Bài giảng Khoa học đương đại và Phật giáo: Chương 1 - Nguyễn Hoàng Hải

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:10

Thêm vào BST

Báo xấu

9
lượt xem 5
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Bài giảng Khoa học đương đại và Phật giáo: Chương 1, chương này có nội dung trình bày về: các nguyên lí quan trọng của Phật giáo; tứ diệu đế; nguyên lí trung đạo; nguyên lí duyên khởi;... Mời các bạn cùng tham khảo chi tiết nội dung bài giảng!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Bài giảng Khoa học đương đại và Phật giáo: Chương 1 - Nguyễn Hoàng Hải

Nội dung chính Nguyễn Hoàng Hải, Đại học Quốc gia Hà Nội, 2022 Khoa học đương đại và Giác quan và tín hiệu thần kinh hoạt động như 1. Các nguyên lí quan trọng của Phật giáo. Phật giáo thế nào? 2. Tứ diệu đế. 3. Nguyên lí trung đạo. 4. Nguyên lí duyên khởi. 1 2 Chế độ đẳng cấp ❖ Loài người thông minh (sapiens) đặt chân lên Ấn Độ khoảng 70—60 ky BP. Các nguyên lí quan trọng của Phật giáo ❖ Người Aryan chiếm lĩnh bán đảo Ấn Độ từ 4 ky BP—1,2 ky BP. ❖ Chế độ đẳng cấp hình thành từ 3,5 ky BP— nay: Brahmin, Kshatriya, Vaishya, Shudra. Ngoài ra còn có Paria (Dalit). ❖ 1893, Risley đưa ra lí thuyết không lai hoá. ❖ 2013, các nghiên cứu cho thấy sự lai hoá xảy ra từ 4 ky BP—1,9 ky BP. 3 4
Ấn độ giáo khi Phật giáo ra đời Phật giáo và giá trị mới 1. Tồn lại linh hồn, một tự ngã (atman) thường hằng, bất biến luân hồi (samsara) trong các thể xác, tách biệt khỏi thể xác. 1. Tứ diệu đế (catvāri āryasatyāni). 2. Hệ quả của luân hồi là thuyết nhân quả và 2. Nguyên lí trung đạo: chính đạo là trung đạo, không thiên về thái cực hưởng lạc thuyết tái sinh thông qua nghiệp (karma). hoặc khổ hạnh. Trung đạo được thể hiện ở bát chính đạo: tuệ, giới, định. 3. Con người luôn muốn được giải thoát (moksha) khỏi luân hồi thông qua thực hành chính đạo 3. Nguyên lí duyên khởi (pratitya samutpada): sự phụ thuộc lẫn nhau của mọi sự vật (dharma). và hiện tượng. Ba đặc trưng tam pháp ấn: vô thường, khổ đau, vô ngã. 4. Chính đạo có ba cách: hiểu biết tri thức, hành động đúng đắn, tôn kính chư thần. 4. Xoá bỏ đẳng cấp, bất kì sinh vật nào cũng có Phật tính, thực hành trung đạo sẽ đạt giải thoát. Trạng thái giải thoát là Niết bàn (Nirvana). 5. Có hàng triệu vị thần nhưng có ba thần quan trọng nhất: Brahma, Vishnu, Shiva. Ấn độ giáo không thừa nhận có thượng đế toàn năng. 5 6 Trung quán tông ❖ Tam bảo: Phật (Buddha), Pháp (Dharma), Tăng (Sanga). ❖ Pháp dựa trên nguyên lí trung đạo và nguyên lí duyên khởi. Các giác quan ❖ Phật giáo nguyên thuỷ: duyên khởi là tự ngã của từng pháp riêng biệt. ❖ Phật giáo phát triển (Trung quán tông): duyên khởi là sự tương hỗ giữa các pháp nên các pháp không thể tồn tại độc lập, chúng không có tự tính. Đó chính là tính không, thể hiện tính tương đối của sự vật và hiện tượng. 7 8
Ý thức Lục căn ❖ Thế giới bên ngoài tác động lên các giác quan ❖ Theo Phật giáo, con người có lục căn: tai, mắt, mũi, lưỡi, thân, ý. để tạo thành các tín hiệu thần kinh. ❖ Aristotle: tai, mắt, mũi, lưỡi, xúc giác. ❖ Các tín hiệu thần kinh là các tín hiệu điện tạo thành từ sự chênh lệch điện tích (ion) giữa các ❖ Khoa học cận đại vùng khác nhau của tế bào thần kinh. ❖ Năm 1830, Charles Bell đề xuất giác quan thứ sáu là tự nhận thức được cơ thể ❖ Tín hiệu thần kinh được lan truyền từ tế bào trong không gian. này sang tế bào khác thông qua các khớp nối thần kinh để đến bộ não. ❖ Thế kỉ 20, Charles Sherrington đề xuất giác quan thứ sáu là hệ cảm giác thân thể ❖ Tín hiệu được xử lí ở nhiều vùng não trước (somatosensory). khi đến vỏ não. Ở đó, ý thức về thế giới được ❖ Giác quan và ý thức liên quan đến hoạt động của hệ thần kinh ⇒ khoa học thần kinh. hình thành. 