Luận văn Thạc sĩ Khoa học: Nghiên cứu ảnh hưởng của sự tích lũy phytolith đến một số tính chất lý - hóa học đất lúa

Chia sẻ: Cỏ Xanh | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:87

Thêm vào BST

Báo xấu

25
lượt xem 5
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu nghiên cứu của luận văn là cung cấp thông tin về một số tính chất đất cơ bản tại khu vực nghiên cứu; Khảo sát một số đặc tính chung của phytolith trong rơm rạ; Định lượng hàm lượng phytolith trong đất; Đánh giá mối quan hệ của hàm lượng phytolith tích luỹ tới một số tính chất đất tại khu vực nghiên cứu.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận văn Thạc sĩ Khoa học: Nghiên cứu ảnh hưởng của sự tích lũy phytolith đến một số tính chất lý - hóa học đất lúa

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN -‐-‐-‐-‐-‐²-‐-‐-‐-‐-‐-‐ PHẠM VĂN QUANG NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA SỰ TÍCH LŨY PHYTOLITH ĐẾN MỘT SỐ TÍNH CHẤT LÝ - HÓA HỌC ĐẤT LÚA LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC HÀ NỘI – 2015
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN -‐-‐-‐-‐-‐²-‐-‐-‐-‐-‐-‐ PHẠM VĂN QUANG NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG CỦA SỰ TÍCH LŨY PHYTOLITH ĐẾN MỘT SỐ TÍNH CHẤT LÝ - HÓA HỌC ĐẤT LÚA Chuyên ngành: Khoa học môi trường Mã ngành: 60440301 LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS.TS. NGUYỄN NGỌC MINH HÀ NỘI – 2015
LỜI CẢM ƠN Trong quá trình thực hiện nghiên cứu đề tài, tôi nhận được sự quan tâm giúp đỡ nhiệt tình, sự đóng góp quý báu của tập thể và nhiều cá nhân đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi hoàn thành bản luận văn này. Lời đầu tiên, tôi xin chân thành cảm ơn các thầy cô thuộc Bộ môn Thổ nhưỡng và Môi trường đất, Khoa Môi trường, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội đã tạo mọi điều kiện thuận lợi để tôi có thể học tập và làm việc trong suốt thời gian nghiên cứu. Đặc biệt, với lòng biết ơn và sự kính trọng sâu sắc, tôi xin chân thành cảm ơn PGS.TS. Nguyễn Ngọc Minh – Bộ môn Thổ nhưỡng và Môi trường Đất, Khoa Môi trường, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên đã trực tiếp hướng dẫn, tận tình giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện luận văn. Cảm ơn thầy đã rất tâm huyết chỉ dẫn và góp ý để tôi hoàn thành luận văn này. Tôi xin gửi lời cảm ơn tới gia đình, bạn bè luôn quan tâm động viên và đóng góp ý kiến giúp đỡ tôi trong suốt quá trình hoàn thiện luận văn. Tôi xin cám ơn sự hỗ trợ kinh phí thực hiện từ đề tài mã số: 105.08 – 2013.01 của Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Quốc gia - Nafosted. Xin chân thành cảm ơn! Hà Nội, tháng 8 năm 2015 Học viên Phạm Văn Quang i
MỤC LỤC LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................. i MỤC LỤC ................................................................................................................. ii DANH MỤC BẢNG ................................................................................................ iv DANH MỤC HÌNH ẢNH ........................................................................................ iv DANH CHỮ VIẾT TẮT ......................................................................................... ivi MỞ ĐẦU ................................................................................................................... 1 Chương 1 - TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ........................... 3 1.1. Silic trong đất.............................................................................................. 3 1.2. Sự tích lũy silic trong thực vật .................................................................... 6 1.2.1. Vai trò của silic với thực vật....................................................................... 6 1.2.2. Sự hình thành của phytolith trong thực vật .............................................. 