Chương 1: Sinh lý tế bào thực vật

Chia sẻ: Cai Thi Diệu Ánh | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:13

Thêm vào BST

Báo xấu

139
lượt xem 20
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Tế bào là đơn vị cơ sở mà tất cảcác cơ thể sống đều hình thành nên từ đó. Năm 1667, Robert Hook đã phát hiện ra đơn vị cấu trúc cơ sở của cơ thể sống là “tế bào”.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Chương 1: Sinh lý tế bào thực vật

4 Ch−¬ng I SINH Lý TÕ BµO THùC VËT - NhËn thøc râ tÕ bµo thùc vËt lµ ®¬n vÞ cÊu tróc vµ thùc hiÖn chøc n¨ng sinh lý cña c¬ thÓ thùc vËt. - TÊt c¶ c¸c ho¹t ®éng sèng diÔn ra trong nguyªn sinh chÊt ®Òu cã liªn quan chÆt chÏ víi c¸c thµnh phÇn ho¸ häc cÊu t¹o nªn nã, ®Õn c¸c tÝnh chÊt vËt lý vµ ho¸ keo cña nguyªn sinh chÊt. - CÇn n¾m v÷ng ho¹t ®éng sinh lý quan träng nhÊt cña tÕ bµo lµ qu¸ tr×nh trao ®æi n−íc vµ sù x©m nhËp cña c¸c chÊt vµo tÕ bµo thùc vËt. 1.1. §¹i c−¬ng vÒ tÕ bµo thùc vËt Ngµy nay ai còng biÕt c¸c c¬ thÓ sèng ®−îc x©y dùng nªn tõ tÕ bµo. Tuy nhiªn c¸ch ®©y vµi thÕ kû, ®iÒu ®ã vÉn cßn bÝ Èn. Ng−êi ®Æt nªn mãng cho viÖc ph¸t hiÖn vµ nghiªn cøu vÒ tÕ bµo lµ Robert Hooke (1635- 1763). ¤ng lµ ng−êi ®Çu tiªn ph¸t hiÖn ra nh÷ng cÊu tróc nhá bÐ mµ m¾t th−êng kh«ng thÓ nh×n thÊy nhê kÝnh hiÓn vi (KHV). Khi quan s¸t l¸t c¾t máng liege d−íi KHV, «ng nhËn thÊy nã kh«ng ®ång nhÊt mµ ®−îc chia ra nhiÒu ng¨n nhá mµ «ng gäi lµ "cell"-tøc lµ tÕ bµo. Sau ph¸t hiÖn nµy cña Robert Hooke, nhiÒu nhµ nghiªn cøu ®· ®i s©u vµo nghiªn cøu cÊu tróc hiÓn vi cña tÕ bµo nh− ph¸t hiÖn ra chÊt nguyªn sinh, nh©n tÕ bµo ... ViÖc nghiªn cøu tÕ bµo häc cã b−íc nh¶y vät thùc sù khi KHV ®iÖn tö cã ®é phãng ®¹i cao gÊp 100 lÇn so víi KHV quang häc ra ®êi. Nhê ®ã mµ ng−êi ta cã thÓ quan s¸t thÕ giíi néi bµo cã cÊu tróc rÊt tinh vi, ph¸t hiÖn ra rÊt nhiÒu cÊu tróc siªu hiÓn vi (kÝch th−íc v« cïng nhá: 0,0015-0,002 mm) mµ KHV th−êng kh«ng nh×n thÊy ®−îc. Häc thuyÕt tÕ bµo kh¼ng ®Þnh tÕ bµo lµ mét ®¬n vÞ cÊu tróc vµ chøc n¨ng cña c¬ thÓ sèng. Sù sèng cña mét c¬ thÓ lµ sù kÕt hîp hµi hoµ gi÷a cÊu tróc vµ chøc n¨ng cña tõng tÕ bµo hîp thµnh. ë c¸c c¬ thÓ ®¬n bµo mÆc dï kÝch th−íc nhá, nh−ng do cã tËp hîp c¸c bµo quan cã chøc n¨ng ph©n ho¸ vµ nhê cã sù phèi hîp nhÞp nhµng gi÷a c¸c bµo quan ®ã mµ ®· thÓ hiÖn râ rÖt mäi ho¹t ®éng ®iÓn h×nh cña mét c¬ thÓ sèng. Trong c¬ thÓ ®a bµo, mèi liªn hÖ gi÷a c¸c tÕ bµo rÊt kh¨ng khÝt vµ kh«ng thÓ xem c¬ thÓ lµ mét sè céng ®¬n gi¶n cña c¸c tÕ bµo. Theo quan niÖm vÒ tÝnh toµn n¨ng cña tÕ bµo th× mçi tÕ bµo chøa mét l−îng th«ng tin di truyÒn t−¬ng ®−¬ng víi mét c¬ thÓ hoµn chØnh. Mçi tÕ bµo t−¬ng ®−¬ng víi mét c¬ thÓ vµ c¸c thÓ ph¸t triÓn thµnh mét c¬ thÓ hoµn chØnh. Tuy nghiªn tÕ bµo thùc vËt cã kh¶ n¨ng t¸i sinh lín h¬n rÊt nhiÒu so víi tÕ bµo ®éng vËt. Nhê ®−îc trang bÞ b»ng c¸c ph−¬ng ph¸p hiÖn ®¹i, c¸c nhµ sinh lý tÕ bµo häc ®· cã nh÷ng ®ãng gãp lín vµ viÖc ph¸t hiÖn ra bÝ mËt cña c¸c ho¹t ®éng sèng phøc t¹p nhÊt cña c¬ thÓ. Sinh lý tÕ bµo häc cã nhiÖm vô nghiªn cøu chøc n¨ng cña tÕ bµo vµ c¸c thµnh phÇn cña chóng ®−îc cÊu t¹o nªn ®Ó ®¶m nhËn chøc n¨ng ®−îc ph©n c«ng, ®¸ng chó ý lµ c¸c qu¸ tr×nh chuyÓn vËn, tæng hîp, tÝch luü, bµi tiÕt, qu¸ tr×nh chuyÓn ho¸ n¨ng l−îng, kh¶ n¨ng c¶m øng vµ ph¶n øng tr¶ lêi cña tÕ bµo sèng d−íi t¸c ®éng cña ®iÒu kiÖn bªn ngoµi, sù chuyÓn ®éng cña tÕ bµo, qu¸ tr×nh ph©n chia, sinh tr−ëng, ph©n ho¸ cña tÕ bµo ... 1.2. CÊu tróc vµ chøc n¨ng cña tÕ bµo thùc vËt 1.2.1. §Æc tr−ng cÊu tróc cña tÕ bµo thùc vËt C¸c tÕ bµo trong c¬ thÓ, c¸c m« kh¸c nhau cã h×nh d¹ng, kÝch th−íc vµ chøc n¨ng cã thÓ rÊt kh¸c nhau. Tuy nhiªn, tÊt c¶ c¸c tÕ bµo ®Òu gièng nhau vÒ tæ chøc cÊu tróc. TÕ bµo thùc vËt ®−îc cÊu tróc tõ ba bé phËn lµ thµnh tÕ bµo, nguyªn sinh chÊt vµ kh«ng bµo. ChÊt nguyªn sinh lµ thµnh phÇn sèng thùc hiÖn c¸c chøc n¨ng c¬ b¶n cña tÕ bµo. Nã gåm hÖ thèng mµng, c¸c bµo quan vµ chÊt nÒn c¬ b¶n.
