nghiên cứu sinh học đề tài:“ Các yếu tố và quá trình phát triển ở thực vật có hoa”.

Chia sẻ: Hoang Thuy | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:40

Thêm vào BST

Báo xấu

166
lượt xem 39
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Sinh học phát triển là một môn học trong sinh học, mới được hình thành và phát triển từ thập kỷ 70 của thế kỷ XX trở lại đây. Nhưng nó đã nhanh chóng trở thành một trong những vấn đề trung tâm của sinh học hiện đại. Bởi vì người ta cho rằng sau khi phát hiện mã di truyền thì bước tiếp theo là nghiên cứu sự thực hiện thông tin di truyền trong quá trình phát triển của cơ thể.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: nghiên cứu sinh học đề tài:“ Các yếu tố và quá trình phát triển ở thực vật có hoa”.

M U Sinh h c phát tri n là m t môn h c trong sinh h c, m i ư c hình thành và phát tri n t th p k 70 c a th k XX tr l i ây. Nhưng nó ã nhanh chóng tr thành m t trong nh ng v n trung tâm c a sinh h c hi n i. B i vì ngư i ta cho r ng sau khi phát hi n mã di truy n thì bư c ti p theo là nghiên c u s th c hi n thông tin di truy n trong quá trình phát tri n c a cơ th . ó là m i quan h gi a gen và các thông tin i u khi n t ng gian o n phát tri n c a cơ th . Nghiên c u sinh h c phát tri n có ý nghĩa vô cùng quan tr ng v m t lý lu n và th c ti n. Làm sáng t các hi n tư ng, cơ ch , mà m i tương quan gi a các quá trình i u khi n s phát tri n c a sinh v t ph c v cho l i ích c a con ngư i. Ti n hoá lu n hi n i giúp ta hi u rõ ph n l n các hi n tư ng và cơ ch i u khi n quá trình phát tri n cơ th sinh v t theo yêu c u l i ích c a con ngư i ng d ng trong y h c, nông lâm thì l i chính là nhi m v c a sinh h c phát tri n. T th c ti n ó tôi ti n hành nghiên c u tài “ Các y u t và quá trình phát tri n th c v t có hoa”. 1
Ph n 1: Cơ s lý lu n 1. Các khái ni m liên quan n sinh h c phát tri n 1.1. Phát tri n Phát tri n là s bi n i, v n ng i lên, có tích ch t cách m ng c a v t ch t. Phát tri n là s thay i c tính là tr ng thái c a v t ch t trong quá trình vn ng t ư c m t tr ng thái cao hơn. Như v y phát tri n ư c hi u như m t dãy nh ng bi n i c p ti n ưa v t ch t tr nên ngày càng ph c t p hơn, hoàn thi n hơn. Khái ni m phát tri n ư c hi u nhi u lĩnh v c khác nhau: phát tri n kinh t , phát tri n xã h i, phát tri n l ch s . - Phát tri n ch ng lo i: dùng ch s ra i t m t ngu n g c chung, t tiên cùng ban u, sau ó xu t hi n các sinh v t có t ch c có c u trúc và ho t ng ngày càng cao hơn, ph c t p hơn, thích nghi v i các i u ki n s ng thay i. - Phát tri n cá th : là s bi n i v các c i m c u trúc hình thái và các ho t ng sinh lý, hành vi, tâm lý c a m t cá th sinh v t t lúc h p t ưc hình thành hay t lúc tách r i kh i cơ th m cho n lúc ch t. 1.2. Sinh trư ng Là s tăng kích thư c và kh i lư ng c a sinh v t giai o n ang l n. Trong hai ch tiêu này thì ch tiêu tăng kích thư c phán ánh quá trình sinh trư ng m t cách khách quan hơn vì nó ít ph thu c vào các y u t ngo i c nh như dinh dư ng hay b nh lý. 1.3. Sinh s n Là quá trình t o ra các cá th m i thay th các cá th già và ch t, duy trì s phát tri n liên t c qua các th h , b o m các y u t di truy n cho th h sau, s n nh và phát tri n c a qu n th . Sinh s n là m t trong nh ng tính ch t c trưng nh t, ph c t p nh t c a s s ng. Trong quá trình ti n hoá m t trong nh ng y u t quan tr ng hàng u ó là ch n l c và thích nghi sinh s n. Trong u tranh sinh t n, nh ng cá th 2
nh ng qu n th chi n th ng là nh ng qu n th nh ng cá th sinh s n t t hơn, s lư ng tăng nhanh hơn, chi m ưu th v s lư ng và lãnh th . Hư ng ch n l c này ã d n n k t qu là các c tính v c u t o hình thái, sinh lý, hành vi, t p tính u thay i theo hư ng ph c v cho sinh s n. 1.4. Phát d c Là s bi n i v s lư ng và ch t lư ng c a cơ th nói chung và cơ quan sinh d c nói riêng t ư c kh năng và i u ki n th c hi n quá trình sinh s n, là s thành th c v tính c a các giao t , có kh năng th tinh. Phát d c là nh ng bi u hi n bên ngoài và bên trong c a cơ th sinh v t như bi n i v hình thái, các tuy n sinh d c, nh ng c i m sinh d c nguyên phát và th phát. S thành th c v sinh d c và phát d c ch xu t hi n khi sinh v t ã sinh trư ng và phát tri n n m t gi i h n nh t nh, m t giai o n nh t nh, cơ quan sinh d c c a chúng m i có kh năng t