Luận án Tiến sĩ ngành Nuôi trồng thủy sản: Đặc điểm sinh học và nuôi dưỡng cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.) phân bố tại Thừa Thiên Huế

Chia sẻ: _ _ | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:142

Thêm vào BST

Báo xấu

28
lượt xem 5
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Mục tiêu của đề tài nghiên cứu nhằm xác định đặc điểm sinh học hai loài thuộc giống cá tỳ bà bướm (Sewellia) phân bố ở Thừa Thiên Huế; bước đầu thử nghiệm sinh sản và nuôi dưỡng hai loài cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.). Mời các bạn tham khảo nội dung chi tiết đề tài!

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án Tiến sĩ ngành Nuôi trồng thủy sản: Đặc điểm sinh học và nuôi dưỡng cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.) phân bố tại Thừa Thiên Huế

LỜI CẢM TẠ Trong quá trình học tập và thực hiện luận án tôi đã nhận được sự giúp đỡ, động viên của nhiều tổ chức, cá nhân, qua đây cho tôi gửi lời chân thành cám ơn tới tất cả sự giúp đỡ và động viên quý báu đó. Lời đầu tiên, tôi xin gửi lời cám ơn sâu sắc đến Ts. Trần Văn Việt và PGs.Ts. Trần Đắc Định đã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án này. Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm cùng quý thầy cô Khoa Thủy sản và Khoa Sau đại học - Trường Đại học Cần Thơ đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong suốt quá trình học tập và hoàn thành luận án. Tôi xin chân thành cám ơn PGs.Ts. Trương Quốc Phú, PGs.Ts. Phạm Thanh Liêm đã tận tình hướng dẫn tôi hoàn thành tốt các chuyên đề. Nhân đây, tôi xin gửi lời cám ơn đến quý thầy cô đã tham gia các Hội đồng đề cương, Hội đồng chuyên đề, Hội đồng kiểm tra, tư vấn giữa kỳ và quý thầy cô tham gia giảng dạy cho tôi trong suốt quá trình học tập tại Khoa Thủy sản, Trường Đại học Cần Thơ. Tôi xin gửi lời cám ơn chân thành đến Ban chủ nhiệm Khoa Thủy Sản, Ban Giám hiệu Trường Đại học Nông Lâm, Đại học Huế và quý thầy cô Bộ môn Cơ sở thủy sản, Khoa Thuỷ sản, Trường Đại học Nông Lâm, Đại học Huế đã tạo điều kiện, ủng hộ cho tôi trong suốt thời gian học tập và hoàn thành luận án. Nhân đây, tôi cũng xin cám ơn các sinh viên ngành Nuôi trồng thủy sản Khóa 47 và Khóa 48 đã nhiệt tình hỗ trợ tôi thu thập số liệu trong quá trình thực hiện luận án. Tôi xin cám ơn Dự án VLIR Network Vietnam và PGs.Ts Vũ Ngọc Út đã hỗ trợ về kinh phí và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi tham gia các khóa tập huấn, hội thảo trong quá trình học tập và thực hiện luận án. Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến gia đình, bạn bè, đồng nghiệp đã luôn động viên, hỗ trợ để cho tôi hoàn thành chương trình nghiên cứu sinh và luận án này. Võ Điều i
TÓM TẮT Tỳ bà bướm là giống cá phân bố nhiều ở một số tỉnh miền Trung và Tây nguyên Việt Nam như Bình Định, Quảng Ngãi, Quảng Nam, Kon Tom, Thừa Thiên Huế. Tuy là những loài rất được ưa chuộng trong nuôi cảnh nhưng hiện nay các nghiên cứu về giống cá này còn rất ít. Với mục đích góp phần xây dựng cơ sở dữ liệu khoa học về đặc điểm sinh học cũng như xây dựng quy trình sinh sản, nuôi các loài cá thuộc giống này, đề tài nghiên cứu “Đă ̣c điể m sinh ho ̣c và nuôi dưỡng cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.) phân bố ta ̣i Thừa Thiên Huế ” đã được thực hiện. Đề tài thực hiện từ tháng 01/2016 đến tháng 12/2018 tại tỉnh Thừa Thiên Huế gồm 2 nội dung chính: (i) Nghiên cứu đă ̣c điể m sinh ho ̣c hai loài cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.): xác định thành phần loài, đă ̣c điể m hình thái, đặc điểm di truyền (DNA mã vạch), đă ̣c điể m phân bố và môi trường số ng tự nhiên, đă ̣c điể m dinh dưỡng, sinh trưởng và đặc điểm sinh sản; (ii) Thử nghiệm sinh sản và nuôi dưỡng tỳ bà bướm hổ và tỳ bà bướm đốm: thử nghiệm sinh sản và thử nghiệm nuôi dưỡng. Kết quả đề tài đã xác định được hai loài thuộc giống tỳ bà bướm phân bố ở địa bàn tỉnh Thừa Thiên Huế là cá tỳ bà bướm hổ (Sewellia lineolata) và cá tỳ bà bướm đốm (Sewellia albisuera). Cả hai loài cá nghiên cứu đều có kiểu miệng dưới hình vòng cung, không có răng, môi tạo thành viền sừng, lược mang thưa và mềm, thực quản ngắn và mỏng, dạ dày rõ ràng, ruột cuộn thành nhiều vòng và dài hơn chiều dài thân. Tỷ lệ chiều dài ruột:thân trung bình của cá tỳ bà bướm hổ bằng 1,95±0,36 và cá tỳ bà bướm đốm bằng 2,28±0,38. Tỷ lệ này có xu hướng tăng theo chiều dài thân. Độ no và hệ số sinh trắc dạ dày của hai loài cá nghiên cứu đều có sự biến động theo nhóm kích thước và thời gian. Độ no bậc 3, 4 của cả hai loài đều đạt tỷ lệ cao vào thời điểm đầu buổi sáng và cuối buổi chiều. Thành phần thức ăn chủ yếu trong ống tiêu hóa của cá tỳ bà bướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ là các loài vi tảo, trong đó ngành tảo silic chiếm ưu thế. Tỷ lệ cá cái trung bình trong quần đàn cao hơn cá đực ở cả hai loài cá nghiên cứu. Độ béo Fulton và Clark có sự biến động qua các tháng trong năm. Mức độ thành thục của cá tỳ bà bướm đốm đạt cao nhất từ tháng 2-3 và cá tỳ bà bướm hổ cao nhất từ tháng 4-6 ở cả cá đực và cá cái. Sức sinh sản tuyệt đối ở cá tỳ bà bướm hổ trung bình đạt 311,21±149,41 trứng (cá có khối lượng trung bình 3,03±0,92 g) và cá tỳ bà bướm đốm đạt 655,13±431,48 trứng (cá có khối lượng trung bình 5,48±2,27); sức sinh sản tương đối cá tỳ bà bướm hổ đạt 102,97±36,24 trứng/g và tỳ bà bướm đốm đạt 116,90±44,48 trứng/g. Hệ số thành thục của cá tỳ bà bướm hổ cái đạt cao nhất vào tháng 5 (7,18%) và thấp nhất vào tháng 8 (2,25%); cá tỳ bà bướm đốm đạt cao nhất vào tháng 2 ii
