Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái (Amphibia) ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền bắc Việt Nam và đề xuất các giải pháp bảo tồn

Chia sẻ: Lê Thị Hồng Nhung | Ngày: | Loại File: PDF | Số trang:243

Thêm vào BST

Báo xấu

76
lượt xem 8
download

Download Vui lòng tải xuống để xem tài liệu đầy đủ

Luận án nhằm mục đích điều tra về sự đa dạng loài ếch nhái ở các địa điểm đại diện cho dạng sinh cảnh rừng trên núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam. So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái. Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài theo đai độ cao, theo dạng sinh cảnh, theo nơi ở. Thành phần loài và đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các loài và các quần thể của hai giống ếch nhái Limnonectes và Odorrana ở Việt Nam. Các nhân tố đe dọa đến quần thể của các loài ếch nhái ở các địa điểm nghiên cứu và đề xuất các kiến nghị đối với công tác bảo tồn. Để nắm rõ chi tiết nội dung nghiên cứu mời các bạn cùng tham khảo luận án.

Chủ đề:

Bình luận(0) Đăng nhập để gửi bình luận!

Lưu

Nội dung Text: Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái (Amphibia) ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền bắc Việt Nam và đề xuất các giải pháp bảo tồn

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- PHẠM THẾ CƢỜNG NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI (AMPHIBIA) Ở MỘT SỐ KHU VỰC NÚI ĐÁ VÔI THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM VÀ ĐỀ XUẤT CÁC GIẢI PHÁP BẢO TỒN LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI - 2018
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- PHẠM THẾ CƢỜNG NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI ẾCH NHÁI (AMPHIBIA) Ở MỘT SỐ KHU VỰC NÚI ĐÁ VÔI THUỘC MIỀN BẮC VIỆT NAM VÀ ĐỀ XUẤT CÁC GIẢI PHÁP BẢO TỒN Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 62.42.01.03 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC 1. TS. Nguyễn Quảng Trường 2. TS. Lê Đức Minh HÀ NỘI - 2018
LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả nêu trong luận án là trung thực, các số liệu tham khảo đều có nguồn trích dẫn rõ ràng. Luận án này chưa từng được bảo vệ để nhận học vị trước bất kỳ hội đồng nào trước đây. Tác giả Phạm Thế Cƣờng
LỜI CẢM ƠN Trước tiên, tôi xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới TS. Nguyễn Quảng Trường và TS. Lê Đức Minh đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong quá trình khảo sát thực địa, phân tích số liệu, công bố công trình khoa học và hoàn thiện luận án. Xin trân trọng cảm ơn GS. TS. Thomas Ziegler, Anna Rauhaus (Vườn thú Cologne, Đức), TS. Nguyễn Thiên Tạo, ThS. Ngô Ngọc Hải (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), CN. Nguyễn Văn Tân (Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật), CN. Ngô Thị Hạnh (Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội), TS. Lê Trung Dũng (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội), TS. Phạm Văn Anh (Đại học Tây Bắc) cùng nhiều bạn bè đồng nghiệp đã hỗ trợ trong quá trình khảo sát thực địa và phân tích số liệu của luận án. Xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Phòng Sinh học phân tử và Di truyền bảo tồn, Học viện Khoa học và Công nghệ đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập và nghiên cứu. Tôi xin cảm ơn Ban lãnh đạo Chi cục Kiểm lâm các tỉnh Hòa Bình, Hà Giang và Cao Bằng; Vườn Quốc gia Cát Bà, các Khu Bảo tồn thiên nhiên Hang Kia-Pà Cò, Ngọc Sơn Ngổ Luông, Bắc Mê và Hạt Kiểm lâm huyện Hạ Lang cùng các cán bộ kiểm lâm đã cung cấp thông tin, tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình khảo sát thực địa. Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp đỡ, động viên tôi trong quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án. Đề tài nghiên cứu được hỗ trợ bởi Quỹ Phát triển khoa học và công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) trong đề tài mã số FWO.106-NN.2015.02, Quỹ National Geographic Society (Hoa Kỳ, Mã số 9492-14), Vườn thú Cologne (CHLB Đức), Quỹ môi trường thiên nhiên Nagao (Nhật Bản), Quỹ Rufford (Anh), Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (VAST) trong đề tài mã số VAST.CTG.03/16-17, Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật (IEBR) trong đề tài mã số IEBR.ĐT 03/15-16. Hà Nội, tháng 2 năm 2018 Phạm Thế Cƣờng
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT BSEN Bò sát ếch nhái CR Cực kì nguy cấp DNA Axit đêôxi ribônuclêic ĐDSH Đa dạng sinh học EN Nguy cấp EX Tuyệt chủng hoàn toàn EW Tuyệt chủng ngoài tự nhiên IEBR Mã mẫu vật được lưu giữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật IUCN Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế KBT Khu Bảo tồn KBTTN Khu Bảo tồn thiên nhiên KVNC Khu vực nghiên cứu NĐ - CP Nghị định chính phủ PL Phụ lục SĐVN Sách Đỏ Việt Nam VQG Vườn quốc gia VU Sẽ nguy cấp ZFMK Bảo tàng nghiên cứu động vật Alexander Koening
