Dinh dương và Thức ăn cho bò part 7

Chia sẻ: Ahfjh Kasjfhka | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:30

Thêm vào BST

Báo xấu

104
lượt xem 24
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Phương pháp kiềm hoá rơm: Đây là phương pháp làm cho rơm mềm, có mùi thơm dễ chịu. - Dụng cụ: Bể xây hoặc chảo, thùng nhựa để ngâm rơm, giá để, cây đảo - Nguyên liệu: Rơm khô, vôi, nước sạch - Công thức:100 kg rơm khô + 6 kg vôi + 600 lít nước - Cách làm: Cho rơm vào bể hoặc chảo đổ nước vôi 1% vào đảo chộn đều trong 3 ngày (mỗi ngày đảo từ 2-3 lần) - Lấy rơm lên giá để chẩy hết nước vôi. - Dùng nước rửa sạch vôi, có thể...

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Dinh dương và Thức ăn cho bò part 7

Bò s a c n ph i chuy n hoá m t s l n propionate hình thành t quá trình lên men d c . Khi thi u vitamin B12, propionate không ñư c ñ ng v t s d ng s tích lu nhi u trong máu, gây gi m m nh s thu nh n th c ăn. 2.5.2. M i quan h tương tác gi a chuy n hoá methionine và axit folic Nh ng thí nghi m trên bò s a ñã th y rõ axit folic ñã kích thích s hình thành methionine trong mô tuy n vú v i m t ph n ng trong ñó 5- methyltetrahydrofolate (5-CH3-THF) chuy n m t nhóm CH3 cho homocystine ñ hình thành methionine (le Grusse & Watier, 1993). Như v y b sung axit folic v i s có m t ñ y ñ c a CH3 có th tăng lư ng methionine trong protein s a. M t thí nghi m ti n hành trên 54 bò s a ñ con d cho ăn kh u ph n cung c p ñ nhu c u axit amin thi t y u, nhưng methionine ch ñáp ng 80% nhu c u. M t n a s bò thí nghi m ñư c nh n kh u ph n có b sung methionine (dùng lo i methionine ñã ñư c b o v có tên là Smartamine MTM , 18g/ngày). Trong các lô b sung methionine, hàng ngày kh u ph n l i ñư c b sung 0, 3, 6 mg axit folic tính cho 1kg th tr ng. K t qu thí nghi m cho th y không có lô thí nghi m nào thay ñ i s n lư ng s a 305 ngày (10818 ± 75 kg). B sung methionine làm tăng t ng lư ng ch t r n (121 so v i 126 g/kg), ch t béo (35 so v i 37 g/kg), protein t ng s (32,5 so v i 34,6 g/kg) và cazein (21,1 so v i 22,8 g/kg) trong s a. V i kh u ph n th p methionine, cazein s a tăng lên khi bò ñư c cung c p 3 mg axit folic/kg th tr ng (21 so v i 23 g/kg th tr ng), còn như v i kh u ph n b sung methionine thì b sung axit folic không có tác d ng. 2.5.3. M i quan h gi a axit folic, vitamin B12 và vitamin B6 Trong huy t thanh bò s a, t t c folate dư i d ng 5-CH3-THF, nhóm CH3 ch ñư c s d ng trong ph n ng sau: 5-CH3-THF + B12-metionine synthase → CH3-B12-methionine synthase + THF-CH3-B12-metionine synthase + homocystine → methionine + B12-methionine synthase ph n ng trên, 5-CH3-THF ho t ñ ng như m t cơ ch t, nó chuy n nhóm methyl cho homocystine ñ hình thành methionine và tr l i THF. S tái sinh THF trong ph n ng này h t s c quan tr ng b i vì c n có THF ñ chuy n 182
thành 5-10-methylene-THF, m t d ng folate c n cho t ng h p thymyldylate và như v y r t c n cho t ng h p DNA (Bailley&Gregory, 1999). M t khác homocystine có th ñư c ngưng t v i serine khi ñư c xúc tác b i cystathionine ò synthase ñ hình thành m t h p ch t chuy n hóa trung gian có tên là cystathionine. Cystathionine sau ñó phân chia thành cysteine và homoserine nh enzyme cystathionase. Hai ph n ng này ph thu c pyridoxal-phosphate. Khi s lư ng nhóm methyl m c gi i h n, homocystine hình thành methionine, nhưng khi s lư ng nhóm methyl phong phú thì homocystine s phân gi i theo con ñư ng cystathionine. K t qu là nh ng s lư ng nhóm methyl khác nhau s làm thay ñ i nhu c u vitamin B12 hay pyridoxal-phosphate (vitamin B6). N u cơ th thi u vitamin B12 thì s t ng h p methionine và S-adenosylmethionine b h n ch . Ph n ng c a t bào trong trư ng h p này là hư ng t t c nh ng ñơn v monocarbon (nhóm CH3) cho vi c t ng h p 5-CH3-THF. Purine và DNA b thi u các ñơn v monocarbon, s phân chia t bào gi m xu ng, s tham gia c a methione vào quá trình t ng h p protein ch m l i ñ ph c v cho vi c methyl hoá ñang ñư c ñòi h i kh n c p hơn. M t khác, tích lu 5-CH3-THF cũng d n ñ n thi u axit folic trong t baò. ði u này gi i thích hi n tư ng thi u máu bò khi thi u axit folic và/hay vitamin B12 tr m tr ng. 2.5.4. Vitamin B12 ñ i v i bò s a bò s a có hai enzyme ph thu c vitamin B12. Enzyme th nh t ñó là methionine synthase có vai trò chuy n nhóm methyl t d ng methyl c a axit folic thành homocystein và t ñó hình thành methionine. Enzyme th hai ph thu c vitamin B12 ñó là methylmalonyl-CoA mutase, enzyme này chuy n methylmalonyl-CoA thành succinyl-CoA ñ r i ñi vào chu trình Krebs. Như trên ñã nói, methylmalonyl-CoA là k t qu c a s phân gi i axit béo m ch nhánh, m t s axit amin như valine, isoleucine, methionine và threonine và propionate. bò s a vai trò c a metylmalonyl-CoA mutase r t quan tr ng trong chuy n hoá propionate (McDowell, 1989; Le Grusse và Watier, 1993). Bò s a cao s n yêu c u m t s l n năng lư ng và glucose. Tuy n vú cũng c n m t s lư ng r t l n glucose ñ t ng h p lactose, m t y u t ñ u tiên ki m soát kh năng th m th u c a s a. M t bò s a s n xu t 40 kg s a/ngày c n 3 kg glucose m i ngày. Loài nhai l i t o ngu n glucose t ph n 183