5 TÕ bµo thùc vËt Thµnh tÕ bµo ChÊt nguyªn sinh Kh«ng bµo TÕ bµo chÊt C¸c bµo quan Nh©n (lôc l¹p, ty thÓ, c¸c cÊu tróc siªu hiÓn vi) 1.2.2. Thµnh tÕ bµo §Æc tr−ng kh¸c nhau c¬ b¶n gi÷a tÕ bµo ®éng vËt vµ thùc vËt lµ cÊu tróc thµnh tÕ bµo. TÕ bµo thùc vËt cã cÊu tróc thµnh tÕ bµo kh¸ v÷ng ch¾c bao bäc xung quanh. * Chøc n¨ng cña thµnh tÕ bµo - Lµm nhiÖm vô bao bäc, b¶o vÖ cho hÖ thèng chÊt nguyªn sinh bªn trong. - Lµ c¸c khung ngoµi cña tÕ bµo, qui ®Þnh h×nh d¸ng tÕ bµo vµ n¨ng c¸ch tÕ bµo nµy víi c¸c tÕ bµo l©n cËn. - Chèng l¹i ¸p lùc cña ¸p suÊt thÈm thÊu do kh«ng bµo trung t©m g©y nªn. Kh«ng bµo chøa dÞch bµo vµ t¹o nªn mét ¸p suÊt thÈm thÊu. TÕ bµo hót n−íc vµo kh«ng bµo vµ t¹o nªn ¸p lùc tr−¬ng t¸c dông lªn mµng tÕ bµo. NÕu kh«ng cã thµnh tÕ bµo b¶o vÖ th× tÕ bµo dÔ bÞ vì tung. GÇn ®©y ng−êi ta cßn cho r»ng v¸ch tÕ bµo cã ®ãng gãp mét phÇn trong trao ®æi chÊt. * §Æc tr−ng c¬ b¶n cña thµnh tÕ bµo §Ó ®¶m nhËn ®−îc c¸c chøc n¨ng trªn, thµnh tÕ bµo cÇn ph¶i bÒn v÷ng vÒ mÆt c¬ häc nh−ng còng ph¶i mÒm dÏo ®Ó cã thÓ sinh tr−ëng ®−îc. - TÝnh bÒn v÷ng vÒ c¬ häc cã ®−îc lµ nhê vËt liÖu cÊu tróc nªn thµnh tÕ bµo cã tÝnh ®µn håi vµ æn ®Þnh cña c¸c ph©n tö cellulose. - TÝnh mÒm dÏo cña thµnh tÕ bµo lµ do c¸c vËt liÖu cÊu tróc d−íi d¹ng khu«n v« ®Þnh h×nh cña c¸c ph©n tö protopectine, hemicellulose. C¸c vËt liÖu trªn cïng cÊu tróc nªn thµnh tÕ bµo víi mét tû lÖ nhÊt ®Þnh tuú theo tõng giai ®o¹n ph¸t triÓn cña tÕ bµo. * Thµnh phÇn ho¸ häc - Cellulose: ®©y lµ thµnh phÇn c¬ b¶n cÊu tróc nªn thµnh tÕ bµo thùc vËt. Cellulose lµ polysaccharide ®−îc cÊu t¹o nªn tõ c¸c ph©n tö glucose. C«ng thøc ph©n tö cña cellulose lµ (C6H10O5)n (n = 5 000-10 000). C¸c ph©n tö cellulose liªn kÕt víi nhau bëi c¸c cÇu nèi hydro t¹o nªn c¸c bã micel. - Hemicellulose: lµ c¸c polysaccharide gåm c¸c monosaccharide kh¸c nhau nh− galactose, mannose, xylose, arabinose...liªn kÕt víi nhau t¹o nªn (gåm 150-300 monome). - C¸c chÊt pectine: lµ thµnh phÇn quan träng cÊu tróc nªn thµnh tÕ bµo. Pectine kÕt dÝnh c¸c tÕ bµo víi nhau t¹o nªn mét khèi v÷ng ch¾c cña c¸c m«. §Æc biÖt quan träng lµ protopectine. Nã gåm chuçi acid pectinic kÕt hîp víi calcium (Ca) t¹o nªn pectat Ca. H×nh 1.1. CÊu t¹o cña ph©n tö cellulose
6 Khi thµnh tÕ bµo ph©n hñy th× thµnh phÇn tr−íc tiªn bÞ ph©n gi¶i lµ pectine. C¸c pectine bÞ ph©n gi¶i lµm cho c¸c tÕ bµo t¸ch khái nhau, kh«ng dÝnh kÕt víi nhau nh− khi qu¶ chÝn hoÆc lóc xuÊt hiÖn tÇng rêi tr−íc khi rông. GÇn ®©y ng−êi ta t×m thÊy trªn v¸ch tÕ bµo v« sè hÖ enzyme: ascobinosidase, pectinase, peroxydase, ATPase, phosphatase, invertase, pyrophosphorylase.... Mét sè t¸c gi¶ còng t×m thÊy trªn v¸ch tÕ bµo mét lo¹i protein chøa oxyproline t−¬ng tù nh− colagene cña ®éng vËt. * CÊu tróc cña thµnh tÕ bµo Thµnh tÕ bµo cã cÊu tróc ba líp chñ yÕu: líp ngoµi cïng (tiÕp xóc gi÷a c¸c tÕ bµo) cã nhiÖm vô g¾n kÕt c¸c tÕ bµo víi nhau nªn cã thµnh phÇn cÊu tróc chñ yÕu lµ pectat d−íi d¹ng pectat Ca. Hai líp cßn l¹i rÊt quan träng ®¶m b¶o ®é bÒn c¬ häc cña thµnh tÕ bµo. Thµnh phÇn c¬ b¶n cÊu tróc nªn chóng lµ c¸c sîi cellulose. Tuú theo tõng lo¹i m« vµ tuæi tÕ bµo mµ tû lÖ cellulose kh¸c nhau. Cµng nhiÒu cellulose th× thµnh tÕ bµo cµng ch¾c. VÒ cÊu tróc hiÓn vi cña v¸ch tÕ bµo ta thÊy chóng kÕt ®an nhau theo nhiÒu h−íng vµ thµnh nhiÒu líp n»m trong mét khèi cã chÊt v« ®Þnh h×nh cã tÝch chÊt mÒm dÏo (gåm hemicellulose vµ pectine). Sîi cellulose cã ®−êng kÝnh 3,5 nm n»m mét c¸c tù do trong tÕ bµo chÊt vµ th−êng kh«ng liªn kÕt víi nhau. Nhê vËt mµ v¸ch tÕ bµo võa cã tÝnh r¾n võa cã tÝnh ®µn håi ®Õn mét giíi h¹n nhÊt ®Þnh. Trªn v¸ch cßn cã nh÷ng lç th«ng kh¸ lín nªn n−íc vµ c¸c chÊt hoµ tan cã thÓ ®i qua. * Nh÷ng biÕn ®æi cña thµnh tÕ bµo Trong qu¸ tr×nh ph¸t triÓn cña tÕ bµo, tuú theo chøc n¨ng ph¶i ®¶m nhiÖm mµ thµnh tÕ bµo cã thÓ cã nh÷ng biÕn ®æi sau: - Ho¸ gç: mét sè m« nh− m« dÉn truyÒn cã thµnh tÕ bµo bÞ ho¸ gç do c¸c líp cellulose ngËm hîp chÊt lignine (C57H60O70) lµm cho thµnh tÕ bµo rÊt r¾n ch¾c. ë m« dÉn c¸c tÕ bµo ho¸ gç bÞ chÕt t¹o nªn hÖ thèng dÉn lµm nhiÖm vô vËn chuyÓn n−íc trong c©y. HÖ thèng m¹ch gç nµy th«ng tõ rÔ ®Õn l¸ t¹o nªn "m¹ch m¸u" l−u th«ng trong toµn c¬ thÓ. - Ho¸ bÇn (ho¸ liege): mét sè m« lµm nhiÖm vô b¶o vÖ nh− m« b×, líp vá cñ...cã c¸c tÕ bµo ho¸ bÇn nh− líp vá cñ khoai t©y, khoai lang...Thµnh tÕ bµo cña chóng bÞ ngÊm c¸c hîp chÊt suberin vµ s¸p lµm cho n−íc vµ khÝ kh«ng thÊm qua, ng¨n c¶n qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt nªn nguyªn sinh chÊt bÞ chÕt. - Ho¸ cutine: tÕ bµo biÓu b× cña l¸, qu¶, th©n th−êng ®−îc bao phñ b»ng mét líp cutine máng. Thµnh tÕ bµo cña c¸c tÕ bµo biÒu b× thÊm thªm tæ hîp cña cutine vµ s¸p. Líp cutine nµy kh«ng thÊm n−íc vµ khÝ nªn cã thÓ lµm nhiÖm vô che chë, h¹n chÕ tho¸t h¬i n−íc vµ ng¨n c¶n vi sinh vËt x©m nhËp...Tuy nhiªn, khi tÕ bµo cßn non, líp cutine cßn máng th× mét phÇn h¬i n−íc cã thÓ tho¸t qua líp cutine máng. Nh÷ng tÕ bµo tr−ëng thµnh khi líp cutine ®· h×nh thµnh ®Çy ®ñ th× tho¸t h¬i n−íc qua cutine lµ kh«ng ®¸ng kÓ. Trong mét sè tr−êng hîp, thµnh tÕ bµo cã thÓ bÞ nhÇy hãa hoÆc kho¸ng ho¸. 1.2.3. ChÊt nguyªn sinh (protoplasm): Trong chÊt nguyªn sinh bao gåm tÕ bµo chÊt (cytoplasm) vµ nh©n. Trong tÕ bµo chÊt th−êng cã c¸c bµo quan cã chøc n¨ng chuyªn ho¸ quan träng cña tÕ bµo. §Õn mét giai ®o¹n ph¸t triÓn nhÊt ®Þnh, trong tÕ bµo h×nh thµnh ra kh«ng bµo chøa ®Çy dÞch tÕ bµo. Cã thÓ nãi nguyªn sinh chÊt lµ n¬i thùc hiÖn tÊt c¶ c¸c qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt cña c©y. 1.2.3.1. TÕ bµo chÊt (cytoplasm) TÕ bµo chÊt lµ phÇn tiÕp cËn ngay víi thµnh tÕ bµo. ë tÕ bµo non tÕ bµo chÊt chiÕm hÇu hÕt thÓ tÝch tÕ bµo. ë tÕ bµo giµ, kh«ng bµo ®−îc h×nh thµnh nªn nã bÞ Ðp vµo thµnh. TÕ bµo chÊt bao gåm c¬ chÊt (hyaloplasm) vµ c¸c bµo quan nh− ty thÓ, l¹p thÓ, bé m¸y Gongi, m¹ng l−íi néi chÊt, ribosome, trung thÓ hoµ tan, c¸c thÓ vïi ...C¸c bµo quan vµ thÓ vïi ph©n bè r¶i r¸c trong c¬ chÊt cña tÕ bµo chÊt. TÕ bµo chÊt lµ mét phøc hÖ gåm nhiÒu chÊt phøc t¹p vµ lu«n lu«n thay ®æi do sù biÕn ®æi cña c¸c qu¸ tr×nh lý ho¸ x¶y ra trong nã. V× vËy, viÖc ph©n tÝch thµnh phÇn ho¸ häc cña tÕ bµo chÊt rÊt khã kh¨n.
