Mô hình sinh năng lượng học cho cá mú chấm đen (Epinephelus malabaricus): Dự báo sinh trưởng, lượng thức ăn cá sử dụng, thành phần của mức tăng khối lượng và thể trọng chuyển hóa

Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br /> <br /> Số 1/2018<br /> <br /> THOÂNG BAÙO KHOA HOÏC<br /> MÔ HÌNH SINH NĂNG LƯỢNG HỌC CHO CÁ MÚ CHẤM ĐEN (EPINEPHELUS<br /> MALABARICUS): DỰ BÁO SINH TRƯỞNG, LƯỢNG THỨC ĂN CÁ SỬ DỤNG,<br /> THÀNH PHẦN CỦA MỨC TĂNG KHỐI LƯỢNG VÀ THỂ TRỌNG CHUYỂN HÓA.<br /> BIOENERGETIC MODEL FOR MALABAR GROUPER (EPINEPHELUS MALABARICUS):<br /> GROWTH PREDICTION, FEED INTAKE, COMPOSITION OF WEIGHT GAIN,<br /> AND METABOLIC BODY WEIGHT.<br /> Lê Anh Tuấn1, Trương Hà Phương2<br /> Ngày nhận bài: 9/3/2018; Ngày phản biện thông qua: 27/3/2018; Ngày duyệt đăng: 27/4/2018<br /> <br /> TÓM TẮT<br /> Cá mú chấm đen, một đối tượng nuôi biển quan trọng, đã được nuôi ở Việt Nam từ năm 1988. Nhằm<br /> phát triển thức ăn hiệu quả và thân thiện với môi trường, các nhu cầu của cá mú đối với các dưỡng chất quan<br /> trọng đã được lượng hóa. Dựa vào 15 bộ số liệu thu được từ các trang trại nuôi cá mú và các thí nghiệm ở Việt<br /> Nam từ năm 2005 đến năm 2017, mức tăng khối lượng hàng ngày dưới dạng một hàm số của khối lượng cơ thể<br /> (g) và nhiệt độ nước (oC) đã được dự báo qua phương trình: WG (g/cá/ngày) = (0,000179*T3 – 0,01714*T2<br /> + 0,522468*T – 5,00525)*BW0,56. Tương tự, lượng thức ăn cá sử dụng hàng ngày được dự báo bằng phương<br /> trình: FI (g/cá/ngày) = (-0,00021*T3 + 0,014847*T2 – 0,33092*T + 2,411174)*BW0,7, trong đó T là nhiệt độ<br /> nước (24-31oC). Thành phần của mức tăng khối lượng được xác định thông qua phân tích toàn bộ cơ thể cá<br /> có kích cỡ từ 5 đến 700g. Trong khi hàm lượng protein không thay đổi và ở mức 169,4 mg/g, thì hàm lượng<br /> năng lượng lại phụ thuộc và khối lượng cá và tăng lên từ 4,4 đến 7,0 kJ/g thể trọng và có thể được biểu thị<br /> bằng phương trình: y (kJ/g) = 3,51*BW0,102. Tỷ lệ chuyển hóa phụ thuộc lớn vào kích cỡ cá và tỷ lệ với thể<br /> trọng chuyển hóa dưới dạng a*BW(kg)b. Để xác định số mũ b của thể trọng chuyển hóa, các mối quan hệ giữa<br /> năng lượng và thất thoát protein lúc cá bị bỏ đói với cá có khối lượng khác nhau đã được xác định. Sự thất<br /> thoát năng lượng và protein hàng ngày được thể hiện bằng phương trình: Thất thoát năng lượng (kJ/cá/ngày)<br /> = 0,111 × BW0,827; và Thất thoát protein (g/cá/ngày) = 0,003 × BW0,701. Số mũ của (kg)0,8 và (kg)0,7 vì thế có<br /> thể được dùng để mô tả cho cá mú chấm đen dưới dạng các thể trọng chuyển hóa lần lượt cho năng lượng và<br /> protein. Dựa trên các kết quả này, một Mô hình sinh năng lượng học có thể bước đầu được xây dựng để phát<br /> triển các công thức thức ăn cho cá mú chấm đen.<br /> Từ khóa: Mức tăng khối lượng; Lượng thức ăn sử dụng; Dự báo sinh trưởng; Thất thoát năng lượng; Thất<br /> thoát protein.