Phân loại thực vật có hoa

Chia sẻ: Nguyen Lan | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:153

Thêm vào BST

Báo xấu

169
lượt xem 68
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Cây gỗ: Cây sống nhiều năm, có thân sinh trưởng thứ cấp hoá gỗ, thân chính phát triển mạnh, trên thân chinh phân cành bên và chồi mang vòm lá. Thân chinh của cây gỗ to, nhỏ, cao, thấp, có cành nhánh nhiều hay ít tuỳ thuộc vào từng loài. Thân khá cao, tới 25 - 40m hay hơn. Vi dụ: Bạch đàn trắng Eucalyptus camadulensis, Bàng Terminalia catappa.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Phân loại thực vật có hoa

Phân loại thực vật có hoa
Chương 2. Lịch sử phát triển của phân loại học thực vật có hoa Nguyễn Nghĩa Thìn Thực vật có hoa NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006. Tr 15 – 24. Từ khoá: Thực vật có hoa, lý thuyết tiến hóa, ĐacUyn, Theophrastus, Caius Plinius Secundus, Albertus Magnus, Andrea Caesalpino, Caspar Bauhin, John Ray, Carl Linnaeus, John Hutchinson, Michel Adanson, J.B.P. de Lamarck. Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả. Mục lục Chương 2 Lịch sử phát triển của Phân loại học thực vật có hoa .....................................3 2.1 Thời tiền sử ...........................................................................................................3 2.2 Nền văn minh sơ khai của Tây Âu .........................................................................3 2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trước Công nguyên)..................................................3 2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau công nguyên) ...............3 2.2.3 Pedanios Dioscorides (Thế kỷ thứ nhất sau công nguyên) ...............................4 2.3 Thời Trung cổ........................................................................................................4 2.3.1 Thực vật học đạo Hồi......................................................................................4 2.3.2 Albertus Magnus, (Bác sĩ tổng hợp) (1193 - 1280) ..........................................4 2.3.3 Những nhà nghiên cứu thực vật Đức ...............................................................4 2.3.4 Thực vật ở các nước hay nền văn minh khác ...................................................5 2.4 Sự chuyển tiếp của những năm 1600......................................................................5 2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603)....................................................................5 2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624)...........................................................................6 2.4.3 John Ray (1627 - 1705)...................................................................................6 2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) ......................................................6 2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) và thời kỳ Linnaeus...................................................6
2.6 Các hệ thống tự nhiên ............................................................................................8 2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806)........................................................................8 2.6.2 J.B.P. de Lamarck (1744 - 1829) .....................................................................8 2.6.4 Gia đình De Candolle......................................................................................9 2.6.5 George Bentham (1800 - 1884) và Joseph Dalton Hooker (1817 - 1911) .........9 2.7 Ảnh hưởng của lý thuyết tiến hóa ĐacUyn đối với hệ thống học.......................... 10 2.8 Các hệ thống phát sinh chủng loại chuyển tiếp..................................................... 10 2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887).......................................................... 10 2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) và Karl Prantl (1844 - 1839) .............................. 11 2.9 Các hệ thống phát sinh chủng loại........................................................................ 11 2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hình 2.4) ................................................... 12 2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972) ..................................................................... 12 2.10 Các hệ thống phân loại hiện đại ........................................................................... 12
3 Chương 2 Lịch sử phát triển của Phân loại học thực vật có hoa 2.1 Thời tiền sử Con người đã biết phát hiện các loài cây để ăn, để chữa bệnh và từ đó họ đã biết sử dụng đem trồng một số loài quan trọng. Tùy theo yêu cầu, họ đã chọn các loài có mùi vị thơm ngon để làm rau hoặc loài có sản lượng cao đối với cây lương thực. Những nghiên cứu hiện nay đã chỉ ra rằng người nguyên thủy ở các vùng xa xôi hẻo lánh đã nhận biết và đã đặt những tên chính xác đối với phần lớn các loài cây nơi họ sống. Một số trong họ luôn luôn dùng cây để ruốc cá, hay làm tên độc, một số khác dùng làm thuốc để chữa bệnh như chữa vết thương, cảm, hay để gây ngủ... Việc phân loại của người tiền sử ít nhất dựa trên mục đích có lợi hay có hại của cây. 2.2 Nền văn minh sơ khai của Tây Âu Nền văn minh sơ khai của Tây Âu phát triển trong các vùng như Babylon và ả Rập, ở đây việc trồng trọt đã bắt đầu. Từ nền công nghiệp đã giúp cho nền văn minh đó cẩm nang thực vật có một tầm quan trọng lớn. Tuy nhiên đến khi chữ viết phát triển và các nguyên liệu giấy được làm từ Cói sông Nil (Cyperus papyrus) thì những kinh nghiệm và kiến thức về cây cỏ có thể nhận biết một cách dễ dàng. 2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trước Công nguyên) Nhà triết học Theophrastus là học trò của Aristotele thường được gọi là “Người cha của thực vật học". Sau khi Aristotele chết (năm 323 trước Công nguyên), Theophrastus thừa hưởng thư viện và vườn của Aristotele. Theophrastus nổi tiếng với hàng trăm bản thảo nhưng chỉ có hai bài phát biểu về thực vật sống mãi “Enquiry into Plants” và “The Causes of Plants”. Theophrastus đã phân loại các cây thành cây thảo, cây nửa bụi và cây gỗ, ông đã mô tả khoảng 500 loài cây khác nhau, ông chỉ ra nhiều sai khác trong cây như kiểu tràng, vị trí bầu và cụm hoa. Tác giả đã phân biệt cây có hoa và cây không có hoa. Ông cũng nhận thấy đặc điểm cấu trúc như vỏ ngoài của quả, sự tách biệt các mô. Những thông tin về thực vật trong các bài viết của Theophrastus tạo nên tiếng vang lớn và mang tính triết lý. Những đóng góp đầu tiên của công trình đã không thay đổi cho tới thời kỳ sau thời Trung cổ. Nhiều tên cây hiện nay bắt nguồn từ thời Theophrastus. 2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau công nguyên) Plinius, một nhà tự nhiên học và nhà văn La Mã, một nhân vật quan trọng trong chính phủ và quân đội. Ông đã cố gắng hoàn thành 37 tập Bách khoa toàn thư với đầu đề “Historia Naturalis” (Lịch sử tự nhiên), quan trọng là các tập đó nói về cây thuốc. Mặc dù còn chứa nhiều nhược điểm nhưng đã ảnh hưởng lớn đến thực vật học ở châu Âu cho tới sau thời Trung cổ.