ng gluconeogenesis (ph n ng sinh glucose). Cơ ch t chính cho gluconeogenesis là propionate, m t s axit amin và lactate. Tuy nhiên, propionate v n là ch y u. Seal, Parker và Avery (1992) ñã cho bi t r ng 83% propionate ñư c chuy n thành glucose bê, chi m 53% t ng lư ng glucose c a cơ th . Chuy n hoá propionate ñòi h i vitamin B12 và vì th nhu c u vitamin B12 loài nhai l i cao hơn loài d dày ñơn. bò s a cao s n, kh u ph n thư ng nhi u th c ăn tinh. V i lo i kh u ph n này vi khu n d c s n sinh nhi u vitamin B12 gi và s n sinh nhi u propionate, như v y nhu c u vitamin B12 càng cao (vitamin B12 c n cho s chuy n propionate thành succinate). Bò s a giai ñ u c a kỳ ti t s a thư ng ñư c nuôi b ng kh u ph n gi u th c ăn tinh do v y ph i ñư c b sung thêm vitamin B12 vào kh u ph n. N u tình tr ng vitamin B12 c a bò ñư c c i thi n thì s làm tăng s n lư ng s a ñ u kỳ ti t s a. 2.5.5. Choline, m t ch t cho methyl quan tr ng Choline ñôi khi ñư c x p vào vitamin nhóm B, tuy nhiên nó có th ñư c t ng h p gan. Choline gi vai trò trong ñi u khi n m t vài quá trình chuy n hoá, nhưng không gi ng như vitamin nhóm B, nó cũng là nh ng thành ph n c u trúc. Dư i d ng phosphatidylcholine, nó là thành ph n c a màng t bào, sphyngomyeline và m t vài plasmogen kích thích v n chuy n lipid. Dư i d ng acetylcholine, nó là m t ch t truy n th n kinh. Ngoài ra, sau khi ôxy hoá thu n ngh ch ñ tr thành betaine, nó là m t ngu n c a ch t cho nhóm methyl. Betaine liên k t v i choline trong chuy n hoá folate. Trong quá trình phân gi i ñ t o thành betaine, choline cho CH3 ñ methyl hoá homocysteine thành methionine (sơ ñ 4.7). Tuy nhiên không như ph n ng methyl hoá homocysteine di n t trên ñây mà x y ra trong t t c các mô, ph n ng này không yêu c u folate hay vitamin B12 và ph n ng này ch x y ra gan. (Selhub, 1999). Ph n ng tái t o methionine nhưng không cho phép kh methyl hoá (demethylation) 5-CH3-THF trong THF. C betaine và choline ñ u là ch t cho methyl và r t quan tr ng trong chuy n hoá lipid gan (cung c p phosphatidycholine ñ t o VLDL). 184
CH3 S-adenosylmethionine S-adenosylhomocystein ATP adenosine metionine homocysteine vitamin B12 CH3 serine pyridoxal cystathionine pyridoxal-P homoserine cystine Sơ ñ 4.7. Con ñư ng chuy n hoá axit amin ch a S B sung vào kh u ph n choline v i s lư ng tương ñ i l n hay ñ tr c ti p vào d múi kh làm tăng hàm lư ng m s a, s n lư ng m s a và s n lư ng s a. Gi a methionine và choline có quan h v i nhau. Methionine chuy n nhóm methyl cho ethanolamine ñ hình thành choline, còn như nhóm methyl do phân gi i choline (hay betaine) l i có th dùng vào vi c methyl hoá homocysteine. Gi m cung c p folate và vitamine B12 làm thay ñ i s tái t o methionine và tăng nhu c u choline. Ngư c l i tăng cung c p methione b ng vi c b sung methionine vào kh u ph n hay b ng con ñư ng 5-CH3-THF và vitamin B12 s gi m nhu c u choline. Như v y gi a choline va methionine có liên h v i nhau, tuy nhiên nhi u tác gi ñã ch ng minh r ng t b n thân choline cũng gi vai trò quan tr ng (sơ ñ 4.7). 2.5.6. Nhu c u niacin, biotine, axit folic, vitamin B12 và năng su t chăn nuôi + Niacine Trư c ñây ngư i ta tin r ng nhu c u niacine c a loài nhai l i ñư c bù ñ p b i s t ng h p niacine c a vi sinh v t d c và b i s t ng h p niacine trong môñ ng v t b t ñ u t tryptophan. Tuy nhiên ngày nay ngư i ta nh n th y r ng nhu c u niacine c a loài nhai l i ñã tăng lên mà s t ng h p c a vi sinh 185
v t d c không ñáp ng ñư c. Ví d khi kh u ph n gi u năng lư ng (do ch a nhi u th c ăn tinh), hay th m chí kh u ph n gi u leucine, arginine và glycine cũng tăng nhu c u niacine. Bò s a cao s n, trong giai ño n ñ u kỳ ti t s a cũng tăng nhu c u niacine ngay khi kh u ph n thi u năng lư ng. Nguyên nhân là vì s t ng h p niacine trong mô t tryptophan h u như không ñáng k , trong th i kỳ này tryptophan ñư c ưu tiên cho t ng h p protein s a. Nhi u thí nghi m b sung niacine vào kh u ph n cho bò s a m c 6 mg/ngày ñã làm tăng s n lư ng s a t 3-10%. Tuy nhiên nh hư ng này ch rõ khi niacine b sung cho bò trư c khi ñ vài tu n hay ñ u kỳ ti t s a. nh hư ng c a vi c b sung niacine ñ n thành ph n s a thì không rõ r t và r t khác nhau. + Biotine Biotin có tác d ng b o v móng và làm cho v t thương mau lành. B sung niacine vào th c ăn v i li u 20 mg/ngày làm gi m b nh ñau móng (boiteries) nhưng không