(6,63%) và thấp nhất vào tháng 10 (3,00%). Kích thước sinh sản lần đầu của cá tỳ bà bướm hổ đực là 45,04 mm và cá cái là 44,39 mm; tỳ bà bướm đốm đực là 55,88 mm và cá tỳ bà bướm đốm cái là 54,78mm. Cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm có tập tính đẻ trứng bám đá. Trứng nở sau 36 giờ (tính từ thời điểm đẻ trứng) và cá bột hết noãn hoàng sau khoảng 52 giờ (tính từ lúc trứng nở). LH-RHA3 (liều tiêm 100, 150 và 200 µg/kg cá) kết hợp với 10mg DOM và sốc nhiệt có tác dụng kích thích cá tỳ bà bướm hổ sinh sản. LH-RHA3 cũng có tác dụng kích thích cá tỳ bà bướm đốm sinh sản ở liều tiêm 150 µg/kg cá và 200 µg/kg cá. Cá tỳ bà bướm đốm tăng nhanh về chiều dài trong giai đoạn 10-20 ngày tuổi và tăng nhanh về khối lượng trong giai đoạn 30-60 ngày tuổi. Cá tỳ bà bướm hổ tăng nhanh về cả chiều dài và khối lượng trong giai đoạn 20-30 ngày tuổi. Cả cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm đều thích nghi tốt với thức ăn công nghiệp và tảo Spirulina khô. Cá thích nghi tốt với môi trường bể nuôi có dòng chảy và lọc nước, nhiệt độ nhỏ hơn hoặc bằng 29 oC. Từ khóa: Tỳ bà bướm hổ, tỳ bà bướm đốm, Sewellia lineolata, Sewellia albisuera, đặc điểm sinh học cá, sinh sản cá. iii
ABSTRACT Hillstream loaches are distributed with large number in central and highland region as Binh Dinh, Quang Ngai, Quang Nam, Kon Tum, Thua Thien Hue and they take an important role in aquarium industry. Despite such importance, there is very few studies conducted on these species. To take a part to build the scientific database on biology of hillstream loaches as well as tend to build the breeding and culturing process of these fish species, the project “Biological characteristics and culturing of hillstream loachs (Sewellia spp.) distributed in Thua Thien Hue province” was carried out from January 2016 to December 2018. This project included: (i) Examining the biological characteristics of hillstream loaches (Sewellia spp.): Determine the species composition, characteristics of body, classification, genetic characteristics (DNA barcodes), distribution, natural environment, feeding, growth and reproduction; (ii) Breeding and culturing these two hillstream loaches (Sewellia spp.): The trials in breeding, nursing and culturing these species. The results of the classification showed that two species of hillstream loach distributed in Thua Thien Hue were tiger hillstream loach (Sewellia lineolata) and spotted butterfly loach (Sewellia albisuera) that belong to the genus Sewellia. The analysis of the digestive system structure showed that both species have a horseshoe-shaped mouth without teeth, lips forming keratin rims, soft and thin gill rakers, thin and short esophagus, clearly defined stomach, intestine rolling into many rings and being longer than the length of the body. The relative gut length was 1.95±0.36 for Tiger hillstream loach and 2.28±0.38 for Spotted butterfly loach. These values tended to increase with the body length increment. The fullness of gut and gastro-somatic index (GSI) of these two fish species appeared to vary throughout ontogenetic stages and times. ¾ full stomachs and completely full stomachs were observed with high ratios in early morning and late afternoon. The main food composition of these fish was micro-algae, of which the phylum Bacilariophyta dominated in number. The average ratio of female fish in population was higher than that of male fish in both species. Fulton and Clark indexes varied during months of the year. The highest maturation peak of both male and female fish were identified in February and March for Spotted butterfly loach and in April and June for Tiger hillstream loach. The average absolute fecundity was 311.21±149.41 eggs for Tiger hillstream loach (average fish weight 3.03±0.92 g) and 655.13±431.48 eggs for Spotted butterfly loach (average fish weight 5.48±2.27 g). The average iv
relative fecundity was 102.97±36.24 eggs/gram of body weight for Tiger hillstream loach and 116.90±44.48 eggs/gram of body weight for Spotted butterfly loach. The GSI of female Tiger hillstream loach was highest in May (7.18%) and lowest in August (2.25%) while this of Spotted butterfly loach was highest in February (6.63%) and lowest in October (3.00%). The length at first maturation of Tiger hillstream loach was 45.04 mm for male and 44.39 mm for female while this of Spotted butterfly loach for male and female was 55.88 mm and 54.78 mm, respectively. Tiger hillstream loach and Spotted butterfly loach usually spawned eggs sticky on rocks (shelter in the bottom). It spent 36 hours for hatching and york was completely absorbed within 52 hours after hatching. LH-RHA3 (100, 150 and 200 µg/kg body weight of fish) and heat shock can be applied to stimulate spawning of Tiger hillstream loach. Similarly, LH-RHA3 with dosage of 150 and 200 µg/kg body weight can be used for Spotted butterfly loach. Spotted butterfly loach strongly increased their length in the stage of the first 10-20 days old, but their body weight increased in the stage of 30-60 days old. Tiger hillstream loach performed strong growth in both length and weight in the stage of 20-30 days old. Industrial feed can be used to feed tiger hillstream loach and spotted butterfly loach in aquarium rearing. Both studied fish species can be cultured in tanks with water current, filter and temperature ≤ 29 ºC. Key word: Tiger hillstream loach, Spotted butterfly loach, Sewellia lineolata, Sewellia albisuera, biology characteristics of fish, breeding of fish. v
LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan công trình nghiên cứu “Đă ̣c điể m sinh ho ̣c và nuôi dưỡng cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.) phân bố ta ̣i Thừa Thiên Huế ” là công trình nghiên cứu khoa học của bản thân. Các số liệu, kết quả được trình bày trong luận án này là trung thực và chưa được công bố trong bất kỳ công trình nghiên cứu nào trước đây. Ngày 16 tháng 6 năm 2020 Người hướng dẫn Tác giả luận án TS. Trần Văn Việt Võ Điều vi
MỤC LỤC Tóm tắt ............................................................................................................................ ii Abstract .......................................................................................................................... iv Lời cam đoan ................................................................................................................. vi Danh mục các từ viết tắt ........................................................................................... xiv Chương 1. Giới thiêụ .................................................................................................... 1 1.1 Đă ̣t vấ n đề .................................................................................................................. 1 1.2 Mu ̣c tiêu và pha ̣m vi nghiên cứu ............................................................................. 2 1.2.1 Mục tiêu .................................................................................................................. 2 1.2.2 Pha ̣m vi nghiên cứu ............................................................................................... 2 1.3 Nội dung nghiên cứu................................................................................................. 2 1.3.1 Nghiên cứu đă ̣c điể m sinh ho ̣c hai loài cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.) ............ 2 1.3.2 Thử nghiệm sinh sản và nuôi dưỡng hai loài cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.)... 2 1.4 Thời gian thực hiện ................................................................................................... 2 1.5 Ý nghiã luận án.......................................................................................................... 2 1.6 Điểm mới của luận án ............................................................................................... 3 Chương 2. Tổng quan tài liệu ..................................................................................... 4 2.1 Một số đặc điểm giống cá tỳ bà bướm .................................................................... 4 2.1.1 Vi tri ̣ ́ phân loa ̣i ........................................................................................................ 4 2.1.2 Thành phầ n loài, phân bố và môi trường sống.................................................... 4 2.2 Lược khảo một số phương pháp phân loại cá ........................................................ 6 2.3 Đặc điểm dinh dưỡng ............................................................................................... 7 2.3.1 Hệ tiêu hóa .............................................................................................................. 7 2.3.2 Các phương pháp phân tích thức ăn trong ruột cá ............................................ 14 2.3.3 Một số chỉ số thường sử dụng trong nghiên cứu tập tính dinh dưỡng ............ 18 2.3.4 Mô ̣t số nghiên cứu xác đinh ̣ tâ ̣p tính dinh dưỡng của cá ................................. 20 2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và biến động quần thể ................................... 21 2.4.1 Đặc điểm sinh trưởng .......................................................................................... 21 2.4.2 Biến động quần thể .............................................................................................. 22 2.5 Đặc điểm sinh sản cá............................................................................................... 23 2.6 Tình hình nghiên cứu sinh sản và nuôi thuầ n dưỡng cá nước ngo ̣t.................... 26 2.6.1 Nghiên cứu sinh sản cá nước ngọt những năm gần đây (2010-2019) ............ 26 2.6.2 Nuôi thuần dưỡng cá cảnh nước ngọt ................................................................ 27 2.7 Sơ lược điều kiện tự nhiên và sinh vật tỉnh Thừa Thiên Huế..................... 28 2.7.1 Vị trí địa lý và địa hình ........................................................................................ 28 2.7.2 Đơn vị hành chính ................................................................................................ 29 2.7.3 Chế độ thủy văn, khí hậu..................................................................................... 29 2.8 Tiềm năng đa dạng cá nước ngọt ở tỉnh Thừa Thiên Huế .................................. 29 vii
