen and Wu, 1999). Việc sử dụng lipid của giáp xác còn phụ thuộc vào thành phần acid béo thiết yếu trong thức ăn do bản thân chúng không có enzyme tổng hợp các axit béo thiết yếu không bão hòa mạch dài (HUFA) như eicosapentaenoic (20: 5n-3, EPA), docosahexaenoic (22: 6n-3, DHA) và đây là một trong nguyên nhân làm giảm tỷ lệ sống, kéo dài thời gian lột xác và giảm chiều rộng mai của cua S. serrata giai đoạn ấu trùng (Suprayudi et al., 2004) và giai đoạn giống (Sheen and Wu, 1999). Việc thiếu HUFA trong thức ăn cho giáp xác là một trong những nguyên nhân dẫn đến hội chứng chết do bẫy lột xác (Molting Death Syndrome – MDS) (Hamasaki, 2003), biểu hiện của hiện tượng này là ấu trùng không thể lột được hoàn toàn vỏ cũ trước khi vỏ mới cứng lại (Fielder and Heasman, 1983). MDS thường xuất hiện ở ấu trùng cua biển chuyển từ giai đoạn zoea 5 đến giai đoạn megalopa, hoặc từ megalopa đến giai đoạn cua 1 (C1) với các mức độ ảnh hưởng dị tật khác nhau hoặc dẫn đến cua chết hàng loạt (Hamasaki, 2003). Các nghiên cứu gần đây cho thấy acid béo thiết yếu trong thức ăn cũng ảnh hưởng đến các khả năng sinh sản của giáp xác, như EPA ảnh hưởng đến hàm lượng lipid trong trứng và khả năng sinh sản, DHA ảnh hưởng đến tỷ lệ nở của trứng (Kobayashi et al., 2000; Wen et al., 2006 ). Nghiên cứu khác đã tìm thấy EPA ảnh hưởng đến tỷ lệ sống của ấu trùng cua S. tranquebarica và DHA có vai trò quan trọng trong việc thúc đẩy tăng trưởng của cua (Kobayashi et al., 2000). Ngoài ra, đánh giá vai trò của EPA và DHA đối với động vật thủy sản (ĐVTS) dựa trên sự phân bố của các acid béo này trong cơ thể của ĐVTS, cụ thể DHA chỉ có ở mô thần kinh, não và cuống mắt còn EPA được phân bố đều trong cơ thể vật nuôi (Trần Thị Thanh Hiền và Nguyễn Anh Tuấn, 2009). Kết quả nghiên cứu của Wang et al., (2020) chỉ ra rằng nhu cầu DHA của cua biển cao hơn EPA và tỷ lệ DHA/EPA trong thức ăn để cua S. paramamosain tăng trưởng tối ưu là 1,2 17
và 2,2 khi n-3 LC-PUFA (acid béo không bão hòa mạch dài) được bổ sung tương ứng là 12% và 7% hàm lượng lipid trong thức ăn. 2.3.3. Nhu cầu cholesterol Cholesterol là một steroid quan trọng ở dạng tự do hoặc liên kết hóa học với acid béo có trong tất cả các tế bào và máu. Đối với giáp xác nó được xem là tiền chất của nhiều hợp chất như hormon sinh dục, hormon lột xác, corticoids thượng thận, acid mật và vitamin D. Hầu hết các loài động vật có thể tổng hợp steroid từ acetate, tuy nhiên đối với giáp xác cũng như động vật chân đốt khác thì không có khả năng tổng hợp steroid. Do đó cholesterol được coi là cần thiết cho sự tăng trưởng tốt và sống sót của động vật giáp xác (Sheen, 2000). Nhu cầu cholesterol trong thức ăn của giáp xác đã được nghiên cứu từ những năm 70 của thế kỷ 19. Nhu cầu của tôm he P. japonicus giai đoạn giống dao động từ 0,2% đến 2,1% (Deshiramu and Kuroki, 1974), đối với tôm hùm (Homarus sp.) giống dao động từ 0,12% và 0,5% (Castell et al., 1975). Tương tự, tôm thẻ chân trắng (L. vannamei) giống tăng trưởng tốt hơn khi được cho ăn với thức ăn chứa 0,23- 0,42% cholesterol (Duerr and Walsh, 1996). Đối với cua S. serrata giống tăng trưởng tốt khi cua được cung cấp thức ăn chứa 0,50% và 0,79% cholesterol; tuy nhiên với mức cholesterol thấp (1,12%) trong thức ăn làm giảm tăng trưởng của cua và cua chết hoàn toàn nếu trong thức ăn không chứa cholesterol (Sheen, 2000). Những thông tin về nhu cầu cholesterol trong giai đoạn ấu trùng của giáp xác còn hạn chế. Nhu cầu cholesterol cho tăng trưởng tối ưu đối với tôm sú P. monodon giai đoạn postlarvae là 1% (Paibulkichakul et al., 1998); tôm thẻ chân trắng và tôm he P. japonicus là 0,5% (Pedroza-Islas et al., 2004) là 1% cho cua biển giai đoạn megalopa (Genodepa, 2004). Nghiên cứu của Suprayudi et al. (2012a) cho thấy ấu trùng cua S. serrata cần ít nhất 0,61% cholesterol để duy trì hoạt động sống và sinh trưởng tốt. Kết quả nghiên cứu cũng chỉ ra rằng việc giàu hóa thức ăn tươi sống như Artemia bằng cholesterol là không cần thiết trong quá trình ương nuôi ấu trùng cua biển. 18