9 Tứ diệu đế—khổ Ý thức là gì? ❖ Từ lâu, nghiên cứu về ý thức là chủ đề của các nhà Đau triết học. Tuy nhiên giờ đây nó là chủ đề của các nhà khoa học thực nghiệm. ❖ TK17, René Descartes: cơ thể và ý thức tạo thành bởi 1. Sự tồn tại là khổ. những thứ hoàn toàn khác nhau. Cơ thể tồn tại trong Giác không gian và thời gian. Ý thức tồn tại trong thời gian. 2. Nguyên nhân của sự khổ. Ý thức KHỔ Sướng quan ❖ 1995, David Chalmers đưa “Bài toán khó về ý thức” 3. Sự diệt khổ—Niết bàn. (the hard problem of consciousness): chúng ta nhận thức thế giới như chính bản thân nó (trực tiếp) hay thế 4. Con đường diệt khổ. giới là một bản copy của bộ não (gián tiếp)? Vô minh ❖ Tham khảo: G. Miller, What Is the Biological Basis of Consciousness? Science 309 (5731), 79 (2005). J. Morgan, The hard problem of consciousness: understanding our reality, The Lancet Neurology 17 (5), 403 (2018). 11
Bài toán khó chưa có lời giải Bốn lực cơ bản Lực Hạt tác động Tầm tác dụng Cường độ ❖ John Smythies and Robert French, Direct versus Indirect Realism: A Neurophilosophical Debate on Consciousness, Academic Press (2018). Tất cả các hạt có 1. Các nhà triết học có xu hướng theo thực tại trực tiếp, các nhà Hấp dẫn Vô hạn Yếu khối lượng thần kinh thì theo thực tại gián tiếp. Giác quan của con người 2. Thực tại gián tiếp: phủ nhận sự tồn tại của kiến thức tiên nghiệm Lực hạt nhân yếu Quark, lepton Ngắn chỉ thu nhận được lực điện vì toàn bộ kiến thức của con người đến từ các giác quan. từ! 3. Thực tại trực tiếp: kinh nghiệm nhận thức không phải là thế giới Điện từ Các hạt mang điện Vô hạn thực nhưng là một hình ảnh thu nhỏ được sao chép ở bên ngoài. ❖ Do đó, việc nghiên cứu triết học, tôn giáo cần có sự hiểu biết của khoa học thần kinh. Lực hạt nhân mạnh Quark, gluon Ngắn Mạnh 14 Học thuyết thần kinh Các giác quan Giác quan Kích thích Cường độ ❖ Dù có năm giác quan nhưng các tế bào thần kinh thu nhận tín hiệu thông qua 4 cách ❖ Golgi: các dây thần kinh kết nối với nhau tạo thành các mạch thần kinh. Ông phát minh ra phương Vị giác Hoá chất (lỏng) Nồng độ pháp nhuộm (stain) tế bào thần kinh nhưng phủ nhận sự tồn tại của tế bào thần kinh. Các cơ quan, 1. Chuyển đổi tín hiệu hoá học thành tín hiệu các mô đều được tạo thành từ các tế bào. điện: vị giác, khứu giác. Khứu giác Hoá chất (khí) Nồng độ ❖ Ramón y Cajal: Học thuyết thần kinh (neuron doctrine) cho rằng hệ thần kinh được tạo bởi các tế 2. Chuyển đổi tín hiệu nhiệt thành tín hiệu bào thần kinh độc lập. Giữa chúng có kết nối với nhau để tạo ra các mạch thần kinh. điện: xúc giác. Thính giác Âm thanh Độ lớn âm ❖ Charles Sherrington: cho rằng giữa các tế bào thần kinh có kết nối với nhau thông qua các khớp nối 3. Chuyển đổi tín hiệu ứng suất cơ học thành thần kinh (synapse). tín hiệu điện: xúc giác. Xúc giác Nhiệt, ứng suất Nhiệt độ, áp suất 4. Chuyển đổi tín hiệu quang học thành tín hiệu điện: thị giác. Thị giác Ánh sáng Độ sáng 16
Phân chia theo giải phẫu 8 PART ONE FOUNDATIONS Hệ thần kinh ngoại biên FIGURE 1.7 L The basic anatomical subdivisions of the nervous system. The nervous system consists of two divisions, the central nervous Cerebrum system (CNS) and the peripheral nervous system (PNS). The CNS Cerebellum Brain consists of the brain and spinal cord. The three major parts of Central Brain stem the brain are the cerebrum, the cerebellum, and the brain stem. nervous The PNS consists of the nerves and nerve cells that lie outside system Spinal cord the brain and spinal cord. ❖ Phân chia theo giải phẫu: ❖ Hệ thần kinh ngoại biên được chia thành 1. Hệ thần kinh trung ương: não, tuỷ sống. Central nervous system: brain and spinal 1. Hệ thần kinh thân thể (somatomic nervous cord. system) quản lí hoạt động của các cơ vân, Central Parietal Peripheral nervous hoạt động có ý muốn. 2. Hệ thần kinh ngoại biên: các tế bào thần Frontal lobe sulcus lobe Occipital lobe system kinh cảm giác và tế bào thần kinh vận 2. Hệ thần kinh tự chủ, còn gọi là hệ thần động. kinh thực vật (autonomic nervous system) 26 