Chương 3. Vâ ̣t liêụ và phương pháp nghiên cứu .................................................. 31 3.1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu ......................................................................... 31 3.2 Vật liệu và phương pháp nghiên cứu .................................................................... 32 3.2.1 Xác định thành phần loài, phân bố và môi trường sống các loài thuộc giống cá tỳ bà bướm phân bố ở tỉnh Thừa Thiên Huế .......................................................... 32 3.2.2 Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng ...................................................................... 36 3.2.3 Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng và biến động quần thể................................ 39 3.2.4 Nghiên cứu đặc điểm sinh sản ............................................................................ 40 3.2.5 Nghiên cứu thử nghiệm sinh sản ........................................................................ 45 3.2.6 Nghiên cứu nuôi dưỡng ....................................................................................... 48 3.3 Khung nghiên cứu và phương pháp xử lý số liê ̣u ................................................ 52 3.3.1 Khung nghiên cứu................................................................................................ 52 3.3.2 Phương pháp xử lý số liệu................................................................................... 53 Chương 4. Kết quả nghiên cứu và thảo luận ......................................................... 54 4.1 Xác định thành phần loài, đặc điểm phân loại, phân bố và môi trường sống các loài cá tỳ bà bướm tại tỉnh Thừa Thiên Huế ............................................................... 54 4.1.1 Thành phần loài thuộc giống cá tỳ bà bướm phân bố tại Thừa Thiên Huế .... 54 4.1.2 Đặc điểm hình thái phân loại hai loài cá tỳ bà bướm phân bố ở Thừa Thiên Huế ... 55 4.1.3 Định danh loài bằng DNA mã vạch ................................................................... 59 4.1.4 Môi trường sống và phân bố ............................................................................... 63 4.2 Đặc điểm dinh dưỡng ............................................................................................. 65 4.2.1 Đặc điểm cấu trúc hệ tiêu hóa ............................................................................. 65 4.2.2 Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG) ........................................ 68 4.2.3 Độ no ..................................................................................................................... 69 4.2.4 Hệ số sinh trắc dạ dày (Gastro-somatic index - Ga.SI) .................................... 73 4.3. Sinh trưởng và biến động quần thể....................................................................... 76 4.3.1 Biến động kích thước và mùa vụ xuất hiện ....................................................... 76 4.3.2 Mức chết tổng (Z) của quần đàn và kích thước cá khai thác đầu tiên tại khu vực nghiên cứu ..................................................................................................... 78 4.3.3 Khả năng phục hồi quần đàn tại khu vực nghiên cứu ...................................... 79 4.3.4 Tương quan chiều dài và khối lượng ................................................................. 80 4.4 Đặc điểm sinh sản ................................................................................................... 82 4.4.1 Phân biệt giới tính và tỷ lệ đực:cái ..................................................................... 82 4.4.2 Độ béo ................................................................................................................... 85 4.4.3 Đặc điểm các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục...................................... 87 4.4.4 Biến động các giai đoạn tuyến sinh dục theo thời gian .................................... 94 4.4.5 Sức sinh sản .......................................................................................................... 97 4.4.6 Hệ số thành thục sinh dục ................................................................................... 98 4.4.7 Kích thước thành thục (Lm) ................................................................................. 99 viii
4.4.8 Mùa vụ sinh sản ................................................................................................. 100 4.5 Thử nghiệm sinh sản ............................................................................................. 101 4.5.1 Kích thích sinh sản bằng LH-RHA3 + DOM (10 mg) .................................. 101 4.5.2 Kích thích sinh sản bằng kích thích nhiệt độ................................................... 103 4.5.3 Đặc điểm phát triển phôi cá tỳ bà bướm hổ .................................................... 104 4.5.4 Thử nghiệm nuôi cá con từ 10-60 ngày tuổi ................................................... 106 4.6 Thử nghiệm nuôi dưỡng ....................................................................................... 108 4.6.1 Thử nghiệm ảnh hưởng của thức ăn................................................................. 108 4.6.2 Thử nghiệm ảnh hưởng nhiệt độ ...................................................................... 109 4.6.3 Thử nghiệm hình thức nuôi............................................................................... 111 Chương 5. Kết luận và đề xuất ............................................................................... 114 5.1 Kết luận .................................................................................................................. 114 5.2 Đề xuất ................................................................................................................... 114 5.3 Khuyến cáo ............................................................................................................ 114 Tài liệu tham khảo..................................................................................................... 116 Phu ̣ lu ̣c ........................................................................................................................PL1 ix
DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1: Thành phần loài thuộc giống tỳ bà bướm Sewellia trên thế giới ....... 5 Bảng 3.1: Tọa độ các điểm thu mẫu .............................................................................. 31 Bảng 3.2: Đặc điểm các giai đoạn phát triển của buồng tinh theo Xakun và Buskaia (1968)41 Bảng 3.3: Đặc điểm các giai đoạn phát triển của buồng trứng theo Xakun và Buskaia (1968) . 42 Bảng 4.1: Thành phần loài và phân bố hai loài cá tỳ bà bướm tại tỉnh Thừa Thiên Huế .. 54 Bảng 4.2: Các chỉ tiêu đo loài cá tỳ bà bướm TBD (n = 16) ........................... 56 Bảng 4.3: Một số chỉ tiêu đếm cá tỳ bà bướm TBD (n = 16) .......................... 57 Bảng 4.4: Các chỉ tiêu đo của loài tỳ bà bướm TBH (n = 16) ......................... 58 Bảng 4.5: Một số chỉ tiêu đếm (n = 16) ........................................................... 58 Bảng 4.6: Kết quả so sánh trình tự nucleotide đoạn gen 16S rDNA của các mẫu cá tỳ bà bướm nghiên cứu và dữ liệu trên ngân hàng gen NCBI............... 60 Bảng 4.7: So sánh trình tự nucleotide đoạn gen COI của các mẫu cá tỳ bà bướm nghiên cứu và dữ liệu trên ngân hàng gen NCBI ....................................... 61 Bảng 4.8: Các yếu tố môi trường sống của cá tỳ bà bướm ngoài tự nhiên...... 63 Bảng 4.9: Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG) của tỳ bà bướm hổ .. 68 Bảng 4.10: Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân (RLG) của cá tỳ bà bướm đốm 69 Bảng 4.11: Sự biến động độ no của tỳ bà bướm hổ trong một ngày đêm (trên cùng thủy vực) (n = 600) ........................................................................................................ 69 Bảng 4.12: Sự biến động độ no của tỳ bà bướm đốm trong một ngày đêm (trên cùng thủy vực) (n = 720).......................................................................................................... 70 Bảng 4.13: Biến động độ no của cá tỳ bà bướm hổ theo tháng ....................... 71 Bảng 4.14: Biến động độ no của cá tỳ bà bướm đốm theo tháng .................... 71 Bảng 4.15: Chỉ số độ no theo nhóm kích thước của cá tỳ bà bướm hổ ........... 72 Bảng 4.16: Chỉ số độ no theo nhóm kích thước của cá tỳ bà bướm đốm ........ 72 Bảng 4.17: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày cá tỳ bà bướm hổ theo kích thước . 74 Bảng 4.18: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày cá tỳ bà bướm đốm theo kích thước... 75 Bảng 4.19: Phổ thức ăn của cá tỳ bà bướm hổ (n = 120) ................................ 75 Bảng 4.20: Phổ thức ăn của cá tỳ bà bướm đốm ............................................. 76 Bảng 4.21: Mức chết và hệ số khai thác của quần đàn hai loài cá tỳ bà bướm trong khu vực nghiên cứu ................................................................................ 78 Bảng 4.22: Đặc điểm hình thái bên ngoài của buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ 87 Bảng 4.23: Đặc điểm mô học buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ ......................... 88 Bảng 4.24: Đặc điểm hình thái bên ngoài của buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm . 89 Bảng 4.25: Đặc điểm mô học buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm ...................... 90 Bảng 4.26: Đặc điểm hình thái buồng tinh của hai loài cá tỳ bà bướm nghiên cứu .. 92 Bảng 4.27: Đặc điểm mô học của buồng tinh của cá tỳ bà bướm hổ .............. 93 Bảng 4.28: Đặc điểm mô học của buồng tinh cá tỳ bà bướm đốm.................. 94 x
Bảng 4.29: Sức sinh sản của cá tỳ bà bướm hổ ..................................................... 97 Bảng 4.30: Sức sinh sản cá tỳ bà bướm đốm ......................................................... 98 Bảng 4.31: Dự đoán mùa vụ sinh sản của hai loài cá nghiên cứu .................... 101 Bảng 4.32: Điều kiện môi trường nước cho cá tỳ bà bướm đẻ ......................... 101 Bảng 4.33: Thử nghiệm kích thích sinh sản cá tỳ bà bướm hổ bằng LH-RHA3 .... 102 Bảng 4.34: Thử nghiệm kích thích sinh sản cá tỳ bà bướm đốm bằng LH-RHA3 . 102 Bảng 4.35: Điều kiện môi trường nước cho cá tỳ bà bướm đẻ ......................... 103 Bảng 4.36: Thử nghiệm sinh sản cá tỳ bà bướm hổ bằng kích thích nhiệt độ .... 103 Bảng 4.37: Điều kiện môi trường nuôi của cá tỳ bà bướm ................................ 104 Bảng 4.38: Điều kiện môi trường nuôi .................................................................. 106 Bảng 4.39: Tăng trưởng của cá tỳ bà bướm đốm giai đoạn 10-60 ngày tuổi . 106 Bảng 4.40: Tăng trưởng của cá tỳ bà bướm hổ giai đoạn 10-60 ngày tuổi .... 107 Bảng 4.41: Nhiệt độ, pH, oxy hòa tan trong quá trình nuôi thử nghiệm......... 109 Bảng 4.42: Hàm lượng pH và oxy hòa tan trong quá trình nuôi thử nghiệm. 110 Bảng 4.43: Nhiệt độ và pH trong quá trình nuôi thử nghiệm............................ 111 xi