có nh hư ng gì ñ n s n lư ng và thành ph n s a cũng như kh năng sinh s n. Sau 5 tháng b sung biotin (20 mg/ngày), Schmid (1995) ñã th y ch t lư ng l p s ng c a móng chân ñư c c i thi n. Tuy nhiên, tác gi cũng nh n th y r ng ph i b sung li n trong 10 tháng thì s c i thi n ch t lư ng móng m i rõ r t. Hochstetter et al. (1996) l i không th y gi m t l h ng móng khi b sung cho bò 20 mg biotine/ngày, tuy nhiên, th y r ng ñ tr m tr ng c a b nh gi m ñi nhi u, nh t là b nh th i h ng móng kèm theo xu t huy t. + Axit folic Axit folic có vai trò ñ c bi t quan tr ng ñ i v i vi c phân chia và tăng trư ng c a t bào và s t ng h p protein. Trong khi t ng h p mô m i như hình thành thai, màng thai, tuy n vú cũng như t ng h p protein s a thì nhu c u axit folic s tăng lên. Như v y ñ i v i bò s a, nhu c u axit folic càng quan tr ng vì bò s a có ch a và ti t s a nhi u tháng trong năm. M t thí nghi m tiêm b p 160 mg axit folic cho bò s a trong t t c các tu n tính t lúc 45 ngày ch a cho ñ n 6 tu n sau khi ñ ñã cho th y hàm lư ng axit folic huy t thanh bò m , bê, s a ñ u và s a thư ng tăng lên, tuy nhiên 186
kh i lư ng bê sơ sinh và tăng trư ng sau ñó c a bê không b nh hư ng. S n lư ng s a tăng lên 1,5 kg/ngày, hàm lư ng protein s a bò ñ l a ñ u tăng t 3,2 lên 3,5%, nhưng hàm lư ng protein s a không tăng bò ñ con so. Thu nh n th c ăn c a bò cũng không thay ñ i khi b sung axit folic. M t thí nghi m khác cho bi t khi b sung axit folic b ng ñư ng tiêm b p v i li u 0, 2 và 4 mg/kg th tr ng cho bò s a ñ con d , s n lư ng s a 305 ngày ñã ñ t l n lư t là 8300, 8600 và 9000 kg. V i li u axit folic cao nh t (4 mg/kg th tr ng), m i ngày s n lư ng s a ñã tăng thêm 2,3 kg. Tác d ng c a vi c b sung axit folic rõ r t nh t trong 200 ngày ti t s a ñ u. phosphatidylethanolamine phosphatidylmonometylethanolamine phosphatidyldimethylethanolamine phosphatidylcholine CH3 S-adenosylhomocysteine S-adenosylmethionine glycerophosphocholine homocystein methionine CH3 choline vitamin B12 betaine 5-CH3-THF dimethylglycine Sơ ñ 4.8. M i quan h gi a chuy n hoá methionine, choline, axit folic và vitamin B12 187
+ Vitamin B12 Nhu c u vitamin B12 c a bò s ñư c tho mãn b i s t ng h p c a vi sinh v t d c v i ñi u ki n kh u ph n ăn có ñ coban. Tuy nhiên, c n lưu ý là s t ng h p vitamin này c a vi sinh v t d c b chi ph i b i thành ph n th c ăn kh u ph n. Kh u ph n giàu th c ăn tinh, nghèo th c ăn thô, kích thích s n xu t propionate và như v y tăng nhu c u vitamin B12 ñ chuy n propionate thành succinate trư c khi ñi vaò chu trình Krebs, ñ ng th i cũng kích thích vi khu n t ng h p vitamin B12 gi . Như v y v i nh ng kh u ph n gi u th c ăn tinh, nhu c u vitamin B12 có th không ñư c ñáp ng. Khi thi u vitamin B axit folic b "giam" trong huy t thanh và không th c hi n ñư c vai trò chuy n hoá propionate, s chuy n hoá năng lư ng kh u ph n không ñ y ñ , kh năng sing s n và ti t s a gi m (sơ ñ 4.8). K t lu n Dinh dư ng bò s a trong th p k qua có nh ng bi n ñ i sâu s c. Các nhà dinh dư ng ñã không b ng lòng v i vi c ư c tính nhu c u protein thô, năng lư ng, ch t khoáng ña lư ng và vitamin tan trong m . Ngư i ta ñã chú ý ñ n kh năng phân gi i c a ngu n th c ăn cung c p năng lư ng và protein trong d c và ư c tính nhu c u axit amin thi t y u c a con v t nh m t i ưu hoá tình tr ng s c kho và năng su t c a bò và giúp chúng bi u th t i ña ti m năng di truy n. Thi u hi u bi t v m i quan h tương tác gi a các vi ch t dinh dư ng, như vitamin nhóm B và s chuy n hóa năng lư ng, protein ñã cho th y bò s a ñã có nh ng ñáp ng không t t v i vi c nuôi dư ng. Như v y, vi c xác ñ nh l i nhu c u vitamin nhóm B cho bò s a theo hư ng nâng cao t i ña s c kho và s n lư ng s a, ch không ph i ch theo hư ng phòng ch ng thi u vitamin, là r t c n thi t. III. DINH DƯ NG KHOÁNG 3.1. M t s ñi m chung Căn c vào hàm lư ng có trong cơ th ñ ng v t hay trong th c ăn, ch t khoáng ñư c chia thành hai nhóm, nhóm khoáng ña lư ng và nhóm khoáng vi lư ng. 188
Nhóm khoáng ña lư ng có m t trong cơ th ñ ng v t hay trong th c ăn v i s lư ng tính b ng ph n trăm hay b ng g/kg. Nhóm khoáng vi lư ng có m t trong cơ th ñ ng v t v i hàm lư ng không l n hơn 50 mg/kg và có nhu c u dư i 100 mg/kg th c ăn. Ngày nay ngư i ta nh n ra 3 nhóm vi khoáng có ch c năng khác nhau t n t i trong cơ th ñ ng v t: 1. Nhóm vi khoáng có vai trò dinh dư ng, thi u chúng thì gây nh ng r i lo n v sinh lý, sinh hoá. Ví d thi u s t và ñ ng thì gây thi u máu, thi u k m thì gây b nh á s ng (parakeratosis)… 2. Nhóm khoáng ñ c do nhi m qua th c ăn như cadmium, chì, thu ngân. 3. Nhóm khoáng không rõ ch c năng do dây nhi m t môi trư ng như vàng, b c, nhôm… Danh m c các nguyên t vi khoáng trong nhóm 1 ngày càng dài thêm theo v i s