4 2.2.3 Pedanios Dioscorides (Thế kỷ thứ nhất sau công nguyên) Nhà phẫu thuật quân đội La Mã Dioscorides là nhà thực vật quan trọng nhất sau Theophrastus. Cùng với quân đội, đi khắp nơi ông ta đã có những hiểu biết về cây cỏ dùng làm thuốc. Nổi bật nhất trong việc cải tiến việc phục vụ y tế trong chế độ La Mã, Dioscorides đã chuẩn bị một cuốn sách nổi tiếng “Materia medica”, đã mô tả 600 loài cây thuốc. Về sau đã bổ sung những hình vẽ lý tưởng cho cuốn sách. Cuốn sách này đã được nghiên cứu 1500 năm nay, không có một vị thuốc nào được công nhận là chính thức trừ những vị được cuốn sách đặt tên. Một bản sao nổi tiếng và đẹp nhất được chuẩn bị khoảng 500 năm sau công nguyên đối với Hoàng đế Flavius Olybrius Anicius làm quà cho con gái, Công chúa Juliana. Bản nguyên gốc hiện nay còn lưu ở Viên (Dioscorides, 1959). Nhiều tên được Dioscoride dùng nay vẫn còn giá trị. "Materia medica" chứa các loài cây ít hơn các công trình của Theophrastus nhưng tính hữu ích của nó về cây thuốc được coi như là một công trình vô giá cho tới cuối thời Trung cổ. 2.3 Thời Trung cổ Suốt thời trung cổ ở châu Âu, những nghiên cứu khoa học về thực vật hầu như giậm chân tại chỗ, các cuộc chiến tranh và sự suy tàn của đế chế La Mã gây ra sự phá hoại rất lớn trong văn học. Nhiều bản thảo bị mất, những kiến thức về thực vật chỉ giới hạn ở những công trình được biết trước đây của Theophrastus, Plinius và Dioscorides. 2.3.1 Thực vật học đạo Hồi Từ khoảng năm 610 đến 1100 sau Công nguyên, một vài công trình thực vật cổ điển được bảo vệ bởi đạo Hồi bởi vì các học giả đạo Hồi rất ngưỡng mộ các học giả Aristotele và các học giả Hy Lạp khác. Từ lòng yêu thích khoa học của họ đối với thiên nhiên thì dược học và y học của người đạo Hồi phát triển rất cao. Những nhà thực vật đạo Hồi đã thành lập các danh mục cây thuốc nhưng những sơ đồ phân loại nguyên gốc đó đã không được phát triển. 2.3.2 Albertus Magnus, (Bác sĩ tổng hợp) (1193 - 1280) Albertus Magnus đã viết về lịch sử tự nhiên và về cây thuốc suốt thời Trung cổ. Công trình thực vật của ông “De Vegetabilis ” không chỉ giải quyết với các cây thuốc như các công trình trước đây ở Hy Lạp và La Mã mà còn kèm theo bản mô tả các cây, đó là những bản mô tả tuyệt vời, dựa trên những quan sát đầu tiên về cây. Tác giả đã cố gắng phân loại các cây trên cơ sở cấu trúc thân, sự khác nhau giữa một và hai lá mầm và tin tưởng lần đầu tiên sẽ được thừa nhận. Khi thời kỳ phục hưng bắt đầu đã làm sống lại khí thế khoa học và những thích thú về thực vật tăng lên. Sự in ấn về phát minh đã cho phép nhiều cuốn sách thực vật học được xuất bản. Đó là một điều kiện lớn hơn so với các bản thảo chép tay trước đây. Các cuốn sách xuất bản với những bản mô tả và hình vẽ làm bằng gỗ hay kim loại mục đích dùng để xác định các cây thuốc. Những cuốn sách đó hay các cây cỏ được dùng để thu thập và thu hái cây thuốc. Những người làm việc được được gọi là các bác sĩ hay thầy thuốc. Các thầy thuốc viết vì mục đích cho người sử dụng. 2.3.3 Những nhà nghiên cứu thực vật Đức
5 Vào thế kỷ 16, Đức là trung tâm của các hoạt động về thực vật. Những đóng góp nổi tiếng trong thời kỳ đó dưới dạng cây thuốc như Brunfels (1464 - 1534), Jorme Bock (1489 - 1554), Valerius Cordus (1515 - 1544) và Leonhard Fuchs (1501 - 1566). Brunfels Bock và Fuchs được coi là những người cha của thực vật học Đức. Cuốn sách của Brunfels chứa các ảnh rất tốt. Ông là một nhà văn sớm nhất thời phục hưng ở Đức viết về thực vật, cuốn sách của Bock là những bản mô tả tuyệt diệu và mở đầu cho môn phân loại học một cách có hệ thống. Còn cuốn Lịch sử thực vật của Cordus năm 1540 tới 1561 mới xuất bản (17 năm sau khi ông ta chết) đã mô tả hoa và quả của 446 loài. Ông ta mô tả dưới dạng một hệ thống phân loại dựa trên những nghiên cứu cây sống. Cuốn sách lịch sử Stiprium của Fuchs giới thiệu mô tả với các hình vẽ kèm theo có giá trị phổ biến tốt nhất và có giá trị trong thời kỳ đó. Nhiều kiến thức thực vật đã được tổng kết trong cuốn các thầy thuốc Đức nhưng thiếu các hệ thống phân loại kèm theo. 2.3.4 Thực vật ở các nước hay nền văn minh khác Những hoạt động về thực vật ở Anh thế kỷ 16 có William Turner (1510 - 1568) và John Gerard (1542 - 1612); ở Đức có Charles de L’Ecluse (1526 - 1609), Renubert Dodoens (1517 - 1585) và Mathias de L’Obel (1538 - 1616), ở ý có Pierandrea Matthiolus (1500 - 1577) đã công bố nhiều lần công trình chú giải và hình vẽ của Dioscorides. Những hoạt động về thực vật đã thịnh hành khắp châu Âu. Aztecs của Mexico đã phát triển các vườn thực vật, các cây trồng làm thức ăn và làm cảnh và nhiều cây thuốc đã được sử dụng. Bản thảo của Aztecs đã xuất bản vào năm 1552. Nền văn minh Trung Hoa cổ có nhiều thành tựu trong suốt thời Trung cổ hơn là nền văn minh Tây Âu. Người Trung Quốc đã in trên giấy trước năm 1000 sau Công nguyên. Họ rất yêu thích thực vật và nhập nhiều loài để trồng. Các công trình thực vật đã công bố chính thức 3600 năm trước Công nguyên, tuy nhiên bản thảo cổ nhất còn tồn tại khoảng 200 năm trước Công nguyên. Năm 2000 trước Công nguyên, nền nông nghiệp ở ấn Độ đã phát triển và nhiều cây lương thực đã được trồng. Một công trình thực vật rất thú vị của ấn Độ được viết vào thế kỷ thứ nhất đã cho thấy các phương pháp trồng trọt rất nổi tiếng. 2.4 Sự chuyển tiếp của những năm 1600 Nhiều cuộc thám hiểm ở Tân thế giới vào những năm 1600 đã phát hiện nhiều cây mới. ở châu Âu nhiều nhà thực vật đã nghiên cứu những thực vật và đã bổ sung nhiều cây mới. Vì số loài mới được phát hiện rất nhiều, các nhà thực vật cần phải có hệ thống chính xác hơn để đặt tên và sắp xếp chúng theo một trật tự nhất định. Vì vậy một loạt các công trình hệ thống phân loại ra đời. 2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603) Caesalpino là nhà thực vật người ý đã kế tục lý luận và tính logic của Aristotele. Tác giả đã công bố cuốn “De plantis libri” năm 1583 và cho rằng việc phân loại phải dùng triết học hơn là tính thực dụng thuần túy bằng cách dựa vào các đặc điểm của cây. Quan điểm đó đã có ảnh hưởng lớn đến các nhà thực vật về sau như Tournefort, Ray và Linnaeus.