MỤC LỤC MỞ ĐẦU ......................................................................................................................... 1 1.Tính cấp thiết của đề tài................................................................................................ 1 2. Mục tiêu ....................................................................................................................... 2 3. Nội dung nghiên cứu ................................................................................................... 2 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn ..................................................................................... 3 5. Những đóng góp mới của đề tài .................................................................................. 3 CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU ....................................................................... 5 1.1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực ..................................... 5 1.2. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở Việt Nam ........................................................... 7 1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới .......................................................... 7 1.2.2. Hướng nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái............................................. 11 1.2.3. Hướng nghiên cứu về nòng nọc và âm sinh học.................................................. 12 1.2.4. Hướng nghiên cứu quan hệ di truyền .................................................................. 13 1.2.5. Hướng nghiên cứu về bệnh học ........................................................................... 14 1.2.6. Lược sử nghiên cứu ếch nhái ở các tỉnh miền Bắc Việt Nam ............................. 15 1.2.7. Sơ lược về các nghiên cứu có liên quan đến hai giống Limnonectes và Odorrana ở Việt Nam ..................................................................................................................... 17 1.3. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở khu vực nghiên cứu .......................................... 19 1.3.1. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở miền Bắc Việt Nam ........................................ 19 1.3.2. Khái quát về điều kiện tự nhiên ở các địa điểm nghiên cứu ............................... 22 CHƢƠNG 2 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, PHƢƠNG PHÁP VÀ TƢ LIỆU NGHIÊN CỨU .............................................................................................................................. 25 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu .......................................................................... 25 2.2. Phương pháp nghiên cứu ........................................................................................ 31 2.2.1. Khảo sát thực địa ................................................................................................. 31 2.2.2 Phân tích mẫu vật ................................................................................................. 32 2.2.3. Đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ............................................................ 36 2.2.4. Đánh giá loài có giá trị bảo tồn .......................................................................... 36
2.2.5. So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các khu vực ..................... 36 2.2.6. Các vấn đề có liên quan đến bảo tồn .................................................................. 37 2.3. Tư liệu nghiên cứu .................................................................................................. 37 CHƢƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................... 38 3.1. Thành phần loài ếch nhái ........................................................................................ 38 3.1.1. Danh sách các loài ếch nhái ............................................................................... 38 3.1.2. Phát hiện mới....................................................................................................... 42 3.1.3. Đặc điểm hình thái các loài ếch nhái .................................................................. 44 3.2. Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài ếch nhái ......................................... 71 3.2.1. Giữa các địa điểm nghiên cứu ............................................................................. 71 3.2.2. Giữa đất liền và đảo ............................................................................................ 72 3.2.3. Giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc ........................................................................ 72 3.2.4. Giữa giữa các hệ sinh thái rừng trong vùng Tây Bắc và Đông Bắc ................... 