11 1.3. Con đường tích luỹ phytolith vào đất ....................................................... 18 1.4. Phytolith trong đất.................................................................................... 20 1.5. Định lượng phytolith trong đất ................................................................ 23 Chương 2 - ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..................... 27 2.1. Đối tượng nghiên cứu ............................................................................... 27 2.2. Phương pháp nghiên cứu .......................................................................... 28 2.2.1. Xác định đặc tính cơ bản của mẫu đất nghiên cứu .................................. 28 2.2.2. Xác định đặc tính cơ bản của mẫu phytolith tách từ rơm ........................ 29 2.2.3. Quá trình hòa tan giải phóng nguyên tố dinh dưỡng từ phytolith ............ 31 2.2.4. Phương pháp định lượng phytolith trong đất ........................................... 32 2.2.5. Ảnh hưởng của phytolith tới sự phân tán của cấp hạt sét trong đất ........ 33 ii
Chương 3 - KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................ 34 3.1. Một số tính chất đất cơ bản tại khu vực nghiên cứu ................................. 34 3.2. Một số đặc tính cơ bản của phytolith........................................................ 35 3.2.1. Đặc điểm hình thái ................................................................................... 35 3.2.2. Đặc điểm cấu trúc và đặc điểm khoáng vật học ....................................... 37 3.2.3. Đặc điểm liên kết hoá học bề mặt............................................................. 38 3.2.4. Đặc điểm điện động học ........................................................................... 40 3.2.5. Thành phần hoá học ................................................................................. 41 3.2. Hàm lượng và sự phân bố của phytolith trong đất ................................... 45 3.3. Ảnh hưởng của sự tích luỹ phytolith đến một số tính chất đất ................. 47 3.3.1. Ảnh hưởng đến một số tính chất lý học đất .............................................. 47 3.3.2. Ảnh hưởng đến một số tính chất hoá học đất ........................................... 51 KẾT LUẬN .............................................................................................................. 58 TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................... 59 PHỤ LỤC ................................................................................................................ 70 iii
DANH MỤC BẢNG Bảng 1. Vị trí lấy mẫu đất thuộc khu vực nghiên cứu ............................................. 27 Bảng 2. Phương pháp xác định một số tính chất cơ bản của mẫu đất ..................... 28 Bảng 3. Phương pháp xác định một số tính chất lý – hóa học cơ bản của phytolith 30 Bảng 4. Một số tính chất cơ bản của mẫu đất nghiên cứu ....................................... 34 Bảng 5. Hàm lượng dạng hoà tan của một số ion trong phytolith ........................... 44 Bảng 6. Hàm lượng phytolith trong các tầng đất trong 7 phẫu diện nghiên cứu ..... 45 DANH MỤC HÌNH ẢNH Hình 1. Bồn Si, quá trình chuyển đổi và dòng Si trong đất ....................................... 3 Hình 2. Sự biến đổi của DSi trong đất ....................................................................... 4 Hình 3. Các dạng Si sinh học trong đất ..................................................................... 5 Hình 4. Vai trò của Si trong việc giảm tác động của kim loại nặng ở thực vật ......... 9 Hình 5. Một số dạng phytolith và phân bố của phytolith trong thực vật ................. 11 Hình 6. Cơ chế kiểm soát quá trình hút thu Si của lúa ............................................ 