DANH MỤC HÌNH Hình 2.1: Một số loài thuộc giống tỳ bà bướm phân bố ở Việt Nam.................. 5 Hình 2.2: Phân bố của các loài cá tỳ bà bướm thuô ̣c giố ng Sewellia ở Miề n Trung, Viê ̣t Nam (Freyhof, 2003). ............................................................. 6 Hình 2.3: Các kiể u miê ̣ng cá phân chia theo vi ̣trí ................................................ 9 Hình 2.4: Các da ̣ng răng của cá ............................................................................. 10 Hình 2.5: Các kiể u lươ ̣c mang cá .......................................................................... 12 Hình 2.6: Các kiể u ruô ̣t cá ...................................................................................... 13 Hình 3.1: Khu vực thu mẫu .................................................................................... 31 Hình 3.2: Ngư cụ khai thác cá tỳ bà bướm sử dụng trong nghiên cứu ............. 32 Hình 4.1: Hình thái mẫu cá TBD ........................................................................... 55 Hình 4.2: Hình thái mẫu cá TBH ........................................................................... 57 Hình 4.3: Hình ảnh điện di DNA tổng số tách chiết từ các mẫu nghiên cứu (kiểm tra sản phẩm PCR trên gel agarose 2%) .................................................... 59 Hình 4.4: Kết quả so sánh trình tự nucleotide đoạn gen COI của TBD-1 và TBH-1.. 61 Hình 4.5: Cây di truyền đối với đoạn gen COI .................................................... 62 Hình 4.6: Môi trường sống tự nhiên của cá tỳ bà bướm đốm (A) và cá tỳ bà bướm hổ (B) ............................................................................................................. 63 Hình 4.7: Phân bố cá tỳ bà bướm ở Thừa Thiên Huế ......................................... 65 Hình 4.8: Kiểu miệng cá tỳ bà bướm .................................................................... 65 Hình 4.9: Lược mang cá tỳ bà bướm..................................................................... 66 Hình 4.10: Hình thái ống tiêu hóa của cá tỳ bà bướm ........................................ 67 Hình 4.11: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày của cá tỳ bà bướm hổ theo tháng...... 74 Hình 4.12: Biến động hệ số sinh trắc dạ dày của cá tỳ bà bướm đốm theo tháng.. 74 Hình 4.13: Biến động quần thể cá tỳ bà bướm hổ ............................................... 77 Hình 4.14: Biến động quần thể cá tỳ bà bướm đốm ............................................ 77 Hình 4.15: Đường cong khai thác đã được chuyển đổi theo dạng tuyến tính của cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B) ..................................................... 78 Hình 4.16: Xác suất khai thác theo nhóm kích thước của cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B) ........................................................................................... 79 Hình 4.17: Bổ sung quần đàn của hai loài cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B) .. 80 Hình 4.18: Tương quan chiều dài tổng và khối lượng cá tỳ bà bướm hổ ......... 80 Hình 4.19: Tương quan chiều dài tổng và khối lượng cá tỳ bà bướm đốm...... 81 Hình 4.20: Sự biến động hệ số điều kiện của cá tỳ bà bướm đốm (A) và tỳ bà bướm hổ (B) theo các tháng trong năm ................................................................ 82 Hình 4.21: Phân biệt giới tính ................................................................................ 83 Hình 4.22: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm hổ theo nhóm kích thước . 84 xii
Hình 4.23: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm hổ theo các tháng .............. 84 Hình 4.24: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm đốm theo nhóm kích thước ... 85 Hình 4.25: Biến động tỷ lệ đực:cái cá tỳ bà bướm đốm theo các tháng ........... 85 Hình 4.26: Biến động độ béo cá tỳ bà bướm hổ theo tháng ............................... 86 Hình 4.27: Biến động độ béo cá tỳ bà bướm đốm theo tháng............................ 86 Hình 4.28: Hình thái bên ngoài buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ ........................ 88 Hình 4.29: Đặc điểm mô học các giai đoạn phát triển buồng trứng.................. 89 Hình 4.30: Hình thái ngoài buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm ............................ 90 Hình 4.31: Đặc điểm mô học các giai đoạn phát triển buồng trứng.................. 91 Hình 4.32: Hình thái ngoài buồng tinh cá tỳ bà bướm hổ .................................. 92 Hình 4.33: Hình thái ngoài buồng tinh cá tỳ bà bướm đốm ............................... 92 Hình 4.34: Đặc điểm mô học các giai đoạn phát triển buồng tinh .................... 93 Hình 4.35: Đặc điểm mô học các giai đoạn phát triển buồng tinh .................... 94 Hình 4.36: Biến động các giai đoạn phát triển buồng trứng cá tỳ bà bướm đốm... 95 Hình 4.37: Biến động các giai đoạn phát triển buồng tinh cá tỳ bà bướm đốm ... 95 Hình 4.38: Biến động các giai đoạn phát triển buồng trứng cá tỳ bà bướm hổ96 Hình 4.39: Biến động các giai đoạn phát triển buồng tinh cá tỳ bà bướm hổ .. 96 Hình 4.40: Biến động hệ số thành thục của cá tỳ bà bướm hổ cái trong năm.. 98 Hình 4.41: Biến động hệ số thành thục cá tỳ bà bướm đốm cái trong năm ..... 99 Hình 4.42: Kích thước thành thục cá tỳ bà bướm hổ đực (A) và tỳ bà bướm hổ cái (B) ... 100 Hình 4.43: Kích thước thành thục cá tỳ bà bướm đốm đực (A) và cá tỳ bà bướm đốm cái (B) .................................................................................................. 100 Hình 4.44: Quá trình phát triển phôi cá tỳ bà bướm hổ .................................... 105 Hình 4.45. Cá tỳ bà bướm đốm 30 ngày tuổi ..................................................... 107 Hình 4.46: Cá tỳ bà bướm hổ 30 ngày tuổi ........................................................ 108 Hình 4.47: Tỷ lệ sống của cá tỳ bà bướm hổ (A) và tỳ bà bướm đốm (B) khi sử dụng hai loại thức ăn khác nhau .......................................................................... 109 Hình 4.48: Tỷ lệ sống của cá tỳ bà bướm hổ nuôi ở các mức nhiệt độ khác nhau . 110 Hình 4.49: Tỷ lệ sống cá tỳ bà bướm đốm nuôi ở các mức nhiệt độ khác nhau .. 111 Hình 4.50: Tỷ lệ sống cá tỳ bà bướm hổ nuôi ở các mô hình khác nhau ....... 112 Hình 4.51: Tỷ lệ sống của cá tỳ bà bướm đốm nuôi ở các mô hình khác nhau .. 112 xiii