PART ONE FOUNDATIONS Peripheral nervous system: sensory and quản lí hoạt động của các cơ quan nội motor neurons that connect to the central Sylvian fissure tạng không theo ý muốn. nucleus. Neurons are much more than that, but how much more was not recognized before Italian histologist Camillo Golgi devised a new nervous system. Temporal lobe Cerebellum method (Figure 2.2). In 1873, Golgi discovered that soaking brain tis- L FIGURE 1.8 The lobes of the cerebrum. Notice the sue in a silver chromate solution, now called the Golgi stain, makes deep Sylvian fissure, dividing the frontal a small percentage of neurons become darkly colored in their entirety lobe from the temporal lobe, and the central sulcus, dividing the frontal lobe (Figure 2.3). This revealed that the neuronal cell body, the region of the from the parietal lobe. The occipital lobe lies at the back of the brain. These land- neuron around the nucleus that is shown with the Nissl stain, is actu- marks can be found on all human brains. ally only a small fraction of the total structure of the neuron. Notice in Nineteenth-Century Views of the Brain Figures 2.1 and 2.3 how different histological stains can provide strik- Let’s review how the nervous system was understood at the end of the ingly different views of the same tissue. Today, neurohistology remains eighteenth century: an active ﬁeld in neuroscience, along with its credo: “The gain in brain is • Injury to the brain can disrupt sensations, movement, and thought and mainly in the stain.” can cause death. • The brain communicates with the body via the nerves. The Golgi stain shows that neurons have at least two distinguishable • The brain has different identiﬁable parts, which probably perform parts: a central region that contains the cell nucleus and numerous thin different functions. • The brain operates like a machine and follows the laws of nature. tubes that radiate away from the central region. The swollen region con- During the next 100 years, more would be learned about the function of taining the cell nucleus has several names that are used interchangeably: the brain than had been learned in all of previous recorded history. This cell body, soma (plural: somata), and perikaryon (plural: perikarya). work provided the solid foundation on which modern neuroscience rests. The thin tubes that radiate from the soma are called neurites and are of Now we’ll look at four key insights gained during the nineteenth century. L FIGURE 2.2 Camillo Golgi (1843–1926). two types: axons and dendrites (Figure 2.4). (Source: Finger, 1994, Fig. 3.22.) The cell body usually gives rise to a single axon. The axon is of uni- form diameter throughout its length, and any branches from it generally 001-022_Bear_01_revised_final.indd 8 12/20/14 2:38 AM extend at right angles. Because axons can extend over great distances in the body (a meter or more), histologists of the day immediately recog- nized that axons must act like “wires” that carry the output of the neu- Tế bào thần kinh Cấu tạo của neuron rons. Dendrites, on the other hand, are rarely longer than 2 mm. Many dendrites extend from the cell body and generally taper to a ﬁne point. 1. Thân tế bào (cell body, Soma ❖ Tế bào thần kinh gồm hai loại: nơ ron (neuron) và tế bào đệm (glia). soma). ❖ Neuron là quan trọng nhất: thu nhận tín hiệu từ môi trường, trao đổi với nhau, ra lệnh cho cơ thể. 2. Sợi trục (axon): dẫn truyền tín hiệu từ thân tế ❖ Glia có chức năng như một chất keo dính để làm bộ đệm, đỡ cho các neuron. bào đến các tế bào khác. Dendrites Neurites ❖ Có khoảng 100 tỉ neuron và 100 ngàn tỉ kết nối trong một cơ thể của người trưởng thành. Axon 3. Sợi nhánh (dendrite): là ❖ Diện tích bề mặt của các tế bào thần kinh là 25000 m2, bằng 4 lần diện tích sân bóng đá. phần mở rộng của thân tế bào để tiếp nhận tín hiệu từ tế bào khác. L FIGURE 2.3 Golgi-stained neurons. (Source: Hubel, 1988, p. 126.) L FIGURE 2.4 The basic parts of a neuron. 023–054_Bear_02_revised_final.indd 26 12/20/14 2:58 AM    