14 Hình 7. Quá trình polyme hóa axit monosilicic trong thực vật ............................... 16 Hình 8. Sản phẩm phytolith được tạo ra trong từng giai đoạn thu hoạch ................ 19 Hình 9. Lượng C bị giữ lại trong đất bởi phytolith (PhytOC) so với C tổng số ..... 21 Hình 10. Tích lũy C trong đất trồng có hàm lượng PhytOC khác nhau .................. 22 Hình 11. Sơ đồ tách phytolith từ đất bằng dung dịch nặng .................................... 23 Hình 12. Minh họa cho phương pháp luận sử dụng để giải thích cho sự hòa tan đồng thời Si từ khoáng trong suốt quá trình chiết dạng ASi ............................. 25 iv
Hình 13. Bản đồ khu vực nghiên cứu ...................................................................... 27 Hình 14. Ảnh SEM của phytolith tách từ cây lúa theo phương pháp tro hoá khô ... 36 Hình 15. Ảnh SEM mẫu phytolith trong rơm rạ xử lý ở nhiệt độ 400oC (a), 600oC (b) và 800oC (c) ........................................................................................ 37 Hình 16. Nhiễu xạ đồ tia X của các mẫu phytolith khi rơm rạ xử lý ở các nhiệt độ khác nhau .................................................................................................. 37 Hình 17. Phổ hồng ngoại FT-IR của mẫu phytolith xử lý tại các nhiệt độ khác nhau .................................................................................................................. 39 Hình 18. Thế zeta (ζ) của phytolith xử lý ở các nhiệt độ khác nhau ....................... 40 Hình 19. Biểu đồ phân tích nhiệt sai của mẫu rơm rạ .............................................. 41 Hình 20. Hàm lượng CHC trong các mẫu phytolith ở các nhiệt độ khác nhau ....... 42 Hình 21. Hàm lượng Si và K trong phytolith .......................................................... 44 Hình 22. Hàm lượng phytolith trung bình tại khu vực nghiên cứu.......................... 47 Hình 23. Tương quan giữa CHC, khoáng sét và phytolith với CEC của đất ........... 49 Hình 24. Ảnh hưởng của Si đến sự phân tán của khoáng sét tại các pH khác nhau 50 Hình 25. Cơ chế tạo liên kết bề mặt của anion SiO44- với các nhóm chức trên bề mặt khoáng sét ................................................................................................. 51 Hình 26. Khả năng hoà tan của phytolith khi được xử lý ở các nhiệt độ khác nhau 52 Hình 27. Cường độ giải phóng Si và K từ phytolith ................................................ 53 Hình 28. Hàm lượng Si hoà tan và phytolith trong phẫu diện đất nghiên cứu ........ 54 Hình 29. Mối quan hệ giữa Si-CaCl2 với Si tổng số và phytolith trong đất ............ 55 Hình 30. Tương quan giữa hàm lượng phytolith và tổng lượng Ca, Mg trao đổi trong đất .................................................................................................... 56 v
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ASi : Dạng Si vô định hình BSi : Dạng Si sinh học CHC : Chất hữu cơ CEC : Dung tích trao đổi cation DSi : Dạng Si hoà tan FTIR : Phương pháp phân tích phổ hấp phụ hồng ngoại ISi : Dạng Si vô vơ MSi : Dạng Si trong khoáng vật SEM : Kính hiển vị điện tử quét TPCG : Thành phần cơ giới ts : Tổng số X-ray : Phương pháp nhiễu xạ tia X ζ : Thế zeta vi
MỞ ĐẦU Silic (Si) là nguyên tố giàu thứ hai sau oxy trong lớp vỏ trên của trái đất (~28%) và có mặt trong hầu hết các loại đá mẹ cũng như các khoáng vật thứ sinh trong đất. Sự tồn tại của Si thường gắn liền với oxy để tạo thành oxit silic. Ước tính oxit silic có thể chiếm tới 66,6% lớp vỏ lục địa của trái đất. Mặc dù rất dồi dào trong tự nhiên nhưng không phải dạng oxit silic nào thực vật cũng có thể sử dụng được. Trải qua quá trình phong hóa, Si từ các khoáng vật được giải phóng vào đất và có thể được thực vật hút thu trong quá trình sinh trưởng. Si được đưa vào qua hệ rễ sau đó kết tủa trong các mô bào của thực vật để hình thành nên các “tế bào