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT b Hệ số sinh trưởng của cá CF Hệ số điều kiện ĐC Đối chứng DO Hàm lượng oxy hòa tan F Mức chết do khai thác Ga.SI Hệ số sinh trắc dạ dày (The gastro-somatic index) GSI Hệ số thành thục K Hằng số tăng trưởng L0 Chiều dài chuẩn L Chiều dài tổng (Chiều dài toàn thân có nội quan) L50 Kích thước cá nhỏ nhất có thể khai thác Lm50 Chiều dài tại thời điểm có 50% cá thể bị khai thác LTrung bình Chiều dài tổng trung bình L∞ Chiều dài tối đa M Mức chết tự nhiên NT1 Nghiệm thức 1 NT2 Nghiệm thức 2 NT3 Nghiệm thức 3 NT4 Nghiệm thức 4 RLG Tương quan giữa chiều ruột và chiều dài thân (Relative Length of Gut) t0 Tuổi cá tại thời điểm chiều dài cá bằng 0 TLStn Tỷ lệ sống sau thí nghiệm W Khối lượng tổng (Khối lượng toàn thân có nội quan) WTrung bình Khối lượng tổng trung bình Z Mức chết tổng xiv
CHƯƠNG 1 GIỚI THIỆU 1.1 Đă ̣t vấ n đề Việt Nam là một trong những quốc gia nằm ở khu vực Đông Nam Á có nhiều tiềm năng về phát triển cá cảnh như khí hậu thuận lợi, nguồn lợi thủy sinh vật tự nhiên phong phú,… Nhiều loài cá phân bố ở Việt Nam đang được ưa chuộng trong nuôi cảnh như cá thanh ngọc (Ctenops pumilus), cá lòng tong (Rasbora spp.), cá chọi hay cá xiêm (Betta splendens),… trong đó nổi bật là các loài cá tỳ bà bướm Sewellia (giống cá đép/tỳ bà bướm). Các loài cá tỳ bà bướm (Sewellia) là tên gọi địa phương của giống cá nước ngọt có kích thước nhỏ, phân bố nhiều ở một số tỉnh miền Trung và Tây Nguyên Việt Nam như Bình Định, Quảng Ngãi, Quảng Nam, Kon Tum và Thừa Thiên Huế. Ở Thừa Thiên Huế, các loài thuộc giống cá này phân bố ở các khe suối đầu nguồn thuộc các huyện Nam Đông, Phú Lộc, Hương Trà, A Lưới,… Đến nay, các loài cá tỳ bà bướm ở Việt Nam nói chung và tỉnh Thừa Thiên Huế nói riêng đang được khai thác từ tự nhiên để phục vụ nhu cầu nuôi cảnh trong nước và xuất khẩu (Vũ Cẩm Lương, 2008). Nhu cầu tiêu thụ của nhóm cá này khá lớn, chủ yếu phục vụ xuất khẩu, nhưng số lượng cá khai thác hàng năm cung cấp cho thị trường rất hạn chế. Có nhiều nguyên nhân ảnh hưởng đến sự suy giảm này như địa bàn khai thác khó khăn, số lượng cá tự nhiên giảm do các tác động của khai thác và sản xuất nông lâm nghiệp,… đặc biệt là tỷ lệ chết cao trong quá trình khai thác, vận chuyển và thuần dưỡng từ môi trường tự nhiên sang điều kiện nuôi nhân tạo. Tuy rất được ưa chuộng trong nuôi cảnh nhưng đến nay các loài cá tỳ bà bướm vẫn chưa được sinh sản, thuần dưỡng và ít được nghiên cứu. Các nghiên cứu về những loài thuộc giống cá này mới chỉ dừng lại ở mức độ phân loại và phân bố. Các nghiên cứu đầy đủ về đặc điểm sinh học các loài thuộc giống cá tỳ bà bướm chưa được ghi nhận ở Thừa Thiên Huế, Việt Nam và trên thế giới. Vì vậy, nghiên cứu “Đă ̣c điể m sinh ho ̣c và nuôi dưỡng cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.) phân bố ta ̣i Thừa Thiên Huế ” mang tính cấp thiết nhằm xây dựng cơ sở dữ liệu sinh học, góp phần thuần dưỡng và hoàn thiện quy trình nuôi một số loài thuộc giống cá này trong thời gian tới. 1
1.2 Mu ̣c tiêu và pha ̣m vi nghiên cứu 1.2.1 Mục tiêu - Nghiên cứu nhằm xác đinh ̣ đă ̣c điể m sinh ho ̣c hai loài thuộc giống cá tỳ bà bướm (Sewellia) phân bố ở Thừa Thiên Huế - Bước đầu thử nghiệm sinh sản và nuôi dưỡng hai loài cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.). 1.2.2 Pha ̣m vi nghiên cứu Nghiên cứu triển khai trên hai loài thuộc giống cá tỳ bà bướm (Sewellia) phân bố ở tỉnh Thừa Thiên Huế , Viê ̣t Nam. 1.3 Nội dung nghiên cứu 1.3.1 Nghiên cứu đă ̣c điể m sinh ho ̣c hai loài cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.) - Xác định thành phần loài, đă ̣c điể m hình thái phân loại, đặc điểm di truyền, phân bố và môi trường số ng tự nhiên - Đă ̣c điể m dinh dưỡng - Đă ̣c điể m sinh trưởng - Đă ̣c điể m sinh sản. 1.3.2 Thử nghiệm sinh sản và nuôi dưỡng hai loài cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.) - Thử nghiệm sinh sản: thử nghiệm ảnh hưởng của chất kích thích sinh sản LH-RHA3 và nhiệt độ đến sinh sản của hai loài cá nghiên cứu - Thử nghiệm nuôi dưỡng: thử nghiệm nuôi dưỡng cá con giai đoạn 10-60 ngày tuổi và giai đoạn cá trưởng thành. 1.4 Thời gian thực hiện Từ tháng 01/2016 đến tháng 12/2018. 1.5 Ý nghiã luận án - Giảng da ̣y: Kế t quả nghiên cứu của đề tài là nguồ n tư liê ̣u tham khảo cho giảng viên và sinh viên ngành thủy sản. - Nghiên cứu khoa ho ̣c: Góp phần xây dựng cơ sở dữ liệu khoa học về đặc điểm dinh dưỡng, sinh trưởng và sinh sản cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm phân bố ở tỉnh Thừa Thiên Huế. Đồng thời, kết quả nghiên cứu cũng cung cấp những thông tin góp phần xây dựng quy trình sinh sản, nuôi hai loài cá tỳ bà bướm đã nghiên cứu. 2
- Trong sản xuấ t: Phương pháp khai thác, thuần dưỡng, đặc điểm sinh học, sinh sản và nuôi dưỡng của đề tài nghiên cứu này có thể áp dụng trong khai thác, thu gom, sản xuất giống cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm. 1.6 Điểm mới của luận án Luận án nghiên cứu đă ̣c điể m sinh ho ̣c và nuôi dưỡng cá tỳ bà bướm (Sewellia spp.) phân bố ta ̣i Thừa Thiên Huế đã đạt được một số kết quả nổi trội như sau: i. Định danh hai loài cá tỳ bà bướm hổ (Sewellia lineolata) và tỳ bà bướm đốm (Sewellia albisuera) ở Việt Nam bằng DNA mã vạch. Thống nhất và xác định rõ tên khoa học của cá tỳ bà bướm đốm (Sewellia albisuera). ii. Là nghiên cứu đầy đủ đầu tiên về đặc điểm sinh học của cá tỳ bà bướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ, bao gồm: đặc điểm hình thái phân loại, môi trường sống, đặc điểm dinh dưỡng, sinh sản, sinh trưởng và biến động quần thể. v. Thử nghiệm kích thích sinh sản thành công cá tỳ bà bướm hổ và cá tỳ bà bướm đốm bằng kích dục tố LH-RHA3. Kích thích sinh sản thành công bằng sốc nhiệt độ đối với cá tỳ bà bướm hổ. vi. Xác định được tốc độ tăng trưởng hai loài cá tỳ bà bướm nghiên cứu giai đoạn 10-60 ngày tuổi. Bước đầu xác định được một số điều kiện nuôi thích hợp với cá tỳ bà bướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ trong điều kiện nuôi nhân tạo. 3