Khớp nối thần kinh Màng tế bào ❖ Khớp nối thần kinh (synapse) là cấu trúc cho ❖ Là bề mặt phân chia trong và ngoài tế bào. phép tín hiệu điện, tín hiệu hoá học từ một neuron này đến một neuron khác, hoặc từ một ❖ Được tạo bởi hai lớp phospholipid. neuron đến một tế bào nào đó. ❖ Phân tử phospholipid gồm một đầu ❖ Khớp nối gồm hai thành phần: khớp nguồn phosphatidylcholine bị phân cực và có hai đuôi (pre-synaptic) và khớp đích (post-synaptic). hydrocarbon không phân cực. ❖ Dẫn truyền hoá học (chemical synapse) thông ❖ Đầu phân cực ưa nước (hydrophilic) sẽ hướng qua chất dẫn truyền thần kinh về các phân tử nước bị phân cực. Đuôi không (neurotransmitter) có thể có tác dụng kích thích phân cực kị nước (hydrophobic) sẽ hướng vào hoặc ức chế thông tin. nhau và tránh nước. ❖ Dẫn truyền điện hoá (electrical synapse) là dẫn ❖ Sự ưa và kị nước của phân tử phospholipid tạo truyền thông qua tín hiệu điện, có tốc độ cao. ra màng tế bào. 62 PART ONE FOUNDATIONS L FIGURE 3.5 The peptide bond and a polypeptide. (a) Peptide bonds attach amino acids to- gether. The bond forms between the carboxyl group of one amino acid and the amino group of another. (b) A polypeptide is a single chain of amino acids. different polypeptides contributing to a protein with quaternary struc- ture is called a subunit. Protein trên màng tế bào Protein Channel Proteins. The exposed surface of a protein may be chemi- cally heterogeneous. Regions where nonpolar R groups are exposed are hydrophobic and tend to associate readily with lipid. Regions with exposed polar R groups are hydrophilic and tend to avoid a lipid environment. Therefore, it is not difﬁcult to imagine classes of rod-shaped proteins with polar groups exposed at either end but with only hydrophobic groups showing on their middle surfaces. This type of protein can be suspended in a phospholipid bilayer, with its hydrophobic portion inside the mem- CHAPTER 3 THE NEURONAL MEMBRANE A brane and its hydrophilic ends exposed to the watery environments on either side. ❖ Trong cơ thể có 20 loại axit amin, đó là các viên gạch để tạo Extracellular fluid Amino acids ra các protein. Mỗi phân tử có chứa các nhóm amin -NH2, ❖ Trên màng tế bào còn có các protein, chiếm carboxyl -COOH. Polypeptide subunit Serine 50% thể tích của màng. Serine ❖ Các axit amin liên kết với nhau nhờ liên kết peptide giữa ❖ Protein là các đại phân tử được tạo thành từ Leucine nhóm amin với nhóm carboxyl để tạo thành chuỗi (a) các axit amin có vai trò là các enzyme xúc tác Alpha helix (c) Subunits polypeptide. trong quá trình trao đổi chất, nhân bản ADN, ❖ Chuỗi polypeptide tự cuộn với nhau để tạo thành chuỗi xoắn phản ứng với các kích thích, tạo khung cho tế (b) alpha, là cấu trúc bậc 2. bào, vận chuyển vật chất trong tế bào. (d) ❖ Các nhóm hydrocarbon tương tác với nhau tạo cấu trúc bậc 3 ❖ Có nhiều loại protein trên bề mặt, trong đó có L FIGURE 3.6 Cytosol Phospholipid Protein structure. (a) Primary structure: the sequence of amino acids in the poly- và bậc 4 để hình thành nên protein. bilayer một loại đóng vai trò là kênh dẫn ion. peptide. (b) Secondary structure: coiling of a polypeptide into an alpha helix. (c) Tertiary structure: three-dimensional folding of a polypeptide. (d) Quaternary L FIGURE 3.7 structure: different polypeptides bonded together to form a larger protein. ❖ Nhóm hydrocarbon kị nước sẽ nằm ở phần giữa của màng tế A membrane ion channel. Ion channels consist of membrane-spanning proteins that assemble to form a pore. In this example, the channel protein has five poly- peptide subunits. Each subunit has a hydrophobic surface region (shaded) that bào, các nhóm ưa nước hướng vào trong và ra ngoài. readily associates with the phospholipid bilayer. 