silic sinh học” và còn có một số tên gọi khác như opal-Si hay phytolith. Một số quan điểm cho rằng Si không phải là nguyên tố “tối quan trọng” như N, P hay K. Tuy nhiên, thực tế đã chứng minh Si có vai trò quan trọng góp phần làm cho thực vật trở nên cứng cáp hơn, chống chịu sâu bệnh tốt hơn. Đối với lúa nước nếu hàm lượng Si dễ tiêu trong đất thấp hơn 40 mg/kg sẽ ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của lúa (Barbosa-Filho và nnk, 2001). Một số cây trồng khác như cà chua, dưa chuột cũng có thể cho năng suất thu hoạch cao hơn nếu được đáp ứng đầy đủ nhu cầu về Si (Korndoerfer và Lepsch, 2001). Khi phytolith được giải phóng và tích lũy trong đất, nguồn Si này có thể được cây trồng quay vòng sử dụng. Việc bón phytolith vào đất sẽ giúp giải quyết tình trạng “đói Si” của thực vật mà quá trình phong hóa không đáp ứng đủ. Một số tài liệu đã chứng minh rằng phytolith không chỉ đóng vai trò như là nguồn cung cấp Si cho cây trồng khi được bổ sung vào đất, mà nó còn có thể tham gia vào các quá trình hóa – lý của đất: cải thiện CEC, tăng khả năng đệm, cố định các chất ô nhiễm, và hạn chế phát thải khí nhà kính nhờ khả năng “hút giữ” chất hữu cơ dưới dạng khó phân hủy sinh học (Parr và Sullivan, 2005). Tuy nhiên, vai trò của dạng Si sinh học này cũng chỉ nhận được sự quan tâm của các nhà nghiên cứu trong hai thập kỷ gần đây. 1
Tập quán vùi rơm rạ lại ruộng, đốt tại ruộng hay sử dụng tro bếp để bón ruộng đã được bà con nông dân thực hiện từ rất xa xưa, đây được biết đến như một cách thức để hoàn trả một số khoáng chất quan trọng cho đất. Đây cũng là những phương thức mà phytolith được hoàn trả lại đất sau mỗi vụ thu hoạch. Tuy nhiên, các phương thức này tác động tới tính chất của phytolith trong rơm rạ ra sao và khi đó vai trò của phytolith trong đất sẽ thay đổi thế nào thì chưa có nhiều nghiên cứu nhắc tới. Với những vai trò đặc biệt kể trên, đề tài “Nghiên cứu ảnh hưởng của sự tích lũy phytolith đến một số tính chất lý - hóa học đất lúa” được tiến hành thực hiện với một số mục tiêu đặt ra: - Cung cấp thông tin về một số tính chất đất cơ bản tại khu vực nghiên cứu, - Khảo sát một số đặc tính chung của phytolith trong rơm rạ, - Định lượng hàm lượng phytolith trong đất, và - Đánh giá mối quan hệ của hàm lượng phytolith tích luỹ tới một số tính chất đất tại khu vực nghiên cứu. 2
Chương 1 - TỔNG QUAN VỀ CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Silic trong đất Đất là yếu tố chính làm nên hệ sinh thái trên cạn trong đó quá trình hóa học và quá trình sinh học tác động qua lại lẫn nhau. Trong đất các chất dinh dưỡng được cố định, hòa tan, biến động cũng như được vận chuyển ngang dọc do các tác nhân khác nhau. Quá trình vận chuyển ngang và dọc, quá trình cố định tạm thời hay lâu dài hoạt động ở nhiều mức độ, tạo nên rất nhiều bồn chứa Si cũng như các nguyên tố khác trong đất. Theo đó, Si có thể bị chia nhỏ ra thành bồn Si vô cơ và bồn Si sinh học. Hình 1. Bồn Si, quá trình chuyển đổi và dòng Si trong đất (không tính xói mòn/lắng) Trong bồn Si vô cơ, Si có mặt trong trên 370 khoáng vật hình thành đá và là nguyên tố cơ bản của các loại đá mẹ hình thành đất. Có thể chia Si trong bồn vô cơ thành bốn pha tồn tại như một dạng sản phẩm trong quá trình phong hoá hình thành đất: (1) các khoáng vật nguyên sinh có nguồn gốc từ đá mẹ, (2) các khoáng vật thứ sinh chủ yếu là khoáng sét, (3) các dạng khoáng vật nano có độ trật tự thấp (opal-A, imogolit, allophan) (Monger và Kelly, 2002) và (4) cuối cùng là dạng Si hoà tan 3