2.3.4. Nhu cầu phospholipid Phospholipid là một thành phần dinh dưỡng thiết yếu, có vai trò quan trọng xây dựng cấu tạo tế bào, nhũ tương hóa lipid và hỗ trợ hấp thu của steroid (Teshima, 1997). Phospholipid cũng là một thành phần của lipoprotein, hỗ trợ trong việc vận chuyển lipid từ gan tụy vào trong huyết tương, nó cần thiết cho vận chuyển cholesterol đến các mô trong quá trình lột xác. Với những vai trò quan trọng như vậy việc bổ sung phospholipid trong thức ăn cho giáp xác giúp cải thiện tỷ lệ sống, tăng trưởng và tăng tỷ lệ biến thái của ấu trùng, giảm hiện tượng chết do bẫy lột xác. Khả năng tổng hợp phospholipid của giáp xác rất thấp và hầu hết nhu cầu phospholipid phải lấy từ thức ăn, nhu cầu phospholipid sẽ tăng cao khi cholesterol trong thức ăn giảm (Lê Thanh Hùng, 2008). Nguồn cung cấp phospholipid thường được sử dụng chế biến thức ăn thủy sản từ lecithin của đậu nành. Nhiều nghiên cứu cho biết nhu cầu phospholipid khác nhau giữa các loài và ảnh hưởng bởi thành phần cholesterol trong thức ăn. Cụ thể, nhu cầu phospholipid của tôm sú P. monodon là 1,25% và của tôm P. chinensis là 0,84%. Đối với tôm thẻ chân trắng nhu cầu phospholipid trong thức ăn khi không bổ sung cholesterol là 5% và 3% khi bổ sung 0,4% cholesterol trong thức ăn (Shau, 1998; Cuzon et al, 2004 được trích dẫn bởi Lê Thanh Hùng, 2008). Ảnh hưởng của các mức lecithin và cholesterol khác nhau trong thức ăn được đánh giá lên tỷ lệ sống, tăng trưởng và phát triển của cua biển S. serrata giai đoạn megalopa. Megalopa được cho ăn với 6 loại thức ăn semi - purified cùng hàm lượng protein và năng lượng, được bổ sung 3 mức lecithin (0, 2,0 và 4,0%) và 2 mức cholesterol (0 và 0,7%). Tỷ lệ sống của megalopa đạt cao nhất 60% ở nghiệm thức thức ăn chứa 4,0% lecithin (Holme, 2008). Theo nghiên cứu của Suprayudi et al. (2012b), việc kết hợp phospholipid và các acid béo thiết yếu cho kết quả khả quan trong cải thiện quá trình lột xác toàn bộ của ấu trùng cua S. serrata. Ngoài ra, việc bổ sung 0,5% cholesterol trong thức ăn có thể cải thiện tỉ lệ sống và tăng trưởng đối với cua S. serrata (Sheen, 2000). 19
2.4. Vai trò của lipid đối với động vật thuỷ sản Nhiều nghiên cứu đã được thực hiện nhằm xác định nhu cầu lipid của giáp xác đặc biệt là nhu cầu về acid béo thiết yếu trong thức ăn của động vật thủy sản. Đối với giai đoạn ấu trùng, lipid đóng vai trò quan trọng bởi nó cung cấp các acid béo thiết yếu cho quá trình phát triển, trao đổi chất, sinh lý và xây dựng cơ thể. Hàm lượng acid béo cần thiết ở giai đoạn ấu trùng cao hơn giai đoạn trưởng thành. Cụ thể, lipid và acid béo thiết yếu đóng vai trò quan trọng trong suốt quá trình biến thái của ấu trùng giáp xác từ nauplii, zoea, mysis đến postlarvae. Một trong những hạn chế của giáp xác là thiếu enzyme de novo tổng hợp n-6 và n-3 bao gồm LOA (acid linoleic–18: 2n-6) và LNA (acid linolenic – 18: 3n-3) và khả năng kéo dài mạch carbon từ PUFA (poly unsaturated fatty acid) thành HUFA (highly unsaturated fatty acid) như ARA (Arachidonic – 20: 4n-6), EPA (Eicosapentaenoid – 20:5n-3), DHA (Docosahexaenoid – 22:6n-3) (D’Abramo et al., 1997). Nhu cầu và vai trò của từng loại acid béo thiết yếu đã được xác định ở nhiều loài giáp xác. Đối với tôm he Nhật Bản P. japonicus thì HUFA (EPA, DHA) có vai trò quan trọng hơn PUFA (LOA, LNA) trong việc thúc đẩy tăng trưởng của tôm (Teshima, 1997). Vai trò của từng loại acid béo đối với tăng trưởng của tôm P. chinensis được xếp giảm dần như sau: DHA, EPA, LNA, LOA (Xu et al., 1994). Tỷ lệ sống và tăng trưởng của tôm ấu trùng tôm sú (P.monodon) khi sử dụng thức ăn chứa DHA tốt hơn chứa LNA (Merican and Shim, 1997). Ngoài ra, vai trò của phospholipid (PL) và steroid và sự tương tác của chúng trong thức ăn đối với giáp xác cũng được xác định trong nhiều nghiên cứu (Felix and Velazquez, 2002). PL trong thức ăn là thành phần cung cấp choline, inositol, acid béo thiết yếu và năng lượng; nó giúp cải thiện hiệu quả sử dụng acid béo thiết yếu và làm giảm nhu cầu HUFA nhưng không ảnh hưởng đến tỷ lệ sống và tăng trưởng của tôm (D’Abramo et al., 1997). Do đó, việc tìm hiểu nhu cầu lipid và acid béo, tỷ lệ n-3/n-6 và sự tương tác giữa chúng trong thức ăn đối với giáp xác là rất cần thiết. 20