o ra nh ng t bào sinh d c mb o th tinh có k t qu . Như v y phát d c liên quan n sinh trư ng và phát tri n, sinh s n. 2. Cơ s c a s phát tri n cá th S phát tri n c a cơ th có cơ s phân t là các ho t ng c a gen và quá trình sao chép ADN, t ng h p protein, t ó t o ra s phân hoá t bào các m c khác nhau. Cơ s t bào c a phát tri n cá th là s phân bào. Cơ s phân t c a s phát tri n cá th ư c th hi n qua s phân hoá và tác ng c a gen. Cơ s di truy n c a s phân hoá là nguyên phân, nh nguyên phân các v t ch t di truy n ư c phân chia cho các t bào con. Do v y, các t bào c a các mô khác nhau ư c phân hoá có ki u gen gi ng nhau. Vi c nghiên c u ho t tính phân hoá c a các gen và xác nh các khâu trung gian trong chu i gen- tính tr ng là v n ch y u trong vi c nghiên c u cơ s di truy n c a s phát tri n cá th . 3. C s t bào c a s phát tri n cá th T bào ư c xem là ơn v c u trúc và ch c năng c a s s ng. Phát tri n là m t trong nh ng c trưng c a cơ th d a trên cơ s c a nh ng ơn v s ng. Do ó cơ s c a s phát tri n mc t bào chính là ho t ng phân chia t bào. 3
Chu kỳ t bào là th i gian t n t i c a t bào t lúc ư c t o thành do k t qu c a s phân chia c a t bào m cho n l n phân chia c a chính nó. Các lo i t bào khác nhau, giai o n sinh trư ng và phát tri n khác nhau thư ng có chu kì khác nhau. 3.1. Phân bào nguyên phân ó là ho t ng phân chia nhân và t bào ch t nhưng không làm thay ib nhi m s c th ban u. B n thân nguyên phân kéo dài trong 4 kỳ, ư c xác nh theo các ch tiêu t bào h c. - Kỳ trư c: màng nhân tiêu bi n, các s i nhi m s c xo n ch t và hình thành các nhi m s c th kép riêng bi t, m i NST g m 2 NST ơn ính nhau tâm ng. Thoi vô s c ư c hình thành t các vi ng và protein liên k t. - Kỳ gi a: m i NST kép t p trung thành m t hàng trên m t ph ng xích o c a thoi vô s c, m i NST ính v i m t s i tơ vô s c. - Kỳ sau: các NST kép tách nhau ra tâm ng thành 2 nhi m s c th ơn, m i NST ơn trư t v m t c c c a t bào trên thoi vô s c. - Kỳ cu i: nhân m i b t u hình thành hai c c c a t bào, các NST ru i ra, thoi vô s c bi n m t. Quá trình phân chia t bào ch t, thư ng ư c ti n hành theo ti n trình c a kỳ cu i t o nên 2 t bào con tách r i nhau hoàn toàn. Ngau sau khi k t thúc nguyên phân. S phân bào t bào ng v t và th c v t di n ra khác nhau. T bào ng v t th c hi n s phân chia t bào ch t theo cách g i là phân c t. T bào th c v t s tách hai t bào con ư c th c hi n theo cách như sau: trư c tiên, các túi màng ơn ư c tách ra t th gôngi mang nguyên li u t o vách t bào ư c t p h p t i ph n gi a (m t ph ng xích o) c a t bào m . Ti p ó các túi này dính li n nhau t o nên các ĩa có màng bao quanh, g i là b n t bào (b n gi a). B n t bào này l n lên tích lu ngày càng nhi u nguyên li u xây d ng vách t bào r i liên k t v i vách t bào m , cu i cùng b n t bào liên kêt v i màng sinh ch t hình thành vách t bào sơ c p ngăn cách 2 t bào con. 3.2. Phân bào gi m phân 4
Gi m phân là quá trình gi m s lư ng NST lư ng b i (2n) thành ơn b i (n). gi ng v i nguyên phân gi m phân cũng tr i qua chính các kỳ cùng tên: kỳ trung gian, kỳ trư c, kỳ gi a, kỳ sau, kỳ cu i. Khác v i nguyên phân, gi m phân tr i qua 2 l n phân bào g i là gi m phân I, gi m phân II liên ti p, trong ó ho t ng c a NST c a gi m phân II cơ b n gi ng trong nguyên phân K t qu t m t t bào m t o ra 4 t bào con. 4. Sinh trư ng c a t bào Sinh trư ng c a t bào g m 2 pha: + Pha phân chia + Pha kéo dài, pha giãn 4.1. Pha phân chia Khác v i ng v t s phân chia t bào th c v t ch s y t bào mô phân sinh. Trong pha phân chia, t bào b t u s t n t i t th i i m xu t hi n do s phân chia c a t bào m . Sau ó, t bào l n lên t ư c kích thư c c a t bào thì phân chia. Mô phân sinh nh n m ch i ng n, ch i bên, u r . Các t bào sinh trư ng trong mô phân sinh nh phân chia làm tăng s lư ng t bào ó là sinh trư ng sơ c p. Mô phân sinh lóng n m t cây hoà th o, Cau , D a, Tre... Sinh trư ng c a các t bào mô phân sinh lóng làm cho t dài ra, cây vươn cao lá dài ra... Mô phân sinh ti n tư ng t ng n m gi a libe và bó m ch. Ho t ng c a mô phân sinh này làm cho cây tăng trư ng v ư ng kích thân, cành, r ... ó là sinh trư ng th c p. S phân chia t bào b t u t khi nhân b t u phân chia (s phân chia nhân) là s ki n quan tr ng nh t, liên quan n s tái t ch c, c u trúc t bào, có th quan sát dư i kính hi n vi, trong khi kỳ trung gian thì không quan sát ư c. Sau ó xu t hi n màng polysacarit gi a t bào chia t bào thành 2 ph n. Màng này nhanh chóng tăng trư ng hình thành vách t bào. 5