trong dung dịch đất (DSi). Trong đó dạng DSi có thể biến đổi sang các dạng còn lại và là dạng duy nhất thực vật có thể sử dụng (Hình 2). Hình 2. Sự biến đổi của DSi trong đất DSi có thể liên kết với Al hòa tan để tạo thành dạng khoáng vật chuyển tiếp như imogolite hoặc allophanes (Harsh và nnk, 2002) hoặc có thể kết tủa từ dung dịch đất lên bề mặt khoáng vật (Drees và nnk, 1989). Ngoài ra, DSi còn được hấp phụ hóa học ở bề mặt của các thành phần khác trong đất khác như cacbonat, oxit hoặc hydroxit sắt và nhôm (Dietzel, 2002). Trong quá trình này, hydroxit sắt đóng vai trò quan trọng trong quá trình tương tác giữa thể rắn và thể lỏng trong đất do sự hình thành axit polysilicic từ DSi trên bề mặt của hydroxit này (Dietzel, 2002). DSi trong dung dịch đất có thể kết tinh lại dẫn đến sự tích tụ Si. Trong vùng khí hậu với giai đoạn khô rõ rệt, tầng đất bị cứng hơn bởi sự bổ sung của Si vô định hình gây ra sự gắn kết của các hạt đất. Những quá trình này dẫn đến sự chai cứng của đất (Monger và Kelly, 2002). 4
Hình 3. Các dạng Si sinh học trong đất (Puppe và nnk, 2015) Si sinh học (BSi) trong đất có thể chia thành Si hữu cơ có nguồn gốc từ động vật, Si trong thực vật (Si phytogenic) đặc biệt là các loài thuộc nhóm siêu tích lũy Si, vi khuẩn và sinh vật đơn bào (chủ yếu là tảo diatomit) (Hình 3). Nhìn chung, hiểu biết về các dạng Si này vẫn hạn chế ở hầu hết các loại đất. Chưa có nhiều thông tin được đưa ra với vi khuẩn và sinh vật đơn bào mà chỉ có những bằng chứng cho sự tồn tại của chúng trong đất dưới dạng sống hoặc vết tích khảo cổ (Clarke, 2003). Hầu hết thông tin về BSi có được nhờ các kết quả nghiên cứu về Si phytogenic – dạng Si vô định hình kết tinh tại rễ, thân cây, cành, lá và gai ở cây. Thành phần của Si phytogenic trong đất dao động từ 0,01% tới 50% (Clarke, 2003). Nếu tốc độ tích tụ dạng Si phytogenic lớn hơn tốc độ phân rã, một bồn BSi có thể hình thành trong đất. Meunier và nnk (1999) nghiên cứu lớp đất giàu Si phytogenic dày 15 cm tại phía bờ tây của Piton des Neiges (đảo La Réunion, Ấn Độ Dương) nơi có loài tre đặc hữu Nastus borbonicus. Kết quả của ông chỉ ra rằng, loài tre này có chứa lượng Si vô định hình lên tới 41 đến 58 mg/g sinh khối khô và ước tính dạng Si vô định hình lắng đọng trong đất từ sinh khối tre cho giá trị khoảng 453 – 649 kg/ha/năm. Việc trồng cây có hàm lượng Si cao như lúa, mía, có thể dẫn đến sự tích lũy Si trong hệ nhiều hơn. Một ví dụ khác, hơn 100 kg Si/ha có thể được trả lại đất sau mỗi năm ở các cánh đồng mía (Berthelsen và nnk, 2001). Lượng Si mất đi từ đất trong hệ có thực vật bao phủ có thể gấp 2 - 8 lần so với các vùng đất trống (Moulton và nnk, 2000). Lucas (2001) đã giải thích điều này 5
do sự phong hóa dưới tác động của sinh vật đặc biệt là thực vật diễn ra nhanh hơn so với sự phong hóa khoáng do các cơ chế vật lý, hóa học. Những thay đổi của vòng tuần hoàn Si trên mặt đất dưới tác động của con người đã trở thành một vấn đề có thể tác động đến trạng thái cân bằng và phát triển bền vững nông nghiệp. Nếu coi phytogenic là nguồn Si duy nhất cho cây trồng, với tộc độ mất Si là 50 – 100 kg/ha/năm và lượng phytogenic bổ sung là 1 tấn/ha/năm thì bể chứa này sẽ bị cạn kiệt trong vòng vài thập kỷ (Bartoli, 1983). Hay ở Úc, 30 năm canh tác mía dẫn đến sự sụt giảm của Si dễ tiêu có sẵn trong đất đến khoảng một nửa so với số lượng ban đầu (tương ứng là 5,3 và 13,1 mg/kg) (Berthelsen và nnk, 2001). Trong nghiên cứu thực hiện bởi Klotzbücher và nnk (2014) tại Laguna, Philipin trên cây lúa nước cho thấy, tổng Si hấp thu bởi cây lúa khi thu hoạch là 51,4 - 70,8 g Si/m2 và phần lớn Si đã được lưu trữ trong tàn dư sau thu hoạch (> 86%). Với việc người dân không hoàn trả lượng lớn phụ phẩm sau thu hoạch lại cho đất và hàm lượng Si có trong nước tưới ở dưới giới hạn phát hiện gây ảnh hưởng tới năng suất của vụ kế tiếp cho thấy tàn dư sinh khối sau thu hoạch là một nguồn cung Si quan trọng. Trong hệ sinh thái lúa nước Việt Nam và Philipin, hàm lượng Si cây trồng có thể hấp thụ được trên tầng đất mặt ở Philipin cao hơn so với Việt Nam (222 ± 92 mg/kg so với 37 ± 14 mg/kg). Do ở Việt Nam, nguồn Si chủ yếu giải phóng ra từ quá trình phong hoá các tầng đất cổ, trong khi ở Philipin có sự bổ sung từ tro của các núi lửa đang hoạt động hoặc nguồn nước chảy ra từ các núi lửa hoạt động âm ỉ. Tổng Si hấp thu bởi cây lúa của Philippin cũng cao hơn đáng kể ở Việt Nam, 709 ± 144 kg/ha so với 201 ± 102 kg/ha, sự khác biệt này có thể là do tác động phương thức canh tác nông nghiệp ở mỗi đất nước là khác nhau (giống, khí hậu, chế độ thuỷ lợi và đặc biệt là phương thức quản lý dư lượng cây trồng) (Marxen và nnk, 2014). 