<br /> ABSTRACT<br /> Malabar grouper, which is a commercially important candidate for mariculture, has been farmed in<br /> Vietnam since 1988. In order to develop effective and environmentally friendly feeds, the grouper’s requirements<br /> for key nutrients have been quantified. Based on 15 data sets collected from grouper farms and experiments in<br /> Viet Nam between 2005 and 2017, the daily weight gain as a function of body weight (g) and water temperature<br /> (oC) was predicted by the equation: WG (g) = (0.000179*T3 – 0.01714*T2 + 0.522468*T – 5.00525)*BW0.56.<br /> Similarly, the daily feed intake was predicted by the equation: FI (g) = (-0.00021*T3+0.014847*T2<br /> -0.33092*T+2.411174)*BW0.7, in which T is water temperature (24-31oC). The composition of the gain was<br /> measured by analyzing whole fish ranging from 5 to 700g. While the protein content remained constant at<br /> 169.4 mg g-1, the energy content was dependent upon fish weight and increased from 4.4 to 7.0 kJ g-1 body<br /> 1 Viện Nuôi trồng Thủy sản, Trường Đại học Nha Trang<br /> 2 Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản III<br /> <br /> TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 47<br /> <br /> Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br /> <br /> Số 1/2018<br /> <br /> mass and can be expressed by the equation: y (kJ g-1) = 3.51*BW0.102. Metabolic rate depends largely on<br /> the size of the fish and is proportional to the metabolic body weight in the form of a*BW(kg)b. To define the<br /> exponent b of the metabolic body weight the relationships between energy and protein loss at starvation for fish<br /> at increasing weights were determined. The daily loss of energy and protein was presented by the equations:<br /> Energy loss (kJ fish-1 day-1) = 0.111× BW0.827; and Protein loss (g fish-1 day-1) = 0.003×BW0.701. The exponents<br /> of (kg)0.8 and (kg)0.7 can thus be described for malabar grouper as the metabolic body weights for energy and<br /> protein, respectively. Based on those results, a bioenergetic model can be built preliminarily to develop feed<br /> formulations for malabar grouper.<br /> Keywords: Weight gain; Feed intake; Growth prediction; Energy loss; Protein loss.<br /> I. MỞ ĐẦU<br /> Nhu cầu dinh dưỡng của cá đã từng được<br /> nghiên cứu thực nghiệm theo cách truyền<br /> thống thông qua việc áp dụng cách tiếp cận<br /> liều lượng – phản ứng. Cách tiếp cận này mặc<br /> dù đưa đến kết quả chính xác nhưng rất tốn<br /> kém hoặc rất khó áp dụng trong thực tế. Mô<br /> hình toán trong dinh dưỡng động vật cung cấp<br /> một công cụ rất hữu ích trong việc xây dựng<br /> các hệ thống đánh giá thức ăn thực tế nhằm<br /> mô tả và dự báo các nhu cầu dinh dưỡng,<br /> thành phần hóa học của cơ thể và sinh trưởng<br /> của động vật (Cho, 1992). Sinh năng lượng<br /> học (Bioenergetics) là nghiên cứu định lượng<br /> về những thu nhận, thất thoát và chuyển đổi<br /> năng lượng bên trong toàn bộ sinh vật dựa<br /> trên các nguyên tắc nhiệt động học (Jobbling,<br /> 1994) và đã từng được áp dụng rộng rãi vào<br /> dinh dưỡng động vật cũng như phát triển các<br /> hệ thống đánh giá thức ăn trong nhiều thập kỷ<br /> qua (Cho et al., 1982).Các hệ thống sinh năng<br /> lượng học truyền thống là đa nhân tố; cụ thể<br /> là, tổng nhu cầu năng lượng được xem là tổng<br /> năng lượng cần cho duy trì, hoạt động, sinh<br /> trưởng, sinh sản… (Baldwin and Sainz, 1995).