055–080_Bear_03_revised_final.indd 62 12/20/14 2:57 AM Ion channels are made from just these sorts of membrane-spanning protein molecules. Typically, a functional channel across the membrane requires that four to six similar protein molecules assemble to form a pore between them (Figure 3.7). The subunit composition varies from one type of channel to the next, and this is what determines their differ- ent properties. One important property of most ion channels, speciﬁed by the diameter of the pore and the nature of the R groups lining it, is ion selectivity. Potassium channels are selectively permeable to Kϩ. Likewise, sodium channels are permeable almost exclusively to Naϩ, calcium channels to Ca2ϩ, and so on. Another important property of many channels is gating. Channels with this property can be opened and closed—gated—by changes in the local microenvironment of the membrane.
Trao đổi chất qua màng tế bào ❖ Các phân tử nhỏ không phân cực như O2, CO2 có thể đi qua màng bằng cách khuếch tán. ❖ Các ion và các phân tử phân cực thì không thể Dẫn truyền thần kinh tự do đi qua màng mà phải thông qua các kênh hoặc một số cơ chế khác. ❖ Một số protein tạo thành kênh ion (ion channel) có tác dụng như cánh cửa có thể mở hoặc đóng với các điều kiện nhất định. 26 Các loại kênh ion Bơm Na+/K+ 72 PART ONE FOUNDATIONS ❖ Bơm Na/K mang 3 ion Na ra khỏi tế bào và ❖ Kênh ion là các protein có vai trò như một cái mang 2 ion K vào trong tế bào. Quá trình này Extracellular fluid Sodium-potassium pumps cổng trên màng tế bào cho phép các ion đi qua được gọi là quá trình vận chuyển chủ động. với những điều kiện nhất định. ❖ Quá trình này là quá trình mất cân bằng nên Na+ cần tiêu tốn năng lượng là một phân tử ATP. Na+ K+ ❖ Tác nhân mở kênh có thể là: K+ Na+ Na+ ❖ Nhờ bơm Na/K mà bên ngoài tế bào có nhiều Na+ K + 1. Ứng suất cơ học. Na+ K+ Na, ít K, bên trong tế bào có ít Na, nhiều K. Do 2. Điện thế. đó, giữa hai bên của màng tế bào xuất hiện một hiệu điện thế khoảng -65 mV, được gọi là điện Membrane 3. Liên kết hoá học (ligand). thế tĩnh (resting potential). Cytosol ❖ Có một số kênh luôn luôn mở mà không cần ❖ Duy trì điện thế tĩnh tiêu tốn khoảng 1/3 năng L FIGURE 3.16 tác nhân nào. lượng mà chúng ta thu được trong quá trình The sodium-potassium pump. This ion pump is a membrane-associated protein that transports ions across the membrane against their concentration gradients at the expense of metabolic energy. trao đổi chất. are established and maintained. These proteins may lack the glamour of a gated ion channel, but without ion pumps, the resting membrane poten- tial would not exist and the brain would not function. Relative Ion Permeabilities of the Membrane at Rest The pumps establish ionic concentration gradients across the neuronal membrane. With knowledge of these ionic concentrations, we can use the Nernst equation to calculate equilibrium potentials for the different ions (see Figure 3.15). Remember, though, that an equilibrium potential
inﬂux of positive charge spreads inside the axon to depolarize the adja- cent segment of membrane, and when it reaches threshold, the sodium channels in this patch of membrane also pop open (Figure 4.13). In this way, the action potential works its way down the axon until it reaches the axon terminal, thereby initiating synaptic transmission (the subject of Chapter 5). An action potential initiated at one end of an axon propagates only in one direction; it does not turn back on itself. This is because the mem- brane just behind it is refractory, due to inactivation of the sodium channels. Normally, action potentials conduct only in one direction, from the soma to the axon terminal; this is called orthodromic conduction. But, just like