1.2. Sự tích lũy silic trong thực vật 1.2.1. Vai trò của silic với thực vật Si được coi là một nguyên tố dinh dưỡng “không bình thường” bởi xét về vai trò dinh dưỡng có lẽ nó không thật sự cần thiết cho sự sinh trưởng và phát 6
triển của thực vật. Nhưng dù sao Si hữu hiệu vẫn thúc đẩy sự sinh trưởng, phát triển và năng suất của một vài loại cây trồng, bao gồm: lúa, mía đường, lúa mì và một số loại cây hai lá mầm. Trong mô tế bào, Si được tìm thấy với một khối lượng lớn và chúng ngang bằng với tổng các chất dinh dưỡng thiết yếu (N, P, K, Ca, Mg). Cây trồng hút Si ở một dạng duy nhất là axit monosilicic, phổ biến gọi là axit Ortho-Si và tích lũy thông qua việc hình thành cấu trúc ở lá, thân và hệ thống rễ (Parr và Sullivan, 2005). Vai trò của Si trong vòng đời của cây trồng thể hiện qua một số khía cạnh sau: - Tăng khả năng quang hợp, điều hòa dinh dưỡng khoáng Si giúp cho cây mọc thẳng cứng cáp, lá đứng giúp cây sử dụng ánh sáng hiệu quả, tăng khả năng quang hợp. Si đã được coi là quan trọng cho sự phát triển bình thường của cây lúa. Chức năng sinh lý của Si trong trong hệ thống biểu bì lá là có thể hoạt động như một "cửa sổ" để tạo thuận lợi cho việc truyền ánh sáng đến mô thịt lá. Tầm quan trọng của góc lá đối với quang hợp của tán ruộng trồng được biết nhiều, lá đứng được mong muốn ở giống lúa có năng suất cao. Góc lá là yếu tố đặc trưng của giống, nó cũng bị ảnh hưởng tình trạng dinh dưỡng. Nitơ có khuynh hướng làm cho lá lúa rủ xuống trong khi đó Si làm cho lá đứng thẳng. Sự rủ xuống của lá lúa là một chỉ tiêu quan sát để biết đến sự thiếu hụt Si trong cây lúa. Hiện tượng không xuất hiện ngay sau khi cấy lúa vào trong dung dịch không có Si. Một tuần sau khi cấy và thời gian sau thì có sự khác nhau giữa hai dung dịch có và không có Si. Lá lúa của dung dịch có cung cấp Si thì đứng thẳng trong khi lá lúa không cung cấp Si thì rủ xuống. Sự rủ xuống của lá lúa là do ảnh hưởng của mức độ cung cấp nitơ. Khi nồng động nitơ trong dung dịch thấp thì mức độ rủ xuống của lá lúa khi thiếu Si trở nên nhỏ và ngược lại. Si có ảnh hưởng rõ ràng đến hoạt tính của một vài loại enzim có liên quan đến quang hợp của cây lúa thông qua việc hạn chế sự già cỗi của lá lúa. Si có thể làm giảm sự thoát ra ngoài của các chất điện phân từ lá lúa và vì vậy đã giúp đẩy mạnh hơn quá trình quang hợp của các loại cây trồng được trồng trong điều kiện khô hạn hoặc nắng nóng. 7
Ngoài ra, sự tăng hấp thu Si làm giảm quá trình bốc thoát hơi nước và tăng tính chống chịu của cây đối với giảm thế năng thẩm thấu trong môi trường mọc rễ. Sự hấp thu Si tăng làm tăng lực oxy hóa của rễ và giảm sự hấp thu thái quá của Fe và Mn giúp cây lúa sinh trưởng tốt (Okuda và Takahashi, 1965). Si tăng cường sự hấp thu P của cây, giảm sự giữ chặt P trong đất, giúp tăng hàm lượng P dễ tiêu cho cây. Theo Ma và Takahashi (1990), Si tác động gián tiếp đến tăng trưởng thực vật khi nồng độ P thấp hay cao trong đất. Phương thức này tác động khác nhau theo mức P trong dung dịch. Khi P thấp, Si làm hạn chế sự cố định P gây ra bởi Fe và Mn và do đó làm tăng P hữu dụng trong cây. Khi P cao, Si làm giảm sự hấp thu P và do đó P tập trung ở chồi. Si còn có tác dụng tăng hiệu lực của phân N và các chất dinh dưỡng khác. Nhiều nghiên cứu cho thấy, Si giúp cây loại bỏ khả năng bị ngộ độc Mn, Fe và Al vì Si giúp cây phân phối các nguyên tố kim loại này một cách hợp lý. Nếu thiếu Si, các nguyên tố kim loại này