74 3.3. Đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái................................................................. 77 3.3.1. Phân bố theo độ cao ............................................................................................ 77 3.3.2. Phân bố theo sinh cảnh ....................................................................................... 78 3.3.3. Phân bố theo nơi ở .............................................................................................. 79 3.4. Thành phần loài và quan hệ di truyền của hai giống Ếch nhẽo và Ếch suối ở Việt Nam ............................................................................................................................... 80 3.4.1. Thành phần loài và quan hệ di truyền của giống Ếch nhẽo ................................ 80 3.4.2. Thành phần loài và quan hệ di truyền giống Ếch suối ở Việt Nam .................... 96 3.5. Các vấn đề liên quan đến bảo tồn các loài ếch nhái ở khu vực nghiên cứu ......... 126 3.5.1. Các loài quý, hiếm ............................................................................................. 126 3.5.2. Các nhân tố đe dọa lên khu hệ ếch nhái ............................................................ 127 3.5.3. Một số đề xuất đối với công tác bảo tồn ........................................................... 129 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ................................................................................... 134 CÁC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ......................... 137 TÀI LIỆU THAM KHẢO......................................................................................... 139
DANH LỤC BẢNG Bảng 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ................................................................ 25 Bảng 2.2. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Ếch nhẽo ...... 34 Bảng 2.3. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Ếch suối .. 34 Bảng 3.1. Danh sách các loài ếch nhái ghi nhận ở KVNC............................................ 39 Bảng 3.2. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các địa điểm nghiên cứu ............................................................................................................ 71 Bảng 3.3. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các KBT ở vùng Tây Bắc ..................................................................................................... 74 Bảng 3.4. Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) về thành phần loài ếch nhái giữa các KBT ở vùng Đông Bắc .................................................................................................. 76 Bảng 3.5. Danh sách các loài thuộc giống Ếch nhẽo ghi nhận ở Việt Nam ...................... 80 Bảng 3.6. Thông tin các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu ................................... 89 Bảng 3.7. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm I ....................................... 92 Bảng 3.8. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm I (tiếp) ............................. 92 Bảng 3.9. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm II...................................... 92 Bảng 3.10. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm V ................................... 93 Bảng 3.11. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong nhóm V (tiếp) .......................... 94 Bảng 3.12. Danh sách các loài thuộc giống Ếch suối ghi nhận ở Việt Nam ....................... 97 Bảng 3.13. Thông tin các trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu ............................... 120 Bảng 3.14. Khoảng cách di truyền giữa các mẫu O. cf. tiannanensis, O. tiannanensis, O. nasica, O. nasuta, O. yentuensis, O. trankieni ................................. 123 Bảng 3.15. Khoảng cách di truyền giữa các mẫu O. hainanensis, O. bacboensis, O. fengkaiensis............................................................................................................. 124 Bảng 3.16. Các loài ếch nhái có giá trị bảo tồn ở KVNC ........................................... 126 Bảng 3.17. Đánh giá thang điểm các địa điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC ............. 130