the fuse, an action potential can be generated by depolarization Điện thế hoạt động Dẫn truyền điện thế hoạt động at either end of the axon and can therefore propagate in either direction. Backward propagation, elicited experimentally, is called antidromic con- duction. Note that because the axonal membrane is excitable (capable of generating action potentials) along its entire length, the impulse will ❖ Khi bị kích thích, ví dụ dẫm phải một cái đinh, các + tế bào thần kinh kích hoạt cơ chế để tạo ra tín hiệu thần kinh nhờ vào điện thế hoạt động (action + + potential). Time zero + ❖ Điện thế hoạt động được dẫn truyền trong ❖ Do có sự co giãn cơ học đến một ngưỡng thì khởi axon bằng cách lan truyền từ vùng này sang + + động mở kênh Na+. Do nồng độ Na+ ở ngoài cao vùng khác. Sự khử phân cực ở vùng này sẽ hơn ở trong nên Na+ sẽ tự khuếch tán vào trong với 1 msec later + tốc độ 100.000 ion qua một kênh trong 1 giây. Đó là khởi động mở kênh Na+ ở vùng bên cạnh. quá trình khử phân cực (depolarization). + + ❖ Nhược điểm: tốc độ dẫn truyền theo cách này 2 msec later + ❖ Sau khuếch tán Na+ thì kênh này đóng lại, kênh K+ không nhanh, khoảng 10 m/s. Ưu điểm: giữ mở ra để K khuếch tán từ trong ra ngoài tạo raFOUNDATIONS 104 PART ONE một nguyên được tín hiệu. + + điện thế khoảng 100 mV. 3 msec later Axon ❖ Kênh K+ đóng lại thì màng tế bào dần trở lại trạng LFIGURE 4.13 Action potential conduction. The entry of positive charge during the action po- thái phân cực bình thường. tential causes the membrane just ahead to depolarize to threshold. Node of 081–108_Bear_04_revised_final.indd 100 12/20/14 7:45 AM Ranvier Myelin sheath L FIGURE 4.14 The myelin sheath and node of Ranvier. The electrical insulation provided by myelin helps speed action potential conduction from node to node. Voltage-gated sodium channels are concentrated in the axonal membrane at the nodes of Ranvier. in contrast, is like skipping down the sidewalk. In myelinated axons, action potentials skip from node to node (Figure 4.15). This type of action potential propagation is called saltatory conduction (from the Latin meaning “to leap”). Dẫn truyền điện thế hoạt động ACTION POTENTIALS, AXONS, AND DENDRITES POTENTIALS, AXONS, O S Action potentials of the type discussed in this chapter are a feature mainly of axons. As a rule, the membranes of dendrites and neuro- nal cell bodies do not generate sodium-dependent action potentials ❖ Dẫn truyền điện thế hoạt động trong đoạn axon Myelin Node of Axon có bọc myelin có tốc độ nhanh hơn. sheath Ranvier + ❖ Nguyên tắc dẫn truyền như mạch cảm ứng nên + gần như tức thời. + ❖ Nhược điểm: điện thế bị giảm theo khoảng TIme zero Khớp nối thần kinh cách. + ❖ Khắc phục: sau mỗi đoạn myelin có độ dài từ + + 0,2 — 2 mm thì điện thế lại được phục hồi theo cách không có myelin. 1 msec later ❖ Tốc độ dẫn truyền có thể đạt đến 150 m/s. L FIGURE 4.15 Saltatory conduction. Myelin allows current to spread farther and faster between nodes, thus speeding action potential conduction. Compare this figure with Figure 4.12. ❖ Trong bộ não: chất xám là thân tế bào, chất trắng là sợi trục có bọc myelin. 32 081–108_Bear_04_revised_final.indd 104 12/20/14 7:45 AM
Postsynaptic cell Active zone (a) Synaptic vesicles Dense-core vesicles Synapse L FIGURE 5.5 (b) Chemical synapses, as seen with the electron microscope. (a) A fast excitatory Giải thoát chất dẫn truyền synapse in the CNS. (b) A synapse in the PNS, with numerous dense-core vesicles. (Source: Part a adapted from Heuser and Reese, 1977, p. 262; part b adapted from Heuser and Reese, 1977, p. 278.) CHAPTER 5 SYNAPTIC TRANSMISSION 113 Cell 1 Action Vm of cell 1 ❖ Là khớp nối giữa tế bào thần kinh, có khả năng truyền tín Soma ❖ Khớp nối điện hoá: truyền tín hiệu Dendrite Record Vm 0 potential of cell 1 hiệu từ tế bào này đến tế bào