Có nh ng trư ng h p phân chia mà vách t bào không hình thành k t qu hình thành tê c trưng c a phân chia t bào là quá trình này di n ra thu n l i c n có các hoóc mon ho t hoá s phân chia, xytokynin. Ngoài ra, auxin và gibeligin cũng có vai trò khích thích nh t nh trong quá rình phân chia. Sau khi t bào phân chia t 3-5 l n, các t bào chuy n sang pha sinh trư ng kéo dài tr nh ng t bào kh i u c a mô phân sinh v n ti p phân chia. 4.2. Pha kéo dài u tiên c a giai o n kéo dài là s xu t hi n không bào. Không bào lúc u có khích thư c nh , s lư ng nhi u. Các không bào nh liên k t v i nhau thành nh ng không bào to hơn, t o nên m t không bào duy nh t có khích thư c l n, chi m 90% th tích t bào. S xâm nh p c a nư c vào không bào gây nên s c trương l n, giúp cho t bào giãn nhanh b ng cách t o l c y lên thành t bao, làm cho các vi s i xeluluro v n ã b c t t các liên k t, trư t lên nhau làm cho các t bào giãn ra. Vi c tăng cư ng t ng h p xenluloro, pectin, hemikeluloro t o nguyên li u xây d ng thành t bào m i (vách t bào th c p). i u ki n quan tr ng nh t là s có m t c a các phyto hormon khích thích s giãn t bào. IAA, xytokinin, ngư i ta cho r ng, s bi n i hàm lư ng và tương quan giưã các phyto hormon và các ch t nh n chúng có vai trò quan tr ng. Các t bào ng ng phân chia chuy n sang pha sinh trư ng kéo dài – ki u sinh trư ng này ch t n t i th c v t. Nó là cơ ch quan tr ng b o m tăng di n tích b m t lá, chi u dài thân và h th ng r . c i m c a ki u sinh trư ng này là th tích c a t bào tăng nh s hình thành không bào l n. Nh có n ng cao c a các ch t có th m th u trong d ch bào mà không bào hút ư c nư c. Cùng v i s gia tăng th tích không bào, vách t bào. 5. Các y u t nh hư ng n s sinh trư ng và phát tri n c a th c v t b c cao Có nhi u y u t nh hư ng s sinh trư ng và phát tri n c a sinh v t, nó ph thu c vào cư ng , li u lư ng mà các y u t ó tác ng vào. a. Các y u t vô sinh - : Có nh hư ng tr c ti p ho c gián ti p n i s ng c a sinh v t Nhi t thông qua s bi n i c a các y u t khác như lư ng mưa, băng tuy t, m, lư ng gió b c hơi. 6
Liên quan v i i u ki n nhi t , loài th c v t chia thành loài ưa l nh s ng nh ng nơi nhi t th p và nh ng loài ưa nhi t s ng nhi t cao. S ng nơi có nhi t cao quá trình trao i ch t c a cơ th di n ra m nh hơn, tu i th thư ng th p hơn. - Nư c: Là m t trong nh ng ch t khoáng quan tr ng c a cây tr ng. nh hư ng tr c ti p n s sinh trư ng và phát tri n c a th c v t. i v i th c v t , thoát hơi nư c ư c coi là m t chi n lư c c a s t n t i. Nói chung lư ng ch t h u cơ tích lu ư c t l thu n v i lư ng nư c b c hơi qua lá. nh ng nơi không khí quá m, nh t là nh ng tán r ng nhi t i thư ng xu t hi n các d ng s ng bì sinh, ký sinh. - Ánh sáng ư c coi là y u t sinh thái v a có tác d ng gi i h n, v a có tác d ng i u ch nh. Ánh sáng tr ng ư c coi là ngu n dinh dư ng c a cây xanh.Th c v t chia làm 3 nhóm sinh thái: nhóm ưa sáng, nhóm ưa bóng và nhóm ch i bóng, do ó th m th c v t xu t hi n s phân t ng c a các cây thích ng v i các cư ng chi u sáng khác nhau. - t ư c xem là môi trư ng s ng, h sinh thái c trưng không th thi u c a th c v t. - Không khí Cây xanh thu n p CO2, nhưng th i ra O2 trong quá trình quang h p, ngư c l i, khi hô h p m i sinh v t u s d ng O2 nhưng th i ra CO2 duy trì s n nh c a t s CO2/O2 cho n th i kỳ cách m ng công nghi p. Hi n nay t s này ang ra tăng do hàm lư ng CO2 b i các ho t ng công nghi p. b. Các y u t h u sinh Sư nh hư ng c a các y u t sinh h c lên sinh v t chính là các m i quan h c a sinh v t v i sinh v t trong n i b loài và khác loài. Trong nh ng m i quan h như th loài này (hay cá th này) có th làm l i ho c có th gây b t l i cho nh ng loài hay cá th khác có quan h v i nó. M i quan h sinh h c trong cùng loài hay khác loài r t a d ng, có th g p thành hai nhóm chính: Các m i tương 7
tác dương, trong ó th nào cũng có ít nh t m t loài có l i, không loài nào b h i và các m i tương tác âm, trong ó có ít nh t m t loài b h i, không có loài nào ư c l i. Các m i quan h cơ b n Quan h trung tính Quan h hãm sinh Quan h canh tranh - Quan h h i sinh Quan h c ng sinh 8