DANH MỤC HÌNH Hình 1.1. Sự đa dạng các loài ếch nhái ở Việt Nam ....................................................... 8 Hình 2.1. Vị trí các điểm khảo sát ở VQG Cát Bà, Hải Phòng ..................................... 26 Hình 2.2. Vị trí các điểm khảo sát ở huyện Hạ Lang, Cao Bằng .................................. 26 Hình 2.3. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Bắc Mê, Hà Giang ................................ 27 Hình 2.4. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Hang Kia-Pà Cò, Hòa Bình .................. 27 Hình 2.5. Vị trí các điểm khảo sát ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông, Hòa Bình.............. 28 Hình 2.6. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Ếch nhẽo...................................................... 29 Hình 2.7. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài Ếch suối .................................................... 30 Hình 2.8. Sơ đồ đo mẫu ếch nhái không đuôi ............................................................... 33 Hình 3.1. Số lượng giống và loài trong các họ ếch nhái ở KVNC ................................ 39 Hình 3.2. Phân tích tập hợp nhóm về tương đồng thành phần loài ếch nhái giữa các địa điểm nghiên cứu ............................................................................................................. 71 Hình 3.3. Mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái ở các KBT ở vùng Tây Bắc ................................................................................................................................. 75 Hình 3.4. Mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái ở giữa KBT ở vùng Đông Bắc ................................................................................................................................. 76 Hình 3.5. Số lượng loài và họ ếch nhái theo độ cao ở KVNC ...................................... 77 Hình 3.6. Cây quan hệ di truyền giống Ếch nhẽo (Limnonectes) ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian. Các số hiệu phía sau mẫu là số hiệu thực địa. ........................ 95 Hình 3.7. Cây quan hệ di truyền giống Ếch suối (Odorrana) ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian. Các số hiệu phía trước mẫu là số hiệu thực địa ................................. 125 Hình 3.8. Vị trí các điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC .............................................. 130
MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Việt Nam là một trong những nước có tiềm năng đa dạng sinh học cao trên thế giới [1]. Riêng về lớp Ếch nhái (Amphibia), số lượng loài ghi nhận ở Việt Nam tăng nhanh trong các thập kỷ gần đây: từ 82 loài vào năm 1996 lên 162 loài vào năm 2005 và 176 loài vào năm 2009 [2], [3], [4]. Tuy nhiên, các loài mới và ghi nhận mới vẫn liên tục được phát hiện trong 5 năm trở lại đây, với khoảng 230 loài ếch nhái hiện đã ghi nhận ở nước ta [5]. Điều này chứng tỏ sự đa dạng khu hệ ếch nhái của Việt Nam vẫn cần tiếp tục được nghiên cứu, đặc biệt là ở các nhóm loài sống trên núi cao hoặc các loài có đặc điểm hình thái giống nhau. Hệ sinh thái núi đá vôi được coi là phòng thí nghiệm thiên nhiên lý tưởng cho các nghiên cứu về phân loại học, sinh thái học, tiến hóa và địa lý động vật học [6]. Các khu rừng trên núi đá vôi chứa đựng nhiều dạng tiểu sinh cảnh khác nhau và được xem là các “đảo biệt lập trên cạn”, do vậy khu hệ động vật thường mang tính đặc hữu cao [6]. Ở Việt Nam, phần lớn diện tích núi đá vôi phân bố ở vùng Đông Bắc, vùng Tây Bắc và vùng Bắc Trường Sơn [7]. Tuy nhiên, rừng trên núi đá vôi cũng là hệ sinh thái rất nhạy cảm trước tác động của con người và một khi đã bị tác động thì rất khó phục hồi [6]. Các dải núi đá vôi ở Việt Nam đã và đang được khai thác và sử dụng thiếu bền vững cho mục đích phát triển cơ sở hạ tầng và kinh tế: khai thác đá làm đường, xây dựng và công nghiệp xi măng. Bên cạnh đó các hoạt động khai thác lâm sản, phát triển du lịch thiếu kiểm soát và biến đổi khí hậu đã có nhiều tác động tiêu cực đến các loài động vật sinh sống trong rừng trên núi đá vôi, đặc biệt là các loài động vật có thân nhiệt phụ thuộc vào môi trường sống như các loài ếch nhái. Đề tài: “Nghiên cứu đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái (Amphibia) ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam và đề xuất các giải pháp bảo tồn” nhằm đánh giá sự đa dạng của các loài ếch nhái ở một số khu vực rừng trên núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam, chú trọng đến các khu vực còn ít được nghiên cứu. Phạm vi nghiên cứu tập trung ở một số khu vực rừng trên núi đá vôi ở vùng Đông Bắc và Tây Bắc có giới hạn phía Nam đến sông Cả (Nghệ An) theo quan điểm 1
phân vùng địa lý động vật của Bain & Hurley (2011) [8]. Địa điểm nghiên cứu trải đều cả ở hai phía của sông Hồng và một số đảo ở Vịnh Bắc Bộ. Kết quả khảo sát thực địa, nghiên cứu này cung cấp thông tin về đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái theo đai độ cao từ 0 đến 1300 m so với mực nước biển, đồng thời, đánh giá mối quan hệ tương đồng về thành phần loài giữa các địa điểm nghiên cứu, giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc Việt Nam, giữa đất liền và đảo trên Vịnh Bắc Bộ. Bên cạnh đó, đề tài cũng chú ý nghiên cứu về phân loại và quan hệ di truyền của hai giống ếch nhái có nhiều vấn đề chưa rõ ràng: Ếch suối Odorrana và Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam. 2. Mục tiêu - Xác định được mức độ đa dạng và đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam; - Xác định được thành