khác. Synapse nhanh, thường dùng ở các tế bào – 65 ❖ Tại sao lại cần synapse? (a) (b) (c) thần kinh vận động. Record Vm 0 1 2 3 Dendrite of cell 2 Time (msec) • Đảm bảo tín hiệu được truyền theo một chiều. ❖ Khớp nối hoá học: truyền tín hiệu Gap – 63 Axon junction chậm nhưng có thể kích thích hoặc Vm of cell 2 Electrical PSP • Cho phép một tế bào này kết nối với một tế bào khác. ức chế tín hiệu. Phần lớn các khớp – 64 Dendrite • Cho phép lấy tổng theo không gian và thời gian để tế nối trong cơ thể là hoá học. – 65 0 1 2 3 bào quyết định có tiếp tục truyền tín hiệu đó hay không. ❖ Khi điện thế hoạt động đến synapse (a) (b) Cell 2 Time (msec) L FIGURE 5.6 • Cho phép loại bỏ các tín hiệu không cần thiết hoặc Synaptic arrangements in the CNS. (a) An axodendritic synapse. (b) An axoso- matic synapse. (c) An axoaxonic synapse. thì kích hoạt kênh Ca2+ để ion này L FIGURE 5.2 Electrical synapses. (a) A gap junction interconnecting the dendrites of two neu- không quan trọng. từ bên ngoài khuếch tán vào trong. rons constitutes an electrical synapse. (b) An action potential generated in one neuron causes a small amount of ionic current to flow through gap junction chan- nels into a second neuron, inducing an electrical PSP. (Source: Part a from Sloper and Powell, 1978.) 109–142_Bear_05_revised_final.indd 116 12/20/14 3:43 AM potential in the postsynaptic cell. One neuron usually makes electrical synapses with many other neurons, however, so several PSPs occurring simultaneously may strongly excite a neuron. This is an example of syn- aptic integration, which is discussed later in the chapter. The precise roles of electrical synapses vary from one brain region to another. They are often found where normal function requires that the activity of neighboring neurons be highly synchronized. For example, neu- rons in a brain stem nucleus called the inferior olive can generate both CHAPTER 5 SYNAPTIC TRANSMISSION 121 small oscillations of membrane voltage and, more occasionally, action po- tentials. These cells send axons to the cerebellum and are important in TABLE 5.1 The Major Neurotransmitters motor control. They also make gap junctions with one another. Current that ﬂows through gap junctions during membrane oscillations and ac- Amino Acids Amines Peptides tion potentials serves to coordinate and synchronize the activity of inferior Gamma-aminobutyric Acetylcholine (ACh) Cholecystokinin (CCK) olivary neurons (Figure 5.3a), and this in turn may help to control the acid (GABA) Dopamine (DA) Dynorphin ﬁne timing of motor control. Michael Long and Barry Connors, working Glutamate (Glu) Epinephrine Enkephalins (Enk) at Brown University, found that genetic deletion of a critical gap junction Glycine (Gly) Histamine N-acetylaspartylglutamate protein called connexin36 (Cx36) did not alter the neurons’ ability to gen- (NAAG) erate oscillations and action potentials but did abolish the synchrony of Norepinephrine (NE) Serotonin (5-HT) Neuropeptide Y these events because of the loss of functional gap junctions (Figure 5.3b). Somatostatin Gap junctions between neurons and other cells are particularly com- Chất dẫn truyền thần kinh Nguyên lí tích hợp tín hiệu Substance P mon early in development. Evidence suggests that during prenatal and Thyrotropin-releasing postnatal brain development, gap junctions allow neighboring cells to hormone share both electrical and chemical signals that may help coordinate their Vasoactive intestinal growth and maturation. polypeptide (VIP) Chemical Synapses Most synaptic transmission in the mature human nervous system is COOH COOH chemical, so the remainder of this chapter and the next will now focus CH2 CH2 ❖ Phần lớn các tế bào thần kinh tiếp nhận hàng chemical synapses. Before we discuss the different types of exclusively on NH2 CH2 CH COOH NH2 