ti n b c a các ngành hoá h c, v t lý h c, công ngh sinh h c và dinh dư ng h c. Có nh ng nguyên t trư c ñây ñư c coi là ñ c như Se, F, Cr, Mo… thì ngày nay ngư i ta th y chúng có vai trò dinh dư ng r t quan tr ng. M t nguyên t khoáng ñư c coi là có vai trò dinh dư ng quan tr ng ñ i v i ñ ng v t thì khi thi u nó s xu t hi n nh ng tri u ch ng thi u (th nghi m trên kh u ph n tinh ch ) và khi b sung tr l i thì lo i b ho c ngăn ng a ñư c nh ng tri u ch ng thi u. H u h t các nghiên c u v dinh dư ng khoáng ñ u th c hi n theo cách này, tuy nhiên có nh ng nguyên t mà ñ ng v t ch có nhu c u r t nh thì vi c b trí nh ng kh u ph n tinh ch thi u m t nguyên t khoáng nào ñó s r t khó khăn. Trong trư ng h p này ngư i ta ph i làm trên ñ ng v t phòng thí nghi m v i nh ng ñi u ki n ki m soát ng t nghèo ñ con v t không thu nh n thêm b t c m t nguyên t nào trong môi trư ng nuôi. Vào năm 1950, theo ñ nh nghĩa này ngư i ta ch th y có 13 nguyên t khoáng ñư c coi là là c n thi t cho ñ i s ng ñ ng v t, ñó là nh ng nguyên t ñ i lư ng (Ca, P, K, Na, Cl, S và Mg) và nguyên t vi lư ng (s t (Fe), iod (I), ñ ng (Cu), coban (Co), k m (Zn), mangan (Mn)). ð n năm 1970, molipden (Mo), selen (Se), crom (Cr), fluor (F) ñư c thêm vào danh m c các ch t khoáng quan tr ng và sau ñó là asen (As), bo (B), chì (Pb), liti (Li), niken (Ni), silic (Si), titan (Ti), vanadi (V), ruteni (Ru) và nhôm (Al). Th c ra danh 189
m c các nguyên t quan tr ng có hơi khác nhau theo các tác gi khác nhau, tuy nhiên, v i nh ng ti n b khoa h c v dinh dư ng và v các phương pháp phân tích hoá h c ñ i v i các nguyên t khoáng thì b ng kê các nguyên t khoáng quan tr ng trong dinh dư ng ngư i và ñ ng v t ngày càng dài thêm. Ch t khoáng gi nh ng vai trò chung như sau: - Vai trò c u trúc: Ca và P là thành ph n c a xương, S là thành ph n c a m t s protein t bào. - Vai trò sinh lý: K, Na và Cl tham gia thành ph n ch t ñi n gi i, duy trì cân b ng axit-bazơ, tính th m màng và ki m soát áp su t th m th u. - Vai trò xúc tác: nhi u nguyên t vi khoáng là ph n c a enzyme và chính các enzyme này (metalloenzyme) xúc tác các ph n ng sinh hoá t bào. Metaloenzyme là nh ng enzyme ch a kim lo i, thư ng m i phân t enzyme có m t s nguyên t kim lo i c ñ nh và nói chung nguyên t kim lo i này không th thay b ng nguyên t kim lo i khác. Kim lo i không nh ng có tác d ng làm tăng ho t l c c a enzyme mà còn tăng ñ b n c a enzyme. Như v y, thi u vi khoáng thì s làm gi m ho t tính enzyme, t ñó gây nh ng r i lo n sinh hoá và chuy n hoá c a cơ th . Sau ñây xin gi i thi u m t s metalloenzyme (b ng 4.8) - Vai trò ñi u hoà: m t s nguyên t khoáng gi vai trò bi t phân và phân chia t bào như Zn. Zn nh hư ng ñ n s sao mã, trong ñó thông tin di truy n trong nucleotide c a DNA ñư c chuy n cho nuclotide c a phân t RNA. B ng 4.8. M t s metalloenzyme Nguyên t khoáng Enzyme Cytochrome, catalase, perôxydase, phenyl-alanine Fe hydrôxylase và nhi u enzym khác trong chu trình Krebs. Fe còn tham gia h th ng enzym c a t bào mi n d ch (neutrophils, lymphocyte) Cu Cytochrome ôxydase, ceruloplasmine, poly- phenolôxydase, amine ôxydase… Zn Carbonic anhydrase, alcohol dehydrogenase, carbôxypeptidase, alkaline phosphatase, NAD 190
polymerase…( Zn tham gia hơn 200 enzym trong cơ th ) Mn Phosphoenolpyruvate, carbôxykinase, phosphotransferase, decarbôxylase, arginase, glucotransferase (nh ng enzym này ñóng vai trò quan tr ng trong trao ñ i gluxid). Mo Xanthine dehydrogenase, sulphite ôxydase Se Glutathion perôxydase, deiodinase type I và II 3.2. Vai trò dinh dư ng c a khoáng ña lư ng 3.2.1. Canxi (Ca) Ca là nguyên t khoáng phong phú nh t trong cơ th ñ ng v t, 99% Ca cơ th có trong xương, ph n còn l i ch a trong t bào và d ch th (huy t tương ñ ng v t có vú ch a 80-120 mg Ca/lit, huy t tương c a gà mái ñ ch a 300- 400 mg Ca/lít). Ca cũng là nguyên t quan tr ng cho ho t ñ ng c a m t s h th ng enzyme bao g m h th ng truy n xung ñ ng th n kinh và co cơ, Ca cũng tham gia vào quá trình ñông máu. Thành ph n c a xương Xương là m t t ch c có c u trúc ph c t p g m m t khung collagen và ch t khoáng, ch t khô c a xương có 460g ch t khoáng, 360g protein và 180g ch t béo. Ch t khoáng xương ch y u là Ca, P và Mg; Ca và P k t h p v i nhau trong m t d ng gi ng như hydrôxyapatite [3Ca3(PO4)2.Ca(OH)2] . Xương là m t ñơn v không b n v m t hoá h c: xương có nh ng t bào t o xương (osteoblast) và tiêu xương (osteoclast). Khi còn non, t bào t o xương ho t ñ ng m nh hơn t bào tiêu xương. Khi trư ng thành t bào t o xương ho t ñ ng y u hơn Hình 4.9. Sơ ñ c t ngang c a xương t bào tiêu xương (xem hình v 4.9). 191