phần loài và quan hệ di truyền của hai giống ếch nhái Limnonectes và Odorrana ở Việt Nam; - Đánh giá được giá trị bảo tồn và các nhân tố đe dọa đến các loài ếch nhái ở khu vực nghiên cứu và đề xuất các kiến nghị đối với công tác bảo tồn. 3. Nội dung nghiên cứu Nội dung 1: Đánh giá đa dạng loài - Điều tra về sự đa dạng loài ếch nhái ở các địa điểm đại diện cho dạng sinh cảnh rừng trên núi đá vôi ở miền Bắc Việt Nam: Tây Bắc, Đông Bắc và đảo thuộc Vịnh Bắc Bộ. Đặc biệt chú ý khám phá các loài mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới. Nội dung 2: So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái - Giữa các địa điểm nghiên cứu trên đất liền và đảo; - Giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc để kiểm chứng giả thuyết sông Hồng là ranh giới cách ly trong quá trình tiến hóa của các loài ếch nhái. Nội dung 3: Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài theo đai độ cao, theo dạng sinh cảnh, theo nơi ở (vị trí ghi nhận: trên cây, trên mặt đất và gắn liền với môi trường nước). Nội dung 4: Thành phần loài và đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các loài và các quần thể của hai giống ếch nhái Limnonectes và Odorrana ở Việt Nam: 2
Nội dung 5: Đánh giá các nhân tố đe dọa đến quần thể của các loài ếch nhái ở các địa điểm nghiên cứu và đề xuất các kiến nghị đối với công tác bảo tồn. 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn Ý nghĩa khoa học: - Đã công bố 3 loài mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới của 3 loài ếch nhái ở Việt Nam. - Đã cập nhật thông tin về thành phần loài, đặc điểm phân bố các loài ếch nhái ở 5 khu vực rừng trên núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam: Ngọc Sơn-Ngổ Luông và Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình), Bắc Mê (Hà Giang), Hạ Lang (Cao Bằng), Cát Bà (Hải Phòng). - Đã cung cấp thông tin về đặc điểm hình thái và đánh giá quan hệ di truyền của các loài thuộc 2 giống ếch nhái Limnonectes và Odorrana ở miền Bắc và so sánh với các quần thể khác ở Việt Nam. - Đã cung cấp số liệu để chứng minh giả thuyết sông Hồng là ranh giới cách ly tiến hóa của các loài ếch nhái giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc Việt Nam. Ý nghĩa thực tiễn: - Đề tài đã cung cấp các thông tin làm cơ sở khoa học cho việc quy hoạch và quản lý bảo tồn đa dạng sinh học ở miền Bắc Việt Nam thông qua: 1) Xác định các địa điểm cần ưu tiên bảo tồn; 2) Xác định các đối tượng ếch nhái cần ưu tiên bảo tồn; 3) Xác định các hoạt động cần ưu tiên bảo tồn. 5. Những đóng góp mới của đề tài - Ghi nhận 65 loài ếch nhái ở 5 khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc Việt Nam, trong đó có 44 loài ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Luông (Hòa Bình), 32 loài ở KBTTN Hang Kia-Pà Cò (Hòa Bình), 33 loài ở KBTTN Bắc Mê (Hà Giang), 21 loài ở huyện Hạ Lang (Cao Bằng) và 23 loài ở VQG Cát Bà (Hải Phòng). - Mô tả 3 loài mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 3 loài cho khu hệ ếch nhái Việt Nam, ghi nhận mới 1 loài cho tỉnh Cao Bằng, 2 loài cho tỉnh Hà Giang, 3 loài cho thành phố Hải Phòng và 5 loài cho tỉnh Hòa Bình. - Mô tả đặc điểm nhận dạng của 40 loài ếch nhái dựa trên bộ mẫu vật mới thu thập được và bổ sung dẫn liệu khoa học về phân bố của các loài ở KVNC. 3
- Đánh giá được mức độ tương đồng về thành phần loài ếch nhái giữa các KBT ở KVNC, giữa KVNC với các KBT lân cận, giữa vùng Đông Bắc và Tây Bắc, giữa đất liền và đảo. - Đánh giá được đặc điểm phân bố của các loài ếch nhái ở KVNC theo đai độ cao, theo sinh cảnh và theo vị trí ghi nhận. - Đã ghi nhận 8 loài thuộc giống Ếch nhẽo Limnonectes ở Việt Nam. Mô tả 1 loài mới cho khoa học, ghi nhận vùng phân bố mới cho 5 loài. Mô tả và bổ sung các dẫn liệu hình thái 7 loài. Phân tích mối quan hệ di truyền các loài phân bố ở Việt Nam và so sánh với một số loài phân bố ở các nước lân cận. - Đã ghi nhận 25 loài thuộc giống Ếch suối Odorrana ở Việt Nam. Mô tả 1 loài mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 3 loài cho khu hệ ếch nhái của Việt Nam, ghi nhận vùng phân bố mới cho 8 loài. Mô tả và bổ sung dẫn liệu hình thái của 18 loài. Phân tích mối quan hệ di truyền các loài phân bố ở Việt Nam và so sánh với một số loài phân bố ở các nước lân cận. - Đánh giá được hiện trạng, mối đe dọa và đề xuất giải pháp bảo tồn ếch nhái ở KVNC. 4
CHƢƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Lƣợc sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nƣớc trong khu vực Theo Frost (2017) tổng số loài ếch nhái trên thế giới ghi nhận đến thời điểm hiện nay là 7.697 loài [5]. Số lượng các loài ếch nhái được định danh tăng lên đáng kể từ 6.300 năm 2010 lên đến 7.480 loài năm 2015 và gần 7.700 loài vào thời điểm hiện tại [9], [10], [5]. Mức độ đa dạng sinh học cao nhất được ghi nhận ở các khu vực rừng mưa nhiệt đới với khoảng 50% tổng số loài đã được định danh và còn có số lượng rất lớn các loài chưa được mô tả [11]. Ếch nhái là nhóm động vật có xương sống biến nhiệt, vì vậy, những nghiên cứu về mức độ đa dạng của các loài lưỡng cư thường được tiến hành ở các vùng nhiệt đới như Châu Phi, Nam Mỹ và Châu Á. Trên thế giới có rất nhiều công trình công bố có liên quan đến phân loại, sinh thái và quan hệ di truyền của các loài ếch nhái, tuy nhiên, ở phần này chúng tôi chỉ nêu sơ lược tình hình nghiên cứu theo hướng của đề tài ở các nước giáp ranh với Việt Nam: Ở Trung Quốc: Zhao & Adler (1993) ghi nhận có 274 loài ếch nhái [12]. Yang & Rao (2008) công bố cuốn sách ếch nhái tỉnh Vân Nam trong đó mô tả 115 loài [13]. Số lượng loài ếch nhái đã tăng lên đến 370 loài trong công bố của Fei et al. (2009, 2010) [14], [15] và hiện nay đã ghi nhận 432 loài [5]. Từ năm 2010 đến nay có một số loài mới được mô tả với mẫu vật thu ở hai tỉnh Quảng Tây và Vân Nam, Trung Quốc giáp ranh với Việt Nam như: Odorrana lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, O. fengkaiensis Wang, Lau, Yang, Chen, Liu, Pang & Liu, Limnonectes longchuanensis Suwnnapoom, Yuan, Chen, Hou, Zhao, Wang, Nguyen, Murphy, Sullivan, McLeod & Che, Rhacophorus pinglongensis Mo, Chen, Liao & Zhou, Amolops xinduquiao Fei, Ye, Wang & Jiang, Liuixalus feii Yang, Rao & Wang [5]. Ở Lào: Số lượng loài ếch nhái tăng từ 58 loài trong công bố của Stuart (1999) lên khoảng 153 loài vào thời điểm hiện tại [16], [5]. Trong đó có nhiều loài mới và ghi nhận mới được phát hiện trong thời gian gần đây như Rhacophorus spelaeus Orlov, Gnophanxay, Phimminith & Phomphoumy, 2010 [17], Theloderma lacustrium Sivongxay, Niane, Davankham, Phimmachak, Phoumixay & Stuart, 2016 [18]; cùng 5
một số ghi nhận mới ở vùng biên giới giáp với Việt Nam như Gracixalus supercornutus, G. quyeti, Rhacophorus maximus [19], [20]. Ở Cam-pu-chia: Có một số nghiên cứu tập trung ở dãy núi Cardamom ở miền Nam Cam-pu-chia như: Ohler et al. (2002) ghi nhận 34 loài ếch nhái [21], Grismer et al. (2008) ghi nhận 41 loài ếch nhái [22]. Stuart et al. (2006) ghi nhận 30 loài ếch nhái ở khu vực miền núi thuộc Đông Cam-pu-chia, giáp ranh với biên giới Việt Nam [22]. Hartmann et al. (2013) ghi nhận 22 loài ếch nhái ở khu vực Tây Bắc Cam-pu-chia [24]. Hiện nay, ở Cam-pu-chia ghi nhận khoảng 79 loài [5]. Ở Thái Lan: Công trình nghiên cứu tổng hợp nhất về khu hệ ếch nhái ở Thái Lan của Taylor (1962) đã ghi nhận 125 loài [25]. Khonsue & Thirakhupta (2001) xác định có 130 loài ở Thái Lan [26]. Hiện nay, ở Thái Lan ghi nhận khoảng 182 loài [5]. Trong đó có nhiều loài mới được mô tả trong thời gian gần đây như loài Tylototriton pahai Nishikawa, Khonsue, Pomchote, Matsui, 2013 và T. uyenoi Nishikawa, Khonsue, Pomchote & Matsui, 2013 [27], Limnonectes lauhachindai Aowphol, Rujirawan, Taksintum, Chuaynkern & Stuart, 2015 [28], Fejervarya chiangmaiensis Suwannapoom, Yuan, Poyarkov, Yan, Kamtaeja, Murphy & Che, 2016 [29], hay loài Tylototriton anguliceps Le, Nguyen, Nishikawa, Nguyen, Pham, Matsui, Bernardes & Nguyen, 2015 được phát hiện và mô tả năm 2015 có phân bố ở Thái Lan và Việt Nam [30]. Số lượng loài ếch nhái trên thế giới rất đa dạng với nhiều khám phá mới trong thời gian gần đây, tuy nhiên có tới gần một phần ba số lượng các loài đang bị đe dọa ở cấp độ khác nhau trên quy mô toàn cầu [31], [5]. Trong hai thập kỉ qua đã có tới gần 168 loài được cho là đã tuyệt chủng và ít nhất khoảng 2.500 loài có quần thể bị đe dọa suy giảm [31]. Riêng vùng Đông Phương (Oriental) đã có khoảng 41 loài bị tuyệt chủng hoàn toàn (EX), bị tuyệt chủng ngoài tự nhiên (EW) hoặc cực kỳ nguy cấp (CR) và 266 loài nguy cấp (EN) hoặc sẽ nguy cấp (VU) [31]. Rowley et al. (2010a) đã chỉ rõ các loài ếch nhái ở khu vực Đông Nam Á đang đứng trước nguy cơ bị đe dọa tuyệt chủng do tỉ lệ mất rừng ở khu vực này cao nhất trên hành tinh và các quần thể đang chịu áp lực khai thác cạn kiệt [32]. Rowley et al. (2016a) đã đánh giá tác động của việc buôn bán các loài ếch nhái từ Châu Á (trong đó có Việt Nam) sang thị trường Châu Âu 6
làm động vật cảnh, đặc biệt là các loài cá cóc, đã không chỉ đe dọa nghiêm trọng đến các quần thể của các loài mà còn là nguồn lây lan dịch bệnh trên toàn cầu [33]. Nhận xét: Các nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực trong thời gian gần đây có nhiều phát hiện mới. Tuy nhiên, nhiều loài ếch nhái đang đứng trước nguy cơ tuyệt chủng với hơn 30% loài bị đe dọa do nhiều nguyên nhân khác nhau. Để bảo tồn các loài ếch nhái bên cạnh tiến hành kiểm kê xác định thành phần loài cần thiết phải đánh giá hiện trạng, nghiên cứu đặc điểm sinh học, sinh thái, tập tính, quan hệ di truyền làm cơ sở khoa học cho việc bảo tồn bền vững. Riêng lĩnh vực khám phá đa dạng về thành phần loài, ếch nhái vẫn là nhóm động vật có tiềm năng về khám phá loài mới và ghi nhận bổ sung vùng phân bố, đặc biệt là các nhóm có đặc điểm hình thái giống nhau. 1.2. Lƣợc sử nghiên cứu về ếch nhái ở Việt Nam 