6 2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624) Năm 1623, Bauhin, một nhà thực vật Thụy Sĩ, công bố “Pinax theatribotaniei” đã thống kê 6.000 loài cây. Pinax đã cung cấp nhiều tên đồng loại. Đó là tài liệu rất có giá trị và bổ ích. Chính ông ta đã dùng tên gọi hai từ. Các chi chưa có mô tả nhưng đã xác định đặc điểm của các loài trong chi. 2.4.3 John Ray (1627 - 1705) Nhà sinh vật người Anh, Ray đã công bố nhiều công trình. Tuy nhiên hai công trình nổi tiếng nhất về thực vật học là “Methodus Plantarum Novo” (Ray, 1682) và Historia Plantarum (Ray, 1686 - 1704) với 3 tập. Công trình đầu tái bản cuối 1703 đã nghiên cứu 18.000 loài, nhiều loài trong số đó nằm ngoài châu Âu. Ray đã phát triển hệ thống phân loại dựa trên mối quan hệ theo từng nhóm cây giống nhau. Sự phân loại của ông ta là đóng góp lớn nhất về mặt lý thuyết của thế kỷ 17. Hệ thống Ray đã ảnh hưởng lớn đến Jussieu và De Candolle về sau. Hình 2.1 Linnaeus (1707-1778, theo Hệ thống Ray và Bauhin có thể coi là sự bắt đầu của Swingle, 1946) các hệ thống phân loại tự nhiên tức là căn cứ vào số giống nhau đã tập hợp theo từng nhóm của những cây này với những cây khác mà ngày nay sự giống nhau đó là có họ hàng với nhau. Tuy nhiên chỉ đến thời Đac Uyn những ý tưởng về mắt xích liên kết mới xây dựng được một cách chắc chắn. 2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) Tournefort, nhà thực vật người Pháp đã nổi tiếng với công trình “Institutiones rei herbariae” xuất bản năm 1700, công trình đó rất phổ cập vì nó dễ xác định gồm 9.000 loài thuộc 700 chi. So với hệ thống của Ray, hệ thống này mang tính nhân đạo nhiều hơn. Mục đích cuốn sách là định loại. Tác giả nhấn mạnh chủ yếu bậc chi. Mặc dù quan điểm của ông cổ điển hơn Aristotele nhưng đôi khi được coi như là “Ông tổ của quan điểm chi”. Ông ta đã có quan điểm chi rõ ràng và có bản mô tả các chi đó. Nhờ đó sự phân loại chi đã được hình thành khá hoàn thiện. Có bằng chứng khi ông ta bắt đầu phát triển hệ thống nhóm ở bậc cao hơn chi. 2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) và thời kỳ Linnaeus Linnaeus là nhà thực vật Thụy Điển từ thế kỷ 18, sinh ở Roshult (Hình 2.1) đôi khi được coi là “người cha của phân loại học”. Cho đến nay hệ thống tên gọi về tên gọi hai từ của ông vẫn là bất hủ. Linnaeus vào trường Tổng hợp Lund năm 1727 và học về y học. Không thích ở Lund ông chuyển sang trường Tổng hợp Uppsala năm 1729, Dean, Olaf Celsius đã giới thiệu ông với giáo sư thực vật học Rudbeck. Trong chuyến thám hiểm ở Lapland 1732 ông đã tiếp thu những hiểu biết lớn về lịch sử tự nhiên. Năm 1735, ông đến Hà Lan và nhanh chóng hoàn thành bằng Bác sĩ ở trường Tổng hợp Harderwijk. Khi ở Hà Lan ông trở thành bác sĩ riêng cho chủ đất giàu có George Clifford, là người rất thích thực vật và cây trồng, ông ta đã trở thành người bảo trợ cho Linnaeus. Ba năm ở Hà Lan và đi khắp châu Âu là những thời gian
7 quan trọng và sáng tạo của cuộc đời Linnaeus. Trước khi trở về Thụy Điển vào năm 1738 ông đã xuất bản nhiều sách lịch sử tự nhiên. Ông đã gặp nhiều nhà khoa học nổi tiếng lúc đó như Frederick Gronovius và Hermann Boerhaave ở Hà Lan, giáo sư J. J.Dillen và ngài Hans Sloane ở Anh và các anh em họ Jussieu ở Pháp. Sau khi tiến hành thực tập về y học, ông trở lại Thụy Điển vào năm 1738 và trở thành giáo sư về y học và thực vật học tại trường Đại học Tổng hợp Uppsala vào năm 1741 và làm việc ở đấy cho đến khi mất vào năm 1778. Ba công trình nổi tiếng nhất của ông là “Systema Naturae” (1735) đã giới thiệu hệ thống phân loại tổng quát, “Genera Plantarum” (1737) cung cấp những bản mô tả của nhiều chi và “Species Plantarum” (1753), hai tập tra cứu để xác định cây và chúng được tái bản nhiều lần và lưu trữ ở nhiều thư viện lớn. Linnaeus đã mở ra một kỷ nguyên mới về thực vật học. Hiện nay chúng ta coi công trình của tác giả như là tột đỉnh của sự sáng tạo trong việc xây dựng hệ thống định loại và phân loại thực vật. Mặc dù hệ thống chỉ dùng định loại, mối quan hệ tự nhiên chưa đề cập nhưng những cây khác nhau đã được nhóm lại thành nhóm với nhau. Linnaeus đã chia thực vật thành 24 lớp dựa trên số lượng, sự dính và chiều dài nhị. Thực vật một nhị đặt trong lớp Monandria, hai nhị - Diandria và tiếp theo Triandria, Tetrandria, Pentandria v.v. Các lớp được chia thành bộ trên cơ sở số vòi trong mỗi hoa. Hiện nay chúng ta coi đóng góp lớn nhất của Linnaeus là hệ thống tên gọi hai từ. Trong “Species Plantarum” chỉ tên chi, một đoạn mô tả có ý định để xác định loài giống như khóa lưỡng phân và một tính ngữ loài được in ở mép. Ví dụ xem ở dưới: Xem mục Glauca Serratula Tên chi: Serratula, tên thứ ba là glauca Đoạn mô tả: Foliis ovato-oblongis. Serratula glauca là tên hai từ Những thông tin khác nhau: Công bố và hình vẽ trước đây mẫu thu ở Virginia do J. Clayton thu đã công bố bởi Gron. (Gronovius) trong Virg. (Flora Virginica) trang 116 Cùng cây có tên sớm hơn là: Centaurium nudedium marianum công bố bởi Plkenet bởi Plukenet, trong Alm. Bot. Mantissa trang 40. Và tên khác là S. marilandica công bố bởi Dillenius, trong Elthamensis trang 354, bảng 262, hình 341.
8 Linnaeus không phải là người đầu tiên cho tên hai từ mà trước đó Bauhin và những người khác đã gọi nhưng chưa ổn định. Tên gọi của Linnaeus sống mãi đến nay. Hạn chế của ông là chỉ mới sử dụng một đặc điểm mà chính tác giả cũng hy vọng phải sử dụng nhiều đặc điểm. Đây là một hệ thống hoàn toàn nhân tạo, đã ngăn cản sự tiến bộ trong phân loại thực vật. Khi phân tích công trình của Linnaeus phải xem xét điều kiện ở thế kỷ 18 những tình trạng nhầm lẫn về tên gọi thường xảy ra, vào lúc ấy Linnaeus đã sử dụng và tổng hợp các ý tưởng từ các công trình của Bauhin, Caesalpino, Ray, Tournefort và những nhà thực vật khác. Linnaeus và đồ đệ của ông đã tổ hợp tốt nhất mở ra một kỷ nguyên mới - thời đại của hệ thống nhân tạo. Các bộ sưu tập của ông đã do người vợ bán cho J.E. Smith nhà thực vật Anh, một trong những người sáng lập hội Linnê ở Luân Đôn. Bách thảo Linnê hiện nay đặt ở Luân Đôn. Các mẫu đã được chụp ảnh và lưu giữ trong nhiều thư viện. 2.6 Các hệ thống tự nhiên Vào cuối những năm của thế kỷ 18 nhiều nhà thực vật đã nhận thức rằng có mối quan hệ tự nhiên trong thực vật. Các hệ thống phân loại nhân tạo của Linnê bị phản đối mạnh mẽ đặc biệt ở Pháp bởi vì các loài khác nhau lại nhóm lại với nhau ví dụ cây họ Xương rồng với các loài mọng nước chẳng hạn. Do đó sự phát triển hệ thống phân loại phản ánh mối quan hệ tự nhiên nhằm mục đích phân loại đã trở thành mục đích lớn của các hoạt động thực vật học lúc bấy giờ. Hệ thống phân loại tự nhiên khởi thủy đã được xây dựng và hoàn chỉnh phản ảnh kế hoạch của thượng đế và không có các mắt xích liên kết. 2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806) Nhà tự nhiên học Adanson đã đến vùng nhiệt đới châu Phi, hệ thực vật và động vật nhiệt đới làm cho ông nhận ra rằng hệ thống phân loại dựa vào một đặc điểm là khiếm khuyết. Hệ thống phân loại của ông là dựa trên nhiều đặc điểm được coi ngang bằng nhau. Ông không đồng ý quan điểm xem đặc điểm này quan trọng hơn đặc điểm kia và ông đã mô tả những nhóm tương tự như bộ và họ chúng ta hiện nay gọi mà những bậc đó đã được Ray đề nghị trước đây như Bộ thứ tư trong Familles des Plantes (1763). Tuy nhiên khoa học phân loại học đã thấy rằng một số đặc điểm này có giá trị hơn đặc điểm khác mà các nhà phân loại hiện đại đã cố gắng dùng càng nhiều đặc điểm càng tốt. Những phương pháp của Adanson đã tìm thấy sự ủng hộ trong những năm gần đây của những nhà phân loại số lượng khi họ sử dụng máy tính để phân loại dựa trên tất cả các đặc điểm có thể đo đếm được. 2.6.2 J.B.P. de Lamarck (1744 - 1829) Nhà sinh học Pháp Lamarck đã hiểu rất rõ về những cố gắng không thành công của mình khi giải thích ý tưởng về tiến hóa nhưng ông lại là nhà phân loại học thực vật nổi tiếng ở Pháp. Trong thực vật chí Pháp xuất bản năm 1778 ông đã xác định cây nào trước, cây nào sau trong các loạt tự nhiên và ông đã tìm luật trong việc nhập các loài, các bộ và các họ lại với nhau.