7 H×nh 1.2. S¬ ®å cÊu tróc tÕ bµo thùc vËt H×nh 1.2. CÊu t¹o tÕ bµo thùc vËt * CÊu t¹o: hiÖn nay ng−êi ta c«ng nhËn tÕ bµo chÊt cã cÊu t¹o 3 líp: ngo¹i chÊt hay mµng nguyªn sinh (plasmalem), trung chÊt (mesoplasm) vµ néi chÊt (tonoplaste). Mµng ngo¹i chÊt vµ néi chÊt cã hµm l−îng lipid cao h¬n trung chÊt nh−ng cïng cã mét l−îng ®¸ng kÓ protein. Tuy nhiªn gi÷a ngo¹i chÊt vµ néi chÊt cã kh¸c nhau ë chç ngo¹i chÊt lµ mét mµng ®¬n ph©n tö gåm lipoid ghÐt n−íc vµ protein −a n−íc cßn néi chÊt gåm hai líp lipoid cã c¸c cùc −a n−íc quay ra ngoµi (phÝa trung chÊt) vµ vµo phÝa trong (phÝa kh«ng bµo) (h×nh 1.3). Trung chÊt gåm nhiÒu thµnh phÇn trong ®ã cã hµm l−îng protein cao. H×nh 1.3. CÊu t¹o siªu hiÓn vi cña néi chÊt vµ trung chÊt * Chøc n¨ng: - Mµng ngo¹i chÊt cã t¸c dông quan träng trong viÖc b¶o vÖ tÕ bµo chÊt. - §¶m b¶o tÝnh b¸n thÊm vµ ®iÒu chØnh kh¶ n¨ng thÊm chän läc cña tÕ bµo sèng ®èi víi c¸c chÊt kh¸c nhau.
8 - Mµng nguyªn sinh chÊt cã kh¶ n¨ng ho¹t ®éng trao ®æi chÊt m·nh liÖt, lµ n¬i tiÕn hµnh c¸c qu¸ tr×nh chuyÓn ho¸ n¨ng l−îng gióp cho sù vËn chuyÓn c¸c chÊt qua mµng. - C¸c enzyme thuû ph©n trªn mµng biÕn chÊt "khã tiªu" trong m«i tr−êng thµnh chÊt "dÔ tiªu". - Mµng néi chÊt cïng qui ®Þnh tÝnh b¸n thÊm, song kh¶ n¨ng chän läc cña nã ®èi víi mét sè chÊt cßn chÆt chÏ h¬n. Nã ®¶m b¶o tiÕt c¸c s¶n phÈm phô (phenol, flavonoid, anthocyan, alcaloid...) vµ c¸c s¶n phÈm ®ång ho¸ dù tr÷ (protein, ®−êng...) tõ tÕ bµo chÊt vµo kh«ng bµo. 1.2.3.2. Nh©n * H×nh th¸i cÊu tróc: - Mçi tÕ bµo th−êng cã 1 nh©n h×nh cÇu hay h×nh trøng, kÝch th−íc 7-8 mm. - Nh©n cã mµng kÐp, trªn mµng cã nhiÒu lç nhá gióp cho sù truyÒn th«ng tin vµ sù trao ®æi chÊt gi÷a nh©n vµ tÕ bµo chÊt. * Vai trß: - Nh©n lµ trung t©m tæng hîp acid nucleic vµ ®ãng vai trß quan träng trong di truyÒn cña tÕ bµo (duy tr× th«ng tin di truyÒn ®Æc tr−ng cho mçi loµi, truyÒn th«ng tin di truyÒn). - §iÒu hoµ ho¹t ®éng trao ®æi chÊt cña tÕ bµo. 1.2.3.3. C¸c bµo quan Trong tÕ bµo chÊt chøa ®ùng nhiÒu bµo quan kh¸c nhau. Mçi bµo quan ®¶m nhiÖm chøc n¨ng sinh lý ®Æc tr−ng cho c¬ thÓ. * Ty thÓ (Mytochondri): Ty thÓ lµ bµo quan quan träng v× nã g¾n liÒn víi ho¹t ®éng sèng, ho¹t ®éng trao ®æi chÊt cña tÕ bµo vµ c¬ quan. ë ®©u cã ho¹t ®éng sèng m¹nh th× ë ®ã tËp trung nhiÒu ty thÓ. Ty thÓ cã trong hÇu hÕt c¸c tÕ bµo. Th−êng cã d¹ng h×nh h¹t bÐ, h×nh que, h×nh sîi. §−êng kÝnh trung b×nh 0,5-0,2mm, dµi nhÊt kh«ng qu¸ 7mm. H×nh d¹ng cña nã cã thÓ biÕn ®æi theo thµnh phÇn cña m«i tr−êng, theo tuæi vµ c¸c tr¹ng th¸i sinh lý kh¸c nhau. §Æc ®iÓm cÊu t¹o vµ thµnh phÇn ho¸ häc cña ty thÓ (xem ch−¬ng h« hÊp). - Chøc n¨ng cña ty thÓ: Ty thÓ thùc hiÖn 3 chøc n¨ng chÝnh: oxi ho¸ chÊt h÷u c¬ trong chu tr×nh Krebs; vËn chuyÓn ®iÖn tö vµ H+ tõ c¸c enzyme oxi ho¸ c¬ chÊt trong chu tr×nh Krebs ®Õn oxygene vµ thùc hiÖn qu¸ tr×nh phosphoryll ho¸ oxi ho¸ ®Ó cung cÊp n¨ng l−îng cho ho¹t ®éng sèng cña c©y. Ngoµi chøc n¨ng chñ yÕu nãi trªn, ty thÓ cßn cã kh¶ n¨ng tæng hîp mét sè chÊt h÷u c¬ vµ c¸c protein ®Æc thï vµ do ®ã tham gia vµo viÖc quy ®Þnh tÝnh di truyÒn cña tÕ bµo sèng. * L¹p thÓ: L¹p thÓ lµ bµo quan lµm nhiÖm vô tæng hîp vµ tÝch luü chÊt h÷u c¬ ®Æc biÖt trong tÕ bµo thùc vËt. Chóng gåm lôc l¹p lµm nhiÖm vô quang hîp, s¾c l¹p chøa c¸c s¾c tè t¹o nªn mµu s¾c cña hoa qu¶, l¸ vµ v« s¾c l¹p lµ trung t©m tÝch lòy tinh bét vµ c¸c chÊt kh¸c. CÊu t¹o vµ chøc n¨ng cña l¹p thÓ sÏ ®−îc tr×nh bµy kü trong ch−¬ng quang hîp. * C¸c bµo quan cã cÊu tróc hiÓn vi-vi thÓ (microsome): Vi thÓ lµ nh÷ng yÕu tè cã cÊu t¹o kh¸c nhau cña tÕ bµo chÊt ®−îc t¸ch b»ng c¸ch ly t©m ph©n tÇng vµ cã thÓ cã c¸c chøc n¨ng kh¸c nhau. - Ribosome lµ trung t©m cña qu¸ tr×nh sinh tæng hîp protein cña tÕ bµo. - Peroxisome