tích trữ không đều và gây ngộ độc. Bên cạnh đó, Si còn giúp loại bỏ sự mất cân đối dinh dưỡng có hại giữa Zn và P trong cây làm cho cây khỏe hơn (Ma, 2004). - Tăng cường sức chống chịu cơ học Trong cây, Si kết hợp với lớp biểu bì làm thành tế bào trở nên chắc chắn hơn. Nhiều mối liên kết như vậy giúp cây cứng cáp nhưng lại có khả năng đàn hồi. Si tạo nên các phức hợp với polyphenol để hình thành những hợp chất với lignin tăng cường độ cứng của thành tế bào. - Tăng sức chống chịu với điều kiện bất lợi của môi trường Trong đất phèn, Si tạo phức với Fe, Al thành những hợp chất khó tan, qua đó, giảm nồng độ các yếu tố độc hại như Fe, Mn và Al trong dung dịch đất (Datnoff và nnk, 2005). Bên cạnh đó, Si đóng vai trò quan trọng trong giảm độc tính Cd ở lúa bằng cách tăng tích lũy Cd trong rễ và giảm vận chuyển Cd từ rễ đến chồi (Ma và nnk, 2001,2012; Epstein và Bloom, 2005). 8
Hình 4. Vai trò của Si trong việc giảm tác động của kim loại nặng ở thực vật (Meharg và nnk, 2015) Cây trồng được hấp thu Si ở điều kiện có muối sẽ kích thích màng không bào của tế bào rễ cây, phần bề mặt xung quanh không bào tạo ra enzym H+-ATPase và H+-PPase, hai loại enzym này sẽ kết hợp với nhau trong việc đưa gốc Na+ từ tế bào chất vào trong không bào, điều này làm cho việc vận chuyển Na+ từ rễ cây đến ngọn và lá giảm đi so với cây không được hấp thụ Si. Nếu trong lá cây có lượng Na+ cao sẽ làm cho lượng chlorophyl giảm, khả năng quang hợp của cây cũng giảm đi. Khi cây trồng phát triển ở điều kiện có muối thì sẽ làm cho cây bị “stress” và sinh ra các gốc tự do, khi tích tụ ở mức độ nhiều sẽ gây nguy hiểm cho tế bào. Nếu được hấp thụ Si vừa đủ sẽ tạo ra nhóm enzym có khả năng kiểm soát các chất thuộc nhóm tự do như nhóm enzym antioxidant. Ngoài ra, Si làm giảm các tổn thương được gây ra bởi các điều kiện bất lợi của khí hậu như bão, mưa đá đối với cây lúa, làm giảm bớt khả năng ảnh hưởng của nhiệt độ thấp đối với cây mía và một số loại cây trồng khác. - Tăng sức đề kháng, ngăn ngừa sâu bệnh Si là một nguyên tố có hoạt tính sinh học tác dụng cả hai cơ chế sinh học và sinh lý. Si tác động như một chất điều chỉnh liên quan đến thời điểm và mức độ 9
phản ứng của cây trồng tạo sức đề kháng cho cây trồng. Việc bổ sung Si có tác động đến việc kiểm soát nhiều bệnh quan trọng của cây lúa. Những nghiên cứu cho thấy khi bón bổ sung từ 1,5 – 2 tấn/ha các nguồn Si khác nhau trên những ruộng thiếu Si đã làm giảm đột ngột tỷ lệ mắc bệnh và giảm thiệt hại do bệnh đạo ôn, đốm nâu, khô vằn và bạc lá cây lúa Oryza sativa (Ma và nnk, 2002). Datnoff và nnk (1991) chứng minh rằng bón Si dưới dạng CaAl2Si2O8 làm giảm 73 – 78% tỷ lệ lúa bị nhiễm đạo ôn và giảm được 58 – 75% tỷ lệ lúa bị nhiễm đốm nâu giúp tăng năng suất và phẩm chất lúa. Ở chồi và lá, sự phân phối Si phụ thuộc vào tỉ lệ thoát hơi nước của cây và được tích tụ ở giai đoạn cuối của dòng thoát hơi nước thường ở ngoài và trong thành tế bào biểu bì lá. Thành tế bào biểu bì lá bị thấm một màng mỏng Si và trở thành những rào cản có hiệu quả chống lại sự mất nước do thoát hơi nước qua lớp cutin và sự xâm nhiễm của nấm (Epstein và Bloom, 2005; Ma và nnk, 2002). Si cũng ngăn chặn côn trùng gây hại như sâu đục thân, châu chấu và rầy lưng trắng, bọ hình nhện và bọ ve. Dưỡng chất giúp cây trồng kháng lại sâu bệnh bằng cách làm thay đổi hình thái, cấu trúc hay hóa học của cây ở vào một số giai đoạn sinh trưởng và phát triển. Chẳng hạn như làm cho tế bào biểu bì của lá dày hơn, mức độ hóa gỗ của các mô mạnh hơn, giúp lá chống lại sự xâm nhiễm của nấm bệnh; thân, lá cứng cáp hơn, chống lại sự tấn công của côn trùng; hoặc cây sản sinh ra những chất ngăn cản hay xua đuổi côn trùng. - Tăng năng suất và phẩm chất cây trồng Ngoài các cơ chế tác động tới khả năng quang hợp, đặc điểm cấu tạo cũng như khả năng chống lại một số sâu bệnh và sự thay đổi thiếu tích cực của điều kiện môi trường, các kết quả nghiên cứu cũng cho thấy Si có tác dụng làm tăng số bông, số hạt/bông và số hạt chắc, tăng năng suất lúa cũng như một số loài cây hai lá mầm khác. Theo một nghiên cứu tại Hàn Quốc ở lúa gạo: bón 2.000 kg phân Si/ha, năng suất tăng 28% so đối chứng (không bón phân Si); lúa mì: bón 2.500 kg phân Si/ha, năng suất tăng 20%; lúa mạch: bón 1.370 kg phân Si/ha, năng suất tăng 37% (Đỗ 10