9 2.6.3 Anh em họ De Jussieu Có bốn nhà thực vật trong họ Jussieu. Ba anh em Antoine (1688 - 1758) giám đốc Vườn thực vật Paris; Joseph (1704 - 1779) nhà thám hiểm và thu mẫu ở Nam Mỹ và Bernard (1699 - 1777) người sáng lập Vườn thực vật hoàng gia ở Vecxây và cháu trai của họ Antoine - Laurent (1748 - 1836) người sáng lập Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Paris năm 1793. Trước cách mạng Pháp một ít, một quyết định sắp xếp các cây trong vườn thực vật Vecxây theo hệ thống Linnê. Vườn thực vật đã không sắp xếp theo hệ thống này vì Bernard de Jussieu thấy rằng các cây trồng “tương tự” nhau (có nghĩa là có quan hệ họ hàng) nên được gộp lại với nhau. Điều này không phải luôn luôn là đúng theo hệ thống giới tính của Linnê mà theo hệ thống đó những cây không giống nhau đã họp lại thành nhóm vì chúng có cùng số nhị. Tuy nhiên nên nhớ rằng ý tưởng tiến hóa và các mắt xích cho đến thời Đac Uyn mới được xây dựng. Năm 1763 Antoine Laurent de Jussieu cùng với chú đã bắt đầu một công việc xếp các cây theo nhóm một cách tự nhiên trong vườn. Năm 1789 suốt thời cách mạng Pháp, ông đã công bố Genera Plantarum secundum ordines Naturaees disposita. Công trình đó đã đưa ra một hệ thống tự nhiên được chấp nhận rộng rãi; 100 nhóm hiện nay đã được coi là họ mà ông gọi là bộ. Đây là nghiên cứu nổi tiếng mà nay vẫn được chấp nhận. Hệ thống Jussieu hơn hẳn hệ thống Linnê và là cơ sở cho sự phát triển xa hơn của hệ thống phân loại tự nhiên. 2.6.4 Gia đình De Candolle Danh tiếng của gia đình De Candolle được bắt đầu bởi Augustin Pyramus de Candolle (1778 - 1841) (Hình 2.2). Mặc dù sinh ở Geneve, De Candolle đã được đào tạo tại Paris và chịu ảnh hưởng lớn của các nhà thực vật Pháp lúc bấy giờ, năm 1813 công bố “Théorie élémentaire de la botanique” trong đó nêu các nguyên tắc phân loại thực vật. Sơ đồ phân loại của ông khác với hệ thống Jussieu nhưng là một hệ thống phân loại tự nhiên. Cố gắng lớn của A. P. de Candolle (từ 1816 đến khi chết 1841) là bộ “Prodromus systematis Naturaeis regni vegetabilis”. Bộ sách đã phân loại và mô tả tất cả các loài cây có mạch đã biết. Dù chưa xong, đó là một công trình nghiên cứu trên phạm vi thế giới của một vài nhóm. Bảy tập đầu do tác giả viết và mười tập tiếp do các chuyên gia viết và tới 1873, Alphonse con trai của De Candolle hiệu chính để xuất Hình 2.2 bản. A.P. de Candolle (1778-1841) (theo S.B. Jones, Jr.; A.E. Luchsinger, 1979) 2.6.5 George Bentham (1800 - 1884) và Joseph Dalton Hooker (1817 - 1911) Sự chú ý của các nhà thực vật trong suốt nửa đầu thế kỷ 19 là nhằm phát triển và sửa đổi các hệ thống phân loại tự nhiên, đỉnh cao của thời đại này là công bố “Genera Plantatum” của Bentham và Hooker (1862 - 1883). Bentham đã tự đào tạo trở thành nhà thực vật người Anh và Hooker là giám đốc vườn thực vật Hoàng gia ở Kew gần Luân Đôn, cuốn “Genera Plantatum” là một công trình có ba tập bằng tiếng La tinh, cho các tên và mô tả tất cả các chi cây có hạt. Hệ thống phân loại mà nó đã sắp xếp rõ ràng xuất phát từ hệ thống của Jussieu và
10 De Candolle. “Genera Plantarum” là một trong những công trình lớn nhất mà ở đó quan điểm loài dựa trên ý tưởng rằng loài là những thực thể cố định không thay đổi qua thời gian và được tạo hóa sinh ra trên Trái Đất. Mặc dù nó hình thành sau Đac Uyn và quan điểm loài là tiền Đac Uyn. Tuy nhiên, ranh giới họ và chi là dựa trên mối quan hệ tự nhiên phản ảnh di sản của Jussieu. Một nguyên nhân là cuốn sách rất có ích thậm chí cả bây giờ, hai ông đã chuẩn bị mô tả chi từ những quan sát thực tế mà không phải sao chép theo các tài liệu tham khảo. Những bản mô tả chi là chính xác và đầy đủ, các chi lớn đã chia thành các nhánh và phân nhánh cũng như sự phân bố địa lý. Hệ thống phân loại của họ được chấp nhận và sử dụng rộng rãi ở các hệ thực vật thuộc địa Anh và các nơi khác. Các bách thảo ở Anh như Kew và Bảo tàng Anh vẫn được sắp xếp theo nó. 2.7 Ảnh hưởng của lý thuyết tiến hóa ĐacUyn đối với hệ thống học Vào giữa thế kỷ 19 là một giai đoạn bắt đầu của ý tưởng tiến hóa. Các quan sát và sưu tập của những người du lịch thế giới và những dòng vô tận các mẫu vật trở lại châu Âu làm cho nó không thể quên những tri thức về hóa thạch ghi nhận và những biến dị của các loài thực vật và động vật. Lịch sử lý thuyết về tiến hóa đã kích thích những nghiên cứu về hệ thống phân loại thực vật. Charles Đac Uyn (1809 - 1882) và A. R. Wallace (1823 - 1913) đã viết một bài báo với đầu đề “The tendency of species to from varieties and species by naturae means of selection” đã đọc trước Hội Linnê ở Luân Đôn 1-6-1858. Vào 24-11-1859 cuốn Nguồn gốc các loài của Đac Uyn ra đời do vậy, khoa học về sinh vật đã có những thay đổi lớn. Thế kỷ 20, quan điểm coi loài không phải là bất biến mà luôn luôn thay đổi, đã được mọi người chấp nhận. Các thế hệ vô tận của loài đã tạo ra giống nhau, loài là hệ thống các quần thể biến đổi và thay đổi theo thời gian và tạo ra các liên kết giữa các cơ thể có họ hàng gần gũi. 2.8 Các hệ thống phát sinh chủng loại chuyển tiếp Do tác động của học thuyết Đac Uyn, những nhà phân loại bắt đầu đi đến thống nhất quan điểm tiến hóa thể hiện trong sự phân loại của họ. Những hệ thống sau Đac Uyn đã dựa vững chắc trên hình thái học thực vật. Các nhà phân loại đã cố gắng sắp xếp các nhóm cây tự nhiên trong dòng tiến hóa từ đơn giản nhất tới phức tạp nhất. 2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887) Đức là trung tâm đi đầu nghiên cứu hình thái thực vật trong suốt nửa sau của thế kỷ 19. Việc phân loại trong thời kỳ đó là độc nhất về hình thái và các nhà hình thái học thực vật Đức bắt đầu xem xét các số liệu của họ dưới ánh sáng thuyết tiến hóa. Số lượng các công trình đã đóng góp rất lớn. Trong đó công trình quan trọng nhất là Eichler (công bố 1883) đã được nhiều người chấp nhận. Ông đã chia giới thực vật thành thực vật không hạt (Cryptogamae) và thực vật có hạt (Phanerogamae). Dạng thứ nhất gồm Nấm, Tảo, Rêu và khuyết thực vật; nhóm thứ hai gồm Hạt trần - Gymnospermae và Hạt kín - Angiospermae. Angiospermae lại chia thành hai nhóm Một lá mầm - Monocotyledoneae và Hai lá mầm - Dicotyledoneae. Eichler đã không chấp nhận hay ít nhất là không hiểu khái niệm tiêu giảm thứ sinh (tức là từ hoa phức tạp thành hoa đơn giản), điều đó được thể hiện khi đặt vị trí một số nhóm trong sơ đồ phân loại.