lµ n¬i x¶y ra mét kh©u trong qu¸ tr×nh h« hÊp s¸ng ë thùc vËt C3. - Lizosome thùc thùc hiÖn chøc n¨ng tiªu ho¸ néi bµo nhê c¸c enzyme thuû ph©n... Ngoµi ra cßn nhiÒu bµo quan vµ c¸c tæ chøc kh¸c nhau trong tÕ bµo cã nhiÖm vô thùc hiÖn c¸c biÕn ®æi, c¸c chøc n¨ng rÊt ®a d¹ng vµ phøc t¹p cña tÕ bµo. 1.2.3.4. Kh«ng bµo Kh«ng bµo th−êng cã ë tÕ bµo thùc vËt. Chóng xuÊt hiÖn ë c¸c tÕ bµo tr−ëng thµnh vµ cã h×nh d¹ng vµ kÝch th−íc kh¸c nhau. Kh«ng bµo b¾t ®Çu h×nh thµnh khi tÕ bµo b−íc sang giai ®o¹n gi·n ®Ó t¨ng kÝch th−íc cña chóng. Ban ®Çu kh«ng bµo xuÊt hiÖn d−íi d¹ng c¸c tói nhá r·i r¸c trong chÊt nguyªn sinh. Sau ®ã chóng liªn kÕt víi nhau t¹o thµnh c¸c tói lín h¬n vµ cuèi cïng t¹o thµnh kh«ng bµo trung t©m lín. Kh«ng bµo trung t©m ngµy cµng lín lªn. Trong tÕ bµo giµ, kh«ng bµo chiÕm
9 gÇn hÕt thÓ tÝch cña tÕ bµo. Lóc Êy tÕ bµo chÊt chØ cßn l¹i mét líp máng n¾m dÝnh víi thµnh tÕ bµo. Trong qu¸ tr×nh ph©n ho¸ cña tÕ bµo, kh«ng bµo cã thÓ t¨ng kÝch th−íc vµ dÇn dÇn chiÕm ®Çy tÕ bµo. Ng−îc l¹i cã tr−êng hîp gi¶m thÓ tÝch nh− c¸c tÕ bµo h¹t chÝn vµ c¸c m« dù tr÷ cña th©n, cñ, rÔ, qu¶,... Kh«ng bµo H×nh 1.4. Sù h×nh thµnh kh«ng bµo ë tÕ bµo thùc vËt - Thµnh phÇn cña kh«ng bµo: Trong kh«ng bµo cã dÞch bµo. DÞch bµo chñ yÕu lµ c¸c chÊt v« c¬ nh− muèi cña Na, Ca, K,... vµ c¸c chÊt h÷u c¬ nh− c¸c lo¹i ®−êng, c¸c lo¹i acid h÷u c¬ (acid malic, acid citric, acid succinic,...), pectine, tanin, amid, protein hoµ tan, acid amine, alcaloid.... §èi víi mét sè thùc vËt kh¸c trong dÞch bµo cßn cã dÇu th¬m.... DÞch bµo lµ mét hçn hîp c¸c chÊt tan kh¸c nhau cã nång ®é thay ®æi trong kho¶ng 0,2- 0,8M. DÞch bµo ®−îc t¹o nªn do qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt nªn nång ®é cña nã phô thuéc vµo c−êng ®é trao ®æi chÊt cña tÕ bµo, phô thuéc lo¹i tÕ bµo vµ tuæi cña nã. - Vai trß: DÞch bµo t¹o nªn ¸p suÊt thÈm thÊu vµ nhê ®ã mµ tÕ bµo cã thÓ trao ®æi n−íc vµ chÊt kho¸ng víi m«i tr−êng ngoµi. N−íc vµo kh«ng bµo t¹o nªn søc tr−¬ng Ðp lªn thµnh tÕ bµo. Nhê tr¹ng th¸i tr−¬ng nµy mµ c©y-nhÊt lµ bé l¸ th−êng ë tr¹ng th¸i t−¬i, mét t− th¸i thuËn lîi cho c¸c ho¹t ®éng sinh lÝ cña c©y. Ngoµi ra kh«ng bµo cã vai trß lµ kho chøa c¸c chÊt bµi tiÕt cña qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt. GÇn ®©y ng−êi ta ph¸t hiÖn trong dÞch bµo cã nhiÒu lo¹i enzyme, c¸c chÊt xóc t¸c vµ c¸c chÊt cã ho¹t tÝnh sinh häc cao. Râ rµng kh«ng bµo gi÷ mét vai trß sinh lÝ nhÊt ®Þnh. 1.3. TÝnh chÊt cña nguyªn sinh chÊt ChÊt nguyªn sinh ®−îc ®Æc tr−ng bëi tÝnh ®ång nhÊt, tÝnh kh«ng tan trong n−íc, tÝnh ®µn håi, kh¶ n¨ng thay ®æi thuËn nghÞch thµnh phÇn vµ ®é nhít.... TÊt c¶ nh÷ng tÝnh chÊt trªn cña NSC chØ biÓu hiÖn khi nã ë trong mét tÕ bµo sèng nguyªn vÑn 1.3.1. TÝnh láng cña nguyªn sinh chÊt TÝnh láng cña nguyªn sinh chÊt thÓ hiÖn ë hai ®Æc ®iÓm: - Kh¶ n¨ng vËn ®éng cña nh− chÊt láng: Cã thÓ quan s¸t vËn ®éng cña chÊt nguyªn sinh th«ng qua vËn ®éng cña c¸c h¹t lôc l¹p d−íi kÝnh hiÓn vi. Tèc ®é vËn chuyÓn cña chÊt nguyªn sinh thay ®æi nhiÒu tuú lo¹i tÕ bµo, c¸c lo¹i c©y kh¸c nhau vµ ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh nh− ¸nh s¸ng, nhiÕt ®é, pH m«i tr−êng.... Nhê ®ã mµ vËt chÊt trong tÕ bµo cã thÓ l−u th«ng. - TÝnh láng cßn thÓ hiÖn ë søc c¨ng bÒ mÆt ®Æc tr−ng cho chÊt láng. Nhê søc c¨ng bÒ mÆt chÊt láng cã thÓ co trßn l¹i. C¸c tÕ bµo trÇn cña thùc vËt còng co trßn nh− giät n−íc. 1.3.2. §é nhít cña nguyªn sinh chÊt (NSC) * §Þnh nghÜa ®é nhít: ®é nhít lµ kh¶ n¨ng ng¨n c¶n sù di chuyÓn, sù ®æi chæ cña c¸c ion, c¸c ph©n tö, c¸c tËp hîp ph©n tö hay c¸c tiÓu thÓ ph©n t¸n trong m«i tr−êng láng. Lùc c¶n