Ph n II: Quá trình phát tri n c a th c v t b c cao 1. Ngu n g c và ti n hoá c a Th c v t b c cao V phương di n ti n hoá, Th c v t b c cao là m t nhóm tr xu t phát t Th c v t b c th p (T o). V n ngu n g c c a chúng có quan h ch t ch v i s xen k th h . Chúng ch có th phát sinh t nh ng T o có xen k th h rõ ràng. ó là các ngành T o l c, T o nâu và T o . Nhưng nhóm T o nào là ngu n g c c a Th c v t b c cao u tiên thì hi n v n chưa tài li u ch ng minh. M t s nhà th c v t h c trong ó có Bower (1933) cho r ng Th c v t b c cao i ra t t o l c, v i lý do sau ây: gi a T o l c và th c v t b c th p có m t vài i m gi ng nhau như ch t màu quang h p và s n ph m ư c t o thành, s có m t c a ch t cutin c a túi giao t a bào m t vài t o l c, sau n a t o l c có xen k th h trong chu trình s ng . H cho r ng th bào t Th c v t b c cao là m t t ch c m i ư c hình thành do s thích nghi v i i u ki n s ng trên c n. M t s khác ph n i quan i m này, lý do là có nhi u loài T o trong chu trình s ng s xen k th h có th bào t phát tri n. i u này ch ng t r ng th bào t không ph i là m t t ch c m i ư c hình do s thích nghi v i i u ki n s ng trên c n c a Th c v t b c cao, mà ã có t t tiên c a chúng t c là t t o. T ó m t s các tác gi xu t ý ki n cho r ng ngu n g c c a th c v t b c cao là t t o nâu, v i lý do sau: 9
- Trong quá trình phát tri n ti n hoá, cơ th T o nâu có th phân hoá m t s mô khác nhau trong ó có mô d n và t n t kích thư c l n. - M t s T o nâu có hình thành túi giao t a bào. i u này khi n ta nghĩ r ng t ó có th phát tri n cơ quan sinh s n a bào Th c v t b c cao. - Nhi u T o nâu có xen k hình thái gi ng nhau ho c khác nhau, trong khi ó m t trong nh ng Th c v t b c cao u tiên (ngành Thông lá) hình như cũng có xen k hình thái gi ng nhau. Tuy nhiên khi k t lu n T o nâu là t tiên c a Th c v t b c cao c n ph i chú ý r ng: nh ng d ng T o nâu c bi t phát tri n cao thì t ch c có m c ti n hoá còn cao hơn nh ng d ng Th c v t b c cao u tiên. Ngoài ra còn m t vài i m áng chú ý n a: T o nâu có ch t màu và ch t d tr khác so Th c v t b c cao (ch t màu là di p l c a, b và ch t d tr là tinh b t), giao t c T o nâu không có nhi u roi như ph n l n Th c v t b c cao. Sau cùng, nh ng i di n u tiên c a ngành Rêu như l p Rêu s ng cơ th c u t o gi ng T o l c. T nh ng i u trên ch ng t r ng v n c th c a Th c v t b c cao còn chưa rõ ràng. Tuy nhiên, có th tin ch c r ng Th c v t b c cao xu t phát t m t d ng t tiên nào ó thu c ngành T o. Khi chuy n lên i s ng c n, các t tiên c a Th c v t b c cao còn ph thu c vào môi trư ng mà phát tri n thành hai dòng ti n hoá: ti n hoá ơn b i và ti n hoá lư ng b i Dòng th nh t ti n hoá theo hư ng th giao t chi m ưu th so v i th bào t , cho ra ngành Rêu, ngành này ti n hoá cơ th d ng t n n d ng thân, lá . Dòng th hai, theo hư ng th bào t chi m ưu th , hình thành t t c các Th c v t b c cao khác. Dòng này phát tri n xa hơn, t i nh ng d ng có t ch c cao nh t như: H t tr n, H t kín. * Ngu n g c c a th c v t h t k n S ti n hóa c a gi i th c v t ó theo xu hư ng thi t l p các loài th c v t v i ki u cách phát tri n c nh và phù h p v i s thay i c a s s ng trên m t t, 10
và th c v t h t kín là bi u hi n cao nh t c a quá tr nh ti n húa này. Chúng t o thành th m th c v t ch y u trên b m t Trái t trong k nguyên hi n t i. Th c v t h t kín ư c t m th y t hai a c c t i xích o, khi mà s s ng c a th c v t là có th duy tr ư c. Chúng cũng r t ph bi n trong các vùng nông c a các con sông và các h nư c ng t, cũng như có ít hơn v m t s lư ng loài trong các h nư c m n hay trong lũng i dương. Tuy nhiên, các loài th c v t h t kín th y sinh không ph i là các d ng nguyên th y mà ư c phát sinh ra t các d ng t tiên trung gian trên t li n. G n li n v i s a d ng v nơi sinh s ng là s dao ng l n v h nh th i chung và ki u sinh trư ng. Ch ng h n, các lo i bèo t m quen thu c che ph b m t các ao h g m có các ch i nh màu xanh l c d ng "t n", g n như không th hi n s phân bi t gi a các ph n - thân và lá, chúng có m tr ơn m c theo chi u ng xu ng dư i nư c. Trong khi ó, các cây thân g l n trong r ng có thân cây, có l là sau hàng trăm năm, ó ph t tri n thành m t h th ng tr i r ng bao g m c c cành và nh nh, mang theo nhi u cành con hay nhánh nh v i h ng hà sa s lá, trong khi dư i lũng t th h th