CH2 CH NH2 CH2 COOH ngàn tổ hợp tín hiệu từ các khớp nối để biến thành một loại tín hiệu duy nhất là điện thế hoạt động, hoạt động giống như máy tính: biến 109–142_Bear_05_revised_final.indd 113 12/20/14 3:43 AM (a) Glu GABA Gly HO các tín hiệu khác nhau thành tín hiệu duy nhất. O CH3 OH ❖ Có khoảng vài chục chất dẫn truyền thần kinh CH3 C O CH2 CH2 N+ CH3 CH3 HO CH CH2 NH2 ❖ Trong một giây, bộ não thực hiện hàng tỉ tính chia làm 3 loại: axit amin, amin (dopamine, toán như vậy, được gọi là tích hợp tín hiệu serotonin), peptide. (b) ACh NE khớp nối (synaptic integration). ❖ Có tín hiệu khớp nối là kích thích EPSP, có tín Carbon hiệu là ức chế IPSP. Tế bào thần kinh sẽ lấy Oxygen Nitrogen tổng các tín hiệu nếu đến đầu axon mà vượt Hydrogen Sulfur ngưỡng -10 mV thì sẽ trở thành điện thế hoạt Arg Pro Lys Pro Gln Gln Phe Phe Gly Leu Met (c) Substance P động. L FIGURE 5.10 Representative neurotransmitters. (a) The amino acid neurotransmitters gluta- mate, GABA, and glycine. (b) The amine neurotransmitters acetylcholine and nor- epinephrine. (c) The peptide neurotransmitter substance P. (For the abbreviations and chemical structures of amino acids in substance P, see Figure 3.4b.) 109–142_Bear_05_revised_final.indd 121 12/20/14 3:43 AM
Ức chế — phản biện của tế bào Một số kết luận về neuron 138 PART ONE FOUNDATIONS 1. Sự đa dạng của thế giới bên ngoài được quy về các tín hiệu điện từ, hoá học, ứng Excitatory synapse Inhibitory synapse (active) (inactive) suất, nhiệt độ và các giác quan chuyển thành tín hiệu điện với độ lớn khoảng 100 Dendrite Soma Axon hillock mV. ❖ Các khớp nối ức chế thường ở gần đầu axon Record Vm Record Vm (hillock), nơi ra quyết định về tạo điện thế hoạt EPSP 2. Tín hiệu điện được lan truyền từ neuron này sang neuron khác thông qua khớp nối động hay không. Vm of dendrite Vm of soma thần kinh. Khớp nối có các chất dẫn truyền thần kinh để điều tiết thông tin tạo kích (a) ❖ Tế bào thần kinh cũng có tính dân chủ! Excitatory synapse thích hoặc ức chế. Inhibitory synapse (active) (active) ❖ Phản biện phải ở gần nơi ra quyết định. Dendrite Soma 3. Tín hiệu điện được lấy tổng theo các tín hiệu đến từ các khớp nối để ra quyết định. ❖ Trong tế bào thần kinh có các mặt đối lập. Record Vm Record Vm Axon hillock 4. Có ba loại quyết định: kích thích, ức chế, không. EPSP Vm of Vm of 5. Ý thức của con người là sự tổng hợp tín hiệu từ nhiều luồng thông tin khác nhau. dendrite soma (b) L FIGURE 5.21 Shunting inhibition. A neuron receives one excitatory and one inhibitory input. 38 (a) Stimulation of the excitatory input causes inward postsynaptic current that spreads to the soma, where it can be recorded as an EPSP. (b) When the inhibi- tory and excitatory inputs are stimulated together, the depolarizing current leaks out before it reaches the soma. The Geometry of Excitatory and Inhibitory Synapses. Inhibitory syn- apses in the brain that use GABA or glycine as a neurotransmitter have a morphology characteristic of Gray’s type II (see Figure 5.8b). This struc- ture contrasts with excitatory synapses that use glutamate, which have a Gray’s type I morphology. This correlation between structure and function has been useful for working out the geometric relationships among excit- atory and inhibitory synapses on individual neurons. In addition to being spread over the dendrites, inhibitory synapses on many neurons are found clustered on the soma and near the axon hillock, where they are in an espe- cially powerful position to inﬂuence the activity of the postsynaptic neuron. Modulation Most of the postsynaptic mechanisms we’ve discussed so far involve trans- mitter receptors that are, themselves, ion channels. To be sure, synapses with transmitter-gated channels carry the bulk of the speciﬁc information 109–142_Bear_05_revised_final.indd 138 12/20/14 3:43 AM