S ho t ñ ng c a các t bào xương ch u s chi ph i c a hormon. Nh ng hormon kích thích s t o xương là: insulin, hormon sinh trư ng, y u t sinh trư ng gi ng insulin IGF-I, estrogen, testosterone, 1,25 dihydrôxy- vitamin D3, calcitonin. Nh ng hormon kích thích s tiêu xương là: parathyroid hormon, cortisol hormon và thyroid hormon (T2 và T3). Tri u ch ng thi u ñ ng v t non thi u Ca trong kh u ph n gây b nh m m xương (rickets) v i bi u hi n xương bi n d ng, sưng kh p, g y y u. ñ ng v t trư ng thành thi u Ca ngư i b nh osteomalacia kh u ph n gây b nh xương (osteomalacia), ñư c go là b nh loãng xương y u, giòn, d gãy do Ca b rút kh i xương, loãng xương do t bào osteoclast ho t ñ ng xương và không ñư c thay th , bù ñ p. m nh hơn t bào osteoblast. Có t i 12 nhân t liên quan Nh ng tri u ch ng trên ñây không ch do thi u Ca mà còn do thi u P và vitanmin D. ñ n b nh loãng xương, trong ñó có nhân t liên S cung c p Ca và P không h p lý cũng quan ñ n ho t ñ ng c a gây nên nh ng r i lo n b nh lý nguy hi m. hormone. ðó là trư ng h p ñ i v i b nh s t s a thư ng g p bò s a ngay sau khi sinh. Bi u hi n c a b nh là m c Ca huy t thanh c a bò b gi m th p, bò b b i li t, nhi t như c, hôn mê và có th ch t. Nguyên nhân ñúng c a hi n tư ng h th p Ca huy t chưa ñư c rõ, nhưng ngư i ta cho r ng ñ u kỳ ti t s a tuy n parathyroid không th ph n ng ñ nhanh ñ tăng s h p thu Ca t ru t và ñ y m nh vi c huy ñ ng Ca t xương vào máu. ð h n ch b nh x y ra ngư i ta khuyên không nên cung c p th a Ca trong th i kỳ c n s a (ví d cho ăn nhi u th c ăn tinh giàu Ca) nhưng ñ m b o ñ P trong th i kỳ này. G n ñây ngư i ta ñã thành công trong vi c kh ng ch b nh s t s a b ng cách ñi u khi n cân b ng axit-bazơ kh u ph n, ñó là vì cân b ng axit-bazơ d ch th có nh hư ng ñ n s nh y c m c a xương ñ i v i parathyroid hormon (PTH) và s t ng h p 1,25 dihydrôxy-vitamin D3. V i kh u ph n gi u cation K+ và Na+, xương s kém nh y c m v i PTH và s gi i phóng Ca t xương vào máu b h n ch . Ngư c l i v i kh u ph n gi u anion Cl- và S--, xương s tăng nh y c m v i PTH, tăng t ng h p 1,25 dihydroxy-vitamin D3, t ñó Ca gi i phóng t xương ra cũng tăng lên (xem Box 4.2). 192
Gi u K và Na kh u ph n gây hi n tư ng bazơ huy t (metabolic alkalosis) và là m t y u t quan tr ng gây b nh s t s a. Bò s a trong th i kỳ c n s a n u ăn kh u ph n gi u K và/hay Na làm cho máu tr nên bazơ d b s t s a khi ñ . Như v y, ñ phòng b nh này thì c n ngăn ng a bazơ huy t. Ender và cs (1967) ñã ch ng minh r ng b sung anion vào kh u ph n bò trư c khi ñ có th ngăn ng a ñư c b nh s t s a. Nh ng anion gây axit thư ng ñư c dùng b sung vào kh u ph n là mu i clorua và sulfate c a canxi, magiê, axit chlohydric cũng là ngu n anion t t. M t nguyên nhân ph bi n n a gây s t s a bò s a là Mg huy t b gi m th p (hypomagnesemia). Hàm lư ng Mg huy t th p làm gi m ti t PTH t tuy n c nh giáp. Hàm lư ng Mg huy t cao hay th p ph thu c vào s h p thu Mg hoà tan trong d ch d c . Mg hoà tan trong d ch d c nhi u hay ít l i ph thu c vào Mg có trong kh u ph n. Kh u ph n nghèo Mg, Mg hoà tan trong d ch d c th p. pH d ch d c cũng có nh hư ng ñ n ñ hoà tan c a Mg, ñ hoà tan c a Mg gi m m nh khi pH d ch d c trên 6,5. Con v t ăn kh u ph n nhi u c xanh thư ng có nhi u K và ti t nhi u nư c b t khi nhai l i, K t nư c b t vào d c và K c a th c ăn làm tăng pH d c . ð ng c bón nhi u phân, c sinh trư ng m nh thư ng gi u NPN, khi vào d c NPN b phân gi i thành ammonia, t ñó cũng làm tăng pH d c . Ngư c l i, bò ăn kh u ph n nhi u th c ăn tinh, pH d c thư ng dư i 6,5 và ñ hoà tan c a Mg trong d c thư ng cao. Tuy nhiên, c n chú ý y u t chính nh hư ng ñ n s v n chuy n Mg qua niêm m c d c là K. Kali kh u ph n cao làm gi m h p thu Mg. Nguyên nhân là K làm cho màng t bào niêm m c d c gi m năng l c ñi n, t ñó gi m năng l c ñ y Mg d ch d c vào máu. BOX 4.2 Hocmon tuy n c nh giáp (PTH) có vai trò ñi u ti t hàm lu ng Ca c a máu. Khi hàm lư ng Ca huy t gi m xu ng dư i m c bình thư ng, hocmon c a PTH ñư c ti t ra m nh ñ phân gi i Ca trong xương và huy ñ ng Ca t xương vào máu. Cân b ng axit-bazơ có nh hư ng ñ n s nh y c m c a xương ñ i v i hormon tuy n c nh giáp (PTH) và s t ng h p 1,25 dihydrôxy vitamin D3. Nh ng kh u ph n gi u cation K+ và Na+ ( gi u ch t ki m ) làm gi m ñ nh y c m c a xương ñ i v i PTH và t ñó gi m s chuy n Ca t xương vào máu. Ngư c l i, nh ng kh u ph n gi u anion Cl- và S— ( gi u axit ) làm tăng s nh y c m c a xương ñ i v i PTH, tăng t ng h p 1,25 dihydrôxy vitamin D3, t ñó tăng s cung c p Ca cho máu. Do ñó ñi u ch nh cân b ng axit-bazơ kh u ph n s có nh hư ng ñ n t l bò m c b nh s t s a. 193 Công th c tính toán chênh l ch cation-anion kh u ph n (CAD) d a vào hàm lư ng c a cation K và Na và anion Cl và S kh u ph n như sau: CAD = {(K+ + Na+) – (Cl- + S--) CAD có tác d ng ngăn ng a b nh s t s a vào kho ng -100 mequiv/kg kh u ph n.