ng r tr i r ng nhi u nh nh cũng chi m m t di n t ch t tương ương. Gi a hai thái c c này là m i tr ng thái có th tư ng tư ng ư c, bao g m các lo i cây thân th o trên m t t và dư i nư c, là các lo i cây thân bũ, m c th ng hay dõy leo v c ch th c ph t tri n, cõy b i hay cõy thõn g nh và v a ph i và chỳng cú s a d ng hơn nhi u so v i các ngành khác c a th c v t có h t, ch ng h n như th c v t h t t r n. Các ch ng c u tiên v s xu t hi n c a th c v t h t kín ư c t m th y trong c c m u húa th ch cú ni n i kho ng 140 tri u năm trư c, trong th i kỳ c a k Jura (203-135 tri u năm trư c). D a trên các ch ng c hi n t i, dư ng như là các t tiên c a th c v t h t kín và ngành Dõy g m (Gnetophyta) ó t ch ra kh i nhau vào cu i k Trias (220-202 tri u năm trư c). Các th c v t hóa th ch v i m ts c trưng có th xác nh thu c v th c v t h t kín xu t hi n trong k Jura và u k Ph n tr ng (k Creta) (135-65 tri u năm trư c), nhưng ch có dư i m t s r t ít h nh th i th sơ. Húa th ch s m nh t c a th c v t h t k n, 11
i kho ng 125 tri u năm trư c[3]. Ph n Archaefructus liaoningensis, có niên hoa, ư c coi là liên quan tr c ti p t i s phát tri n c a hoa, ư c t m th y trong húa th ch cú l c t i 130 tri u năm. S bùng n m nh c a th c v t h t kín (khi có s a d ng l n c a th c v t h t kín trong các m u hóa th ch) ó di n ra vào gi a k Ph n tr ng (kho ng 100 tri u năm trư c). Tuy nhiên, m t nghiên c u trong năm 2007 ó ư c tính s phân chia c a 5 trong s 8 nhóm g n ây nh t (chi Ceratophyllum, h Chloranthaceae, th c v t hai l m m th t s , magnoliids, th c v t m t l m m) ó x y ra kho ng 140 tri u năm trư c[4]. Vào cu i k Ph n tr ng, th c v t h t kín dư ng như ó tr thành nhúm th ng tr trong s th c v t trên t li n, và nhi u th c v t hóa th ch có th nh n ra ư c là thu c v các h ngày nay (bao g m d gai, s i, th ch, m c lan) ó xu t hi n. 2. Nh ng hi u bi t m i v s ti n hoá c a cây h t kín u tiên Kho ng 130 năm trư c, Charles Darwin miêu t ngu n g c xu t hi n c a th c v t có hoa (tên g i khác là th c v t h t kín) như m t i u h t s c k b , i u mà cho n t n ngày nay gi i khoa h c v n chưa t m ra cõu tr l i. M t nghiên c u m i ây c a i h c Florida xu t hi n trong nh ng tài li u tr c tuy n c a H c vi n khoa h c qu c gia, ó h l b n v h nh d ng c a th c v t cú hoa u tiên (hay th c v t h t kín) và cách mà chúng ti n hóa t th c v t kh ng hoa (hay th c v t h t tr n) thành th c v t cú hoa.“Không loài th c v t nào trư c ó và sau này gi ng như chúng. Ngu n g c c a loài hoa này là ch a khúa quan tr ng trong vi c t m ra ngu n g c c a cõy h t k n (nh ng loài th c v t cú hoa)”, Andre Chanderbali - trư ng nhóm tác gi nghiên c u và cũng là c ng tác c a B o tàng l ch s t nhi n Floria cho bi t. Pam Soltis, ng tác gi nghiên c u và cũng là ngư i ph trách m ng phân lo i phân t và di truy n h c ti n hóa t i b o tàng Florida cho bi t: m c ti u c a nghi n c u l n này là t m hi u v cơ ch i u ti t nguyên b n hay chi u hư ng bi n i gen ó khi n lũai th c v t cú hoa xu t hi n l n u tiên trong c ng ng th c v t c. 12
Th c v t có hoa là bư c t phá quan tr ng c a quá tr nh ti n húa. K t qu c a bư c t phá này có l chính là s xu t hi n c a kho ng 400.000 loài th c v t h t k n. Trư c khi th c v t h t kín xu t hi n, th c v t h t tr n ó th ng tr th gi i th c v t cú h t. Th c v t h t tr n cú c u trỳc h nh nún ch kh ng ph i d ng hoa. Chúng bao g m thông, c sagu và cây b ch qu . Hóa th ch u tiên ư c t m th y c a th c v t h t tr n cú ni n i kho ng 360 ngh n năm. M t nghiên c u m i ây ó làm s ng t th c v t cú hoa ó ti n húa t h nh th i trung gian gi a th c v t h t tr n và th c v t h t kín, sau ó m i phát tri n a d ng thành các loài th c v t có hoa mà chúng ta th y ngày nay. Nghiên c u so sánh c u trúc gen c a hai loài th c v t h t kín có s khác nhau l n, th y ư c li u s khác nhau trong quá tr nh ti n húa ó có t o ra các loài th c v t h t kín khác nhau hay không. Các nhà nghiên c u ó kh o s t s tu n hoàn gen c a cõy Arabidopsis thaliana, m t loài th c v t cú hoa nh ưc s d ng ph bi n như m t m u v t trong nghiên c u gen th c v t và cây lê tàu (Persea Americana), m t gi ng c c a th c v t h t kín i n h nh. Hoa c a cây lê tàu (Persea americana) mang nhi u c i m c a th c v t h t kín(không hoa) th i c i. Cánh hoa v i màu s c s c s và ài hoa màu xanh k t h p thành m t b ph n. M t nghiên c u g n ây ư c ti n hành b i các nhà nghiên c u t i i h c Florida ó em n m t cái nh n th u áo hơn v vi c nh ng th c v t không có hoa ó ti n húa thành th c v t cú hoa như th nào vào 130 ngh n năm trư c. ( nh: i h c Florida) 13