<br /> Mặc dù có những hạn chế (như giả định về<br /> tính cộng thêm của các nhân tố mà không có<br /> tác động tương hỗ giữa chúng…), cách tiếp<br /> cận đa nhân tố vẫn là phương pháp hữu ích,<br /> mang tính ứng dụng cao. Nhiều mô hình đã<br /> được xây dựng thành công để dự báo sinh<br /> trưởng, các nhu cầu thức ăn và hiệu quả sử<br /> dụng thức ăn cho nhiều loài cá thông qua áp<br /> dụng các nguyên lý này (Cho and Bureau,<br /> <br /> 48 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG<br /> <br /> 1998; Lupatsch et al., 1998; Lupatsch et al.,<br /> 2001a & b; Lupatsch and Kissil, 2005; Glencross, 2008).<br /> Mục tiêu của nghiên cứu này là sử dụng<br /> phương pháp đa nhân tố để đánh giá sinh<br /> trưởng, lượng thức ăn cá sử dụng, thành phần<br /> của mức tăng khối lượng và thể trọng chuyển<br /> hóa ở cá múa chấm đen và thể hiện mối quan<br /> hệ giữa các nhân tố này với khối lượng cá và<br /> nhiệt độ nước dưới dạng các phương trình hồi<br /> quy. Qua đó, góp phần xây dựng Mô hình sinh<br /> năng lượng học nhằm phát triển thức ăn cho<br /> cá mú chấm đen.<br /> II. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU<br /> 1. Phương pháp nghiên cứu cho từng nội<br /> dung<br /> 1.1. Đánh giá sinh trưởng và lượng thức ăn cá<br /> sử dụng<br /> Để mô tả mức tăng khối lượng tiềm năng<br /> hàng ngày của cá mú,15 bộ số liệu được thu<br /> thập từ việc theo dõi số liệu ở các trang trại<br /> và thu được từ các thí nghiệm sinh trưởng<br /> được tiến hành tại phòng thí nghiệm của Trại<br /> thực nghiệm thủy sản Lê Đình Ba (Bãi Tiên)<br /> và phòng thí nghiệm của Trung tâm giống Hải<br /> sản Quốc gia miền Trung (Viện Nghiên cứu<br /> thủy sản III) và các lồng nuôi thuộc vịnh Nha<br /> Trang,trong khoảng thời gian 2005-2017 trên<br /> cá có kích cỡ khoảng 1-1800g (số liệu cụ thể<br /> có trong Báo cáo Tổng kết Đề tài cấp Trường:<br /> Xây dựng công thức thức ăn nuôi cá mú chấm<br /> đen, Epinephelus malabaricus, trên cơ sở tích<br /> hợp những kết quả nghiên cứu theo<br /> <br /> Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br /> <br /> Số 1/2018<br /> <br /> p h ư ơn g pháp truyền thống và những nghiên<br /> cứu bổ sung theo phương pháp mô hình năng<br /> lượng sinh học). Tùy theo kích cỡ cá mà các bể<br /> hoặc lồng nuôi có kích cỡ 0.150 – 64m3 được<br /> bố trí với mật độ trong khoảng 0,25 – 10kg cá/<br /> m3. Cá mú được cho ăn đến thỏa mãn (biểu<br /> kiến) bằng thức ăn cá tươi hoặc thức ăn viên.<br /> Việc tính toán lượng thức ăn được quy về chất<br /> khô. Khối lượng cá được cân định kỳ, thường<br /> cách khoảng 14 ngày. Mức tăng khối lượng<br /> hàng ngày (WG) và lượng thức ăn cá tiêu thụ<br /> hàng ngày (FI) giữa hai lần cân liền nhau được<br /> tính toán. Khối lượng cơ thể cá tương ứng<br /> được sử dụng trong các tính toán này là khối<br /> lượng trung bình hình học của cá trong suốt<br /> giai đoạn đó. Hai bộ số liệu gồm mức tăng khối<br /> lượng hàng ngày và lượng thức ăn cá ăn vào<br /> hàng ngày. Mỗi bộ chứa 130 mục số liệu ở các<br /> kích cỡ cá và nhiệt độ nước khác nhau.