3.2.2. Phospho (P) Phospho gi nhi u vai trò dinh dư ng quan tr ng, trư c h t P cùng v i Ca là thành ph n c u trúc c a xương, 80-85% P trong cơ th có trong xương và răng. Phospho còn là thành ph n c a phosphoprotein, axit nucleic và phospholipid. Trong thành ph n ATP, ADP phospho gi vi trò quan tr ng trong chuy n hoá năng lư ng. Thi u P trong kh u ph n hay thi u P do ñ l i d ng kém c a P ñ u làm gi m P huy t (hypophosphatemia). 194
Hypophosphatemia mãn tính khi hàm lư ng P plasma trong kho ng 0,64 – 1,3 mmol/L hay 2 – 4 mg/100 ml, bi u hi n lâm sàng c a tình tr ng này là con v t sinh trư ng và sinh s n kém. Tuy nhiên, hypophosphatemia tr m tr ng thì năng su t s n xu t c a con v t r t th p, thu nh n th c ăn gi m. Gi m thu nh n th c ăn thư ng ñi kèm v i hi n tư ng ”ăn d ” (pica), con v t ăn ñ t, xác th i r a và xương ñ ng v t (Bò Nam Phi b d ch botulism do ăn xác th i r a c a ñ ng v t hoang dã, con v t b nhi m ñ c t c a vi khu n Clostridium botulinum). Khi hàm lư ng P plasma m c 0,3 mmol/L hay 1 mg/100 ml th y bò b b i li t. ð u kỳ ti t s a, m t s lư ng l n P l y t kho ngo i bào ñưa vào s a ñ u và s a thư ng, P plasma do ñó gi m m nh. Trong trư ng h p con v t b hypocalcemia, hormon c nh giáp ti t nhi u, làm tăng th i ti t P qua nư c ti u và nư c b t. Cortisol ti t khi bò ñ cũng làm gi m P plasma. bò s a khi ñ , hàm lư ng P plasma thư ng gi m dư i m c bình thư ng. Khi b b nh s t s a, P plasma thư ng n m trong kho ng 0,3-0,6 mmol/L hay 1-2 mg/100 ml. Con v t b hypocalcemia, P plasma s tăng lên nhanh sau khi ñư c tiêm dung d ch Ca. Nguyên nhân là do gi m ti t PTH ñã d n ñ n gi m s m t P qua nư c ti u và nư c b t; s t ng h p 1,25 dihydrôxy vitamin D3 cũng tăng, nh v y s h p thu P trong ru t và tái h p thu t nư c b t cũng tăng lên. 3.2.3. Magiê (Mg) Kho ng 70% Mg trong cơ th ñ ng v t th y xương, ph n còn l i th y trong mô m m và d ch th . Mg gi nh ng vai trò dinh dư ng sau: - Tham gia vào các ph n ng chuy n hoá carbohydrate và lipid: trong h th ng thiamin pyrophosphate, Mg như m t cofactor và khi thi u Mg thì quá trình phosphoryl hoá b gi m. Mg cũng là m t ch t ho t hoá quan tr ng c a phosphate transferase (như creatine kinase), nó ho t hoá pyruvate carbôxylase, pyruvate ôxydase và nh ng ph n ng c a chu trình tricarbôxylic acid. - Tham gia vào hô h p t bào, hình thành ph c v i adenosine tri-, di- và monophosphate, hình thành AMP vòng và nh ng thông tin th c p khác c n Mg. 195
- Ion Mg ñi u hoà ho t ñ ng c a cơ th n kinh và thông qua s k t h p v i phospholipid, Mg tham gia vào vi c duy trì s toàn v n c a màng t bào. Thi u Mg có nh ng bi u hi n sau: - loài nhai l i trư ng thành, thi u Mg gây b nh co gi t do gi m Mg huy t (hypomagnesaemic tetany). B nh ñã ñư c nh n bi t t năm 1930 v i nh ng cái tên khac nhau như tetany ti t s a (lactation tetany), lo ng cho ng ñ ng c (grass stagger)..., ngày nay b nh cũng r t ñư c chú ý vì b nh x y ra di n r ng và có t l ch t khá cao. B nh có hai d ng, c p tính và mãn tính. D ng c p tính thư ng x y ra trong ph m vi 1-2 ngày khi con v t tr l i ñ ng c cu i mùa ñông ñ u mùa xuân. d ng c p tính, Mg huy t gi m nhanh ñ n m c Mg d tr trong cơ th không k p huy ñ ng ñ bù ñ p l i. d ng mãn tính, m c Mg huy t gi m t t thư ng g n v i nh ng y u t "stress môi trư ng" như l nh, m, rét bu t trong mùa ñông. bò, hàm lư ng Mg huy t thanh bình thư ng là 17-40 mg Mg/lít, Mg huy t thanh n u gi m xu ng dư i 17 mg thì tri u ch ng lâm sàng c a b nh cũng chưa xãy ra, co gi t (tetany) ch xãy ra khi Mg huy t thanh m c 5 mg/lít. Mg nư c ti u là m t ch tiêu ch n ñoán t t hơn ch tiêu Mg huy t thanh (hàm lư ng Mg nư c ti u 2-10 mg/100 ml là d u hi u thi u Mg, n u dư i 2 mg/100 ml là thi u Mg tr m tr ng). Tri u ch ng lâm sàng rõ r t c a b nh là nh ng d u hi u th n kinh: run r y, l o ñ o, lo ng cho ng. Nguyên nhân ñúng c a b nh loài nhai l i chưa ñư c bi t, tuy nhiên thi u Mg kh u ph n là m t nguyên nhân quan tr ng. Cũng có tác gi cho r ng b nh xãy ra do m t cân b ng cation-anion kh u ph n (xem m c Ca). Cũng th y có m i tương quan dương gi a b nh v i vi c bón nhi u phân nitơ và kali cho ñ ng c (K trong c mùa xuân > 25 g/kg CK c n tr s h p thu Mg). Nh ng nghiên c u s d ng Mg phóng x ñánh d u cho th y kh năng h p thu Mg t th c ăn c a ñ ng v t nhai l i r t th p, ngoài ra lư ng Mg d l i d ng d tr trong xương c a con v t trư ng thành cũng r t ít. Bi n pháp phòng ng a hypomagnesaemia hi u qu là cung c p ñ y ñ Mg dư i d ng h n h p khoáng giàu Mg (7-15 g ôxyt magiê cho m t bê ho c 196