ng Chanderbali cho bi t: “M c dù ó ho th ch, hoa l tàu v n mang th ng i p v gen, r ng c u trúc gen c a hoa lê tàu cho phép chúng ti n hóa t th c v t h t tr n thành th c v t h t kín.” Th c v t h t kín b c cao có 4 cơ quan: lá noón, nh hoa, c nh hoa (th ng thư ng r t s c s ) và ài hoa (thư ng có màu xanh). Th c v t h t kín b c th p thư ng có 3 b ph n: lá noón, nh hoa, và tepal (b ph n tương t như cánh hoa). Các nhà nghiên c u t ng d oán r ng m i b ph n hoa cõy l tàu cú m t b gen kh c nhau. Tuy nhiên, trái v i d oán ó, có r t nhi u i m tương ng gi a 3 cơ quan này. “Theo quan i m ti n hoá gen, dù các b ph n ang phát tri n cu i cùng tr thành các b ph n khác nhau, nhưng gi a chúng có nhi u i m tương ng hơn chúng ta thư ng nghĩ.” Chanderbali núi. “Quay ngư c v quá kh , nh ng ranh gi i khác bi t ó u r t m nh t.” “V i nh ng cơ s ó ư c h nh thành này, gi ây chúng ta có th nghĩ t i nh ng không gian r ng l n, m ra i v i vi c ch n l c t nhiên thi t l p nh ng ranh gi i ngày càng r ràng hơn”, Virginia Walbot, giáo sư sinh h c ti i h c Stanford, ngư i r t am hi u v nghiên c u này cho bi t. Quá tr nh ch n l c d n n m t “gi i ph p h n h p – theo kh a c nh 4 b ph n r i r c – nhưng cùng v i s a d ng c a s b ph n, h nh d ng và màu s c; cung c p nh ng ki u h nh nh t nh cho m i loài th c v t h t kín.” Soltis nói: các nhà khoa h c không bi t chính xác gi ng cây h t tr n nào ó ti n ho thành cõy h t k n. Tuy nhi n, nh ng nghi n c u quý gi g i ý r ng m t cơ ch gen nào ó trong cây h t tr n ó bi n i t o nên bông hoa u tiên. Qu c và qu cái c a cây thông trên 2 cây khác nhau. Trái l i, c hai b ph n sinh s n c và cái c a cây h t kín u trên c ng m t hoa. Tuy nhiên, qu c c a cây thông có h u h t t t c các b ph n mà m t bông hoa h t kín có, xét v khía c nh gen. Douglas Soltis, ch nhi m khoa th c v t h c i h c Florida, nh n m nh r ng nghiên c u này làm n i b t t m quan tr ng c a vi c nghiên c u các cây h t kín nguyên thu như cây lê tàu có ư c cái nh n th u áo hơn v th i 14
kỳ u trong l ch s phát tri n cây h t kín. Nh ng gi ng cây c cũn t n t i t i bõy gi là m t m t x ch quan tr ng li n h t i nh ng cõy h t k n u tiên. Chúng em n hi u bi t sâu s c mà n u ch nghiên c u nh ng cây con cháu c a chúng như Arabidopsis s không th có ư c. 3. B m t v s xu t hi n c a th c v t h t k n S xu t hi n c a nhi u loài th c v t h t k n (hay cũn g i là th c v t cú hoa) tr n Tr i t, c bi t là s lan nhanh c a chúng trong k Ph n tr ng (cách ây x p x 100 tri u năm) ư c cho là do kh năng t i i u ki n s ng theo nhu c u c a chúng. Trong m t bài vi t c ng bi n b tr n t Ecology Letters, nhà sinh th i h c Wageningen Frank Berendse và Marten Scheffer công b r ng th c v t h t kín ó làm thay i các i u ki n môi trư ng k Ph n tr ng cho phù h p v i yêu c u c a chúng. Như v y, các nhà nghi n c u này ó ưa ra m t cách gi i thích hoàn toàn m i cho v n mà Darwin t ng coi là m t trong nh ng bí m t l n nh t c a ti n hóa mà ông t ng ph i ương u. Trong k Ph n tr ng, b m t Trái t tr i qua m t trong nh ng thay i l n nh t v k t c u th m th c v t, m t thay i di n ra v i t c vào th i i m ó. Frank Berendse (giáo sư v sinh chưa t ng th y thái h c th c v t và b o t n t nhiên), cùng Marten Scheffer, (giáo sư nghi n c u các h sinh thái dư i nư c), hai cán b trư ng i h c Wageningen, ó c ng nhau t m hi u i u này ó di n ra như th nào. H t m ki m cõu tr l i b ng m t hư ng tri n khai r t m i. Trư c k Ph n tr ng, th m th c v t trên hành tinh chúng ta ch y u bao g m th c v t h t tr n và dương x . Ph n l n nh ng loài cây này sau ó ó ư c thay th b i m t nhóm hoàn toàn m i: ó là th c v t h t kín, hay cũn g i là th c v t cú hoa. Trong su t th i k ti n k Ph n tr ng, t c c ch ây kho ng 125 tri u năm, nh ng cây h t kín u tiên xu t hi n. R t nhanh sau ó, cây h t tr n vùng nhi t i h u như b thay th b i cây h t kín. 15