11 2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) và Karl Prantl (1844 - 1839) Engler là giáo sư thực vật học ở Trường đại học Tổng hợp Berlin và Giám đốc Vườn thực vật Berlin từ 1889 - 1921 (hình 2.3) ông ta đã đề nghị một hệ thống phân loại dựa trên hệ thống Eichler chỉ khác về chi tiết. Cùng với Prantle người giúp việc của ông đã công bố “Die Naturalichen Pflanzenfamilien” trong nhiều tập từ 1887 đến 1915. Công trình đó gồm các khóa, bản mô tả tất cả các họ thực vật, nhiều hình vẽ. Hai ông đã đào tạo nhiều môn đệ tiếp tục sự nghiệp của mình. Cuốn sách của hai ông có một giá trị thực tiễn lớn hơn nhiều so với giá trị về phân loại của nó. Sơ đồ của Engler được nhiều người công nhận bởi vì tính chi tiết và tổng hợp của nó. Hầu hết các bách thảo không phải của Anh và nhiều hệ thực vật trên thế giới vẫn theo cách sắp xếp của cuốn sách đó. Hình 2.3 Adolf Engler (1844-1930) Engler không có ý định xây dựng hệ thống theo tiến trình tiến hóa. (Theo S.B. Jones, Jr.; Ông ta tin rằng hoa đơn độc và đơn tính là nguyên thủy và công A.E. Luchsinger1979) trình trước đó, ông đã phủ nhận sự tiêu giảm thứ sinh. Hệ thống phân loại của ông đã được tiếp tục kiểm tra bởi những môn đệ của ông ta và đã công bố nhiều lần trong “Syllabus der Pflanzenfamilien”. Tập hai của lần xuất bản 12 và lần cuối cùng được Melchior hiệu chỉnh công bố 1964. Qua quá trình sửa chữa, về tổng thể có một số thay đổi nhỏ mặc dù một số họ đã thay đổi trong hệ thống phân loại. Hệ thống Engler hiện nay được coi như là lỗi thời vì hầu hết các nhà thực vật không đồng ý với kết luận về hoa nguyên thủy. 2.9 Các hệ thống phát sinh chủng loại Các hệ thống phân loại mà hệ thống đó phản ảnh sự tiến hóa gọi là phát sinh chủng loại. Vào thế kỷ 20, sự tác động của chủ nghĩa Đac Uyn và di truyền học lên toàn bộ hệ thống học thực vật và các hệ thống phân loại đã được đề nghị đều thể hiện tính phát sinh chủng loại, một trong những thành tựu về hệ thống đó là chứa nhiều thông tin. Thực tế hệ thống phát sinh chủng loại và hệ thống tự nhiên tương tự nhau. Các chi và họ hầu như không khác nhau, sự khác nhau là vị trí sắp xếp họ và bộ cũng như coi hoa gì là nguyên thủy. Trường phái Engler xem hoa đơn độc, đơn tính là nguyên thủy. Ví dụ hoa nguyên thủy theo Engler sẽ giống như hoa đơn tính của Salix hoặc Populus. Hệ thống phát sinh chủng loại coi hoa nguyên thủy theo nghĩa hoa tổ tiên và chúng có nhiều cánh tràng, nhiều lá đài, nhiều nhị tự do và nhiều lá noãn rời xếp xoắn như hoa Magnoliaceae - Ranunculaceae. Ngoài ra hạt phấn là một rãnh chưa có mạch. Những họ nguyên thủy thỉnh thoảng dành cho tổ hợp Ranales. Thuật ngữ nguyên thủy đơn giản hóa theo văn cảnh của Engler là một khái niệm xuất phát từ nguyên nhân trong khi đó văn cảnh chủng loại phát sinh “nguyên thủy” nghĩa là cái gì đó đầu tiên. Theo các nhà cổ thực vật học, tổ hợp Ranales đặc trưng là đầu tiên vì vậy những đặc tính chất đó là nguyên thủy.
12 2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hình 2.4) Giáo sư Trường đại học Nebraska, Bessey được Asa Gay đào tạo, một nhà thực vật ở Harvard. Bessey là người Mỹ đầu tiên có đóng góp lớn cho lý thuyết phân loại thực vật. Năm 1894 do ảnh hưởng lớn của tư tưởng Đac Uyn, một hệ thống phân loại phát sinh chủng loại dựa trên nguyên tắc tiến hóa của chất hữu cơ đã công bố. Ông coi cây có hoa là đơn nguyên xuất phát từ một dòng tiến hóa là đại diện cho một chuỗi mắt xích liên tục. Hệ thống dựa trên một bộ những câu châm ngôn hay là những quan điểm về dấu hiệu nguyên thủy tìm thấy trong các thực vật cổ đến những đặc điểm tiến bộ ở những cây tiến bộ hiện nay. Hệ thống của ông là hệ thống của Bentham và Hooker thay đổi với sự nhấn mạnh gốc Ranales là nguyên thủy và phát triển lên các thực vật hai lá mầm và một lá mầm khác. Sự phân loại cuối cùng của tác Hình 2.4 giả khác đã công bố ngắn gọn có tính khái quát sau khi ông mất Charles Bessey (1845- vào năm 1915. 1915) (theo S.B. Jones, Jr., A.E. Luchsinger, 1979) 2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972) Nhà thực vật Anh, Hutchinson đã hợp tác với vườn thực vật Hoàng gia ở Kew. Trong các công trình của ông “Families of flowering plants” (1973) và Genera of flowering plants (1964 - 1967) ông đã đưa ra hệ thống phân loại giống như hệ thống Bessey nhưng khác rất nhiều đặc tính cơ bản. Đặc biệt nhất Hutchinson đã cho cây có hoa xuất phát từ nhóm tiền có hoa giả tưởng (có nghĩa là những cây trung gian giữa Hạt trần và Hạt kín) và chia thành ba dòng: Một lá mầm, Hai lá mầm thân thảo, Hai lá mầm thân gỗ. Một lá mầm nguyên thủy xuất phát từ Hai lá mầm nguyên thủy thân thảo, điểm xuất phát trong Ranales. Hutchinson coi dạng gỗ tiến lên dạng thảo là hướng quan trọng nhất trong hai lá mầm. Dòng gỗ xuất phát từ dòng cây gỗ và dòng cây thảo từ dạng Ranales cây thảo. Công trình Hutchinson về các họ, chi riêng lẻ và đặc biệt đối với Một lá mầm là hoàn hảo. Sự phân chia Hai lá mầm thành dòng cây gỗ, dòng cây thảo được xem là không tự nhiên vì những họ hàng gần gũi lại đặt xa nhau. 2.10 Các hệ thống phân loại hiện đại Hiện nay, các hệ thống phân loại giới thực vật tiếp tục được cải tiến vì những thông tin càng ngày càng cập nhật. Trong những năm gần đây, các hệ thống phân loại cây có hoa được bổ sung nhiều dẫn liệu cổ thực vật, sinh hóa, di truyền, những thông tin siêu cấu trúc qua việc sử dụng kính hiển vi quét và kính hiển vi điện tử truyền hình. Những tài liệu đó dùng để liên kết với các thông tin thu từ các phương pháp truyền thống như giải phẫu so sánh, từ hình thái học. Nhà phân loại thực vật Mỹ, Robert Thorne công bố một tóm tắt hệ thống của mình vào năm 1968 và đã trình bày chi tiết hơn vào năm 1976. Armen Takhtajan (1969, 1970, 1987, 1989, 1997) nhà thực vật Nga; Arthur Cronquist (1968) nhà thực vật Mỹ, họ đã giới thiệu tổng quan về các hệ thống phân loại của họ. Ba hệ thống này đều dựa trên hệ thống Bessey và hệ thống truyền thống trên nguyên tắc tiến hóa với những thông tin hiện đại nhất.