10 nµy phô thuéc vµo søc hÊp dÉn t−¬ng hç gi÷a c¸c ph©n tö vµ tr¹ng th¸i cÊu tróc cña chóng. Nã lµ mét ®¹i l−îng ®Æc tr−ng cho chÊt láng. * §é nhít cña NSC: §é nhít cña NSC lµ kh¶ n¨ng c¶n trë sù vËn ®éng c¸c chÊt vµ c¸c bµo quan trong NSC. NSC lµ mét hÖ keo nªn ®Æc ®iÓm cÊu tróc cña hÖ keo vµ c¸c ®iÒu kiÖn ¶nh h−ëng ®Õn keo nguyªn sinh ®Òu ¶nh h−ëng ®Õn ®é nhít cña NSC. §é nhít NSC cña tÕ bµo th−êng b»ng 10-18 centipoint., nghÜa lµ b»ng 10-20 lÇn ®é nhít cña n−íc, kÐm ®é nhít cña dÇu thÇu dÇu 80-100 lÇn. §iÒu ®ã chøng tá NSC gÇn víi chÊt láng h¬n. * §é nhít cÊu tróc: Sù kh¸c nhau gi÷a ®é nhít NSC vµ chÊt láng th«ng th−êng lµ ®é nhít NSC phô thuéc nhiÒu vµo cÇu tróc rÊt phøc t¹p cña nã. Lùc t−¬ng t¸c gi÷a c¸c ®¹i ph©n tö, c¸c tiÓu thÓ, c¸c bµo quan trong NSC lµ rÊt ®a d¹ng vµ phøc t¹p nªn ®é nhít NSC mang tÝnh cÊu tróc. * ý nghÜa cña ®é nhít NSC: §é nhít NSC cµng gi¶m th× ho¹t ®éng sèng cµng t¨ng vµ ng−îc l¹i. §é nhít NSC thay ®æi theo gièng, loµi c©y, tuæi c©y, vµ ho¹t ®éng sinh lý cña chóng. Quy luËt biÕn ®æi ®é nhít NSC lµ theo qu¸ tr×nh tr−ëng thµnh vµ ho¸ giµ th× ®é nhít cña NSC t¨ng lªn, tuy nhiªn vµo giai ®o¹n ra hoa kÕt qu¶, do ho¹t ®éng sèng t¨ng lªn m¹nh nªn ®é nhít gi¶m xuèng ®ét ngét vµ sau giai ®o¹n ra hoa, ®é nhít t¨ng lªn. - §é nhít cña c©y cµng cao th× NSC cµng bÒn v÷ng nªn c©y cã kh¶ n¨ng chèng chÞu tèt h¬n víi c¸c ®iÒu kiÖn bÊt lîi cña m«i tr−êng nh− chÞu nãng, h¹n, bÖnh... - §é nhít NSC thay ®æi rÊt nhiÒu theo ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh: + NhiÖt ®é cµng t¨ng th× ®é nhít cµng gi¶m (NSC lo·ng ra) vµ ng−îc l¹i, khi nhiÖt ®é gi¶m (khi gÆp rÐt) th× ®é nhít NSC t¨ng lªn, c¶n trë ho¹t ®éng sèng vµ c©y dÔ bÞ tæn th−¬ng. + C¸c ion cã mÆt trong m«i tr−êng còng t¸c ®éng ®Õn sù thay ®æi ®é nhít NSC. C¸c ion cã ho¸ trÞ I nh− Na+, K+, NH4+,... lµm gi¶m ®é nhít vµ t¨ng ho¹t ®éng sinh lÝ; cßn c¸c ion ho¸ trÞ cao nh− Ca2+, Mg2+, Al3+,... lµm ®Æc NSC vµ t¨ng ®é nhít, lµm gi¶m ho¹t ®éng sèng. + Mét trong nh÷ng nguyªn nh©n lµm cho c©y trång chÕt khi bÞ rÐt (rÐt h¹i) lµ do ®é nhít t¨ng lªn, ho¹t ®éng sèng gi¶m, kh«ng cã kh¶ n¨ng chèng rÐt. Trong tr−êng hîp ®ã nÕu ta t¸c ®éng lµm gi¶m ®é nhít vÒ møc b×nh th−êng th× c©y cã thÓ qua ®−îc rÐt, vÝ dô ng−êi ta th−êng bãn tro bÕp cho m¹ xu©n ®Ó tr¸nh rÐt. 1.3.3. TÝnh ®µn håi cña NSC * TÝnh ®µn håi cña NSC: TÝnh ®µn håi lµ kh¶ n¨ng quay vÒ tr¹ng th¸i ban ®Çu cña vËt thÓ ®· bÞ biÕn d¹ng khi ngõng lùc t¸c ®éng vµo vËt (vÝ dô khi nÐn vµ ng−ng nÐn c¸i lß xo). NÕu ta dïng mòi kim ®Ó kÐo dµi mµng sinh chÊt ra khái trang th¸i ban ®Çu sau ®ã th«i t¸c dông th× nguyªn sinh chÊt trë vÒ vÞ trÝ cñ. §iÒu ®ã chøng tá NSC cña tÕ bµo thùc vËt cã tÝnh ®µn håi. * ý nghÜa cña tÝnh ®µn håi: - Nhê tÝnh ®µn håi mµ nguyªn sinh chÊt cña tÕ bµo kh«ng tan vµ kh«ng trén lÉn vµo dung dÞch khi nã kh«ng cã thµnh tÕ bµo. Cã thÓ sö dông kû thuËt enzyme ph©n hñy thµnh tÕ bµo thùc vËt ®Ó t¹o ra c¸c tÕ bµo trÇn (protoplast) mét c¸ch nguyªn vÑn ®Ó tiÕn hµnh dung hîp tÕ bµo trÇn. - TÝnh ®µn håi cña NSC t−¬ng quan thuËn víi tÝnh chèng chÞu cña c©y vµ t−¬ng quan nghÞch víi c−êng ®é trao ®æi chÊt. Do vËy tÝnh ®µn håi cµng cao th× c©y cµng cã kh¶ n¨ng chèng chÞu víi ®iÒu kiÖn bÊt lîi. 1.3.4. §Æc tÝnh ho¸ lý ho¸ keo cña nguyªn sinh chÊt * ChÊt nguyªn sinh lµ mét dung dÞch keo - Tuú thuéc vµo kÝch th−íc cña chÊt tan mµ ng−êi ta ph©n dung dÞch thµnh 3 lo¹i: dung dÞch thËt, dung dÞch keo vµ dung dÞch huyÒn phï. NÕu kÝch th−íc chÊt tan nhá h¬n 1nm, ta cã dung dÞch thËt; lín h¬n 200 nm lµ dung dÞch huyÒn phï vµ kÝch th−íc chÊt tan tõ 1-200 nm lµ dung dÞch keo. - Nguyªn sinh chÊt ®−îc cÊu t¹o chñ yÕu tõ c¸c ®¹i ph©n tö nh− protein, acid nucleic, lipoprotein...vµ rÊt nhiÒu c¸c thÓ, c¸c bµo quan. TÊt c¶ c¸c thµnh phÇn nµy ®Õu cã kÝch th−íc cña h¹t keo (1-200 nm) khi tan trong n−íc t¹o nªn mét dung dÞch keo.