Và t i cu i k Ph n tr ng (65 tri u năm trư c), s th ng tr c a cây có h u h t m i nơi trên Th gi i. Th c v t h t tr n hoa ó ư c thi t l p ch ti p t c t n t i mói v ng vĩ cao phía b c - như chúng ta th y ngày nay. Cây lanh xanh. S xu t hi n c a nhi u loài th c v t h t kín trên Trái t, c bi t là s lan nhanh c a chúng k Ph n tr ng (cách ây x p x 100 tri u năm) ư c cho là do kh năng t bi n i i u ki n s ng theo nhu c u c a chúng. ( nh: iStockphoto/Jostein Hauge) S tăng lên nhanh chóng c a a d ng sinh h c các loài h t kín – liên quan tr c ti p t i s xâm chi m c a chúng trên toàn Trái t – là m t trong nh ng cõu h i l n nh t mà Charles Darwin t ng g p ph i. Ngư i ta thu ư c r t nhi u hóa th ch c a các loài cây h t kín khác nhau xu t hi n cu i k Ph n tr ng, trong khi h u như không có hóa th ch nào t u k này. ây là i u hoàn toàn i ngư c v i ý ki n c a Darwin cho r ng s thay th c a c c cõy h t k n ch di n ra m t c ch t t . Câu h i l n t ra là làm th nào s thay i to l n này l i di n ra v i n v y? Li ucú ph i v – ngay trư c k Ph n tr ng – tc nhanh chóng nh ng con kh ng long Sauropodto l n ó b lo i tr b i kh ng long Ornithischian nh b hơn nhi u, vàloài m i xu t hi n này ó ăn h t c c cõy con c a th c v t h t tr n? Haylà v , th c v t h t k n ó ti n húa ng th i cùng v i r t nhi u loài c n tr ng th ph n cho hoa c a chỳng? 16
Theo Berendse và Scheffer, chúng ta c n tư duy theo m t hư ng hoàn toànkhác. H tuyên b r ng các loài h t kín ó cú ư c kh năng thay i c th gi i cho phù h p v i nhu c u c a chúng. Chúng phát tri n nhanh hơnvà do ó c n nhi u dinh dư ng hơn. Th gi i khi ó nghèo nàn dinh dư ngvà h u như hoàn toàn b che ph b i th c v t h t tr n có rác r t khó phân h y, cho nên t ai c n c i, và cây có hoa g p nhi u khó khăn bt u phát tri n. Nhưng nh ng a i m nơi th c v t h t tr n t mth i bi n m t, ví d do tác ng c a lũ l t, h a ho n hay mưa bóo, cõyh t k n s cú i u ki n phát tri n v s lư ng, t ó chúng có kh năngt c i thi n i u ki n s ng c a m nh b ng chính nh ng rác rư i d phân h y mà chỳng t o ra. Theo lý thuy t c a Berendse và Scheffer, i u này d n t i m t k t qu tích c c: t kh i u tr n, th c v t h t k n cú th ph t tri n s lư ng nhanh hơn nhi u nơi trên toàn th gi i.T ó, các n a, và s m thay th th c v t h t tr n loài ng v t ăn lá và qu c a cây h t kín tăng nhanh v s lư ng, t o i u ki n cho s ti n hóa c a thú có vú, và cu i cùng là s xu t hi n c a con ngư i. 2. c i m c a th c v t h t kín Th c v t b c cao g m nh ng cơ th ã thoát ly kh i i s ng nư c và chuyên lên c n. ây là m t bư c bi n i quan tr ng c a th c v t. T ó hình thành nh ng c i mm i Th c v t b c cao, ti n hoá hơn Th c v t b c th p. Trư c h t tuy t i a s Th c v t b c cao phân hoá thành cơ quan thân, r , lá. M i cơ quan m nh n m t ch c năng riêng, phù h p v i i s ng m i . Trong môi trư ng m i th c ăn ch y u là t t, th c ăn ư c ưa vào cơ th thông qua h th ng r , ngoài ra r còn giúp cây ng v ng trong t. Lá làm nhi m v quang h p t ng h p các ch t h u cơ t các ch t vô cơ. Còn thân làm nhi m v nâng tán và v n chuy n th c ăn. Cơ th th c v t không nh ng phân hoá thành các cơ quan khác nhau, mà m i cơ quan u có c u t o r t ph c t p và phân hoá thành nhi u mô trong ó mô quan tr ng nh t là mô d n. Mô d n làm nhi m v d n nư c t và ch t khoáng t r lên lá và d n các ch t h u cơ t lá n cao cơ quan nuôi dư ng. Mô d n u tiên ch g m các qu n bào sau ó có m ch thông hoàn 17
thi n d n. ng th i tr d n cũng ti n hoá t d ng nguyên sinh lên các d ng ph c t p hơn như d ng ng, d ng hình m ng. Ngoài mô d n, mô bì và mô cơ cũng là nh ng lo i mô quan tr ng. Mô bì làm nhi m v che ch , b o v cây kh i nh ng tác ng bi n i thư ng xuyên c a môi trư ng như: nhi t , m, ánh sáng... Trên mô bì có l khí giúp cho s trao i khí và nư c gi a cây v i môi trư ng. Mô cơ làm nhi m v nâng cơ th . T t c các cơ quan và nh ng mô ó xu t hi n và ngày càng phát tri n giúp cho th c v t b c cao thích ng v i i u ki n s ng trên c n. Trong khi ó các c i m này h u như chưa có ho c chưa hoàn thi n th c v t b c th p. V c i m sinh s n và cơ quan sinh s n, Th c v t b c cao luôn có s xen k gi a sinh s n vô tính và sinh s n h u tính (hình thành và k t h p gi a các giao t ). Do ó s xen k th h th hi n r t rõ ràng và thư ng xuyên. Trong s xen k th h . Cơ quan sinh s n cái th c v t b c cao là túi no n, có c u t o a bào ph c t p. Trong quá trình ti n hoá túi no n l i bi n i và lên n th c v t h t kín xu t hi n m t b ph n m i g i là nhu n m trong cơ quan sinh s n chung g i là hoa. Trong quá trình sinh s n h u tính th c v t b c cao còn xu t hi n m t b ph n m i là phôi do h p t phát tri n thành. Phôi là m t giai o n ngh trong quá trình phát tri n c a cơ th , ư c b o v và nuôi dư ng b i th c ăn l y t cơ th m . ây là m t c i m ti n hoá hơn h n th c v t b c th p, vì nó mb o cho nòi gi ng phát tri n t t hơn 3. Quá trình phát tri n c a th c v t h t kín th c v t h t kín m i ngành có nh ng c i m riêng bi t tuy nhiên càng lên cao càng th hi n s chuyên hoá v ch c năng và hoàn thi n v m t t ch c. 3.1.V c u t o gi i ph u 18