Chương 3. Loài và sự hình thành loài Nguyễn Nghĩa Thìn Thực vật có hoa NXB Đại học quốc gia Hà Nội 2006. Tr 25 – 41. Từ khoá: Loài, sự hình thành loài, chọn lục từ nhiên, lai tạo, thể đa bội, tự phát sinh. Tài liệu trong Thư viện điện tử ĐH Khoa học Tự nhiên có thể được sử dụng cho mục đích học tập và nghiên cứu cá nhân. Nghiêm cấm mọi hình thức sao chép, in ấn phục vụ các mục đích khác nếu không được sự chấp thuận của nhà xuất bản và tác giả. Mục lục Chương 3 Loài và sự hình thành loài ...................................................................................3 3.1 Loài là gì* ...............................................................................................................3 3.2 Sự hình thành loài liên quan với biến đổi và tiến hóa ...............................................4 3.2.1 Nguồn biến đổi.................................................................................................5 3.2.2 Chọn lọc tự nhiên .............................................................................................7 3.2.3 Sự biến đổi trong quần thể và sự phân hóa nòi giống.........................................7 3.3 Sự hình thành loài và sự tách biệt........................................................................... 11 3.3.1 Sự tách biệt về sinh sản................................................................................... 11 3.3.2 Sự tách biệt về sinh thái.................................................................................. 11 3.4 Sự hình thành loài.................................................................................................. 12 3.4.1 Lai tạo............................................................................................................ 13 3.4.2 Thể đa bội ...................................................................................................... 14 3.4.3 Tự phát sinh ................................................................................................... 15
3 Chương 3 Loài và sự hình thành loài 3.1 Loài là gì* Phân loại học là dựa trên sự giống nhau hay khác nhau của các cơ thể. Trước đây phân loại học là một khoa học mô tả dựa trên sự biến đổi các dấu hiệu hình thái. Sơ đồ phân loại của các nhà phân loại học thế kỷ 18 - 19 đặt các cơ thể giống nhau trong một nhóm gọi là loài. Các loài giống nhau xếp thành một chi và các chi giống nhau xếp thành một họ. Với những tiến bộ của chủ nghĩa Đac Uyn vào cuối thế kỷ 19 quan điểm về loài tiến hóa đã xâm nhập vào phân loại. Lý thuyết tiến hóa Đac Uyn cho rằng loài là những dòng các loài trong một chi có quan hệ tiến hóa với những nhánh họ hàng; chi và họ đại diện sự phân hóa từ xa xưa trong dòng tiến hóa đó. Trước Đac Uyn người ta cho rằng loài do thượng đế tạo ra và không biến đổi theo thời gian. Đó là ý tưởng của đấng sáng tạo đặc biệt. Quan điểm loài của Đac Uyn dẫn đến sự phát triển các sơ đồ phân loại phát sinh chủng loại. Phân loại phát sinh chủng loại tiên đoán về mối quan hệ phát sinh chủng loại từ quan điểm đó ngươì ta cho ý tưởng về hệ thống phân loại đơn nguyên. Các chi, họ,… đều phản ánh quan niệm là các thành viên trong mỗi nhóm đều có một nguồn gốc chung. • Thế nào là loài hình thái Trong thực tế, một nhóm cá thể thực vật có những nét cơ bản giống nhau được coi là một loài. Về lý tưởng, loài có thể tách ra bởi các đặc điểm hình thái khác nhau với các loài họ hàng. Đó là điều cần thiết để có sự phân loại thực tế mà qua đó có thể giúp người khác có thể phân loại được. Đôi khi khó có thể xác định ranh giới loài chính xác theo quan điểm loài phát triển, các mẫu vật được coi như là mẫu vật sống sinh ra các quần x• gồm nhiều cá thể liên quan với nhau về di truyền. Nhiều kiểu khác nhau về loài được phát triển do các cơ chế về tiến hóa hay di truyền khác nhau. Vì vậy trong khi thu mẫu, một nguyên tắc phải thu nhiều nơi, nhiều mẫu để thấy được đầy đủ các mức độ phân ly trong một loài, tránh được sự nhầm lẫn khi thu các mức độ phân ly thành các loài khác nhau. Các loài khác nhau có cơ chế tách biệt sinh sản khác nhau; cơ chế đó hoặc giảm sự lai hoặc ngăn cản sự lai chéo. Ví dụ như nhiều loài sinh sản hữu thụ, một số sinh sản hữu thụ, một số do quá trình đa bội, sự biến đổi số thể nhiễm sắc hoặc cơ chế khác. Một loài đang trên đường tiến hóa, trong hệ thống quần thể sống có thể tìm thấy nhiều giai đoạn khác nhau hay mức độ khác nhau của sự phân ly về hình thái. Tầm quan trọng của sự phân ly bị ảnh hưởng bởi Fosberg (1942) - ông ta đã quan sát rất nhiều quá trình tiến hóa, các giai đoạn phân ly khác nhau. • Thế nào là loài sinh học Trong thực tế loài sinh học khó áp dụng được với cây. Các loài lưỡng bội khó có thể trao đổi gen, nhưng vì mục đích thực tiễn, các mức độ đa bội khác nhau trong các loài hình thái được coi là một loài khi nhiều cây tiếp xúc chúng có thể trao đổi gen và cơ thể lai hữu thụ. Thế hệ lai đầu tiên giữa các loài giới hạn khả năng hữu thụ từ hữu thụ hoàn toàn đến một phần hoặc bất thụ hoàn toàn. Vì nguyên nhân này hay nguyên nhân khác, khả năng hay mất khả năng cho con lai và trao đổi gen không thể dùng như là một tiêu chuẩn để làm giới hạn loài trong phần lớn thực vật. Tóm lại loài sinh học bao gồm những quần thể, mà các cá thể trong các quần thể đó có thể lai với nhau và cho con cái có khả năng sinh sản bình thường.
4 Loµi Loµi Ph©n loµi Ph©n loµi (kiÓu sinh th¸i) Loµi (kiÓu sinh th¸i) Hình 3.1. Sự phân ly của một loài trong môi trường tương đối đồng nhất thành các phân loài ở cá môi trường phân biệt và có thể thành hai loài nếu sự phân hóa của các quần chủng tiếp tục. • Những taxôn dưới loài (trong loài) Một loài chứa nhiều biến đổi trong các quần thể của nó, ba bậc trong loài được quan tâm trong phân loại thực vật và được công nhận chính thức là phân loài, (subspecies), thứ (varietas) và dạng (forma). Phân loài và thứ được áp dụng cho các quần thể loài ở các giai đoạn phân hóa khác nhau. Quá trình chung của tiến hóa và hình thành loài trong thực vật là phân tách từ các loài hay hệ thống các quần thể đồng nhất về hình dạng thành hai hay nhiều hệ thống quần thể (Hình 3.1). Sự phân hóa đó có liên quan đến sự thích ứng với các khu địa lý hay khí hậu khác nhau hoặc với các địa phương mà ở đó các sinh cảnh sinh thái tách biệt nhau. Suốt quá trình thích ứng đối với sinh cảnh khác nhau đó các quần thể địa phương sẽ có sự tách biệt nhau về di truyền. Sự phân hóa về di truyền được thể hiện qua các đặc điểm vừa hình thái và vừa sinh lý, thường các quần thể phân hóa đó hay các kiểu sinh thái chiếm những ranh giới cạnh nhau, ở đấy chúng giao phối với nhau. Thường có sự đứt qu•ng từ từ hay đột ngột trong những mô hình biến đổi giữa các quần thể khác nhau tùy theo thế năng của môi trường. Các kiểu sinh thái đó thường tạo thành cơ sở cho sự phân hóa thành các phân loài hay thứ. Forberg (1942) đã cho rằng các giai đoạn phân hóa có thể được chỉ ra các bậc trong loài mà ở đó các quần thể loài quy định. Điều đó giúp cho các nhà phân loại học giải quyết một cách mềm dẻo bằng cách đưa ra các bậc trong loài. Thứ là bậc trong loài đầu tiên được