CHƯƠNG 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Một số đặc điểm giống cá tỳ bà bướm 2.1.1 Vi tri ̣ ́ phân loa ̣i Theo Kottelat (2012), giống cá đép (cá tỳ bà bướm) có vị trí phân loại như sau: Ngành động vật có dây sống: Chordata Lớp cá xương: Osteichthyes Lớp phụ cá tia vây: Actinopterygii Bô ̣ cá chép: Cypriniformes Họ cá bám đá: Gastromyzotidae Giố ng cá đép (cá tỳ bà bướm): Sewellia Theo Nguyễn Văn Hảo (2005), họ cá chạch vây bằng có 3 phụ họ là Nemacheilinae, Gastromyzolinae và Balitorinae. Trong khi đó, Kottelat (2012) đã xác lập hệ thống phân loại của họ cá này thành 3 họ riêng biệt là Nemacheilidae, Gastromyzotidae và Balitoridae, theo đó giống cá tỳ bà bướm Sewellia thuộc họ Gastromyzotidae. 2.1.2 Thành phầ n loài, phân bố và môi trường sống Số lượng và thành phần loài của giống cá tỳ bà bướm (cá đép) trên thế giới cũng như ở Việt Nam chưa có sự thống nhất. Theo thố ng kê của Kottelat (2012) và Fishbase (2019), trên thế giới giố ng cá tỳ bà bướm Sewellia có 13 loài. Các loài trong ho ̣ cá này phân bố chủ yế u ở các sông suố i miề n núi của Viê ̣t Nam và Lào. Tuy nhiên, thành phần loài cụ thể và tên gọi của các loài thuộc giống cá này có sự khác nhau. Theo Kottelat (2012) trong danh mục 13 loài thuộc giống Sewellia không có loài Sewellia songboensis Nguyen & Nguyen, 2005, nhưng có thêm loài Sewellia monolobata (Nguyen & Nguyen, in Nguyen, 2005). Trong khi đó, Fishbase (2019) công nhận có loài Sewellia songboensis Nguyen & Nguyen, 2005 nhưng không có loài Sewellia monolobata (Nguyen & Nguyen, in Nguyen, 2005). Bên cạnh đó, còn những quan điểm chưa thống nhất về gọi tên một số loài thuộc giống cá này giữa các tác giả của Việt Nam và một số tác giả khác trên thế giới như loài có tên Sewellia medius Nguyen & Nguyen, 2005 (Nguyễn Văn Hảo, 2005) được Kottelat ghi nhận và hiệu chỉnh thành Sewellia media Nguyen & Nguyen, 2005 (Kottelat, 2012); loài Parasewellia tetralobata Dực & Hảo (Nguyễn Văn Hảo, 2005) được Freyhof ghi nhận và định danh với tên Sewellia albisuera Freyhof, 2003 (Kottelat, 2012),… Do vậy, việc định danh chính xác nhằm 4
thống nhất tên gọi các loài thuộc giống cá tỳ bà bướm Sewellia rất cần được thực hiện trong thời gian tới. Hình 2.1: Một số loài thuộc giống tỳ bà bướm phân bố ở Việt Nam A, B - Lần lượt là loài Sewellia albisuera và Sewellia lineolata (Võ Điều và ctv, 2017) C, D - Lần lượt là loài Sewellia breviventralis và Sewellia marmorata (Fishbase). Đến nay, hầ u hế t các loài trong giố ng cá tỳ bà bướm đã đươ ̣c tìm thấy ở Viê ̣t Nam. Theo nghiên cứu của Freyhof (2003), Viê ̣t Nam có 8 trên tổ ng số 13 loài cá tỳ bà bướm đã đươ ̣c phát hiê ̣n trên thế giới. Tuy nhiên, từ tổng hợp nghiên cứu và công bố của Nguyễn Văn Hảo (2005), Kottelat (2012), và Fishbase (2019), Việt Nam có 13 trên tổng số 14 loài thuộc giống Sewellia đã được định danh trên thế giới hiện nay (Bảng 2.1). Bảng 2.1: Thành phần loài thuộc giống tỳ bà bướm Sewellia trên thế giới Tên loài Phân bố ở Việt Nam 1. Sewellia albisuera Freyhof, 2003 x 2. Sewellia analis Nguyen & Nguyen, 2005 x 3. Sewellia breviventralis Freyhof & Serov, 2000 x 4. Sewellia diardi Roberts, 1998 - 5. Sewellia elongata Roberts, 1998 x 6. Sewellia lineolata (Valenciennes, 1846) x 7. Sewellia marmorata Serov, 1996 x 8. Sewellia medius Nguyen & Nguyen, 2005 x 9. Sewellia patella Freyhof & Serov, 2000 x 10. Sewellia pterolineata Roberts, 1998 x 11. Sewellia songboensis Nguyen & Nguyen, 2005 x 12. Sewellia speciosa Roberts, 1998 x 13. Sewellia trakhucensis Nguyen & Nguyen, 2005 x 14. Sewellia monolobata (Nguyen & Nguyen, in Nguyen, 2005) x Nguồn: Nguyễn Văn Hảo (2005), Kottelat (2012), Fishbase (2019) 5
Vùng phân bố chủ yế u của các loài thuô ̣c giố ng Sewellia ở Việt Nam là Bình Đinh, ̣ Quảng Ngaĩ , Quảng Nam, Đà Nẵng, Thừa Thiên Huế , Kon Tum và Gia Lai (Freyhof, 2003). Hình 2.2: Phân bố của các loài cá tỳ bà bướm thuô ̣c giố ng Sewellia ở Miề n Trung, Viê ̣t Nam (Freyhof, 2003). Cũng giố ng như nhiề u loài khác thuô ̣c ho ̣ cá bám đá (Gastromyzotidae), hầu hết các loài thuô ̣c giố ng Sewellia thích nghi với những vùng nước chảy ma ̣nh (thượng nguồn các con sông); nề n đáy cát, sỏi, đá; và có nhu cầ u oxy cao. Tuy nhiên, mỗi loài có sự thích nghi với những môi trường sống riêng như loài Sewellia albisuera thích sống ở môi trường nước chảy, nơi có nền đáy cát sỏi (Freyhof, 2003); loài Sewellia lineolata thích sống ở những vùng nước cạn, đáy cát sỏi gần các vực nước sâu của các khe suối nhỏ (Freyhof and Serov, 2000); loài Sewellia elongata Roberts, 1998 sống ở các khe suối trong rừng, nơi có nền đáy cát, sỏi đá và tốc độ dòng chảy từ trung bình đến rất cao (Roberts, 1998). 2.2 Lược khảo một số phương pháp phân loại cá Hiện nay phân loại cá có hai phương pháp chính là so sánh hình thái và di truyền phân tử. Phân loại cá bằng so sánh hình thái là phương pháp truyền thống đã và đang được áp dụng ở Việt Nam và trên thế giới. Nhiều nghiên cứu phân loại cá của các tác giả trong và ngoài nước đã áp dụng phương pháp phân loại này như Nelson (1984), Kottelat (1988; 1990; 2012), Rainboth (1996), 6