* Th c v t b c cao ã có s phân hoá thành các cơ quan r , thân và lá. C u t o cơ quan ngày càng ph c t p d n, th hi n qua các ngành t Rêu nH t kín. - V m t gi i ph u Th c v t h t kín c trưng b i tính a d ng c a các d ng s ng và cơ quan thân, r , lá, r thích nghi v i nh ng i u ki n khác nhau c a môi trư ng. C u trúc m ch d n hoàn thi n mb o ng th i v n chuy n dòng nư c, mu i khoáng t r lên và dòng ch t h u cơ ư c t ng h p t lá i n thân, cành, r nhanh chóng. S xu t hi n h m ch d n liên quan n quá trình trao i ch t. * C u trỳc trong S a d ng trong c u trúc trong c a ngành này cũng vư t xa ngành th c v t h t tr n. Các bó m ch c a thân cây thu c v d ng bàng h , i u ó có th hi u là các thành ph n c a thân g (hay ch t g ) và v (hay li be) ư c x p c nh nhau trên cùng m t ư ng trũn. Trong nhóm l n hơn là th c v t hai lá m m th chỳng cú c c bú m ch trong c c thõn cõy non ư c s p x p trong vũng g m , chia t ch ph n l i x p trung tõm v i ph n v ngoài. Trong m i bú, chia t ch b i ph n ch t g và ph n li be, là m t l p m phõn sinh hay m h nh thành ang ho t ng, ư c bi t dư i tên g i t ng phát sinh g ; b ng s h nh thành c a l p ph t sinh g gi a c c bú (t ng ph t sinh g trong bú) th vũng g hoàn h o ư c t o ra, và u n tăng dày hàng năm do s phát tri n c a ch t g bên trong và l p li be bên ngoài. Li be m m nhanh chóng b tiêu tan, nhưng ch t g c ng th v n cũn và t o thành k ch thư c l n c a thân cây và các cành i v i các cây thân g lâu năm. Do các khác bi t trong c trưng c a các thành ph n ư c t o ra vào u và cu i mùa nên nó ư c gi i h n theo m t c t ngang thành các vũng g ng tâm, m i vũng cho m t m a tăng trư ng - cũn g i là vũng g hàng năm. Trong nhóm nh hơn là th c v t m t lá m m th c c bú m ch cú nhi u hơn các thân cây non và phân tán qua các mô n n. Ngoài ra, chúng không 19
ch a t ng phát sinh g và kích thư c thân cây khi ó h nh thành ch tăng trư ng trong r t ít trư ng h p. * Cơ quan sinh dư ng Gi ng như th c v t h t tr n, vi c t o nhánh là ơn tr c; s tách ôi hay chia nhánh c a i m phát tri n thành hai cành tương ương thay th cho thân chính là thi u v ng c thân và r . Lá có s dao ng l n v h nh d ng, nhưng nói chung là nh so v i kích thư c c a cây; ngo i tr m t s loài th c v t m t lá m m như trong phân h Ráy, trong ó m t vài chi th cõy t o ra l to, nhi u nh n h m i m a . Trong m t s r t h n ch các trư ng h p th thõn cõy ch nh kh ng t o cành và k t thỳc c a nó là hoa, gi ng như loài hoa tulip (u t kim hương), trong ó các lá b c h nh thành l n thõn hành dư i t, các lá xanh l c và các lá d ng hoa màu mè ư c sinh ra trên cùng m t tr c. Nói chung, các hoa ch ư ct o thành trên các cành, nhánh có c p cao hơn, thông thư ng ch các cành cao nh t trong h th ng nhánh cây. Nhánh ti m năng (ch i), ho c là ch i lá ho c là ch i hoa, ư c h nh thành n ch l ; ôi khi nhi u hơn m t ch i m c ra, gi ng như cây óc chó, trong ó 2-3 ch i m c thành chu i theo chi u d c phía trên m i lá. Nhi u ch i ch d ng ng hay ch ư c ánh th c trong nh ng hoàn c nh khác thư ng, ch ng h n sau khi cành hi n t i b phá h y. Ví d vi c ch t hay xén t a cành s giúp cho các ch i ng nhi u năm có th th c d y. Các ch i lá ôi khi có th m c ra t r , khi chúng b ánh th c ng u nhiên; i u này x y ra nhi u lo i cây ăn qu , như cây dương, u và nhi u loài kh c. V d , c c ch i non tr ra t lũng t xung quanh cây u không ph i là cây non mà là các ch i r . nhi u loài th c v t hai l m m th r nguy n th y c a cõy non t n t i su t cu c i c a cây, t o thành (thư ng th y các cây hai năm) m t r cái to, gi ng như cà r t, hay cây lâu năm là m t h th ng r nhi u nh nh.Tuy nhi n, nhi u loài th c v t hai l m m và ph n l n th c v t m t l m m kh c 20