dùng. Theo Linnê đó là những biến dạng đầu tiên do môi trường tạo ra. Phân loài được Persoon đưa ra từ những năm đầu của thế kỷ 19 được coi như những biến đổi lớn của loài. Gray (1887) coi thứ là một biến đổi lớn trong loài. Năm 1926, Hall giải thích rằng thuật ngữ thứ có nhiều công dụng rất nhiều cái khác nhau từ nòi (race) đến giống cây trồng (cultivar). Một số khác như Fernald coi thứ như một sự phân chia địa lý của loài và phân loài như một phần của tổ hợp loài. Trường phái California do Hall thành lập sử dụng thuật ngữ phân loài và trường phái đông Fernald ủng hộ sử dụng thứ đối với đơn vị trong loài. Trong thực tế phân loài và thứ được công nhận là những biến dạng về hình thái. Các quần thể của chúng có một mô hình riêng, sự biến đổi tùy thuộc vào sự phân bố địa lý và đòi hỏi về sinh thái. Bậc phân loài và thứ được áp dụng thường tùy thuộc vào từng nơi và từng nhà phân loại học, tùy theo tập quán hay tư tưởng chỉ đạo của họ. Dạng nói chung được công nhận và mô tả là những biến đổi lác đác, ví dụ cây hoa đỏ đột ngột một số cây có hoa trắng. Nếu hoa trắng không có liên quan với bất kỳ những đặc điểm của cây như sự phân bố địa lý hay sinh thái thì chúng được gọi là dạng. ý nghĩa phân loại thấp đối với phân loại nhỏ hay rải rác mà từ đó tách ra các dạng được một số ít nhà phân loại học hiện đại dùng, nhất là khi nghiên cứu về cây cảnh. 3.2 Sự hình thành loài liên quan với biến đổi và tiến hóa
5 Cùng với tính đa dạng, tính phức tạp về cấu trúc và bản chất thích ứng của cây, các nhà hệ thống học đã mô tả các taxôn, phát hiện các hệ thống phân loại và làm sáng tỏ quá trình tiến hóa. Các nhà hệ thống học cố gắng phát hiện cơ chế và các quá trình trong Thực vật có hoa: 1) hướng tiến hóa của chúng, 2) ảnh hưởng của các mô hình biến đổi và 3) nguyên nhân hình thành loài. Các nhà phân loại cổ điển nhấn mạnh sản phẩm cuối cùng của sự tiến hóa và sự khác nhau giữa các taxôn. Sự tiến hóa chất hữu cơ là những dạng chuyển tiếp của các nguyên liệu di truyền của các quần thể qua thời gian, đó là do sự chọn lọc tự nhiên để phù hợp với những tương tác của môi trường (Dobzhansky et al, 1977). Tiến hóa không đồng nghĩa với sự hình thành loài. Tiến hóa là sự tích lũy từ từ của những biến đổi nhỏ về mặt di truyền qua nhiều thời gian dẫn đến sự hình thành loài (Stebbins, 1950). 3.2.1 Nguồn biến đổi Tính phức tạp và đa dạng của đời sống thực vật thể hiện trong loài và giữa các cá thể trong cùng một loài. Những dạng biến đổi đó tạo ra cơ sở của tiến hóa và phân loại. Sự tiến hóa cây có thể được phát hiện bằng việc phân tích cẩn thận các biến đổi đó, các nhà hệ thống học thường chia với những biến đổi trong các quần thể có ba thành phần: 1) biến đổi phát triển, 2) biến đổi do môi trường và 3) biến đổi do di truyền. 3.2.1.1 Biến đổi phát triển Cây già thường khác hẳn cây mầm. Sự biến đổi phát triển này được quy định về mặt di truyền. Lá già của Eucalyptus mọc cách và thõng xuống trong khi đó lá non của nhiều loài mọc đối và xếp ngang theo trục đứng. Lá cây mầm của Fraxinus là đơn nhưng lá già là kép lông chim. Vì giai đoạn hạt là thời kỳ có tính chất quyết định nhất trong đời sống thực vật, các tính chất tồn tại trong suốt thời kỳ đó có tính quyết định giá trị sống. Lá cây mầm dạng kim của Juniperus và Thuja có khả năng quang hợp hơn lá vảy nhỏ trong các cành già. Các nhà hệ thống học sinh học nghiên cứu sự khác nhau về phát triển trong vườn và nhà kính, trong suốt chu trình sống. Sự biến đổi và phát triển là những điều thú vị để tìm hiểu hình thái và tiến hóa. 3.2.1.2 Biến đổi môi trường Các thực vật hoàn toàn biến đổi và một số loài có thể biến đổi bằng cách thay đổi mô hình sống của chúng để đáp ứng với sự biến đổi của môi trường. Hiện tượng học thay đổi do sự thay đổi ánh sáng, nước, chất dinh dưỡng, nhiệt độ và đất. Ví dụ cổ điển được tìm thấy trong một số loài Sagittaria. Những cây đó có lá hình mũi tên khi nhô lên, lá dạng dải khi chìm lướt theo dòng chảy của nước và bầu dục rộng khi nằm trên mặt nước. Loài Ranunculus aquatilis (hình 3.2) có lá bị cắt xẻ khi chìm trong nước nhưng trên cùng thân sẽ có lá xẻ thùy khi nhô cao khỏi mặt nước. Loài Stellaria media ở nơi nghèo và khô chỉ cao 3 cm và ở nơi đất ẩm và tốt cao quá 20 cm. Các nhà phân loại phải phát hiện và phân biệt những biến đổi của môi trường. Điều đó luôn luôn xảy ra ở cây đồng gen trong những điều kiện khác nhau. Khi thí nghiệm với những cây hoang dại, biểu hiện bên ngoài luôn luôn biến đổi khi mọc trong các môi trường khác nhau (Clausen, Keek and Hiesey, 1940) những tính chất mà dễ dàng biến đổi là kích thước cây, các cơ quan, số lượng cành, lá hoặc hoa. Những tính chất khó biến đổi theo điều kiện môi trường là sự phân thùy, răng, lông của lá, kích thước, hình dạng và số lượng các thành phần của hoa. Tính nhạy cảm có giá trị sinh tồn và đóng góp cho sự tiến bộ của cơ thể vì nó cho phép cây điều chỉnh theo môi trường mà chúng sống.
6 Hình 3.2. Loài Ranunculus aquatilis với lá chìm và lá nổi ở mặt nước (Weaver & Clemént, 1938) 3.2.1.3 Sự biến đổi di truyền Biến đổi di truyền là kiểu thứ ba của cây (biến đổi genotyp). Biến đổi gen mà cơ thể kế thừa do hai nguồn: 1) Đột biến và 2) Phiêu bạt gen và tái tổ hợp. Đột biến là sự biến đổi khả năng truyền trong nguyên liệu di truyền. Đó là nguồn biến đổi cuối cùng trong loài và bổ sung khả năng biến đổi di truyền. Khi dùng rộng rãi, thuật ngữ bao gồm cả đột biến gen và đột biến điểm (thành viên nucleotit) và đột biến thể nhiễm sắc. * Đột biến gen: Đột biến gen là sự thay đổi về tần số của các phân tử nucleotit mà nó sẽ làm đổi hướng những hoạt động gen (Grant, 1975). ở thực vật bậc cao, những đột biến gen được thể hiện ở nhiều tính chất. Vai trò của đột biến gen trong sự biến đổi tiến hóa tùy vào một số nhân tố: 1) tổng giá trị ảnh hưởng của chúng lên cơ thể, 2) ưu việt thích nghi hay không thích nghi của các cá thể đột biến và 3) vai trò gen đột biến trong sự tương tác giữa quần thể và môi trường. Môi trường mà trong đó đột biến xuất hiện sẽ có ảnh hưởng lớn đến mối liên kết của nó trong các quần thể địa phương. Trừ khi môi trường đang biến đổi, các đột biến chắc chắn ở mức độ thích ứng thấp nhất của loài. Nếu loài điều chỉnh tốt với môi trường sống thì những đột biến nhỏ chắc có thể cho phép nó tồn tại trong môi trường mới hay môi trường đang biến đổi, trừ những biến đổi mạnh chắc chắn làm nghèo chức năng của nó. Con lai giữa hai kiểu sinh thái của Potentilla glandulosa đã chứng minh rằng những tính chất của chúng được kiểm tra bởi một loạt gen gọi là gen bội (Clausen, 1951). Nhờ các gen bội, sự khác nhau về tính kế tục trong nhiều đặc tính luôn luôn được xác định bởi hai hay nhiều gen độc lập có tác dụng giống nhau và tăng cường (Grant, 1975). Mỗi một trong các quần thể đó của Potentilla đã chuyên hóa hoặc đã thích nghi để tồn tại dưới một số điều kiện đặc biệt. Tính thích nghi của Potentilla đã tích lũy nhiều biến đổi nhỏ qua thời gian hơn là nhờ đột biến (Grant, 1963). * Đột biến thể nhiễm sắc Những đột biến thể nhiễm sắc gồm: 1) sự tăng bội cân của bộ thể nhiễm sắc (Polyploid), 2) tăng bội lệch (aneuploid) tức là mất đi hay thu thêm những thể nhiễm sắc và 3) thay đổi toàn bộ cấu trúc. Thay đổi cấu trúc có thể: 1) thiếu hay mất một đoạn của thể nhiễm sắc, 2) gấp đôi một đoạn, 3) sự đổi chỗ một đoạn. Sự thay đổi trong cấu trúc của thể nhiễm sắc không sinh ra các gen mới nhưng chức năng liên quan tới việc tái tổ hợp gen độc đáo, sự sắp xếp gen mới và những nhóm liên kết khác nhau (Stebbins, 1971). * Phiêu bạt gen và tái tổ hợp Sự vận chuyển và trao đổi gen giữa các quần thể nuôi trồng được mô tả như phiêu bạt gen. Sự tái tổ hợp là kết quả của các tổ hợp gen có trước đây. Phiêu bạt và tái tổ hợp có liên quan tới các gen sẵn có trong tự nhiên. Những quá trình đó là nguồn biến đổi chính nhanh chóng trong tự nhiên và được mang đến do thụ tinh chéo giữa các cá thể, các quần thể và các loài. Tái tổ hợp tạo