50 g ôxyt magiê cho m t bò m i ngày) ho c tăng hàm lư ng Mg trong c b ng bi n pháp bón phân magiê. 3.2.4. Kali (K), Natri (Na) và Clo (Cl) Ba nguyên t K, Na và Cl cùng v i ion bicarbonate gi vai trò r t quan tr ng trong ñi u hoà áp xu t th m th u d ch th và cân b ng axit-bazơ c a cơ th . Thi u K ñ i v i ñ ng v t ăn c ít xãy ra vì hàm lư ng K trong c r t cao ( >25 g/kg CK). Bê cho ăn s a t ng h p ít K b b i li t tr m tr ng, bò ăn kh u ph n có nhi u bã rư u hay bã bia cũng d b thi u K vì m t s ch t khoáng hoà tan trong d ch bao g m c K ñã b tách ra sau khi lên men. Kh u ph n th a K, bình thư ng K ñư c th i ti t nhanh chóng qua ñư ng nư c ti u. Tuy nhiên, th a K s can thi p vào s h p thu và chuy n hoá Mg t ñó d n ñ n nguy cơ hypomagnesaemic tetany (hàm lư ng K trong d c cao làm m t kh năng phân c c ñi n c a màng t bào thư ng bì d c , t ñó gi m l c ñ y Mg qua vách d c ) . Thi u Na ñ ng v t xãy ra nhi u nơi trên th gi i, ñ c bi t vùng nhi t ñ i châu Phi và nh ng vùng khô h n c a Austalia, ñó c chăn ch a r t ít Na. Thi u Na làm áp su t th m th u b gi m th p, làm cơ th m t nư c. Thi u Na làm con v t gi m tăng trư ng và gi m kh năng l i d ng protein và năng lư ng c a th c ăn. Clo ngoài vai trò ñi u hoà áp xu t th m th u và cân b ng axit-bazơ, còn tham gia vào d ch ti t d dày. Thi u Cl có th làm tăng lư ng d tr ki m c a máu (alkalosis) do th a bicarbonate. Nói chung, th c v t thu ng nghèo Na và Cl, vì th ngư i ta thư ng b sung cho ñ ng v t ăn c hai nguyên t này dư i d ng mu i ăn. Bò s a ăn kh u ph n thi u mu i th y tính ham ăn b gi m, t ñó gi m tr ng và gi m s n lư ng s a. 3.2.5. Lưu huỳnh (S) Lưu huỳnh là thành ph n c a cystine, cysteine và methionine. S còn là thành ph n c a biotin, thiamin, insulin và coenzym-A. H p ch t chondroitin sulphate là thành ph n c u trúc c a s n, xương, gân và vách các m ch máu. 197
Ch có m t lư ng nh S có m t trong cơ th d ng mu i sulphate. Len có t i 4% S ch a trong cystine. Như v y, S gi r t nhi u ch c năng quan tr ng trong cơ th . Tuy nhiên, nguyên t này ít ñư c chú ý trong dinh dư ng ñ ng v t vì S ăn vào thư ng d ng protein, và vi c thi u S ch khi con v t b thi u protein. Trong nh ng năm g n ñây, vi c s d ng urê cho loài nhai l i ñã tăng lên ñ thay th m t ph n quan tr ng các ngu n protein t nhiên, v i nh ng kh u ph n ch a urê, nguyên t S thư ng là y u t h n ch cho vi khu n d c t ng h p methionine và cystine. Trong ñi u ki n như th này vi c b sung S vào kh u ph n là có l i. Th a S trong kh u ph n s can thi p vào s h p thu nh ng nguyên t khác, ñ c bi t là Cu và Se. ð c c p tính S gây nh ng r i lo n th n kinh như mù, hôn mê, cơ b run, n m nghiêng m t phía. M kh o sát th y viêm ru t, xu t huy t trong nhi u cơ quan, ñ c bi t là th n. Hơi th có mùi hydrogen sulfide. Sulphate thì it ñ c hơn nhưng có th gây a ch y vì sulphate h p thu kém. Kh u ph n nhi u sulphate làm gi m thu nh n th c ăn và kh năng s n su t v t nuôi. Nư c u ng ch a trên 500mg S/kg làm gi m lư ng thu nh n th c ăn và nư c u ng. Bò th t có th b b i li t (polioencephalomalacia) v i kh u ph n ch a 0,5% S dư i d ng mu i sulphate. 3.3. Vai trò dinh dư ng c a khoáng vi lư ng 3.3.1. S t (Fe) Hơn 90% Fe trong cơ th k t h p v i protein, quan tr ng nh t là hemoglobin. Fe cũng có m t trong huy t thanh dư i d ng m t protein g i là tranferrin liên quan t i s v n chuy n s t trong cơ th . Ferritin, m t protein ch a 200 g Fe/kg có trong gan, lách, th n và tu xương. Haemosiderin, m t d ng d tr c a s t gi ng ferritin cũng ch a t i 350 g Fe/kg. S t còn là thành ph n c a nhi u enzyme bao g m cytochrome, catalase, perôxydase, phenylalanine hydrôxylase và nh ng enzyme c a chu trình tricarbôxylic acid. Tri u ch ng thi u Fe: Hơn phân n a Fe có m t trong cơ th d ng hemoglobin, vì v y n u cơ th thi u Fe s nh hư ng t i s hình thành h p ch t này. H ng huy t c u ch a hemoglobin liên t c ñư c s n xu t trong t y xương ñ thay th các h ng 198
c u b phân h y trong quá trình d hóa, Fe ñư c gi i phóng và s ñư c tái s d ng ñ t ng h p hemoglobin. Do ñó, nhu c u s t hàng ngày c a con v t kho không l n. Tuy nhiên, n u con v t b ch y máu kéo dài hay mang thai thì nhu c u s t s tăng lên, n u con v t không ñư c cung c p ñ s t s xu t hi n tri u ch ng thi u máu. Thi u máu do thi u s t cũng hay xãy ra con v t bú s a vì nhu c u s t trong giai ño n ñ u sinh trư ng tăng lên trong khi hàm lư ng s t trong s a l i th p (tình tr ng này thư ng ph bi n xãy ra l n con mà ít ph bi n c u con hay bê). ð ñ c c a s t: Th a s t s c n tr s h p thu nh ng nguyên t khoáng khác, ñ c bi t là Cu và Zn. Khi Fe kh u ph n m c 250-500 mg/kg CK gây thi u Cu cho bò. Th a s t gây a ch y, gi m thu nh n th c ăn và gi m tăng trư ng. N u s t kh u ph n h p thu vư t quá kh năng k t h p c a transferrin và lactoferrin trong máu thì s t t do trong mô s tăng lên, s t t do r t ho t ñ ng d sinh ra các ôxy ho t ñ ng có tác d ng perôxyde hoá lipid cũng như làm tăng s n sinh các g c t do, d n ñ n tăng nhu c u ch t ch ng ôxy hoá c a cơ th . 