1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới Theo Nguyễn Văn Sáng và cs. (2009), nghiên cứu về ếch nhái ở Việt Nam có lịch sử khá lâu đời nhưng bắt đầu phát triển mạnh vào các giai đoạn cuối thế kỷ 19, giữa và cuối thế kỷ 20 và đặc biệt là những năm đầu thế kỷ 21, đã có hàng loạt công trình công bố về loài mới vào nửa đầu thế kỷ 20 nhưng đáng chú ý có công trình của Bourret (1942) mang tựa đề Les Batraciens de l’Indochine [34], [35]. Cuốn sách đã mô tả 171 loài và phân loài ếch nhái ở vùng Đông Dương (Việt Nam, Lào, Cam-pu-chia), đây có thể coi là tài liệu đầy đủ nhất về ếch nhái trong khu vực vào giữa thế kỷ XX. Năm 1977, Đào Văn Tiến đã công bố khóa định loại 87 loài ếch nhái trong bài báo “Về định loại ếch nhái Việt Nam” [36]. Năm 1981, Trần Kiên và cộng sự đã thống kê thành phần loài động vật Miền Bắc Việt Nam (1955-1976) trong đó có 69 loài ếch nhái [37]. Năm 1996, Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc xuất bản chuyên khảo Danh lục bò sát và ếch nhái Việt Nam ghi nhận 82 loài ếch nhái [2]. Nguyễn Văn Sáng và cs. (2005) thống kê trong cuốn Danh lục ếch nhái và bò sát Việt Nam có 162 loài ếch nhái [3]. Cuốn danh lục gần đây nhất của Nguyen et al. (2009) đã ghi nhận tổng số 176 loài ếch nhái ở Việt Nam [4]. 7
Hình 1.1. Sự đa dạng các loài ếch nhái ở Việt Nam Từ năm 2010 trở lại đây đã có 40 loài ếch nhái mới ghi nhận và mô tả như: Leptolalax croceus Rowley, Hoang, Le, Dau & Cao, 2010 [38]; Rhacophorus vampyrus Rowley, Le, Thi, Stuart & Hoang, 2010 [39]; Gracixalus quangi Rowley, Dau, Nguyen, Cao & Nguyen, 201 [40]; Theloderma palliatum Rowley, Le, Hoang, Dau & Cao, 2011 và T. nebulsum Rowley, Le, Hoang, Dau & Cao, 2011 [41]; Leptolalax bidoupensis Rowley, Le, Tran & Hoang, 2011 [42]; Leptobrachium leucops Stuart, Rowley, Tran, Le & Hoang, 201 [43]; Ichthyophis nguyenorum Nishikawa, Matsui & Orlov, 2012; Leptolalax firthi Rowley, Hoang, Dau, Le & Cao, 2012 [45]; Rhacophorus helenae Rowley, Tran, Hoang & Le, 2012 [46]; Theloderma chuyangsinense, T. bambusicolum và Rhacophorus robertigeri Orlov, Poyarkov, Vassilieva, Ananjeva, Nguyen, Nguyen & Geissler, 2012 [47]; Gracixalus waza Nguyen, Le, Pham, Nguyen, Bonkowski & Ziegler, 2013 [48]; Tylototriton ziegleri Nishikawa, Matsui & Nguyen, 2013 [49]; Koloula indochinensis Chan, Blackburn, Murphy, Stuart, Emmett, Ho & Brown, 2013 [50]; Leptolalax botsfordi Rowley, Dau & Nguyen, 2013 [51]; Oreolalax sterlingae Nguyen, Phung, Le, Ziegler & Böhme, 2013 [52]; Rhacophorus larissae và R. viridimaculatus Ostroshabov, Orlov & Nguyen, 2013 [53]; Liuixalus calcarius và 8
Philautus catbaensis Milto, Poyarkov, Orlov & Nguyen, 2013 [54]; Gracixalus lumarius Rowley, Le, Dau, Hoang & Cao, 2014 [55]; Kolophrynus cryptophonus và K. honbaensis Vassilieva, Galoyan, Gogoleva & Poyarkov, 2014 [56]; Microhyla pineticola, M. pulchella, M. arboricola, M. minita và M. davevskii Poyarkov, Vassilieva, Orlov, Galoyan, Tran, Le, Kretova & Geissler, 2014 [57]; Kurixalus motokawai Nguyen, Matsui & Eto, 2014 [58]; K. viridescens Nguyen, Matsui & Hoang, 2014 [59]; Leptolalax isos Rowley, Stuart, Neang, Hoang, Dau, Nguyen & Emmett, 2015 [60]; Limnonectes nguyenorum McLeod, Kurlbaum & Hoang, 2015 [61]; Leptolalax ardens, L. kalonenesis, L. pallidus, L. maculosus, L. tadungensis Rowley, Tran, Le, Dau, Peloso, Nguyen, Hoang, Nguyen & Ziegler, 2016 [62]; Ophryophryne elfina Poyarkov, Duong, Orlov, Gogoleva, Vassilieva, Nguyen, Nguyen, Nguyen, Che & Mahony, 2017 [63]; Leptolalax puhoatensis Rowley, Dau & Cao, 2017 [64]; Leptolalax petrops Rowley, Dau, Hoang, Le, Cutajar & Nguyen, 2017 [65]; Gracixalus sapaensis Matsui, Ohler, Eto & Nguyen, 2017 [66]. Các giống có nhiều loài mới được phát hiện ở Việt Nam như Microhyla, Leptolalax, Theloderma, Rhacophorus, .... Đáng chú ý, giống Leptolalax chỉ ghi nhận 6 loài vào năm 2009 nhưng hiện tại đã tăng lên 24 loài. Giống Rhacophorus chỉ ghi nhận 16 loài vào năm 2009 nhưng hiện nay đã tăng lên 25 loài [4], [5]. Một số nghiên cứu về khu hệ ếch nhái đã được công bố trong thập kỷ gần đây như: Ohler et al. (2000) ghi nhận 42 loài ếch nhái ở VQG Hoàng Liên Sơn, tỉnh Lào Cai [67]. Bain & Nguyen (2004a) đã thống kê được 36 loài và mô tả hai loài mới Rana iriodes và Rana tabaca ở Khu BTTN Tây Côn Lĩnh, tỉnh Hà Giang [68]. Nguyễn Văn Sáng và cs. (2009) điều tra đa dạng ếch nhái bò sát tại VQG Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ đã ghi nhận 29 loài thuộc 8 họ, 3 bộ [69]. Nguyễn Thiên Tạo (2009) điều tra ở khu vực rừng núi Phia Oắc, huyện Nguyên Bình, tỉnh Cao Bằng đã ghi nhận cho khu hệ 29 loài thuộc 7 họ, 3 bộ [70]. Hecht et al. (2013) ghi nhận 36 loài ở Khu BTTN Tây Yên Tử, tỉnh Bắc Giang [71]. Lê Nguyên Ngật và cs. (2011) ghi nhận 59 loài thuộc 9 họ, 3 bộ ở 4 tỉnh thuộc vùng Tây Bắc Việt Nam (Lai Châu, Điện Biên, Sơn La và Hòa Bình) [72]. Luu et al. (2014b) ghi nhận 33 loài ở Khu BTTN Thượng Tiến, tỉnh Hòa Bình [73]. Phạm Thế Cường và cs. (2012) ghi nhận 36 loài ở Khu BTTN Xuân Liên, tỉnh Thanh 9