<br /> Tất cả các phương trình liên quan sinh<br /> trưởng được rút ra từ việc áp dụng phân tích<br /> hồi quy tuyến tính đối với số liệu chuyển dạng<br /> logarithm theo phương trình: ln y = ln a + b ln x<br /> Đối logarithm của phương trình này tạo ra<br /> phương trình cuối cùng là: y = axb.<br /> Với nhiệt độ nước (T) là biến phụ, phương<br /> trình có dạng: ln y = ln a + b*ln x + c*T<br /> Và phương trình cuối sẽ là:<br /> y = a xb * ec*T<br /> Trong đó, y mô tả mức tăng khối lượng và<br /> x là khối lượng cơ thể hay thể trọng (BW) của<br /> cá(Lustpatch, 2003).<br /> <br /> 1.2. Thành phần của mức tăng khối lượng<br /> Để xác định thành phần sinh hóa của cá<br /> mú ở các kích cỡ khác nhau, cá được thu<br /> mẫu có phạm vi kích cỡ 5-1000g (Bảng 1).<br /> Cá được thu từ các thí nghiệm liên quan đến<br /> dự báo sinh trưởng và lượng thức ăn tiêu thụ.<br /> Do thành phần sinh hóa và hàm lượng năng<br /> lượng của cá nuôi có thể bị ảnh hưởng bởi<br /> tình trạng dinh dưỡng cũng như thành phần<br /> thức ăn, nên việc xác định thành phần sinh<br /> hóa cơ thể cá phụ thuộc vào số liệu thu được<br /> với cá được cho ăn cùng loại thức ăn. Ngoài<br /> ra, các mẫu cá bắt từ tự nhiên tương ứng với<br /> từng nhóm kích cỡ cũng được phân tích thành<br /> phần sinh hóa để so sánh. Cá sắp thành thục<br /> bị loại ra. Số lượng cá cho mỗi nhóm kích cỡ<br /> như được trình bày ở Bảng 1. Cá cùng nhóm<br /> kích cỡ được gộp lại, cấp đông (-20oC) để<br /> bảo quản chờ phân tích. thành phần hóa học<br /> (chất khô, tro, CP, TL) của cá mú chấm đen tự<br /> nhiên và nuôi theo 7 nhóm kích cỡ (5-10g, 2030g, 50-60g, 100-120g, 200-250g, 400-500g,<br /> 700-1000g). Phương pháp: AOAC (2005). Mỗi<br /> nhóm kích cỡ 3 lần lặp.Hàm lượng năng lượng<br /> (EV) được tính dựa vào các hệ số chuyển hoá<br /> năng lượng 23,4; 39,2 và 17,2 kJ/g cho protein<br /> (P), lipid (L) và carbohydrate (CHO), theo thức<br /> tự tương ứng (Cho và cộng sự, 1982). Carbohydrate được tính bằng tổng chung trừ cho<br /> tổng của độ ẩm, protein, tro và lipid. Theo đó,<br /> ta có công thức: EV (kJ/g) = 23,4 x P + 39,2 x<br /> L + 17,2 x CHO, trong đó: CHO = Tổng chung<br /> – (Độ ẩm + P + L + Tro).<br /> <br /> 1.3. Thể trọng chuyển hóa<br /> Cá cần có năng lượng để duy trì các quá<br /> trình sống bình thường như tuần hoàn máu,<br /> điều hòa áp suất thẩm thấu, bài tiết và vận động<br /> bất kể nó có được ăn hay không. Tùy thuộc<br /> vào hoạt động, nhiều mức độ chuyển hóa có<br /> thể được phân biệt như: sự chuyển hóa cơ sở,<br /> <br /> sự chuyển hóa bình thường và sự chuyển hóa<br /> tích cực (Fry 1957; Brett 1962). Tốc độ chuyển<br /> hóa, ở tất cả các mức độ hoạt động lại phụ<br /> thuộc chủ yếu vào kích cỡ cá và nó tỷ lệ với<br /> thể trọng chuyển hóa (metabolic body weight)<br /> dưới dạng a*BW(kg)b. Hai phương pháp chính<br /> từng được sử dụng để xác định các nhu cầu<br /> TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 49<br /> <br /> Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br /> năng lượng ở động vật: phương