11 * §Æc ®iÓm cña dung dÞch keo nguyªn sinh chÊt - §Æc ®iÓm cña dung dÞch keo NSC rÊt phøc t¹p v× cã nhiÒu chÊt tan cã kÝch th−íc kh¸c nhau, møc ®é ph©n t¸n kh¸c nhau. - Dung dÞch keo NSC lµ dung dÞch keo −a n−íc rÊt m¹nh v× hÇu hÕt c¸c ®¹i ph©n tö tan trong NSC ®Òu rÊt −a n−íc nh− protein, acid nucleic...Do ®ã NSC cã kh¶ n¨ng hót tr−¬ng n−íc rÊt m¹nh vµ ®Êy lµ mét nguyªn nh©n quan träng ®Ó tÕ bµo hót n−íc vµo, nhÊt lµ ®èi víi c¸c tÕ bµo ch−a xuÊt hiÖn kh«ng bµo. - Cã bÒ mÆt hÊp phô vµ ph¶n hÊp phô lín, t¹o ®iÒu kiÖn thuËn lîi cho qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt x¶y ra trong tÕ bµo. C¸c ph¶n øng ®Òu diÔn ra trªn bÒ mÆt cña keo nguyªn sinh chÊt. * C¸c tr¹ng th¸i cña keo NSC HÖ keo NSC cã møc ®é ph©n t¸n cña t−¬ng ph©n t¸n thÊp h¬n so víi dung dÞch thËt v× c¸c ph©n tö hoµ tan cã kÝch th−íc lín vµ gåm nh÷ng micel (nhiÒu ion liªn kÕt l¹i víi nhau). C¸c micel nµy ph©n t¸n Ýt vµ ph©n bè kh«ng ®Òu. Dung dÞch keo nµy gäi lµ sol. NÕu dung m«i cña dung dÞch lµ n−íc th× gäi lµ hydro sol. Tr−êng hîp c¸c ph©n tö n−íc liªn kÕt víi c¸c h¹t keo gäi lµ sù thuû ho¸. Khi ®ã c¸c micel keo ®Òu cã c¸c ph©n tö n−íc bao bäc xung quanh. HiÖn t−îng nµy cã ®−îc lµ nhê tÝnh l−ìng cùc cña ph©n tö n−íc. Tïy theo møc ®é thuû ho¸ vµ kh¶ n¨ng ho¹t ®éng cña chóng mµ keo NSC cã thÓ tån t¹i d−íi 3 d¹ng: sol, coecerva vµ gel (h×nh 1.5). a b c H×nh 1.5. C¸c tr¹ng th¸i cña keo nguyªn sinh chÊt a. Tr¹ng th¸i sol: C¸c h¹t keo ph©n t¸n ®ång ®Òu trong NSC b. Tr¹ng th¸i coacerva: NhiÒu h¹t keo chung nhau mét mµng n−íc c. Tr¹ng th¸i gel: C¸c h¹t keo t¹o thµnh chuçi cã cÊu tróc vâng lËp thÓ - Tr¹ng th¸i sol Khi c¸c h¹t keo ph©n t¸n ®ång ®Òu vµ hoµn toµn trong t−íng liªn tôc, ta cã dung dÞch keo ë tr¹ng th¸i sol. ë tr¹ng th¸i sol, keo NSC rÊt linh ho¹t vµ ho¹t ®éng rÊt m¹nh nªn thóc ®Èy qu¸ tr×nh sinh tr−ëng cña tÕ bµo. Trong ®êi sèng c©y trång, khi cßn non, c¸c giai ®o¹n sinh tr−ëng nhanh vµ khi c©y ra hoa th× keo NSC th−êng ë tr¹ng th¸i sol ®Ó c¸c qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt tiÕn hµnh thuËn lîi. §Æc biÖt lµ c¸c c¬ quan, c¸c bé phËn ®ang tiÕn hµnh sinh tr−ëng. NSC ë tr¹ng th¸i sol cã lîi cho qu¸ tr×nh sinh tr−ëng cña c©y nh−ng kh«ng cã lîi khi gÆp ®iÒu kiÖn bÊt lîi cña ngo¹i c¶nh (nhiÖt ®é thÊp th× tÕ bµo dÔ bÞ chÕt). - Tr¹ng th¸i coacerva Ta cã thÓ xem coacerva nh− mét dung dÞch keo ®«ng ®Æc nh−ng trong ®ã h¹t keo kh«ng ph¶i hoµn toµn mÊt n−íc mµ vÉn cßn mét mµng n−íc máng bao bäc. H¹t keo kh«ng dÝnh nhau thµnh khèi mµ tån t¹i ®éc lËp vµ rót ng¾n kho¶ng c¸ch gi÷a chóng. KÕt cÊu vµ kÝch th−íc cña h¹t keo kh«ng thay ®æi, vÉn gi÷ ®−îc tÝnh ®éc lËp. Tuy nhiªn ho¹t ®éng sèng vµ c¸c qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt diÔn ra trong keo nguyªn sinh chÊt ë tr¹ng th¸i coacerva gi¶m ®i nhiÒu so víi tr¹ng th¸i sol. Tr¹ng th¸i coacerva t−¬ng øng víi c©y ë tuæi tr−ëng thµnh ®Õn giµ, ho¹t ®éng sèng cña chóng gi¶m dÇn. - Tr¹ng th¸i gel + §©y lµ tr¹ng th¸i "r¾n" cña dung dÞch keo. Keo ë tr¹ng th¸i coacerva cã mµng thuû ho¸ máng ®i nh−ng ®ång ®Òu, cßn h¹t keo ë tr¹ng th¸i gel cã mµng n−íc máng ®i kh«ng ®Òu. T¹i nh÷ng ®iÓm cã mµng thuû ho¸ mÊt ®i th× c¸c h¹t keo dÝnh kÕt víi nhau t¹o thµnh chuçi dµi
12 vµ h×nh thµnh kÕt cÊu vâng lËp thÓ. Dung dÞch ®−îc tËp trung ë c¸c kho¶ng trèng cña c¸c m¾t l−íi vµ mÊt ®i kh¶ n¨ng linh ®éng cña nã. + ë tr¹ng th¸i gel, chÊt nguyªn sinh gi¶m sót ®Õn møc tèi thiÓu c¸c ho¹t ®éng trao ®æi chÊt vµ c¸c ho¹t ®éng sinh lý cña chóng. Cã thÓ nãi tÕ bµo, m« vµ c©y cã NSC ë tr¹ng th¸i gel lµ tr¹ng th¸i tiÒm sinh, tr¹ng th¸i ngñ nghØ. T−¬ng øng víi tr¹ng th¸i gel trong c©y lµ c¸c c¬ quan ®ang ngñ nghØ nh− h¹t gièng, cñ gièng, chåi ngñ ®«ng... + NSC ë tr¹ng th¸i gel cã kh¶ n¨ng hót n−íc rÊt m¹nh. Lùc tr−¬ng n−íc ë h¹t gièng ph¬i kh« cã thÓ lªn ®Õn 1000 at. Khi hÊp thu n−íc vµo, nhÊt lµ khi cã nhiÖt ®é t¨ng lªn th× c¸c h¹t keo ë tr¹ng th¸i gel cã thÓ chuyÓn vµ tr¹ng th¸i sol vµ ho¹t ®éng sèng l¹i t¨ng lªn, ch¼ng h¹n nh− lóc h¹t n¶y mÇm. HÖ keo NSC cã kh¶ n¨ng chuyÓn tõ tr¹ng th¸i sol sang gel vµ ng−îc l¹i. Sù chuyÓn sol- gel trong hÖ keo cã thÓ ®−îc t¹o ra do thay ®æi nhiÖt ®é, nång ®é ion H+, t¨ng thªm chÊt ®iÖn ph©n... C¸c tr¹ng th¸i keo NSC ph¶n ¸nh kh¶ n¨ng ho¹t ®éng sèng cña chóng vµ do ®ã chóng øng víi c¸c giai ®o¹n sinh tr−ëng ph¸t triÓn nhÊt ®Þnh cña c©y. Tïy theo ®iÒu kiÖn vµ hoµn c¶nh cô thÓ mµ ba tr¹ng th¸i keo cña NSC cã thÓ chuyÓn ®æi cho nhau. VÝ dô giai ®o¹n cÇn ho¹t ®éng sèng rÊt m¹nh th× keo nguyªn sinh tõ tr¹ng th¸i coacerva vµ thËm chÝ tõ tr¹ng th¸i gel còng cã thÓ chuyÕn sang tr¹ng th¸i sol. NÕu c¬ quan hay c©y b−íc vµo tr¹ng th¸i nghØ th× ng−îc l¹i. Sù linh ho¹t trong biÕn ®æi c¸c tr¹ng th¸i keo NSC lµm cho c©y cã kh¶ n¨ng dÔ dµng thÝch øng víi ®iÒu kiÖn ngo¹i c¶nh... 1.4. Sù trao ®æi n−íc cña tÕ bµo thùc vËt Sù trao ®æi n−íc trong tÕ bµo thùc vËt lµ mét ho¹t ®éng sinh lý quan träng nhÊt cña tÕ bµo. C¸c lo¹i tÕ bµo kh¸c nhau cã c¬ chÕ trao ®æi n−íc kh¸c nhau. Víi c¸c tÕ bµo ch−a cã kh«ng bµo th× sù x©m nhËp n−íc vµo tÕ bµo chñ yÕu theo c¬ chÕ hót tr−¬ng cña keo NSC, cßn víi tÕ bµo ®· xuÊt hiÖn kh«ng bµo th× sù trao ®æi n−íc chñ yÕu theo c¬ chÕ thÈm thÊu. 1.4.1. Sù trao ®æi n−íc cña tÕ bµo theo c¬ chÕ thÈm thÊu 1.4.1.1. HiÖn t−îng thÈm thÊu - KhuÕch t¸n: sù vËn ®éng cña c¸c ph©n tö tõ n¬i cã nång ®é cao ®Õn n¬i cã nång ®é thÊp cho ®Õn khi c©n b»ng nång ®é trong toµn hÖ thèng gäi lµ hiÖn t−îng khuÕch t¸n. - ThÈm thÊu: hiÖn t−îng thÈm thÊu lµ sù khuÕch t¸n cña c¸c ph©n tö n−íc qua mét mµng b¸n thÊm. NÕu cã hai dung dÞch c¸ch nhau b»ng mét mµng b¸n thÊm th× n−íc sÏ ®i tõ dung dÞch cã nång ®é thÊp ®Õn dung dÞch cã nång ®é cao, ®ã chÝnh lµ qu¸ tr×nh thÈm thÊu. §©y lµ sù khuÕch t¸n mét chiÒu cña n−íc hoÆc dung m«i sang dung dÞch. 1.4.1.2. ¸p suÊt thÈm thÊu * ¸p suÊt thÈm thÊu cña dung dÞch Lùc g©y ra hiÖn t−îng thÈm thÊu hay nãi c¸ch kh¸c lùc g©y ra sù dÞch chuyÓn cña dung m«i vµo dung dÞch qua mµng gäi lµ ¸p suÊt thÈm thÊu. ¸p suÊt thÈm thÊu cu¶ dung dÞch ®−îc tÝnh theo c«ng thøc cña Vant Hoff: P = RTCi Trong ®ã: P: ¸p suÊt thÈm thÊu cña dung dÞch T: nhiÖt ®é tuyÖt ®èi R: h»ng sè khÝ =0,082 C: nång ®é dung dÞch (M) i: hÖ sè Vant Hoff biÓu thÞ møc ®é ion ho¸ cña dung dÞch i= 1 + α(n-1) n: sè ion h×nh thµnh khi ph©n tö ph©n ly a: hÖ sè ph©n ly §èi víi nh÷ng chÊt kh«ng ®iÖn ly th× i=1.