3.3.2. ð ng (Cu) Tri u ch ng thi u Cu gi nhi u ch c năng sinh hoá quan tr ng trong cơ th , thi u Cu gây nh ng r i lo n sau: + Thi u máu: Ceruloplassmine là m t enzyme ch a 8 nguyên t Cu, enzyme này gi vai trò m t ferrôxydase ôxy hoá Fe2+ thành Fe3+ và như v y, tham gia vào vi c hình thành ph c siderophiline, m t d ng s t tu n hoàn c n cho vi c t ng h p hemoglobine và myoglobine. Chính vì vai trò này mà thi u Cu thì gây thi u máu. + Nh ng r i lo n v xương: Thi u Cu gây bi n ñ i collagene và khung protein c a xương. ð k t dính trong khung protein xương là nh các dây n i phân t c a ch c aldehyde, gi m s lư ng các ch c aldehyde làm gi m ñ k t dính và tăng ñ hoà tan 199
protein c a xương. Các ch c aldehyde sinh ra do ôxy hoá các nhóm amin є c a lysine nh m t enzyme ch a Cu tên là aminôxydase. + Bi n ñ i màu lông: Melanine gi vai trò quan tr ng chi ph i m u c a lông. S t ng h p melanine ñư c th c hi n b i m t enzyme ch a Cu có tên là polyphenolôxydase. Khi thi u Cu ho t tính enzyme này gi m và h n ch s t ng h p melanine. + Nh ng r i lo n khác: Gi m ho t tính c a h th ng cytochrome-ôxydase (h th ng enzyme ch a Cu) là nguyên nhân c a nhi u r i lo n như gi m tăng trư ng, r ng lông, g y y u. Khi thi u Cu tr m tr ng ty th gi m, th m chí m t kh năng ôxy hoá các cơ ch t. Suy tim do nhi u nguyên nhân nhưng gi m ho t tính c a cytochrome là m t nguyên nhân chính. Cơ tim tăng sinh nhưng n ng ñ myoglobine thì gi m, máu tư i cho tim nghèo hemoglobine làm cho tim gi m kh năng co bóp và t bào b thi u ôxy. Thi u Cu làm con v t non (bê, c u con) b b i li t. Myeline là m t phospholipid, nó không ñư c t ng h p m t cách bình thư ng khi m t kh năng ngưng t glycerophosphate trên acyl-CoA. Ngư i ta bi t r ng s t ng h p myeline ph thu c Cu nhưng cho ñ n nay ngư i ta cũng chưa gi i thích ñư c cơ ch này. Bi n ñ i c u trúc c a lông, len là do gi m s ôxy hoá nhóm sulfhydryl c a ti n keratine ñ hình thành các c u n i disulfur c a keratine. Vai trò c a Cu trong quá trình ôxy hoá này chưa ñư c lý gi i, nhưng ngư i ta ñã th y chính Cu hoá tr ba ñã xúc tác các ph n ng ôxy hoá này. Các ch c năng sinh hoá và nh ng r i lo n do thi u Cu ñư c tóm t t b ng 4.9. ð ñ c c a ñ ng Th a Cu so v i nhu c u thì gây ñ c, tuy nhiên kh năng dung n p Cu c a ñ ng v t khác nhau rõ r t theo loài. L n có kh năng dung n p cao nh t, sau ñ n bò và th p nh t là c u. ð c Cu là ñ c tích lu , c u lư ng Cu tích lu 200
gan lên t i 1000 mg/kg CK không m thì gây nguy hi m. C bãi gi u Cu (10- 20 mg Cu/kg CK) có th gây ñ c mãn tính cho c u; ñ ng c bón phân l n ăn th c ăn có b sung Cu có th làm cho c u ch t. ð c Cu mãn tính làm cho gan ho i t , vàng, m t tính ham ăn và có th ch t. M c Cu t i ña mà EU cho phép trong kh u ph n c u là 15 mg/kg (ñ i v i nh ng gi ng c u nh y c m v i ñ c Cu, m c 10 mg/kg ñã có th gây ñ c). Trong nh ng ñi u ki n thông thư ng không nên b sung Cu cho c u. M i quan h gi a ñ ng-molipden và lưu huỳnh Mo trong c bình thư ng là 0,5-3,0 mg/kg CK, n u hàm lư ng Mo trong c lên ñ n 20-100 mg/kg CK thì gây ñ c, con v t có tri u ch ng a ch y m nh (c chăn trên vùng ñ t ñá vôi c a Anh ho c vùng ñ t than bùn c a New Zealand r t gi u Mo, ñã gây ng ñ c cho bò, b nh có tên " a ch y thân bùn - peat scours). B nh có th x lý b ng sulphate ñ ng (2 g/ngày cho con v t trư ng thành và 1 g/ngày cho con v t non). Tác d ng kh ñ c Mo c a Cu ñư c gi i thích theo cơ ch sau: sulphide ñư c vi sinh v t d c t o nên t các mu i sulphate trong th c ăn k t h p v i molybdate ñ hình thành ñ ng thiomolybdate (CuMoS4) không hoà tan, không h p thu và b th i ra ngoài theo phân. B ng 4.9. Tóm t t ch c năng sinh hoá c a Cu Enzyme hay h th ng enzyme ch a Cu Cytochro Cerulo- Ph c ch a Polyphenol Ph c ch a Amine môxydase plasmine Cu ôxydase Cu ôxydase Ôxy hoá ôxy hoá T ng h p T ng h p Ngưng t Oxxy hoá Ưc ch 2+ cơ ch t Fe thành keratine melanine acyl CoA và amine є chuy n 3+ c a chu Fe và (ôxy hoá glycerophos c a lysine hoá trình chuy n cho nhóm -phate, t ng Krebs siderophilin sulfhydryl h p phospho -lipid Gi m Gi m gi m ch t Bi n m u Kh collagene Tri u tăng myoglobine lư ng lông myeline, ty và khung ch ng trư ng, thi u máu lông, len th ñ i m i protein g y y u, nhanh và xương b t 201