pháp xác định<br /> năng lượng trực tiếp và gián tiếp. Tuy nhiên,<br /> hầu hết các nhà nghiên cứu sử dụng phương<br /> pháp gián tiếp ở cá. Phương pháp này ước<br /> tính nhu cầu năng lượng của cá gián tiếp thông<br /> qua các số đo về tiêu thụ oxy, nhưng cũng có<br /> thể bao gồm phân tích so sánh cơ thể. Kỹ thuật<br /> giải phẫu so sánh được áp dụng trong nghiên<br /> cứu này nhằm xác định giá trị năng lượng của<br /> các mô được sử dụng trong suốt quá trình cá<br /> bị bỏ đói. Phương pháp này được chọn vì đó<br /> là phương pháp khả thi và mang tính ứng dụng<br /> nhất: cá có thể được lưu giữ thành từng nhóm<br /> trong một bể, di chuyển tự do và thời gian của<br /> mỗi kỳ kiểm tra là đủ dài. Sự thất thoát năng<br /> lượng và protein hàng ngày vì thế có thể được<br /> tính toán dễ dàng. Để xác định sự thất thoát<br /> năng lượng và protein sau khi bị bỏ đói, 3 con<br /> cá cho mỗi một nhóm trong 7 nhóm cá cần<br /> nghiên cứu (Bảng 1) được lưu giữ trong bể<br /> 150 L trong 11-40 ngày tùy theo kích cỡ cá và<br /> cá không được cấp thức ăn. Sau thời gian bỏ<br /> đói, cá được xử lý và bảo quản ở -20°C cho<br /> đến khi phân tích. Trong việc tính toán thất<br /> thoát năng lượng và protein do bỏ đói, mẫu cá<br /> của mỗi nhóm kích cỡ, được phân tích ban đầu<br /> được xem là đại diện về hàm lượng các chất<br /> trong cơ thể để từ đó tính toán sự thất thoát<br /> theo thời gian bỏ đói.<br /> 2. Các phương pháp phân tích<br /> 2.1. Phân tích hoá học<br /> Việc phân tích được tiến hành tại Viện<br /> Nghiên cứu và ứng dụng công nghệ Nha Trang<br /> và Trung tâm Thí nghiệm – Thực hành, Trường<br /> Đại học Nha Trang. Các mẫu nguyên liệu thức<br /> ăn, thức ăn, cá mú chủ yếu được phân tích<br /> theo Hệ thống phân tích thô (Proximate<br /> Analysis System) hay còn gọi là Phương pháp<br /> Weende (AOAC, 2005). Phân tích proteindùng<br /> phương pháp Kjeldahl. Phân tích lipid tổng số<br /> dùng phương pháp Folch (Folch et al., 1957).<br /> 2.2 Phân tích thống kê<br /> Số liệu được xử lý thống kê trên các phần<br /> mềm SPSS (phiên bản 16.0) và Excel.<br /> <br /> 50 • TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG<br /> <br /> Số 1/2018<br /> Phép kiểm định Duncan’s Multiple Range<br /> được sử dụng để kiểm tra sự khác nhau giữa<br /> các trung bình nghiệm thức. Các sai khác<br /> được đánh giá có ý nghĩa ở mức P < 0,05.<br /> III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN<br /> 1. Sinh trưởng của cá mú nuôi và lượng<br /> thức ăn cá ăn vào<br /> Để thiết lập mô hình dự báo tiềm năng sinh<br /> trưởng của cá mú chấm đen trong suốt quá<br /> trình tăng trưởng, số liệu về sinh trưởng của cá<br /> và lượng thức ăn cá ăn thu từ nhiều thí nghiệm<br /> khác nhau đã được mô tả bởi các hàm toán<br /> học. Mối quan hệ giữa mức tăng khối lượng (g)<br /> dưới dạng biến phụ thuộc và thể trọng (g) dưới<br /> dạng biến độc lập là phi tuyến và số liệu có thể<br /> được mô tả thích hợp nhất với hàm logarithm<br /> tự nhiên. Đối logarithm của hàm này là hàm<br /> mũ thường được áp dụng để mô tả mối quan<br /> hệ tăng trưởng phổ biến trong sinh học:<br /> Trong đó, BW = thể trọng (g) của cá có kích<br /> cỡ trong khoảng 5-1800g.