13 * ¸p suÊt thÈm thÊu cña tÕ bµo TÕ bµo cã kh«ng bµo th× xuÊt hiÖn dÞch bµo. Do ®ã ¸p suÊt thÈm thÊu (P) cña tÕ bµo chÝnh lµ ¸p suÊt thÈm thÊu cña dÞch bµo. V× nång ®é dÞch bµo thay ®æi nhiÒu tuú theo lo¹i tÕ bµo vµ ho¹t ®éng trao ®æi chÊt nªn ¸p suÊt thÈm thÊu còng thay ®æi rÊt nhiÒu. Nh÷ng c©y sèng ë c¸c vïng sinh th¸i kh¸c nhau th× cã P kh¸c nhau. C©y mäc ë ®Êt kh« c»n cã P cao. Ngoµi ra P cßn thay ®æi theo thêi gian vµ nhÞp ®iÖu ngµy. 1.4.1.3. TÕ bµo thùc vËt lµ mét hÖ thÈm thÊu sinh häc TÕ bµo tr−ëng thµnh cã mét kh«ng bµo trung t©m vµ trong ®ã dÞch bµo cña nã cã ¸p suÊt thÈm thÊu nhÊt ®Þnh. Bao bäc xung quanh kh«ng bµo lµ mét líp NSC máng nh− mét mµng b¸n thÊm. NÕu so s¸nh tÕ bµo víi thÈm thÊu kÕ th× thÊy: dÞch bµo t−¬ng ®−¬ng víi dung dÞch trong thÈm thÊu kÕ; líp NSC t−¬ng ®−¬ng víi mµng b¸n thÊm bao bäc dung dÞch cña thÈm thÊu kÕ vµ dung dÞch ngoµi thÈm thÊu kÕ (n−íc) t−¬ng ®−¬ng víi dung dÞch bªn ngoµi tÕ bµo (nÕu ta nhóng tÕ bµo vµo n−íc hay tÕ bµo rÔ ng©m trong dung dÞch ®Êt). Do ®ã, cã thÓ nãi r»ng tÕ bµo thùc vËt còng lµ mét hÖ thÈm thÊu. Tuy nhiªn, tÕ bµo thùc vËt cã ®Æc tÝnh sèng nªn nã lµ mét hÖ thèng thÈm thÊu sinh häc: - DÞch bµo lµ s¶n phÈm cña qu¸ tr×nh trao ®æi chÊt nªn nång ®é cña nã thay ®æi tuú theo lo¹i c¬ quan vµ thùc vËt kh¸c nhau, tuú thuéc vµo giai ®o¹n sinh tr−ëng vµ c−êng ®é trao ®æi chÊt. TÕ bµo cµng tr−ëng thµnh th× cµng tÝch luü c¸c s¶n phÈm trong dÞch bµo nhiÒu h¬n....Trong khi ®ã, dung dÞch trong thÈm thÊu kÕ lµ dung dÞch x¸c ®Þnh. - Líp NSC thùc hiÖn c¸c ho¹t ®éng sèng cña tÕ bµo nªn kh«ng nh÷ng chØ cho n−íc ®i qua mµ cßn cho c¸c chÊt tan cÇn thiÕt ®i qua. Nã cã tÝnh thÊm chän läc hay cßn gäi lµ mµng b¸n thÊm sèng. NÕu lµ mµng b¸n thÊm ®¬n thuÇn nh− thÈm thÊu kÕ th× tÕ bµo sÏ chÕt. - Trong tÕ bµo, nhê qu¸ tr×nh thÈm thÊu, n−íc qua CNS vµo kh«ng bµo, lµm cho thÓ tÝch tÕ bµo t¨ng lªn, g©y ¸p lùc trªn thµnh tÕ bµo, c¶n trë n−íc ®i vµo tÕ bµo do ®ã quy luËt thÈm thÊu x¶y ra trong tÕ bµo phøc t¹p h¬n nhiÒu so víi hÖ thèng vËt lý. 1.4.1.4. Ho¹t ®éng thÈm thÊu cña tÕ bµo thùc vËt TÕ bµo thùc vËt n»m trong mét dung dÞch th× cã 3 tr−êng hîp x¶y ra: * Nång ®é dÞch bµo b»ng nång ®é dung dÞch ngoµi tÕ bµo (dung dÞch ®¼ng tr−¬ng) HiÖn t−îng thÈm thÊu x¶y ra theo h−íng c©n b»ng ®éng tøc lµ sè ph©n tö n−íc x©m nhËp vµo tÕ bµo c©n b»ng víi sè ph©n tö n−íc ®i ra khái tÕ bµo. VÒ h×nh th¸i th× tÕ bµo kh«ng cã g× thay ®æi. * Nång ®é dÞch bµo nhá h¬n nång ®é dung dÞch (dung dÞch −u tr−¬ng) Theo quy luËt thÈm thÊu, n−íc sÏ ®i tõ kh«ng bµo ra ngoµi dung dÞch. KÕt qu¶ lµ thÓ tÝch cña kh«ng bµo co l¹i vµ kÐo theo NSC cïng co theo, nh−ng thµnh tÕ bµo cã tÝnh ®µn håi cao vµ ch¾c nªn nã kh«ng co theo mµ dÇn dÇn NSC t¸ch ra khái thµnh tÕ bµo ®Ó co trßn l¹i, gäi lµ hiÖn t−îng co nguyªn sinh. Lóc ®Çu mÊt n−íc cßn Ýt nªn NSC chØ t¸ch ra khái thµnh tÕ bµo ë c¸c gãc, gäi lµ co nguyªn sinh lâm; nh−ng vÒ sau NSC t¸ch hoµn toµn khái thµnh tÕ bµo, gäi lµ co nguyªn sinh låi. NÕu ta ®−a tÕ bµo ®· co nguyªn sinh vµo dung dÞch lo·ng h¬n hay n−íc th× n−íc l¹i x©m nhËp vµo kh«ng bµo vµ tÕ bµo dÇn quay l¹i tr¹ng th¸i ban ®Çu gäi lµ ph¶n co nguyªn sinh. ý nghÜa cña co nguyªn sinh: - ChØ cã tÕ bµo sèng míi cã kh¶ n¨ng co nguyªn sinh. V× vËy muèn x¸c ®Þnh tÕ bµo cßn sèng hay ®· chÕt, ta chØ cÇn g©y co nguyªn sinh. §iÒu nµy rÊt cã ý nghÜa trong viÖc x¸c ®Þnh kh¶ n¨ng chèng chÞu cña c©y víi c¸c ®iÒu kiÖn bÊt lîi cña m«i tr−êng (nh− chÞu nãng, chÞu mÆn, chÞu h¹n...). - Sö dông co nguyªn sinh ®Ó x¸c ®Þnh nång ®é dÞch bµo vµ ¸p suÊt thÈm thÊu cña c©y. Nång ®é cña dung dÞch b¾t ®Çu g©y co nguyªn sinh sÏ t−¬ng ®−¬ng víi nång ®é dÞch bµo. Khi biÕt nång ®é dÞch bµo, ta cã thÓ tÝnh ®−îc ¸p suÊt thÈm thÊu cña m«. - Thêi gian chuyÓn tiÕp tõ co nguyªn sinh lâm sang co nguyªn sinh låi nhanh hay chËm lµ do ®é nhít nguyªn sinh chÊt quyÕt ®Þnh. Do vËy ta cã thÓ sö dông co nguyªn sinh ®Ó x¸c ®Þnh ®é nhít t−¬ng ®èi cña tÕ bµo (thêi gian tõ co nguyªn sinh lâm sang co nguyªn sinh låi). §é nhít NSC còng lµ mét chØ tiªu ®¸nh gi¸ møc ®é chèng chÞu cña c©y.