Hải Triều, 2008). Bón phân chứa Si còn có tác dụng giảm tỷ lệ lép hạt, giúp cho hạt lúa vàng sáng, sạch bệnh, góp phần tăng phẩm chất và giá trị của lúa gạo. 1.2.2. Sự hình thành của phytolith trong thực vật Phytolith (trong tiếng Hy Lạp, phyto = cây, lithos = đá: “cây hóa thạch”) là dạng oxit silic vô định hình (có công thức tổng quát là SiO2.nH2O) hình thành trong cả nội hay ngoại bào các mô của thực vật sống (Jones và nnk, 1967). Hình 5. Một số dạng phytolith và phân bố của phytolith trong thực vật Nhiều họ thực vật hạt kín, hạt trần và một vài họ của Pteridophytes (thực vật không có hoa, đặc biệt là dương xỉ) được biết đến như các “nhà máy” sản xuất phytolith với lượng khác nhau từ 0,1 đến 16% (Epstein và nnk, 2005). Sự hình thành và phát triển của phytolith trong thực vật liên quan đến một số yếu tố, bao gồm điều kiện khí hậu, tính chất đất, lượng nước trong đất, độ tuổi của cây và quan trọng nhất sự tương tác qua lại giữa các thành tố này. Quá trình hình thành phytolith được bắt đầu khi thực vật hấp thụ Si hòa tan qua rễ và kết thúc khi các tế bào Si rắn được hình thành trên thành tế bào, tế bào nội chất, hoặc các khoảng gian bào. Quá trình này đôi khi ở giai đoạn rất sớm hoặc cũng có thể rất muộn trong vòng đời phát triển của thực vật tuỳ thuộc vào loại thực vật và điều kiện môi trường sống của chúng. 11
1.2.2.1. Cơ chế hút thu Si của thực vật Si hoà tan được thực vật hút thu qua lông hút của rễ và vận chuyển lên các cơ quan khí sinh trong dòng vận chuyển nước qua hệ thống mạch dẫn xylem. Dạng Si trong dung dịch đất đi vào thực vật là axit monosilicic, Si(OH)4 trong điều kiện pH dao động từ 2 tới 9. Quá trình hút thu Si của thực vật dựa trên hai cơ chế: hút thu chủ động có tiêu tốn năng lượng trong quá trình trao đổi chất và hút thu thụ động thông qua dòng không chuyên biệt cùng dòng hút thu các nguyên tố dinh dưỡng khác hoặc dòng thoát hơi. Có một số lượng đáng kể các nghiên cứu cho thấy sự hấp thu thụ động và truyền dẫn của axit monosilicic trong các loài thực vật (Raven, 1983). Một số nghiên cứu trong phòng thí nghiệm đã chỉ ra rằng lượng Si (đo bằng phần trăm khối lượng khô) ở một số loài tích lũy Si tăng tỷ lệ thuận với lượng Si hòa tan trong các môi trường sinh trưởng (Jones và Handreck, 1965). Jones và Handreck (1965) có thể dự đoán tương đối chính xác hàm lượng Si trong yến mạch và cỏ ở vùng đất khô hạn bằng việc biết nồng độ của axit monosilicic trong đất và lượng thoát hơi nước của cây. Mối quan hệ thuận này được xem như kết quả và minh chứng cho sự hấp thu Si thụ động của thực vật. Mặt khác, có những bằng chứng thuyết phục cho sự vận chuyển chủ động Si hòa tan của một số loài thực vật. Okuda và Takahashi (1964) thấy rằng axit monosilicic xuất hiện trong hệ thống xylem dẫn truyền nhựa lên các chồi lúa với nồng độ cao mà không tuân theo gradient nồng độ. Van der Worm (1980) cũng đã chứng minh sự hấp thu tích cực Si trong mía đường, lúa mì và lúa nước. Ví dụ khác, dưa chuột (Cucumis sativus) hấp thu và vận chuyển Si có thể bị ức chế mạnh bởi nhiệt độ thấp và chất 2,4-dinitrophenol, trong khi các chất ức chế chuyển hóa tương tự không có tác dụng với việc hạn chế Si xâm nhập thụ động vào qua dòng vận chuyển nước của cây đậu răng ngựa (Vicia faba) (Liang và nnk, 2005). Rõ ràng, thực vật có tích luỹ phytolith phải có một số cơ chế hút thu có kiểm soát hoặc từ chối sự xâm nhập của axit monosilicic ở bề mặt rễ hoặc ngăn không cho nó đi từ rễ 12