7 ra sự sắp xếp các gen mới do thụ tinh chéo, do chuyển đoạn của các thể nhiễm sắc tương đồng tiếp theo biến đổi sự tổ hợp độc lập của thể nhiễm sắc khi phân bào. Nhiều biến đổi kiểu gen trong quần thể có thể do tái tổ hợp của các gen khác nhau mà các gen đó đã tồn tại trong nhiều thế hệ. Tiềm năng của những thay đổi đó luôn luôn có trong các quần thể có tầm quan trọng lớn (Grant, 1963). Tính đa dạng về sinh hóa được chứng minh một cách rõ ràng sự tồn tại của kho biến đổi lớn trong các quần thể tự nhiên của các cơ thể khác nhau (Avise, 1974; Hamrich and Allard, 1975). - Kiểu sinh sản: Các kiểu sinh sản của thực vật phải hiểu để đánh giá sự tái tổ hợp. Sự sinh sản gồm: 1) thụ tinh chéo, 2) tự thụ tinh, 3) sinh sản dinh dưỡng từ nụ và 4) sinh sản vô tính từ hạt (không có sự thụ tinh) (Grant, 1971). Nếu sinh sản dinh dưỡng hay sinh sản vô tính hướng đến thay thế sinh sản hữu tính, quá trình đó gọi là tự sinh (apomixis) (Stebbins, 1950). Tự sinh phổ biến trong các thực vật có liên kết với sự lai trong loài và đa bội cao. Đó là chương trình sinh sản mà nó liên quan đến sự phân bố thể nhiễm sắc trong phân bào (Grant, 1970). Tự thụ tinh hướng đến giảm sự tái tổ hợp nhưng sự thụ tinh chéo làm tăng sự tái tổ hợp. 3.2.2 Chọn lọc tự nhiên Để cho sự biến đổi tiến hóa xảy ra, phải có một nguồn biến đổi di truyền và sức mạnh điều khiển. Sức mạnh đầu tiên được gọi là chọn lọc tự nhiên và là quan trọng nhất trong quá trình tiến hóa. Hệ quả sự chọn lọc tự nhiên là sự thích nghi hay là sự điều chỉnh với điều kiện môi trường. Sự chọn lọc tự nhiên là cơ chế mà nhờ đó các quần thể được biến đổi để đáp ứng với điều kiện môi trường (Grant, 1963). Chọn lọc tự nhiên thực hiện với sự sinh sản khác của một số kiểu gen. Các kiểu gen có lợi chiến thắng trong quá trình sinh sản. Sự thích ứng của thực vật cho phép chúng sống thuận lợi trong điều kiện môi trường sống. Chọn lọc tự nhiên thiết lập và giữ lại những tổ hợp gen trong phạm vi từ những biến đổi đơn giản đến những biến đổi có liên quan đến dạng sống của cây. C¸c m« h×nh chän läc Chän läc ®Þnh h−íng Chän läc æn ®Þnh Chän läc ph¸ huû C¸c thÕ hÖ Lo¹i bá Lo¹i bá Lo¹i bá Lo¹i bá Trung b×nh Trung b×nh Trung b×nh Gi¸ trÞ di truyÒn Hình 3.3. Ba kiểu chọn lọc: Định hướng, ổn định, phá hủy (Grant, 1977) Các nhà tiến hóa đã mô tả ba loại chọn lọc: 1) ổn định, 2) định hướng và 3) phá hủy (hình 3.3, Grant, 1977) những cái đó được xác định bởi môi trường sống của chúng. Chọn lọc ổn định có lợi cho những cá thể bình thường tức là loại bỏ những biến dạng khác với dạng chính và ít nhiều ổn định với môi trường. Chọn lọc định hướng xảy ra trong môi trường biến đổi nhiều hướng tức là những biến đổi từ ẩm đến khô tiếp theo là những thay đổi về mô hình thời tiết. Chọn lọc phân ly gây áp lực lên môi trường không đồng nhất tạo ra những chọn lọc phá hủy. Điều đó bẻ g•y quần thể đồng nhất thành các quần thể con khác với quần thể mẹ lúc đầu theo các hướng khác nhau, ví dụ như sự hình thành các kiểu sinh thái thích ứng với các điều kiện môi trường địa phương riêng lẻ. 3.2.3 Sự biến đổi trong quần thể và sự phân hóa nòi giống
8 Nhiều năm thí nghiệm đã chứng minh một cách rõ ràng rằng các quần thể loài cây có hoa địa phương biến đổi rất lớn. Sự biến đổi đó thể hiện qua các đặc điểm hình thái và sự khác nhau bên trong như là Allozym, thể nhiễm sắc, các sản phẩm của cây... (Heslop - Harrison, 1964). Sự biến đổi dòng (biến đổi từ từ) và khảm của các kiểu sinh thái khác nhau tách biệt có thể được công nhận. Các kiểu mô hình tùy thuộc vào sự phân bố địa lý và sinh thái của loài có liên quan. Cây gỗ rừng, những cây cỏ trên đồng cỏ và những cây khác mọc trên những diện tích lớn mà trong đó điều kiện môi trường thay đổi từ từ hướng đến sự thay đổi dòng. Tuy nhiên những thực vật chiếm những l•nh thổ mà nơi đó bị tách ra thành các khảm của các điều kiện sinh thái một cách rõ ràng thì sẽ hướng đến những biến đổi về khảm. Những mô hình khảm thường liên quan đến điều kiện đất đai và độ ẩm. Trồng thí nghiệm là một kỹ thuật lớn để phát hiện những sự biển đổi về bên ngoài của loài và để khám phá sự khác nhau giữa các kiểu sinh thái (Langlet, 1971). Vào đầu thế kỷ 19, A. P. de Candolle đã trồng nhiều dạng cạnh nhau. Vào giữa thế kỷ 19, các nhà thực vật Pháp A. Goldan đã trồng so sánh để nghiên cứu nhiều loài hoang dã ở Pháp đã phát hiện ra nhiều biến dạng kiểu sinh thái. Ông đã tách ra thành nhiều loài Linnê. Ví dụ như ông đã chia Erophila varna thành 200 thực thể mà hiện nay chúng được gọi là Gordanol. Đó là kết quả của sự tách biệt. Vào những năm 20 của thế kỷ XX, V. Turesson đã trồng thí nghiệm chỉ ra sự phân hóa và di truyền của các cá thể. Ông đã dùng thuật ngữ kiểu sinh thái cho những nòi sinh thái thích ứng và đã đề nghị một thuật ngữ sinh thái học gen để giải quyết vấn đề sinh thái học của các kiểu sinh thái (Langlet, 1971). Turesson đã điều tra một số loài cây phổ biến ở phía Nam Thụy Điển mà mọc ở trong các sinh cảnh khác nhau. Khi mẫu của các loài đó mọc trong những vườn đồng nhất thì ông thấy chúng được phân biệt bởi số lượng các đặc điểm chỉ rõ của sự phân hóa về mặt di truyền. Ông ta đã chứng minh các kiểu sinh thái về mặt khí hậu và thổ nhưỡng trong các loài cây thảo sau một thời gian ngắn ở Edinburgh. J. W. Gregor nghiên cứu chi Mã đề cũng đã chứng minh các dòng sinh thái. Điều đó đã chỉ ra về mặt di truyền là có những biến đổi từ từ trong loài, nó liên quan đến điều kiện môi trường. Công trình cổ điển ở Bắc Mỹ được tiến hành bởi một nhóm các nhà khoa học: Jens Clausen, nhà tế bào học; David Keck, nhà phân loại học, William Hiesey, nhà sinh thái học. Vào những năm 30 thế kỷ trước, họ đã xây dựng những ô thí nghiệm ở ba vị trí ở California và ở đấy được phân biệt một cách rõ rệt về khí hậu và độ cao (Clausen, 1951). Một ô thí nghiệm được đặt ở trường Đại học Tổng hợp Stanford ở độ cao 1212m, một ô khác ở Mather về phía Tây của Sierra Nevada ở 1400m và ô thứ ba ở Timberline ở độ cao 3000m gần đỉnh của Sierra Nevada. Trong nghiên cứu của mình, họ đã chọn những cây lâu năm mọc dọc theo lát cắt từ biển tới đỉnh núi cao. Họ đã lựa chọn những cây mà chúng mọc thành bụi. Những cây này có thể được phân chia để tạo ra những nhóm đồng nhất về mặt di truyền mà chúng được trồng lần lượt ở trong ba vườn (hình 3.4).