Hóa và Pham et al. (2016) đã ghi nhận thêm 7 loài cho tỉnh Thanh Hóa và cập nhật danh sách các loài ghi nhận ở đây lên 50 loài [74], [75] Lê Vũ Khôi và cs. (2011) đã thống kê được 25 loài thuộc 7 họ, 1 bộ ở KBTTN Pù Huống, tỉnh Nghệ An [76]. Luu et al. (2013) ghi nhận 50 loài ở VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, Quảng Bình [77]. Hoàng Xuân Quang và cs. (2012) điều tra khu hệ ếch nhái, bò sát ở VQG Bạch Mã, tỉnh Thừa Thiên - Huế đã thống kê được 44 loài ếch nhái thuộc 6 họ, 1 bộ [78]. Jestrzemski et al. (2013) ghi nhận 25 loài ở VQG Chư Mom Ray, tỉnh Kon Tum [79]. Hoàng Văn Chung và cs. (2013) ghi nhận 52 loài ở VQG Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai [80]. Hồ Thu Cúc và Nguyễn Thiên Tạo (2009) điều tra tại KBTTN Vĩnh Cửu, tỉnh Đồng Nai năm 2008- 2009 và thống kê được 31 loài thuộc 5 họ, 1 bộ [81]. Goodall & Faithfull (2010) ghi nhận 8 loài ở VQG U Minh Thượng [82]. Một vài nghiên cứu về khu hệ ếch nhái ở các đảo như: Gawor et al. (2016) tiến hành khảo sát tại VQG Bái Tử Long, tỉnh Quảng Ninh đã ghi nhận được 8 loài [83]. Poyarkov & Vassilieva (2011) đã thống kê được 11 loài thuộc 6 họ, 2 bộ ở VQG Côn Đảo, Bà Rịa - Vũng Tàu [84]. Về phân vùng địa lý sinh vật trong thời gian gần đây cũng đã có một số công bố ở khu vực Đông Dương và ở Việt Nam. Bain & Hurley (2011) đã chia khu vực Đông Dương thành 19 vùng địa lý khác nhau bao gồm 14 vùng trên đất liền và 5 vùng ven biển, đồng thời khẳng định sông Hồng là ranh giới cách ly trong quá trình tiến hóa của các loài ếch nhái [8]. Kết quả nghiên cứu của Geissler et al. (2015) cho thấy có sự khác biệt về thành phần loài ếch nhái ở vùng núi Cadamom của Cam-pu-chia và vùng phía Nam Trường Sơn của Việt Nam, chứng tỏ phần hạ lưu sông Mê Kông là ranh giới cách ly trong quá trình tiến hóa của các loài ếch nhái [85]. Hoàng Xuân Quang và cs. (2017) tổng hợp các tài liệu có liên quan và kết luận Việt Nam thuộc miền địa lý động vật Ấn Độ-Mã Lai hay còn gọi là miền Đông Phương (Oriental region) và cho rằng đèo Hải Vân là ranh giới cách ly trong quá trình tiến hóa của các loài động vật trong đó có các loài bò sát và ếch nhái [86]. Nhận xét: Số loài mới cho khoa học và ghi nhận cho Việt Nam mới tăng lên rõ rệt trong thời gian qua, số loài ghi nhận vào năm 2009 là 176 loài đến nay đã tăng lên khoảng 230 loài. Các khu vực nghiên cứu cũng được mở rộng khắp cả nước, tuy nhiên 10
một số khu vực núi cao giáp biên giới và các khu vực núi đá vôi do địa hình dốc, tiếp cận khó khăn nên còn ít được nghiên cứu. 1.2.2. Hướng nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái Song song với nghiên cứu về khu hệ, đã có một số nghiên cứu về đặc điểm sinh học, sinh thái học của một số loài ếch nhái có giá trị kinh tế hoặc giá trị dược liệu như: Nghiên cứu về thức ăn của Ếch đồng (Hoplobatrachus rugulosus) của Nguyễn Văn Sáng năm (1988) [34]. Từ năm 1989 đến nay, đã có một số nghiên cứu về sinh thái học của một số loài trong điều kiện nuôi như Cóc nhà (Duttaphrynus melanostictus) của Ngô Đắc Chứng (1981), Ếch đồng (H. rugulosus) của Nguyễn Kim Tiến (1999). Nghiên cứu đặc điểm sinh sản của Cá cóc tam đảo (Paramesotriton deloustali) trong điều kiện nuôi của Hồ Thu Cúc và cs. (2002) [34]. Năm 2003, Lê Nguyên Ngật, Đoàn Thị Phương Lý nghiên cứu về dinh dưỡng của Cá cóc tam đảo trong điều kiện nuôi [34]. Nghiên cứu về thành phần thức ăn của các loài ếch nhái trong tự nhiên đã có một số công trình như: Đào Văn Tiến và Lê Vũ Khôi (1965) hay Đào Văn Tiến (1967) nghiên cứu về thức ăn của loài Ếch đồng H. rugulosus [87], [88]. Trần Kiên và cs. (1978) xuất bản cuốn sách “Đời sống ếch nhái” và đã đề cập khái quát về thức ăn của một số loài trong tự nhiên (Cóc nhà Duttaphrynus melanostictus, Ngóe Fejervarya limnocharis, Ếch vạch Quasipaa delacouri, Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Chàng hiu Hylarana macrodactyla, Ếch suối Sylvirana nigrovittata, Ếch mõm dài Odorrana nasica, Ếch cây mi-an-ma Polypedates mutus, Cá cóc tam đảo Paramesotriton deloustali, Ếch giun ban-na Ichthyophis bananicus,…) [89]. Ngô Văn Bình và cs. (2009) nghiên cứu thức ăn của ba loài Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Ếch nhẽo ban-na L. bannaensis, Chẫu S. Guentheri [90]. Cao Tiến Trung và cs. (2012) nghiên cứu về đặc điểm dinh dưỡng của ba loài trên đồng ruộng (Ngóe F. limnocharis, Ếch đồng H. rugulosus và Chẫu S. guentheri) [91]. Phạm Văn Anh và Lê Nguyên Ngật (2012) khi nghiên cứu về thức ăn của 5 loài Ếch gai sần Q. verrucospinosa, Ếch nhẽo ban-na L. bannaensis, Chàng mẫu sơn S. maosonensis, Ếch mõm dài O. nasica và Ếch suối S. nigrovittata ở KBTTN Xuân Liên đã thống kê có 20 loại thức ăn được các loài này sử dụng [92]. Ngo et al. (2014) nghiên cứu về sinh thái dinh dưỡng của loài Q. verrucospinosa ở miền Trung Việt Nam [93]. Gần đây nhất Lê Trung Dũng (2016) 11