<br /> T = nhiệt độ, trong khoảng 20 – 32°C<br /> n = kích cỡ mẫu, 130.<br /> Mức tăng khối lượng: WG (g/cá/ngày) =<br /> 0,056 * BW(g)0.684 (1)<br /> Với r2 = 0,976 (Hình 1).<br /> Hoặc bao gồm tác động nhiệt độ như một<br /> biến phụ, qua phân tích hồi quy, ta có mức<br /> tăng khối lượng (WG):<br /> WG (g/cá/ngày) = (0.000179*T3 –<br /> 0,01714*T2 + 0,522468*T – 5,00525)*BW0,56<br /> (2)<br /> Với r2 = 0,816 (Hình 3A).<br /> Từ đó, tá có thể dự báo khối lượng cá thu<br /> được sau t ngày nuôi (BWt) từ khối lượng cá<br /> ban đầu (BWo) như sau: BWt = BWo + WG*t ↔<br /> BWt = BWo + [(0,000179*T3 – 0,01714*T2 +<br /> 0,522468*T – 5,00525)* BWo0,56]*t (3)<br /> Lượng thức ăn cá ăn vào cũng có thể được<br /> mô tả theo cách tương tự.<br /> Lượng thức ăn cá ăn vào: FI (g/cá/ngày) =<br /> 0,062*BW0,75 (4)<br /> Với r2 = 0,978 (Hình 1).<br /> <br /> Tạp chí Khoa học - Công nghệ Thủy sản<br /> <br /> Số 1/2018<br /> <br /> Và khi bao gồm tác động của nhiệt độ nước, qua phân tích hồi quy, ta có:<br /> Lượng thức ăn cá ăn vào: FI (g/cá/ngày) = (-0,00021*T3 + 0,014847*T2 – 0,33092*T +<br /> 2,411174)*BW0,7 (5)<br /> Với r2 = 0,923 (Hình 3B).<br /> <br /> Hình 1. Mức tăng khối lượng cá (g) và lượng thức ăn cá ăn vào hàng ngày (g)<br /> trong mối liên hệ với thể trọng tăng lên ở cá mú chấm đen được cho ăn đến thỏa mãn.<br /> <br /> Hình 1 thể hiện mối liên hệ giữa mức tăng<br /> khối lượng cá (g) và lượng thức ăn cá ăn vào<br /> (g) hàng ngày và thể trọng của cá mú chấm<br /> đen (g). Các đường cong mô tả mối quan hệ<br /> ở nhiệt độ nước trung bình 28oC cho cả lượng<br /> thức ăn cá ăn vào và mức tăng khối lượng cá.<br /> Từ Hình 1 có thể thấy: mức tăng khối lượng<br /> tuyệt đối cũng như lượng thức ăn được cá ăn<br /> tăng lên cũng với sự gia tăng của thể trọng cá.<br /> Lượng thức ăn cá ăn vào đã tăng ở mức độ<br /> cao hơn so với mức tăng khối lượng.<br /> Hình 2 (A và B) thể hiện mối liên hệ giữa<br /> mức tăng khối lượng cá (g) và lượng thức ăn<br /> cá ăn vào (g) hàng ngày và thể trọng của cá<br /> mú chấm đen (g) với tác động bổ sung của<br /> <br /> nhiệt độ nước. Hình này cho thấy, khi nhiệt độ<br /> nước nằm trong khoảng 25-30oC, lượng thức<br /> ăn cá ăn vào và mức tăng khối lượng tuyệt đối<br /> của cá tăng lên khi kích cỡ cá tăng lên.<br /> Điều kiện tiên quyết của việc ước tính các<br /> nhu cầu thức ăn của một đối tượng nuôi mới là<br /> phải xác định được tiềm năng sinh trưởng tối<br /> đa của nó. Mô hình này đòi hỏi phải có số liệu<br /> sinh trưởng của cá từ các thí nghiệm mà ở đó<br /> nguồn cung cấp thức ăn ở góc độ năng lượng<br /> và các dưỡng chất là không chịu giới hạn và<br /> các điều kiện cho sinh trưởng tối ưu phải được<br /> thỏa mãn.<br /> Vì vậy, một trong những bước đầu tiên để<br /> xác định nhu cầu năng lượng và protein là phải<br /> <br /> Hình 2. Biểu đồ thể hiện Mức tăng khối lượng (A) và lượng thức ăn cá sử dụng<br /> (B) ở cá mú chấm đen có kích cỡ khác nhau trong mối liên hệ với nhiệt độ nước<br /> <br /> TRƯỜNG ĐẠI HỌC NHA TRANG • 51<br /> <br />