14 * Nång ®é dÞch bµo lín h¬n nång ®é cña dung dÞch bªn ngoµi (dung dÞch nh−îc tr−¬ng) - Ph−¬ng tr×nh thÈm thÊu n−íc cña tÕ bµo thùc vËt Theo qui luËt thÈm thÊu, d−íi t¸c ®éng cña ¸p suÊt thÈm thÊu cña dÞch bµo (P) n−íc tõ ngoµi ®i vµo kh«ng bµo qua nguyªn sinh chÊt. KÕt qu¶ lµ lµm cho thÓ tÝch kh«ng bµo t¨ng vµ NSC t¨ng lªn vµ Ðp vµo thµnh tÕ bµo mét lùc lµm cho thµnh tÕ bµo c¨ng ra. Thµnh tÕ bµo g©y ra mét lùc chèng l¹i vµ lùc ®ã gäi lµ søc c¨ng tr−¬ng n−íc cña tÕ bµo (T). N−íc cµng vµo tÕ bµo (P cµng t¨ng) th× thÓ tÝch tÕ bµo cµng t¨ng vµ T còng t¨ng lªn. T cµng t¨ng th× cµng c¶n trë dßng n−íc vµo tÕ bµo, tèc ®é x©m nhËp cña n−íc cµng chËm dÇn. §Õn mét thêi ®iÓm nµo ®ã khi ¸p suÊt thÈm thÊu P b»ng søc tr−¬ng T th× n−íc kh«ng thÓ x©m nhËp vµo tÕ bµo ®−îc n÷a, tÕ bµo ë tr¹ng th¸i c©n b»ng ®éng. §ã lµ tr¹ng th¸i no n−íc hay b·o hoµ n−íc cña tÕ bµo (P=T). Tuy nhiªn, thùc vËt trªn c¹n lu«n cã qu¸ tr×nh tho¸t h¬i n−íc tõ c¸c bé phËn cña c©y, ®Æc biÖt lµ bé l¸ nªn tÕ bµo thùc vËt th−êng thiÕu n−íc b·o hoµ Ýt nhiÒu. Do vËy ta cã P>T tøc P - T >0. HiÖu sè gi÷a ¸p suÊt thÈm thÊu P vµ søc tr−¬ng T cña tÕ bµo quyÕt ®Þnh sù x©m nhËp cña n−íc vµo tÕ bµo vµ ng−êi ta gäi lµ søc hót n−íc cña tÕ bµo (S). Ph−¬ng tr×nh thÈm thÊu n−íc vµo tÕ bµo thùc vËt: S = P -T - C¸c tr¹ng th¸i n−íc cña tÕ bµo: + TÕ bµo b·o hoµ hoÆc no n−íc hoµn toµn vµ lóc ®ã P=T. Tr¹ng th¸i tÕ bµo cña c©y b·o hoµ h¬i n−íc hoµn toµn chØ x¶y ra khi gÆp m−a kÐo dµi vµ ®é Èm kh«ng khÝ b·o hoµ lµm c©y kh«ng tho¸t h¬i n−íc ®−îc. H×nh 1.6. Mèi quan hÖ gi÷a S, P vµ T khi tÕ bµo ë c¸c tr¹ng th¸i n−íc kh¸c nhau + TÕ bµo "hÐo" hoµn toµn x¶y ra khi dung dÞch bªn ngoµi ®Ëm ®Æc nªn tÕ bµo mÊt nhiÒu n−íc vµ mÊt hoµn toµn søc tr−¬ng. Lóc nµy tÕ bµo cã søc hót n−íc rÊt lín vµ b»ng ¸p suÊt thÈm thÊu, tøc: S = P vµ T = 0. §©y lµ tr−êng hîp rÊt h¹n h÷u, nh− khi ngËp mÆn, nång ®é dung dÞch bªn ngoµi c©y qu¸ cao. + TÕ bµo thiÕu n−íc b·o hoµ, tøc lµ S > 0 vµ P > T. §©y lµ tr¹ng th¸i quan trong nhÊt vµ th−êng xuyªn x¶y ra trong c©y. Do thiÕu n−íc b·o hoµ nªn tÕ bµo hót n−íc vµ ®ã lµ ®éng
15 lùc ®Ó ®−a n−íc vµ tÕ bµo vµ c©y. Tuú theo møc ®é thiÕu n−íc b·o hoµ cña tÕ bµo mµ c©y hót n−íc nhiÒu hay Ýt. Nh− vËy søc hót n−íc (S) phô thuéc vµo ¸p suÊt thÈm thÊu (P). NÕu theo c«ng thøc S = P-T th× S lu«n lu«n nhá h¬n P. Tuy nhiªn trong thùc tÕ cã tr−êng hîp S >P. §ã lµ tr−êng hîp tÕ bµo mÊt n−íc kh«ng ph¶i do thÈm thÊu mµ do bay h¬i trong m«i tr−êng kh«ng khÝ kh«, lóc ®ã tÕ bµo mÊt n−íc rÊt nhanh, thÓ tÝch c¶ tÕ bµo bÞ gi¶m, do ®ã tÕ bµo nh¨n nheo l¹i. ChÊt nguyªn sinh trong tr−êng hîp nµy kh«ng t¸ch khái thµnh tÕ bµo. HiÖn t−îng nµy gäi lµ hiÖn t−îng cytorise. Trong hiÖn t−îng cytorise søc c¨ng tr−¬ng n−íc T mang gi¸ trÞ ©m (T
16 chñ yÕu, cßn víi c¸c tÕ bµo ch−a cã kh«ng bµo th× hót tr−¬ng lµ ph−¬ng thøc hót n−íc duy nhÊt. 1.5. Sù x©m nhËp c¸c chÊt tan vµo tÕ bµo thùc vËt Kh¶ n¨ng cho c¸c chÊt hoµ tan ®i ra vµ ®i vµo tÕ bµo qua mµng gäi lµ tÝnh thÊm. VËy tÝnh thÊm cña tÕ bµo lµ kh¶ n¨ng cña tÕ bµo hÊp thô nh÷ng chÊt hoµ tan vµo tÕ bµo vµ cho nh÷ng chÊt hoµ tan ®i ra khái tÕ bµo. §èi víi tÕ bµo, tÝnh thÊm cã ®Æc ®iÓm riªng, ®ã lµ kh¶ n¨ng thÊm chän läc. Th−êng th× c¸c chÊt kh«ng ph©n cùc (CH3, C2H5...: c¸c hydratcarbon), dÔ hoµ tan trong lipid th× dÔ dµng x©m nhËp vµo tÕ bµo. C¸c chÊt ph©n cùc, th−êng cã c¸c nhãm OH, CHO, CO, NH2... vµ cã c¸c nèi ®«i, nèi ba th× khã thÊm. Sù thÊm c¸c muèi v« c¬ vµo tÕ bµo rất phức tạp.